Monotremata

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaMonotremata
Ocorrência: Cretáceo Inferior-Recente: 123–0 Ma
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Subclasse: Prototheria
Ordem: Monotremata
Bonaparte, 1837
Famílias e gênero incertae sedis

Monotremata[nota 1] (aportuguesados para monotremados ou monotrématos) é uma ordem de mamíferos que põem ovos, diferindo significativamente com os modos reprodutivos dos marsupiais e dos placentários. Eles retêm muitas características de seus ancestrais terapsídeos, porém apresentam várias características mamíferas importantes, como a presença de pêlos, coração dividido em quatro câmaras, três ossículos auditivos e a presença de glândulas mamárias com produção de leite. Encontrados na Austrália, Tasmânia e Nova Guiné, os monotremados provavelmente originaram-se durante o Mesozoico, quando se separaram da vertente Theria. Compreendendo duas famílias, três gêneros e cinco espécies viventes, esta ordem constitui uma das mais distintas entre os mamíferos atuais.

Distribuição geográfica

Os monotremados estão restritos à região australásica, distribuindo-se pela Austrália, Tasmânia, Nova Guiné e ilhas adjacentes, incluindo Kangaroo, King, Grupo Furneaux e Salawati.

Características

Os monotremados mantiveram algumas características esqueléticas presentes nos seus ancestrais reptilianos, entre as quais as mais importantes são a estrutura da cintura escapular e alguns traços craniais. O crânio é razoavelmente grande, a caixa craniana arredondada e o focinho alongado. Os adultos das espécies viventes não possuem dentes. Dentes vestigiais estão presentes na mandíbula de jovens ornitorrincos, mas eles nunca irrompem da gengiva. Várias espécies fósseis apresentam a dentição totalmente desenvolvida. Os monotremados retêm cartilagens escleróticas, embora elas não sejam ossificadas, formando um anel ósseo, como o que ocorre com os demais amniotas, incluindo os sinapsídeos não-mamíferos. Também está presente o osso septomaxilar, o qual não é encontrado nos térios. O arco zigomático está reduzido ou ausente. O dentário (que forma a mandíbula) é delgado com um vestígio rudimentar do processo coronóide. Os ossos lacrimais estão ausentes e não possuem bula timpânica (cóclea).

O esqueleto pós-craniano dos monotremados é também único entre os mamíferos. Mostram um mosaico de características inerentes dos terapsídeos não encontradas em nenhum outro mamífero, e modificações provavelmente relatadas aos hábitos escavadores dos monotremados modernos. A cintura pélvica apresenta o formato derivado mamífero, apesar de conservar os ossos epipúbicos, enquanto sua cintura escapular é mais similar à condição tipicamente réptil, conservando os ossos coracóide, epicoracóide e interclavícula. O ombro é mais rigidamente ligado ao esqueleto axilar. O fêmur e úmero são perpendiculares ao corpo como nos répteis. Apresentam costelas cervicais.

Detalhe do esporão presente no Ornitorrinco.

A cloaca está presente em ambos os sexos, e constitui o orifício único, que deu nome a ordem, onde desembocam o sistema digestório, urinário e reprodutivo. Nos machos, os testículos são abdominais e o pênis situado na parte ventral da cloaca, conduz apenas o esperma. As fêmeas são ovíparas, não possuem vagina, apresentam ovidutos, onde os óvulos são fertilizados, cobertos pelo albúmen e recobertos com uma casca, e como todos os mamíferos apresentam glândulas mamárias, apesar de não possuir mamilos.

Os machos apresentam um esporão no tornozelo, nos ornitorrincos esse esporão é sulcado para a passagem de uma substância glandular venenosa.

Apesar de possuírem muitas características reptilianas, os monotremados são tipicamente mamíferos. Como todos os mamíferos, possuem pêlos, o coração dividido em quatro câmaras, nutrem seus filhotes com leite e são animais de sangue quente.

Classificação e evolução

Mandíbula do Steropodon em exibição no Museu Americano de História Natural, em Nova Iorque.

Vários nomes ordinais têm sido usados para os monotremados, entre estes, Ornithodelphia de Blainville, 1834, e Monotremata Bonaparte, 1837, são os mais comumente utilizados,[1] e entre estes, Monotremata têm sido preferível ao seu antecessor por ser de uso mais comum tanto na forma científica quanto na vernácula.[1][2] A ordem Monotremata é tradicionalmente inserida na subclasse Prototheria,[2] que durante as décadas de 1960 e 1970 incluiu diversas ordens fósseis, como a Docodonta, Triconodonta e Multituberculata,[3][3] entretanto, estudos posteriores demonstraram que este arranjo taxonômico era parafilético.[4][5] Arranjos filogenéticos do início da década de 2000 incluíram a ordem no clado Australosphenida,[5][6] posteriormente referido como uma subclasse.[1] Em 2008, uma nova análise filogenética demonstrou que este clado era polifilético, uma vez que a Ausktribosphenida está agrupada com a Theria, não tendo qualquer relação com a Monotremata.[7]

Arranjo sistemático:[1][8][9][10][11]

  • Ordem Monotremata[nota 2] Bonaparte, 1837
Crânio do Obdurodon dicksoni exposto no Museu Americano de História Natural, Nova Iorque.
Exemplares de Tachyglossus aculeatus em ilustração de John Gould para o livro Mammals of Australia (1849-1861).

Os monotremados provavelmente originaram-se na Austrália durante o Mesozoico e se espalharam para a América do Sul via Antártica no final do Cretáceo.[3] Estudos moleculares sobre o tempo de divergência entre Prototheria-Theria sugerem que a divisão ocorreu no Triássico Superior, a aproximadamente 220 milhões de anos, com uma variação entre 237 e 204.[15] Os tempos de divergência moleculares são, em geral, mais antigos que as evidências paleontológicas estabelecidas.[15] O mais antigo monotremado conhecido data do Cretáceo Inferior, com aproximadamente 120 milhões de anos.[16] Entretanto, novas análises de materiais fósseis fragmentados sugerem que o mais antigo monotremado data de 200 milhões de anos,[12] aproximando-se com as datas moleculares.[15] O registro fóssil do grupo é relativamente escasso. Três formas são conhecidas do Mesozoico, todas do Cretáceo, Steropodon, Kollikodon e Teinolophos.[9][16][17] Na América do Sul, uma única forma foi descrita, Monotrematum sudamericanum, do Paleoceno Inferior da Patagônia, Argentina.[18] Os demais monotremados fósseis descritos datam do Mioceno, Oligoceno e Pleistoceno.[19][20][21]

Ver também

Notas

  1. ↑ Do grego μονός (monos), único + τρῆμα (trema), orifício; uma alusão a presença da cloaca.
  2. ↑ Mckenna e Bell (1997) dividiram os monotremados em duas ordens Platypoda Gill, 1872 e Tachyglossa Gill, 1872, e consideraram o nome Monotremata como sinônimo de Prototheria.[8] Entretanto, como o período de divergência entre as duas famílias ainda é desconhecido, conservativamente, Groves (2005) manteve as famílias em uma única ordem, a Monotremata.[10]
  3. ↑ Novos estudos sugerem que o Kollikodon, apesar de ter certas características semelhantes às dos monotremados, não está relacionado com estes, sendo melhor considerado um mamífero basal de afinidade incerta,[12] entretanto, um estudo em andamento sugere uma relação próxima ao clado Haramiyida+Multituberculata.[13]
  4. ↑ Alguns taxonomistas incluem os gêneros Steropodon e Teinolophos na família Ornithorhynchidae.[7]
  5. ↑ Esta espécie pode representar um gênero distinto.[3]
  6. ↑ Zaglossus harrisoni Scott & Lord, 1922, descrito a partir de um fêmur encontrado na Tasmânia, é indistinguível do material referente a M. ramsayi e deve ser designado a esta espécie.[14]

Referências

  1. ↑ a b c d KIELAN-JAWOROWSKA, Z.; CIFELLI, R.L.; LUO, Z.-X. (2004). Mammals form the Age of Dinosaurs. Origins, Evolution and Structure. New York: Columbia University Press. 630 páginas. ISBN 9780231119184 
  2. ↑ a b SIMPSON, G.G. (1945). «The principles of classification and a classification of mammals». Bulletin of American Museum of Natural History. 85: 1-350 
  3. ↑ a b c d '
  4. ↑ ROWE, T. (1988). «Definition, Diagnosis, and Origin of Mammalia». Journal of Vertebrate Paleontology. 8 (3): 241-264 
  5. ↑ a b LUO, Z.; KIELAN-JAWOROWSKA, Z.; CIFELLI, R. (2002). «In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals». Acta Palaeontologica Polonica. 47 (1): 1-78 
  6. ↑ LUO, Z.; CIFELLI, R.L.; KIELAN-JAWOROWSKA, Z. (2001). «Dual origin of tribosphenic mammals». Nature. 409: 53-57. doi:10.1038/35051023 
  7. ↑ a b ROWE, T.; RICH, T.H.; VICKERS-RICH, P.; SPRINGER, M.; WOODBURNE, M.O. (2008). «The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades». PNAS. 105 (4): 1238-1242. doi:10.1073/pnas.0706385105 
  8. ↑ a b McKENNA, M.C.; BELL, S.K. (1997). Classification of Mammals - Above the Species Level. New York: Columbia University Press. 631 páginas. ISBN 9780231110136 
  9. ↑ a b RICH, T.H.; VICKERS-RICH, P.; CONSTANTINE, A.; FLANNERY, T.F.; KOOL, L.; van KLAVEREN, N. (1999). «Early Cretaceous mammals from Flat Rocks, Victoria, Australia». Records of the Queen Victoria Museum. 106: 1-35 
  10. ↑ a b GROVES, C. (2005). WILSON, D.E.; REEDER, D.M., ed. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 1 3 ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 1–2. ISBN 9780801882210 
  11. ↑ PRIDMORE, P.A.; RICH, T.H.; VICKERS-RICH, P.; GAMBARYAN, P.P. (2005). «A Tachyglossid-Like Humerus from the Early Cretaceous of South-Eastern Australia». Journal of Mammalian Evolution. 12: 359–378. doi:10.1007/s10914-005-6959-9 
  12. ↑ a b MUSSER, A.M. (2003). «Review of the monotreme fossil record and comparison of palaeontological and molecular data». Comparative biochemistry & physiology, part A molecular & integrative physiology. 136A (4). doi:10.1016/S1095-6433(03)00275-7  Parâmetro desconhecido |págnas= ignorado (ajuda)
  13. ↑ Musser et al. in prep
  14. ↑ MUSSER, A.M. (2006). MERRICK, J.; ARCHER, M.; HICKEY, G.; LEE, M.S.Y. (eds.), ed. Evolution and Biogeography in Australasia. Sydney: Australian Scientific Publishing. pp. 523–550 
  15. ↑ a b c MADSEN, O. (2009). HEDGES, S.B.; KUMAR, S. (eds.), ed. The Timetree of Life. [S.l.]: Oxford University Press. pp. 459–461 
  16. ↑ a b ARCHER, M.; FLANNERY, T.F.; RITCHIE, A.; MOLNAR, R.E. (1985). «First Mesozoic mammal from Australia — an early Cretaceous monotreme». Nature. 318: 363-366. doi:10.1038/318363a0 
  17. ↑ FLANNERY, T.F.; ARCHER, M.; RICH, T.H.; JONES, R. (1995). «A new family of monotremes from the Cretaceous of Australia». Nature. 377: 418-420. doi:10.1038/377418a0 
  18. ↑ PASCUAL, R.; ARCHER, M.; JAUREGUIZAR, E.O.; PRADO, J.L.; GODTHELP, H.; HAND, S.J. (1992). «First discovery of monotremes in South America». Nature. 352: 704-706. doi:10.1038/356704a0 
  19. ↑ ARCHER, M.; JENKINS, F.A. Jr.; HAND, S.J.; MURRAY, P.; GODTHELP, H. (1992). AUGEE, M. L. (ed.), ed. Platypus and Echidnas. Sydney: Royal Zoological Society of New South Wales. pp. 15–27 
  20. ↑ WOODBURNE, M.O.; TEDFORD, R.H. (1975). «The first Tertiary Monotreme from Australia». American Museum Novitates. 2588: 1–11 
  21. ↑ GRIFFITHS, M.; WELLS, R.T.; BARRIE, D.J. (1991). «Observations on the skulls of fossil and extant echidnas (Monotremata: Tachyglossidae)». Australian Mammalology. 14: 87-101 

Ligações externas

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