Beelzebufo ampinga: diferenças entre revisões

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'''''Beelzebufo ampinga''''' é uma [[espécie]] de [[anfíbio]] [[fóssil]] da família [[Ceratophryidae]] do [[Cretáceo Superior]] de [[Madagascar]]. É a única espécie descrita para o gênero '''''Beelzebufo'''''. Seus restos fósseis foram encontrados na [[formação Maevarano]] e datam do [[Maastrichtiano]] (cerca de 70 milhões de anos).<ref name=OR>{{citar periódico |autor=Evans, S.E.; Jones, M.E.H.; Krause, D.W. |ano=2008 |título=A giant frog with South American affinities from the Late Cretaceous of Madagascar |periódico=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=105 |número=8 |páginas=2951–2956 |doi=10.1073/pnas.0707599105}}</ref>


Media em média 41 centímetros de comprimento e devia pesar 4,5 quilos, sendo a maior espécie de anuro que já existiu. Seu crânio era extremamente ossificado, curto, largo e fundo. Possuía de 50 a 60 dentes em cada [[maxila]] e 13 ou 14 dentes em cada [[pré-maxila]]. Presume-se que sua pele era fina e que tinha o corpo globoide e dedos pequenos. Devido a uma série de características ósseas, é sugerido que a espécie era [[fossorial]], permanecendo em [[toca]]s durante as épocas mais quentes e secas, só saindo para se reproduzir e se alimentar. Como anfíbios de grande porte costumam ter uma reprodução acelerada e uma longa expectativa de vida, era capaz dessa espécie também possuir.
Os primeiros fragmentos fósseis foram descobertos em 1993 pelo pesquisador americano David W. Krause da [[Universidade Stony Brook]], de [[Nova York]], sendo formalmente descrito apenas em 2008 com a colaboração dos pesquisadores Susan E. Evans e Marc E. H. Jones.<ref name=OR/>


Assim como os sapos de sua família, tinha uma grande [[boca]], uma mordida extremamente potente e uma [[língua]] larga e grudenta, que lhe permitia capturar animais grandes e fortes, como pequenos [[crocodilos]] e dinossauros não voadores. Comparando a mordida do ''[[Ceratophrys cranwelli]]'' com o seu tamanho, estima-se que o ''B. ampinga'' tinha uma mordida de até {{fmtn|2200|[[newtons]]}}, chegando a ser mais forte que a de um ''[[pit bull]]''.
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== Taxonomia ==
{{Referências}}
A espécie foi [[descrição de espécie|descrita]] no dia [[7 de janeiro]] de [[2008]], pelos pesquisadores Susan Evans, Marc Jones e David Krause, na revista científica ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]'', a partir de fósseis que foram encontrados desde 1993.<ref>{{citar web|URL=https://news.nationalgeographic.com/news/2008/02/080218-giant-frog.html|título=Giant "Frog From Hell" Fossil Found in Madagascar|autor=Brian Handwerk|data=18 de fevereiro de 2008|publicado=National Geographic|acessodata=2 de junho de 2018}}</ref> É tratada como pertencente a família [[Ceratophryidae]] devido a se assemelhar com as outras espécies da família em várias características, como a presença de [[dente]]s unicúspides, a expansão posterolateral do [[osso parietal]] e a ausência de projeções no [[osso palatino]]. Já sua [[especiação]] pode ser comprovada pelo seu tamanho, muito maior do que qualquer outra espécie da família, a presença de [[exostose]]s no teto da cavidade craniana e a força dos ossos e o padrão de [[Sutura (articulação)|suturas]] do [[crânio]]. Os gêneros mais próximos [[filogenia|filogeneticamente]] são o ''[[Ceratophrys]]'' e o ''[[Baurubatrachus]]'', porém, certas características, como as [[narinas]] e o formato do corpo, não permitem que a espécie seja catalogada neles, sendo criado então um gênero a parte, o ''Beelzebufo''.<ref name=PNAS>{{citar web|URL=http://www.pnas.org/content/pnas/105/8/2951.full.pdf|título=A giant frog with South American affinitiesfrom the Late Cretaceous of Madagascar|autor=EVANS, Susan E.; JONES, Marc E. H.; KRAUSE, David W.|data=7 de janeiro de 2008|publicado=PNAS|acessodata=2 de junho de 2018|língua=inglês}}</ref>


Os fósseis do [[holótipo]] foram encontrados na [[Formação Maevarano]], na província de [[Mahajanga (província)|Mahajanga]], em [[Madagascar]]. O nome do seu [[gênero (biologia)|gênero]] deriva da [[aglutinação]] da palavra [[grego antigo|grega]] Βεελζεβούλ (''Beel’zebul''), que significa "[[demônio]]", e da palavra [[latim|latina]] ''Bufo'', que significa "[[sapo]]", tendo como tradução livre, "sapo do demônio", uma alusão ao seu grande porte e possível aparência. Já o seu [[epíteto específico]], deriva da palavra [[Língua malgaxe|malgaxe]] ''Ampinga'', que significa "[[armadura]]", uma referência a hiperossificação de seu crânio.<ref name=PNAS />
==Ligações externas==
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{{Wikispecies|Beelzebufo ampinga}}
{{esboço-anuro}}


== Distribuição ==
{{Portal3|Anfíbios e répteis}}
Até o ano de 2014, foram encontrados 64 espécimes em 27 lugares distintos, na província de Mahajanga, no noroeste de Madagascar. A espécie viveu entre 65 e 70 milhões de anos atrás, no [[Cretáceo Superior]], e conviveu com espécies de [[dinossauro]]s e [[Mamífero pré-histórico|mamíferos pré-históricos]].<ref>{{citar web|URL=https://gizmodo.com/this-extinct-frog-probably-ate-crocodiles-and-dinosaurs-1818584666|título=This Extinct Frog Probably Ate Crocodiles and Dinosaurs|autor=Ryan F. Mandelbaum|data=20 de setembro de 2017|publicado=Gizmodo|acessodata=2 de junho de 2018|língua=inglês}}</ref> Estima-se que durante essa época haviam ligações entre a [[América]], Madagascar e a [[Antártida]], já que a espécie possui muitas semelhanças com sapos sul-americanos e também pelo fato das espécies atuais de sua família serem exclusivas da [[América do Sul]].<ref>{{citar web|URL=https://www.nationalgeographic.com/animals/prehistoric/devil-frog/|título=Devil Frog|autor=|data=|publicado=National Geographic|acessodata=2 de junho de 2018|língua=inglês}}</ref> O clima durante esse período nessa região era o [[subtropical]] árido, com estações bem definidas, havendo longos períodos de seca e com poucas chuvas, fazendo com que os indivíduos ficassem próximos de [[Rio intermitente|rios temporários]] e poças d'água. Tais intempéries justificariam a sua alta ossificação, evitando assim a perda de água devido ao seu grande tamanho corporal. Comparações com espécies dos gêneros ''Ceratophrys'' e ''[[Pyxicephalus]]'' sugerem que ela era predominantemente terrestre.<ref name=PLOS>{{citar web|URL=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0087236|título=New Material of Beelzebufo, a Hyperossified Frog (Amphibia: Anura) from the Late Cretaceous of Madagascar|autor=EVANS, Susan E.; GROENKE, Joseph R.; JONES, Marc E. H.; TURNER, Alan H.; KRAUSE, David W.|data=28 de janeiro de 2014|publicado=PLOS ONE|acessodata=2 de junho de 2018}}</ref>

== Descrição ==
[[Imagem:Beelzebufo ampinga comparison.svg|thumb|esquerda|Comparação de tamanho entre o ''B. ampinga'' com o [[Rhinella schneideri|sapo-cururu]] (''Rhinella schneideri'').]]
A espécie media em média 41 centímetros de comprimento e pesava aproximadamente 4,5 quilos, porém supõe-se que podia maior quando vivo.<ref>{{citar web|URL=https://super.abril.com.br/comportamento/beelzebufo-o-sapo-boi-de-68-milhoes-de-anos-que-comia-dinossauros/|título=Beelzebufo: o sapo-boi de 68 milhões de anos que comia dinossauros|autor=Guilherme Eler|data=20 de setembro de 2017|publicado=Super Interessante|acessodata=2 de junho de 2018}}</ref> Seu crânio era extremamente desenvolvido, posteriormente fundo, curto e largo. Existiam entre 50 e 60 dentes em cada [[maxila]] e 13 ou 14 dentes em cada [[pré-maxila]], sendo bastante semelhante com os das espécies do gênero ''Ceratophrys''. Foram encontradas [[osteoderma]]s fossilizadas, que poderiam ser usadas como proteção da região dorsolateral ou posterior do [[tronco (anatomia)|tronco]]. A [[tíbia]] e a [[fíbula]] eram ossos robustos e largos, tendo seu fóssil medindo 51,3 milímetros, mas é provável que medisse entre 56 e 62 milímetros quando em vida. Em vários espécimes diferentes, foram encontrados ossos de diferentes tamanhos, o que pode se levar a imaginar que havia [[dimorfismo sexual]] ou diferença no grau de crescimento devido a fatores externos. Possivelmente possuía uma longa [[expectativa de vida]], já que isso é algo comum em anfíbios de grande porte. Supõe-se que possuía a pele fina, que seus dedos eram pequenos, que não tinha [[membrana timpânica]] e que seu corpo era globular.<ref name=PLOS /> O seu padrão de suturas indica que seu crescimento era prolongado.<ref name=PNAS />

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== Alimentação ==
A alimentação dos indivíduos do gênero ''Ceratophrys'' podem incluir animais grandes, fortes e/ou perigosos, como outros sapos, [[lagarto]]s, [[cobra]]s, [[aves]] e [[roedor]]es, já que possuem uma [[língua]] larga e grudenta, que agem em conjunto com uma poderosa mordida e uma boca de grandes proporções e abertura. Assim como esses sapos, estima-se que o ''B. ampinga'' tinha uma dieta parecida e modo de predação semelhante. E considerando a fauna local no Cretáceo Superior, imagina-se que a espécie poderia se alimentar de pequenos [[crocodilo]]s e [[dinossauro]]s não voadores.<ref>{{citar web|URL=https://animals.howstuffworks.com/extinct-animals/prehistoric-frog-had-monstrous-bite.htm|título=Prehistoric Frog Had a Monstrous Bite|autor=Mark Mancini|data=2 de outubro de 2017|publicado=HowStuffWorks|acessodata=4 de junho de 2018|língua=inglês}}</ref>

Foram feitas comparações para se determinar a força da mordida de um indivíduo adulto. Para isso, analisaram a força das mandíbulas da espécie ''[[Ceratophrys cranwelli]]'' e compararam com o tamanho do seu corpo e da sua cabeça. E a partir de um [[Transdutor|transdutor de força]], descobriu-se que as espécies viventes do gênero ''Ceratophrys'' possuem uma mordida com uma força entre 5 e 500 [[newtons]], e estimativas obtidas a partir desses dados sugerem que a espécies possuíam uma mordida de até {{fmtn|2200|newtons}}, superior a de um ''[[pit bull]]'' ({{fmtn|2000|N}}), de uma [[leoa]] ({{fmtn|2024|N}}) e de uma [[tigresa]] ({{fmtn|2165|N}}).
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== Comportamento ==
Não existem dados concretos sobre seu comportamento, apenas comparações com espécies semelhantes e estimativas baseadas nos restos fósseis. Anfíbios de tamanho avantajado costumam ter um ciclo reprodutivo acelerado, então imagina-se que essa espécie também era assim, se reproduzindo nos períodos mais úmidos ou frescos. Análises ósseas sugerem que a espécie poderia ser [[fossorial]], permanecendo em [[toca]]s nas estações mais quentes e secas, saindo apenas para se reproduzir e se alimentar, comportamento comum em anuros que vivem em locais [[árido]]s. Tais características que podem comprovar isso são: o crânio altamente ossificado e robusto, a ausência de membrana timpânica, o corpo globoide e a presença de [[vértebra]]s elevadas. Devido a ter o [[tarso (pé)|tarso]] muito curto, a espécie não era saltadora, e tinha que caminhar para se locomover. Essa peculiaridade também reforça a possibilidade dela ser fossorial.<ref name=PLOS />

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{{Controle de autoridade}}
{{Portal3|Anfíbios e répteis|Madagascar|Extinção}}


[[Categoria:Ceratophryidae]]
[[Categoria:Ceratophryidae]]
[[Categoria:Anfíbios do Cretáceo]]
[[Categoria:Anfíbios do Cretáceo]]
[[Categoria:Espécies fósseis descritas em 2008]]
[[Categoria:Espécies fósseis descritas em 2008]]
[[Categoria:Anfíbios de Madagáscar]]
{{Título em itálico}}

Revisão das 22h27min de 7 de junho de 2018

Como ler uma infocaixa de taxonomiaBeelzebufo ampinga
Ocorrência: Cretáceo Superior: 70–65 Ma
Representação artística de um indivíduo se alimentando de um terópode.
Representação artística de um indivíduo se alimentando de um terópode.
Estado de conservação
Extinta
Extinta (IUCN 3.1)
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Amphibia
Ordem: Anura
Família: Ceratophryidae
Gênero: Beelzebufo
Espécie: B. ampinga
Nome binomial
Beelzebufo ampinga
Evans, Jones, & Krause, 2008
Distribuição geográfica
Mapa
Local onde foram encontrados os fósseis do holótipo.

Beelzebufo ampinga é uma espécie extinta de anuro da família Ceratophryidae, que era encontrada no noroeste de Madagascar entre 65 e 70 milhões de anos atrás, na época do Cretáceo Superior. Durante esse período, o clima na região era o subtropical árido, havendo estações bem definidas, com longas secas e baixa pluviosidade. Compartilhava seu habitat com várias espécies de dinossauros e mamíferos primitivos.

Media em média 41 centímetros de comprimento e devia pesar 4,5 quilos, sendo a maior espécie de anuro que já existiu. Seu crânio era extremamente ossificado, curto, largo e fundo. Possuía de 50 a 60 dentes em cada maxila e 13 ou 14 dentes em cada pré-maxila. Presume-se que sua pele era fina e que tinha o corpo globoide e dedos pequenos. Devido a uma série de características ósseas, é sugerido que a espécie era fossorial, permanecendo em tocas durante as épocas mais quentes e secas, só saindo para se reproduzir e se alimentar. Como anfíbios de grande porte costumam ter uma reprodução acelerada e uma longa expectativa de vida, era capaz dessa espécie também possuir.

Assim como os sapos de sua família, tinha uma grande boca, uma mordida extremamente potente e uma língua larga e grudenta, que lhe permitia capturar animais grandes e fortes, como pequenos crocodilos e dinossauros não voadores. Comparando a mordida do Ceratophrys cranwelli com o seu tamanho, estima-se que o B. ampinga tinha uma mordida de até 2 200 newtons, chegando a ser mais forte que a de um pit bull.

Taxonomia

A espécie foi descrita no dia 7 de janeiro de 2008, pelos pesquisadores Susan Evans, Marc Jones e David Krause, na revista científica Proceedings of the National Academy of Sciences, a partir de fósseis que foram encontrados desde 1993.[1] É tratada como pertencente a família Ceratophryidae devido a se assemelhar com as outras espécies da família em várias características, como a presença de dentes unicúspides, a expansão posterolateral do osso parietal e a ausência de projeções no osso palatino. Já sua especiação pode ser comprovada pelo seu tamanho, muito maior do que qualquer outra espécie da família, a presença de exostoses no teto da cavidade craniana e a força dos ossos e o padrão de suturas do crânio. Os gêneros mais próximos filogeneticamente são o Ceratophrys e o Baurubatrachus, porém, certas características, como as narinas e o formato do corpo, não permitem que a espécie seja catalogada neles, sendo criado então um gênero a parte, o Beelzebufo.[2]

Os fósseis do holótipo foram encontrados na Formação Maevarano, na província de Mahajanga, em Madagascar. O nome do seu gênero deriva da aglutinação da palavra grega Βεελζεβούλ (Beel’zebul), que significa "demônio", e da palavra latina Bufo, que significa "sapo", tendo como tradução livre, "sapo do demônio", uma alusão ao seu grande porte e possível aparência. Já o seu epíteto específico, deriva da palavra malgaxe Ampinga, que significa "armadura", uma referência a hiperossificação de seu crânio.[2]

Distribuição

Até o ano de 2014, foram encontrados 64 espécimes em 27 lugares distintos, na província de Mahajanga, no noroeste de Madagascar. A espécie viveu entre 65 e 70 milhões de anos atrás, no Cretáceo Superior, e conviveu com espécies de dinossauros e mamíferos pré-históricos.[3] Estima-se que durante essa época haviam ligações entre a América, Madagascar e a Antártida, já que a espécie possui muitas semelhanças com sapos sul-americanos e também pelo fato das espécies atuais de sua família serem exclusivas da América do Sul.[4] O clima durante esse período nessa região era o subtropical árido, com estações bem definidas, havendo longos períodos de seca e com poucas chuvas, fazendo com que os indivíduos ficassem próximos de rios temporários e poças d'água. Tais intempéries justificariam a sua alta ossificação, evitando assim a perda de água devido ao seu grande tamanho corporal. Comparações com espécies dos gêneros Ceratophrys e Pyxicephalus sugerem que ela era predominantemente terrestre.[5]

Descrição

Comparação de tamanho entre o B. ampinga com o sapo-cururu (Rhinella schneideri).

A espécie media em média 41 centímetros de comprimento e pesava aproximadamente 4,5 quilos, porém supõe-se que podia maior quando vivo.[6] Seu crânio era extremamente desenvolvido, posteriormente fundo, curto e largo. Existiam entre 50 e 60 dentes em cada maxila e 13 ou 14 dentes em cada pré-maxila, sendo bastante semelhante com os das espécies do gênero Ceratophrys. Foram encontradas osteodermas fossilizadas, que poderiam ser usadas como proteção da região dorsolateral ou posterior do tronco. A tíbia e a fíbula eram ossos robustos e largos, tendo seu fóssil medindo 51,3 milímetros, mas é provável que medisse entre 56 e 62 milímetros quando em vida. Em vários espécimes diferentes, foram encontrados ossos de diferentes tamanhos, o que pode se levar a imaginar que havia dimorfismo sexual ou diferença no grau de crescimento devido a fatores externos. Possivelmente possuía uma longa expectativa de vida, já que isso é algo comum em anfíbios de grande porte. Supõe-se que possuía a pele fina, que seus dedos eram pequenos, que não tinha membrana timpânica e que seu corpo era globular.[5] O seu padrão de suturas indica que seu crescimento era prolongado.[2]

Era completamente diferente de qualquer espécie de sapo atual, sendo maior que a rã-golias (Conraua goliath), que pode ter até 35 centímetros e pesar 3,5 quilos, que é a maior espécie de anuro vivente,[7] e o sapo-cururu (Rhinella schneideri), que chegam a ter 25 centímetros, que é o maior sapo da América.[8] Era também de 4 a 5 vezes maior que o Mantidactylus guttulatus, o atual maior sapo de Madagascar, que chega a medir 12 centímetros.[9]

Alimentação

A alimentação dos indivíduos do gênero Ceratophrys podem incluir animais grandes, fortes e/ou perigosos, como outros sapos, lagartos, cobras, aves e roedores, já que possuem uma língua larga e grudenta, que agem em conjunto com uma poderosa mordida e uma boca de grandes proporções e abertura. Assim como esses sapos, estima-se que o B. ampinga tinha uma dieta parecida e modo de predação semelhante. E considerando a fauna local no Cretáceo Superior, imagina-se que a espécie poderia se alimentar de pequenos crocodilos e dinossauros não voadores.[10]

Foram feitas comparações para se determinar a força da mordida de um indivíduo adulto. Para isso, analisaram a força das mandíbulas da espécie Ceratophrys cranwelli e compararam com o tamanho do seu corpo e da sua cabeça. E a partir de um transdutor de força, descobriu-se que as espécies viventes do gênero Ceratophrys possuem uma mordida com uma força entre 5 e 500 newtons, e estimativas obtidas a partir desses dados sugerem que a espécies possuíam uma mordida de até 2 200 newtons, superior a de um pit bull (2 000 N), de uma leoa (2 024 N) e de uma tigresa (2 165 N). [11]

Comportamento

Não existem dados concretos sobre seu comportamento, apenas comparações com espécies semelhantes e estimativas baseadas nos restos fósseis. Anfíbios de tamanho avantajado costumam ter um ciclo reprodutivo acelerado, então imagina-se que essa espécie também era assim, se reproduzindo nos períodos mais úmidos ou frescos. Análises ósseas sugerem que a espécie poderia ser fossorial, permanecendo em tocas nas estações mais quentes e secas, saindo apenas para se reproduzir e se alimentar, comportamento comum em anuros que vivem em locais áridos. Tais características que podem comprovar isso são: o crânio altamente ossificado e robusto, a ausência de membrana timpânica, o corpo globoide e a presença de vértebras elevadas. Devido a ter o tarso muito curto, a espécie não era saltadora, e tinha que caminhar para se locomover. Essa peculiaridade também reforça a possibilidade dela ser fossorial.[5]

Referências

  1. Brian Handwerk (18 de fevereiro de 2008). «Giant "Frog From Hell" Fossil Found in Madagascar». National Geographic. Consultado em 2 de junho de 2018 
  2. a b c EVANS, Susan E.; JONES, Marc E. H.; KRAUSE, David W. (7 de janeiro de 2008). «A giant frog with South American affinitiesfrom the Late Cretaceous of Madagascar» (PDF) (em inglês). PNAS. Consultado em 2 de junho de 2018 
  3. Ryan F. Mandelbaum (20 de setembro de 2017). «This Extinct Frog Probably Ate Crocodiles and Dinosaurs» (em inglês). Gizmodo. Consultado em 2 de junho de 2018 
  4. «Devil Frog» (em inglês). National Geographic. Consultado em 2 de junho de 2018 
  5. a b c EVANS, Susan E.; GROENKE, Joseph R.; JONES, Marc E. H.; TURNER, Alan H.; KRAUSE, David W. (28 de janeiro de 2014). «New Material of Beelzebufo, a Hyperossified Frog (Amphibia: Anura) from the Late Cretaceous of Madagascar». PLOS ONE. Consultado em 2 de junho de 2018 
  6. Guilherme Eler (20 de setembro de 2017). «Beelzebufo: o sapo-boi de 68 milhões de anos que comia dinossauros». Super Interessante. Consultado em 2 de junho de 2018 
  7. Redação (19 de agosto de 2016). «Qual é o maior sapo do mundo?». Mundo Estranho. Consultado em 3 de junho de 2018 
  8. «Instituto Rã-Bugio». Consultado em 3 de junho de 2018 
  9. Ned Stafford (18 de fevereiro de 2008). «Giant frog found in Madagascar» (em inglês). Nature. Consultado em 3 de junho de 2018 
  10. Mark Mancini (2 de outubro de 2017). «Prehistoric Frog Had a Monstrous Bite» (em inglês). HowStuffWorks. Consultado em 4 de junho de 2018 
  11. LAPPIN, A. Kristopher; WILCOX, Sean C.; MORIARTY, David J.; STOEPPLER, Stephanie A. R.; EVANS, Susan E. & JONES, Marc E. H. (20 de setembro de 2017). «Bite force in the horned frog (Ceratophrys cranwelli) with implications for extinct giant frogs» (em inglês). Scientific Reports. Consultado em 3 de junho de 2018 
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