Anura

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Como ler uma caixa taxonómicaAnura
Ocorrência: Triássico–presente
Litoria caerulea

Litoria caerulea
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Amphibia
Ordem: Anura
Merrem, 1820
Distribuição geográfica
Distribuição original dos anuros
Distribuição original dos anuros
Subordens

Os anuros (latim científico: Anura) constituem uma ordem de animais pertencentes à classe Amphibia, que inclui sapos, rãs e pererecas (ou relas). Ainda que se possam estabelecer algumas diferenças entre sapos e rãs, estas diferenças não são utilizadas pelos cientistas na sua classificação. O seu nome vem do grego, significando sem cauda (an-, sem + oura, cauda).

A maioria dos anuros são caracterizados por longas patas posteriores, corpo curto, membranas interdigitais (nos dedos das mãos ou dos pés), olhos protuberantes e a ausência de cauda. A maioria das rãs tem um estilo de vida semi-aquático, mas move-se facilmente em terra saltando ou escalando. Tipicamente, depositam os seus ovos em poças de água, charcos ou lagos, e as suas larvas, chamadas de girinos, têm guelras e desenvolvem-se na água. Rãs adultas seguem uma dieta carnívora, constituída principalmente de artrópodes, anelídeos e gastrópodes. Os anuros são reconhecíveis pelo seu chamamento (coaxo), que pode ser ouvido durante a noite ou dia, principalmente durante a sua época de reprodução e/ou em dias com alta umidade.

A distribuição de anuros vai desde os trópicos até regiões subárcticas, mas a maioria das espécies pode ser encontrado em florestas tropicais. Consistindo em mais de 6 000 espécies descritas, estão entre os grupos de vertebrados mais diversos. Contudo, populações de certas espécies de rãs estão em declínio significativo.

É feita por vezes uma distinção entre rãs e sapos baseando-se na sua aparência, provocada por evolução convergente entre os chamados sapos a ambientes secos no entanto, a distinção não tem base taxonómica. A única família com o nome exclusivamente de "sapo" é a Bufonidae, mas muitas outras espécies de outras famílias são chamados também de "sapos", e espécies do género de sapos Atelopus são conhecidas com rã-arlequim.

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

A ordem Anura contém 6 038 espécies[1] [2] em 38 famílias, das quais Hylidae (900 spp.) e Ranidae (1400 spp.) são as mais ricas em número de espécies. Cerca de 88% das espécies de anfíbios são anuros.[2]

O uso dos nomes comuns "rã" e "sapo" não tem base taxonómica. De uma perspectica taxonómica, todos os membros da ordem Anura são rãs, mas apenas os membros da família Bufonidae são considerados "sapos verdadeiros". O uso do termo "rã" em nomes comuns refere-se normalmente a espécies que são aquáticas ou semi-aquáticas com peles macias e/ou húmida, e o termo "sapo" refere-se normalmente a espécies tendencialmente terrestres com pele seca e rugosa. Uma excepção é o sapo-de-barriga-de-fogo (Bombina bombina): enquanto que a sua pele é ligeiramente rugosa, prefere habitats húmidos.[3]

Sapos e rãs são classificados basicamente em três subordens: Archaeobatrachia, que inclui quatro famílias de rãs primitivas; Mesobatrachia, que incluem cinco famílias de rãs evolutivamente mais intermédias; e Neobatrachia, de longe o maior grupo, que contém as restantes 24 famílias de rãs "modernas", incluindo as espécies mais comuns de todo o mundo. Neobatrachia é depois dividida em Hyloidea e Ranoidea.[4] Esta classificação é baseada em características morfológicas tais como o número de vértebras, a estrutura da cintura escapular, e a morfologia dos girinos. Enquanto que esta classificação é amplamente aceite, relações entre famílias de rãs ainda são debatidas. Estudos futuros de genética molecular irão brevemente melhor elucidar as relações evolutivas entre as famílias de anuros.[5]

Algumas espécies de anuros hibridizam prontamente. Por exemplo, a Rana esculenta é um híbrido entre R. lessonae e R. ridibunda.[6] Bombina bombina e Bombina variegata da mesma forma também formam híbridos, embora estes sejam menos férteis, dando origem a uma zona híbrida.[7]

Morfologia e fisiologia[editar | editar código-fonte]

Esqueleto de Rana

A morfologia das rãs é única entre os anfíbios. Comparando com os outros dois grupos de anfíbios, salamandras e gimnofionos, as rãs são invulgares porque não têm cauda como adultos e as suas pernas são mais apropriadas para saltar do que andar. A fisiologia das rãs é geralmente semelhante à dos outros anfíbios e difere de outros vertebrados terrestres porque o oxigénio pode passar através das suas peles altamente permeáveis. Esta característica permite que as rãs "respirem" largamente pela pele.[8] Porque o oxigénio é dissolvido num filme aquoso na pele passa a partir daí para o sangue, a pele deve permanecer húmida a todos os momentos; isto faz com que as rãs sejam susceptíveis a muitas toxinas do ambiente, algumas das quais podem igualmente dissolver-se na camada de água e serem passadas para a corrente sanguínea. Esta é uma das causas propostas para o declínio em populações de rãs.[9]

Algumas características não são partilhadas por todos os cerca de 6 000 espécies descritas de rãs. Contudo, algumas características gerais distinguem-nas de outros anfíbios. As rãs são normalmente bem equipadas para saltar, com longas patas posteriores e ossos do calcanhar alongados. Têm uma coluna vertebral curta, com menos do que dez vértebras livres, seguidos por ossos da cauda fundidos (urostilo ou cóccix), tipicamente resultando num fenótipo sem cauda.[10]

O tamanho das rãs vai desde os 10 mm (Brachycephalus didactylus do Brasil e Eleutherodactylus iberia de Cuba)[11] [12] até aos 300 (Conraua goliath, dos Camarões)[13] . A pele está pendurada solta no corpo devido à falta de tecido conjuntivo laxo. A textura da pele varia: pode ser suave, rugosa ou aos folhos. As rãs possuem três pálpebras: uma é transparente para proteger os olhos debaixo de água, e duas variam de translúcidas a opacas. As rãs possuem um tímpano em cada lado da cabeça, que está envolvido na audição e, em algumas espécies, está coberta de pele. A maioria das rãs têm de facto dentes de algum tipo. Estes formam uma cumeeira de pequenos dentes cónicos à volta da beira da mandíbula, e são chamados dentes maxilares. Podem também ter o que são chamados dentes vomerianos no céu da boca. Não têm nada que se possa denominar dentes na mandíbula inferior, por isso usualmente engolem a sua comida inteira. Os supostos "dentes" são usados principalmente para segurar as presas e mantê-las no sítio até conseguirem agarrá-las bem e empurrá-las para baixo com as suas órbitas oculares.[14]

Pés e pernas[editar | editar código-fonte]

Litoria tyleri ilustrando as ventosas grandes nos dedos e membrana interdigital.

A estrutura dos pés e pernas variam grandemente entre espécies de rãs, dependendo em parte de onde eles vivem primariamente, se no solo, água, árvores ou em tocas. As rãs devem ser capazes de se mexer rapidamente através do seu ambiente para apanhar presas e escapar aos predadores, tendo numerosas adaptações que os ajudam a fazê-lo.

Muitas rãs, especialmente as que vivem na água, têm dedos ligados por membranas. O grau a que os dedos dos pés estão ligados é directamente proporcional à quantidade de tempo que a espécie vive na água. Por exemplo, a espécie completamente aquática Hymenochirus sp. tem dedos totalmente ligados pela membrana, enquanto que os dedos dos pés da rã-arborícola-de-white (Litoria caerulea), uma espécie arbórea, tem membrana apenas até a um quarto ou metade do dedo.[15]

Rãs-arborícolas têm "ventosas" para ajudar a agarrar superfícies verticais. Estas ventosas, localizadas na ponta dos dedos, não funcionam por sucção. Ao invés disso, a superfície das ventosas consiste de células interligadas, com um pequeno espaço entre células adjacentes. Quando a rã aplica pressão sobre os dedos das patas anteriores, as células interligadas agarram irregularidades no substrato. As pequenas aberturas entre as células escoam toda a humidade da ventosa exceptuando uma pequena camada, e mantêm-se agarradas por capilaridade. Isto permite que as rãs se agarrem a superfícies lisas, e não funciona quando as ventosas estão demasiado molhadas.[16]

Em muitas rãs-arborícolas, uma "estrutura intercalar" pequena em cada dedo do pé aumenta a área da superfície que toca no substrato. Além disso, uma vez que saltar em árvores pode ser perigoso, muitas rãs arborícolas tem ancas que permitem tanto saltar como andar. Algumas rãs que vivem alto nas árvores possuem membranas interdigitais entre os dedos das patas traseiras até certo grau, tal como as rãs aquáticas. Nestas rãs arbóreas, as membranas permitem que as rãs planem de uma posição na canópia até outra.[17]

Rãs terrestres geralmente não têm as adaptações das rãs aquáticas e arborícolas. A maioria tem tubérculos menores, e membranas pequenas ou ausentes. Algumas rãs subterrâneas tem uma extensão no dedo do pé — um tubérculo do metatarso — que os ajudam a escavar. As patas posteriores das espécies terrestres são mais musculadas que as de espécies aquáticas ou arbóreas.[18]

Por vezes, durante o estádio de girino, uma das patas traseiras do animal é comido por uma larva de libelinha. Em alguns destes casos, a perna inteira cresce de qualquer modo, enquanto que em outros casos, isso não acontece, apesar da rã conseguir viver o seu tempo de vida normal com apenas três pernas. Em outras ocasiões, um verme chamado Ribeiroia penetra num girino, onde rearranja a células precursoras dos membros, o que causa por vezes o surgimento de pernas extras.[19]

Saltos[editar | editar código-fonte]

As rãs são normalmente reconhecidas como saltadores excepcionais, e o melhor saltador de todos os vertebrados. A rã australiana Litoria nasuta pode saltar 50 vezes o comprimento do seu corpo (5.5 cm), resultando em saltos de mais de dois metros. A aceleração do salto pode ir até duas vezes a força da gravidade. Há diferenças brutais entre espécies em termos de capacidade de saltar, mas dentro de uma espécie, a distância dos saltos aumenta proporcionalmente ao aumento de tamanho do corpo, mas a distância relativa do salto (quantas vezes o salto ultrapassa o comprimento do corpo) diminui.[20]

Enquanto que as espécies de rãs podem usar uma variedade de modos de locomoção (correr, andar, planar, natação e trepar), a maioria ou é proficiente a saltar ou descende de ancestrais que eram, com muita da morfologia dos músculos e esqueleto modificada para este propósito. A tíbia, fíbula e tarso fundiram-se num osso forte e único, tal como o rádio e cúbito nos membros anteriores (que têm que absorver o impacto da aterragem). Os ossos do metatarso tornaram-se alongados para aumentar o tamanho da perna e permitem que a rã empurre o chão durante mais tempo durante um salto. O ílio foi alongado e forma uma articulação móvel com o sacro que, em saltadores especialistas como os ranídeos ou hilídeos, funciona como uma articulação adicional para dar mais força aos saltos. Este alongamento dos membros resultam na rã ser capaz de exercer força no chão durante mais tempo durante um salto, o que por sua ver resulta num salto maior e mais rápido.[21]

O sistema muscular foi também modificado da mesma forma. Os membros posteriores dos ancestrais das rãs continham pares de músculos que actuavam em oposição (um músculo para flectir o joelho, um músculo diferente para o estender), tal como é visto na maioria dos outros animais com pernas. Contudo, nas rãs modernas, quase todos os músculos foram modificados para contribuir para a acção do salto, com apenas um pequeno número de músculos permanecendo para levar o membro de volta para a posição inicial e manter a postura. Os músculos também foram aumentados, com os músculos envolvidos no salto contabilizando mais de 17% da massa total da rã.[21] [22]

Em alguns saltadores extremamente capazes, tais como a Osteopilus septentrionalis, o pico da potência exercida durante um salto pode exceder o que um músculo é capaz de produzir. Actualmente, a hipótese mais aceite é que as rãs estão a guardar energia muscular esticando os tendões como molas, e depois libertando-os todos de uma vez, permitindo que a rã aumente a energia do seu salto além dos limites da aceleração produzida pelos músculos.[23] Um mecanismos similar foi já documentado em gafanhotos.[24]

Pele[editar | editar código-fonte]

Assa darlingtoni camuflado sobre folhas mortas.
Vista microscópica da pele de uma rã.

Muitas rãs são capazes de absorver água e oxigénio directamente através da pele, especialmente à volta da zona pélvica. Contudo a permeabilidade da pele de uma rã pode também resultar em perda de água. Algumas rãs reduzem a perda de água com uma camada de pele à prova de água. Outras têm comportamentos adaptados à conservação de água, incluindo actividades nocturnas e descansar em posições que conservam água. Esta posição envolve a rã deitar-se com os dedos dos pés e mãos acomodados debaixo do corpo e queixo, respectivamente, sem nenhum espaço entre o corpo e o substato. Algumas espécies de rã também descansam em grupos grandes, tocando a pele de uma rã vizinha. Isto reduz a quantidade de pele exposta ao ar ou a uma superfície seca, e por isso reduz a perda de água. Estas adaptações apenas reduzem a perda de água em quantidade suficiente para uma existência predominantemente arbórea, e não são suficientes para condições áridas.[25]

O recurso a camuflagem é um mecanismo de defesa comum entre as rãs. A maioria das rãs camufladas são nocturnas, o que soma à sua capacidade de se esconderem. Rãs nocturnas normalmente encontram a posição ideal para se camuflares durante o dia para dormirem. Algumas rãs têm a capacidade de mudar de cor, mas isto é normalmente restringido a tons de uma ou duas cores. Por exemplo, a rã-arborícola-de-white varia em tons de verde e castanho. Características tais como verrugas e dobras de pele são usualmente encontradas em rãs terrestres, onde uma pele lisa não os conseguiria disfarçar efectivamente.[25] [26]

Algumas rãs mudam de cor entre a noite e o dia, pois a luz e humidade estimulam as células pigmentares e causam a sua expansão e contracção.[25]

Veneno[editar | editar código-fonte]

Oophaga pumilio, um dendrobatídeo, contém numerosos alcalóides que desincentivam predadores.

Muitas rãs possuem toxinas fracas que as tornam desagradáveis ao paladar de predadores potenciais. Por exemplo, todos os sapos possuem glândulas de veneno grandes — as glândulas parotóides — localizadas atrás dos olhos no topo da cabeça. Algumas rãs, tais como os membros da família Dendrobatidae, são especialmente tóxicos. A constituição química das toxinas das rãs variam de irritantes a alucinogénicos, convulsivos, neurotoxinas, e vasoconstritores. Muitos predadores de rãs adaptaram-se para tolerar níveis elevados destes venenos. Outros, incluindo humanos, podem ser severamente afectados.[27]

Outras rãs obtêm veneno das formigas e outros artrópodes que comem;[28] outros, tais como Pseudophryne corroboree e Pseudophryne pengilleyi, podem produzir um alcalóide não derivado da sua dieta.[29] Alguns povos nativos da América do Sul extraem veneno dos dendrobatídeos e aplicam-nos aos seus dardos para caçar,[30] apesar de poucas espécies serem suficientemente tóxicas para este objective. Anteriormente era erroneamente pensado que o veneno era colocado em setas e não em dardos. As rãs venenosas tendem a anunciar a sua toxicidade com cores vivas, uma estratégia adaptativa conhecida por aposematismo. Há pelo menos duas espécies de rãs não-venenosas da América tropical (Eleutherodactylus gaigeae e Lithodytes lineatus) que mimetizam a coloração dos dendrobatídeos para proteção (mimetismo batesiano).[31] [32]

Como as toxinas de rãs são extraordinariamente diversas, elas atraíram a atenção de bioquímicos como uma "farmácia natural". O alcalóide epibatidina, um analgésico 200 vezes mais potente que a morfina, é encontrado em algumas espécies de dendrobatídeos. Outros químicos isolados da pele de rãs podem oferecer resistência à infecção pelo VIH.[33] Venenos colocados em setas e dardos estão a ser investigados pelo seu potencial terapêutico.[34]

As secreções cutâneas de alguns sapos, como o Bufo alvarius e o sapo-cururu, possuem bufotoxinas, sendo que algumas, como a bufotenina, são psicoactivas, e têm por isso sido usadas como drogas recreativas. Tipicamente, as secreções da pele são secadas e fumadas. Lamber a pele de sapos é especialmente perigoso, e parece constituir um mito urbano.[35]

Respiração e circulação[editar | editar código-fonte]

A pele de uma rã é permeável ao oxigénio e dióxido de carbono, bem como à água. Há um número de vasos sanguíneos perto da superfície da pele. Quando uma rã é subaquática, o oxigénio é transmitido através da pele, directamente na corrente sanguínea. Em terra, os sapos adultos usam os seus pulmões para respirar. Os seus pulmões são semelhantes aos dos seres humanos, mas os músculos peitorais não estão envolvidos na respiração, e não há costelas ou diafragma para suporte respiratório. Rãs respiram tomando ar pelas narinas (que muitas vezes têm válvulas que se fecham quando o sapo está submerso), fazendo com que a garganta sopre para fora, em seguida, comprimindo o chão da boca, o que força o ar para os pulmões. Em agosto de 2007, uma rã aquática chamada Barbourula kalimantanensis foi descoberta em uma parte remota da Indonésia. O B. kalimantanensis é a primeira espécie de anfíbio conhecido pela ciência sem pulmões.[36]

As rãs são conhecidas pelo seu coração com três câmaras, que partilham com todos os tetrápodes, excepto pássaros e mamíferos. No coração de três câmaras, o sangue oxigenado dos pulmões e desoxigenado pelos tecido após a respiração entram por uma aurícula separada, e são dirigidas por uma válvula em espiral para o canal adequado - aorta para o sangue oxigenado e artéria pulmonar para o sangue venoso.[37] Esta estrutura especial é essencial para impedir ao máximo a mistura dos dois tipos de sangue, que permite que as rãs tenham taxas metabólicas mais elevadas, e para ser mais activo do que se não a tivesse.[carece de fontes?]

Algumas espécies de anfíbio tem adaptações notáveis que lhes permitem sobreviver em águas com pouco oxigénio. O Telmatobius culeus é uma dessas espécies e, para sobreviver em águas pouco oxigenadas do Lago Titicaca tem a pele incrivelmente enrugada que aumenta a sua área de superfície que por sua vez melhora a troca gasosa. Este sapo também vai fazer 'flexões' no leito do lago para aumentar o fluxo de água ao redor de seu corpo.[38]

Digestão e excreção[editar | editar código-fonte]

O sistema digestivo da rã começa com a boca. Sapos têm dentes ao longo da sua mandíbula superior chamados dentes superiores, utilizados para moer os alimentos antes de engolir. Estes dentes são muito fracos, e não podem ser usado para capturar ou ferir presas ágeis. Em vez disso, a rã usa a sua língua pegajosa para apanhar alimentos (como moscas e outros insectos). O alimento move-se através do esófago até ao estômago. A comida depois passa para o intestino delgado (duodeno e íleo), onde ocorre a maior parte da digestão. As rãs transportam o suco pancreático do pâncreas e bílis (produzida pelo fígado) através da vesícula biliar do fígado para o intestino delgado, onde os fluidos digerem os alimentos e extraem os nutrientes. Quando o alimento passa para o intestino grosso, a água é reabsorvida e os resíduos são encaminhados para a cloaca. Todos os resíduos saem do corpo através da cloaca. A excreção é uricotélica na maioria dos anuros.[39]

Sistema nervoso[editar | editar código-fonte]

O sapo tem um sistema nervoso altamente desenvolvido, que consiste em um cérebro, medula espinhal e nervos. Muitas partes do cérebro da rã correspondem às presentes nos seres humanos. O bulbo regula a respiração, a digestão, e outras funções automáticas. Coordenação muscular e postura são controladas pelo cerebelo. O tamanho relativo do cérebro de uma rã é muito menor do que a de um ser humano. As rãs têm dez nervos cranianos (nervos que passam as informações a partir do exterior directamente para o cérebro) e dez pares de nervos espinhais (nervos que passam informações de extremidades para o cérebro através da medula espinhal). Em contrapartida, todos os amniotas (mamíferos, aves e répteis) têm doze nervos cranianos. As rãs não têm orelhas externas, os tímpanos estão directamente expostos. Como em todos os animais, o ouvido contém canais semicirculares, que ajudam a equilibrar o controle e orientação.[carece de fontes?]

História Natural[editar | editar código-fonte]

O ciclo de vida das rãs, como a de outros anfíbios, é composta por quatro etapas principais: ovo, girino, metamorfose e adultos. A dependência de rãs por um ambiente aquático para as fases de ovo e girino dá origem a uma variedade de comportamentos reprodutores que incluem os bem conhecidos chamamentos de acasalamento usados pelos machos da maioria das espécies para atrair as fêmeas para os corpos de água que eles escolheram para reprodução. Algumas rãs também cuidam dos seus ovos e, em alguns casos, até mesmo os girinos, durante algum tempo após a postura. No caso dos sapos-parteiros são os machos que cuidam dos ovos depois da postura, carregando-os nas costas.[40]

Ciclo de vida[editar | editar código-fonte]

Desenvolvimento da desova.

O ciclo de vida de uma rã começa com um ovo. Uma fêmea coloca geralmente massas de ovos gelatinosa contendo milhares de ovos, em água. Cada uma das espécies de anuros põe ovos de uma forma distinta e identificável. Um exemplo são as longas sequências de ovos depositados pelo sapo-comum americano. Os ovos são altamente vulneráveis à predação, de modo que as rãs evoluíram muitas técnicas para assegurar a sobrevivência da próxima geração. Em áreas mais frias, o embrião é preto para absorver mais calor do sol, o que acelera o desenvolvimento. Mais comummente, isso envolve a reprodução síncrona. Muitos indivíduos acasalam ao mesmo tempo, dificultando as acções de predadores. A maioria dos descendentes continuarão a morrer devido à predação, mas há uma probabilidade maior de que alguns irão sobreviver. Outra forma de algumas espécies evitarem os predadores e os agentes patogénicos a que os ovos estão expostos em charcos é a postura de ovos em folhas acima da lagoa, com uma camada gelatinosa destinadas a reter a humidade. Nestas espécies, os girinos caem à água depois de chocarem. Os ovos de algumas espécies postos fora de água conseguem detectar vibrações de predadores (vespas ou cobras) que estejam perto, e eclodem mais cedo para evitar serem comidos.[41] Algumas espécies, como o sapo-cururu (Bufo marinus), põem ovos venenosos para minimizar a predação. Embora a duração da fase de ovo depende da espécie e condições ambientais, os ovos aquáticos geralmente eclodem em uma semana. Outras espécies passam toda a sua fase larval dentro dos ovos ou da mãe, ou têm desenvolvimento directo. Ao contrário de salamandras e tritões, rãs e sapos nunca se tornam sexualmente maduros ainda na sua fase larval.[carece de fontes?]

Os ovos eclodem e continuam a vida como girinos, que tipicamente têm corpos ovais e caudas longas e achatadas verticalmente. Pelo menos uma espécie (Nannophrys ceylonensis) tem girinos que são semi-terrestre e vivem entre pedras molhadas,[42] [43] mas por regra, as larvas são totalmente aquáticas. Elas não têm pulmões, pálpebras, pernas dianteiras e traseiras, e têm um esqueleto cartilaginoso, um sistema da linha lateral, brânquias para a respiração (brânquias externas ao princípio, brânquias internas mais tarde) e caudas com dobras da pele dorsais e ventrais para a natação.[44] Algumas espécies que passam por metamorfose no interior do ovo e eclodem como pequenas rãs nunca desenvolvem guelras, mas sim áreas especializadas da pele que toma conta da respiração. Os girinos também não têm dentes verdadeiros, mas as mandíbulas na maioria das espécies normalmente têm duas fileiras alongadas e paralelas de pequenas estruturas queratinizadas chamados dentes vomerianos na mandíbula superior, enquanto a mandíbula inferior tem três fileiras destas estruturas, rodeadas por um bico cornudo, mas o número de linhas pode ser menor ou ausente, ou muito maior .[45] Os girinos são tipicamente herbívoro, alimentando-se principalmente de algas, incluindo diatomácea s filtradas da água através das guelras. Algumas espécies são carnívoras na fase de girino, comendo insectos, girinos mais pequenos e peixes. Também já foi observado canibalismo entre os girinos. Larvas que se desenvolvem mais cedo e ganham pernas podem ser comidos por outros, de modo que larvas com desenvolvimento tardio sobrevivem por mais tempo. Isso foi observado na Inglaterra, na espécie Rana temporaria (sapo comum).[46]

Os girinos são altamente vulneráveis à predação por peixes, tritões, besouros mergulhadores e aves como o guarda-rios. Girinos venenosos estão presentes em muitas espécies, como o cururu. A fase de girino pode ser tão curto quanto uma semana, ou os girinos podem hibernar e metamorfosear no ano seguinte em algumas espécies, como o sapo-parteiro (Alytes obstetricans) e Pelobates fuscus . Nos Pipidae, com a excepção de Hymenochirus, os girinos têm barbos anteriores emparelhados que fazem com que se pareçam pequenos peixe-gato.[47]

Rã-leopardo adulta.

Com a excepção da base da cauda, onde algumas estruturas vertebrais desenvolvem-se para dar lugar ao urostilo mais tarde, faltam à cauda os elementos do esqueleto completamente sólidos e segmentados feitos de cartilagem ou tecido ósseo que são tão típicos de outros vertebrados, embora contenha um notocórdio.[carece de fontes?]

No final da fase de girino, as rãs sofrem metamorfose, em que transitam para a forma adulta. Metamorfose envolve uma transformação dramática da morfologia e fisiologia, à medida que os girinos desenvolvem membros posteriores, depois membros anteriores, perdem as guelras e desenvolvem pulmões. Os seus intestinos encurtam enquanto mudam de uma dieta herbívora para uma carnívora. Os olhos migram rostral e dorsalmente, permitindo a visão binocular que as rãs adultas exibem. Esta mudança na posição dos olhos espelha a mudança de presa para o predador, à medida que o girino desenvolve e depende menos de um campo de visão maior e mais largo e mais da percepção de profundidade. O estágio final de desenvolvimento de juvenil para rã adulta envolve apoptose (morte celular programada) e reabsorção da cauda.[carece de fontes?]

Após a metamorfose, os jovens adultos podem sair da água e dispersar em habitats terrestres, ou continuar a viver no habitat aquático como adultos. Quase todas as espécies de rãs são carnívoras como adultos, comendo invertebrados, como artrópodes, anelídeos e gastrópodes. Algumas das espécies maiores podem comer presas tais como pequenos mamíferos, peixes e rãs menores. Algumas rãs usam a língua pegajosa para capturar presas em movimento rápido, enquanto outros capturam as suas presas e forçam-nas para a sua boca com as mãos. No entanto, existem umas poucas espécies de sapos que comem principalmente plantas.[48] Rãs adultas são por sua vez predadas por pássaros, peixes grandes, cobras, lontras, raposas, texugos, quatis e outros animais. As rãs também são consumidos por pessoas (ver secção sobre uso na agricultura e na investigação abaixo).[carece de fontes?]

As rãs e sapos podem viver por muitos anos, embora pouco se sabe sobre sua vida na selva, registos de rãs e sapos em cativeiro indicam longevidades até 40 anos.[49]

Reprodução de rãs[editar | editar código-fonte]

Assim que as rãs adultas atingem a maturidade, reúnem-se em fontes de água, como um charco ou riacho para se reproduzir. Muitas rãs retornam onde nasceram, muitas vezes resultando em migrações anuais envolvendo milhares de rãs. Na Europa continental, uma grande parte das rãs migradoras costumavam morrer ao atravéssar as estradas, antes de terem sido construídas cercas especiais e túneis para elas.[carece de fontes?]

Sapo-comum (Bufo bufo) masculino e feminino em amplexo.
Um sapo-comum masculino e feminino num amplexo. Os fios negros são ovos libertados para a água minutos depois do nascimento.

Uma vez no local de reprodução, rãs machos chamam para atrair um parceiro, tornando-se colectivamente um coro de sapos. O convite é exclusivo para a espécie, e irá atrair as fêmeas dessa espécie. Algumas espécies têm machos satélite que não chamam, mas interceptam fêmeas que se aproximam de um outro macho chamadores .[carece de fontes?]

As rãs machos e fêmeas, em seguida, envolvem-se num amplexo.[50] Isso consiste no macho montar a fêmea e segurando-a (às vezes com um tubérculo nupcial especial) com firmeza. A fecundação é externa: os ovos e esperma reúnem-se fora do corpo.[50] A fêmea liberta os seus ovos, que o sapo macho cobre com uma solução de esperma. Os ovos, em seguida, incham e desenvolver um revestimento protector. Os ovos são geralmente castanhos ou pretos, com uma substância clara e gelatinosa como cobertura.[carece de fontes?]

A maioria das espécies de rãs de climas temperados reproduzem-se entre o fim do Outono e o princípio da Primavera. No Reino Unido, a maioria das populações de rã comuns produzem girinos em Fevereiro, embora haja grande variação nos tempos. A temperatura da água nesta época do ano é relativamente baixa, normalmente entre quatro e 10 graus Celsius. Reproduzindo-se nestas condições ajuda os girinos em desenvolvimento porque as concentrações de oxigénio dissolvido na água são mais elevadas em temperaturas baixas. Mais importante, ao reproduzirem-se no início da temporada asseguram-se que a alimentação adequada está disponível para o desenvolvimento das rãs, no momento certo.[51]

Cuidado parental[editar | editar código-fonte]

Gravura a cores do livro de 1904 Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel, retratando espécies de rãs que incluem dois exemplos de cuidado parental.

Embora ainda se conheça pouco sobre o cuidado da prole dispensado por rãs, estima-se que até 20% das espécies de anfíbios podem cuidar dos seus jovens, de uma maneira ou de outra, e há uma grande diversidade de comportamentos parentais.[52] Algumas espécies de Dendrobatidae colocam ovos no chão da floresta e protegem-nos, guardando os ovos de predação e mantendo-os húmidos. O sapo vai urinar em cima deles, se estão muito secos. Após a eclosão, um pai (o sexo depende da espécie) irá movê-los, nas suas costas, para uma bromélia capaz de reter água. O progenitor, em seguida, alimenta-os colocando ovos não-fertilizados nas bromélias até que os juvenis passam pela metamorfose. Outras rãs carregam os ovos e girinos em suas patas traseiras ou costas (por exemplo, os sapos-parteiros,Alytes spp .). Algumas rãs até protegem as suas crias dentro dos seus próprios corpos. O macho de Assa darlingtoni tem bolsas ao longo do lado do corpo onde residem os girinos até a metamorfose. As fêmeas do género Rheobatrachus da Austrália, agora provavelmente extinto, engole os seus girinos, que, então, desenvolvem-se no estômago. Para fazer isso, estes animais devem parar as secreções de suco gástrico e suprimir o peristaltismo (contracções do estômago). A Rã de Darwin (Rhinoderma darwinii) do Chile, coloca os girinos no seu saco vocal para o desenvolvimento. Algumas espécies de rã deixam uma 'babysitter' para vigiar a prole até a eclosão.[carece de fontes?]

Chamamento[editar | editar código-fonte]

Alguns chamamentos das rãs são tão altos, que podem ser ouvidos a mais de um quilómetro de distância.[53] O chamamento de uma rã é exclusivo para a sua espécie. As rãs chamam fazendo passar ar através da laringe na garganta. Na maioria das rãs que chamam, o som é amplificado por um ou mais sacos vocais, membranas de pele debaixo da garganta ou no canto da boca que distendem durante a amplificação da chamada. O campo da neuroetologia estuda os circuitos neurais que subjazem à audição em rãs.[carece de fontes?]

Algumas rãs não têm sacos vocais, tais como as dos géneros Heleioporus e Neobatrachus, mas estas espécies podem ainda produzir um chamamento alto. A sua cavidade bocal é alargada e em forma de cúpula, agindo como um câmara de ressonância que amplifica o seu chamamento. Espécies de rã sem sacos vocais e que não têm um chamamento forte tendem a habitar áreas perto de água corrente. O barulho da água que flui sobrepuja qualquer chamada, por isso eles devem se comunicar por outros meios. Rãs da espécie Atelopus franciscus apesar de não terem tímpanos ou sacos vocais emitem chamamentos específicos muito simples e conseguem discriminar o chamamento de interspecíficos a distãncias inferiores a 8 m.[54]

O principal motivo da convocação é permitir que os machos atraiam um parceiro. Os machos chamam individualmente ou em um grupo chamado um coro. As fêmeas de muitas espécies de rãs, por exemplo Polypedates leucomystax, produzem chamamentos recíprocos aos dos machos, que actuam como catalisador para a melhoria da actividade reprodutiva em uma colónia de reprodução.[55] Uma rã macho emite um chamamento de libertação quando montado por um outro macho. Espécies tropicais também têm um chamamento de chuva que eles fazem com base nas indicações de humidade anteriores a uma chuva. Muitas espécies têm também um chamamento territorial que é usado para afastar outros machos. Todas estas chamadas são emitidos com a boca da rã fechada.[56]

O chamamento de socorro, emitido por algumas rãs quando estão em perigo, é produzido com a boca aberta, resultando numa chamada mais aguda. A eficácia da chamada é desconhecida, mas suspeita-se que o chamamento intrigue o predador até que outro animal é atraído, distraindo-o o suficiente para a sua fuga.[57] Muitas espécies de anfíbio têm chamadas de profundidade, ou coaxo.

Distribuição e estado de conservação[editar | editar código-fonte]

Litoria chloris é uma espécie de rela nativa do leste da Austrália.

O habitat das rãs estende-se por quase todo o mundo, com a excepção da Antárctida e não estão presentes em muitas ilhas oceânicas.[58] [59] A maior diversidade de anfíbios ocorre nas áreas tropicais do mundo, onde a água está facilmente disponível, o que está adequado aos requisitos de rã, devido à sua pele. Algumas rãs habitam zonas áridas, como desertos, onde a água não pode ser facilmente acessíveis, e contam com adaptações específicas para sobreviver. O género australiano Cyclorana e o género americano Pternohyla enterram-se no subsolo, criando um casulo impermeável à água e hibernando durante os períodos de seca. Mal chove, elas emergem, encontram um charco temporário e reproduzem-se. O desenvolvimento de ovos e girinos de desenvolvimento é muito rápido, em comparação com a maioria das rãs de modo que a reprodução é concluída antes do tanque até secar. Algumas espécies de anuros estão adaptados a um ambiente frio, por exemplo, a Rana sylvatica, cujo habitat se estende a norte do Círculo Polar Árctico, enterra-se no chão durante o inverno, quando muito do seu corpo congela.[60]

Bufo periglenes — visto pela última vez em 1989.

Populações de rãs têm estado em declínio drástico desde a década de 1950: acredita-se que mais de um terço das espécies estão ameaçadas de extinção e mais de 120 espécies são suspeitas de estar extintas desde 1980.[61] Entre essas espécies estão o Atelopus zeteki da Costa Rica e as Rheobatrachus da Austrália. A perda de habitat é uma importante causa de declínio populacional em rãs, tal como poluentes, alterações climáticas, a introdução de espécies não indígenas predadoras/competidoras, e doenças infecciosas emergentes, incluindo quitridiomicose. Muitos cientistas ambientais acreditam que os anfíbios, incluindo rãs, são excelentes indicadores biológicos da saúde do ecossistema mais ampla por causa de sua posição intermediária na cadeia alimentar, peles permeáveis e, pelo seu ciclo de vida normalmente bifásico (larvas aquáticas e adultos terrestre).[62] Parece que são as espécie com ovos assim como larvas aquáticas que são as mais afectadas pelo declínio, enquanto aquelas com desenvolvimento directo são as mais resistentes.[63]

Um estudo canadiano realizado em 2006, sugeriu que o tráfego intenso perto de habitats de rãs é uma grande ameaça para as populações de rã.[64] Em alguns casos, têm sido tentados programas de reprodução em cativeiro para aliviar a pressão sobre as populações de rãs, e estes têm tido êxito.[65] [66] Em 2007, foi relatado que a aplicação de certas bactérias probióticas poderia proteger os anfíbios da quitridiomicose.[67] Um projecto actual, The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project, foi posteriormente desenvolvido a fim de salvar as espécies em risco de ficarem com quitridiomicose no Panamá oriental, e para desenvolver aplicações de campo desta cura probiótica.[68]

Zoos e Aquários de todo o mundo chamaram a 2008 o Ano do Sapo, para chamar a atenção para as questões de conservação.[69]

Evolução[editar | editar código-fonte]

Um sapo fossilizado da República Checa, possivelmente Palaeobatrachus gigas.

Até à descoberta do Gerobatrachus hottoni do permiano, um batráquio ancestral com muitas características de salamandra, a proto-rã mais antiga que era conhecida era Triadobatrachus massinoti, do Triássico (250 milhões de anos) de Madagáscar.[70] O crânio é de rã, sendo amplo com órbitas grandes, mas o fóssil apresenta características divergentes de anfíbios modernos. Estes incluem um ílio diferente, um corpo mais comprido com mais vértebras e vértebras separados na sua cauda (enquanto que nas rãs modernas, as vértebras da cauda são fundidas, e conhecido como o urostiloou cóccix). A tíbia e a fíbula não estão fundidas, mas separaradas, o que torna provável que Triadobatrachus não tenha sido um saltador eficiente.[70]

Outra rã fóssil, Prosalirus bitis, foi descoberta em 1995. Os restos foram recuperados da Formação de Kayenta, Arizona, que remonta ao Jurássico Inferior,[71] um pouco mais jovem do que Triadobatrachus. Tal como Triadobatrachus, Prosalirus não têm pernas muito alargadas, mas tinham a estrutura pélvica típica com três ramos. Ao contrário de Triadobatrachus, Prosalirus já havia perdido quase toda a sua cauda e estava bem adaptada para saltar.[72]

A rã verdadeira mais antiga é Vieraella herbsti, do início da Jurássico (188-213 milhões de anos atrás). É conhecida apenas a partir de uma impressão dorsal e ventral de um único animal e foi estimada que medisse 33 mm do focinho à cloaca. Notobatrachus degiustoi, do Jurássico médio, é ligeiramente mais jovem, cerca de 155-170 milhões de anos. É provável que a evolução de Anura modernos estava completa até ao período Jurássico. As principais alterações evolutivas envolveram o encurtamento do corpo e a perda da cauda.[73]

O mais antigo registo fóssil completo de uma rã moderno é de sanyanlichan, que viveu há 125 milhões de anos [74] e tinha todas as características das rãs modernas, mas tinha 9 vértebras pré-sacrais em vez das 8 de sapos modernos.[75]

Usos na agricultura e na investigação[editar | editar código-fonte]

As rãs são criadas comercialmente para vários fins. São usadas como fonte de alimento; pernas de rã são uma iguaria na China, França, Filipinas, no norte da Grécia e em muitas partes do Sul dos Estados Unidos, especialmente no Louisiana. Rãs mortas são por vezes usadas para dissecção nas escolas secundárias e aulas de anatomia da universidade, muitas vezes depois de serem injectadas com plástico colorido para realçar o contraste entre órgãos. Esta prática tem diminuído nos últimos anos com a crescente preocupação com o bem-estar animal. Na década de 1990, a Europa importou 6.000 toneladas de pernas de rã. Entre 1981 e 1984, os EUA importaram mais de três milhões de quilos de pernas de rã a cada ano. Isto é aproximadamente equivalente a 26 milhões de animais.[76]

As rãs têm servido como organismos modelo importantes em toda a história da ciência. O biólogo do século XVIII Luigi Galvani descobriu a ligação entre a electricidade e o sistema nervoso através do estudo de rãs. O Xenopus laevis foi amplamente utilizado em laboratórios de testes de gravidez na primeira metade do século XX. Quando gonadotrofina coriônica humana, uma hormona encontrada em quantidades substanciais na urina de mulheres grávidas, é injectada em uma X. laevis fêmea, indu-los para colocar ovos. Em 1952, Robert Briggs e Thomas J. King clonaram um sapo por transferência nuclear de células somáticas, a mesma técnica usada mais tarde para criar a ovelha Dolly, a experiência foi a primeira em que um transplante nuclear bem sucedido foi realizado em metazoários.[77]

Rãs são usadas em investigação sobre clonagem e em outros ramos de Embriologia, porque as rãs estão entre os parentes vivos mais próximos do homem sem ter cascas de ovo características de outros vertebrados, o que facilita a observação do desenvolvimento inicial. Embora testes de gravidez alternativos tenham sido desenvolvidos, biólogos continuar a usar Xenopuscomo um organismo modelo em biologia do desenvolvimento, porque é fácil de criar em cativeiro e tem um embrião grande e facilmente manipulável. Recentemente, X. laevis está cada vez mais a ser substituído pelo seu parente menor X. tropicalis, que atinge a idade reprodutiva em cinco meses, em vez de um a dois anos (como em X. laevis),[78] facilitando estudos mais rápidos ao longo de gerações. A sequência do genoma de X. tropicalis estará provavelmente completa no máximo em 2015.[79]

Crenças culturais[editar | editar código-fonte]

Moche 200 d.C., Colecção do Museu Larco Lima, Peru

As rãs e sapos têm um lugar de destaque no folclore, contos de fada e cultura popular. Eles tendem a ser retratadas como benignos, feios, desajeitados, mas com talentos ocultos. Exemplos incluem Michigan J. Frog, O Príncipe Sapo[80] e Cocas, o Sapo. Michigan J. Frog, caracterizado no desenho animado da Warner Bros, One Froggy Evening, só executa a sua rotina de cantar e dançar para o seu dono. Mal outra pessoa olha para ele, ele volta a uma pose de sapo. "O Príncipe Sapo" é um conto de fadas de um sapo que se transforma em um belo príncipe uma vez beijado. Cocas, o Sapo, por outro lado, é um personagem consciente e disciplinado dos Os Marretas e Rua Sésamo; enquanto abertamente simpático e muito talentoso, ele é frequentemente retratado como submisso em relação ao comportamento fantasioso dos personagens mais extravagantes.[carece de fontes?]

O povo Moche do antigo Peru adorava os animais e muitas vezes representava rãs na sua arte.[81]

Ver também[editar | editar código-fonte]

Referências gerais[editar | editar código-fonte]

  • Beltz, Ellin. Frogs: Inside their Remarkable World. [S.l.]: Firefly Books, 2005. ISBN 1552978699.
  • Cogger, H.G.; R.G. Zweifel, and D. Kirschner. Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition. [S.l.]: Fog City Press, 2004. ISBN 1-877019-69-0.
  • Díaz, J. A. i O. Santos, T. (1998). Zoología. Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales. Editorial Síntesis, Madrid. ISBN 84-7738-591-2
  • Estes, R., and O. A. Reig. (1973). "The early fossil record of frogs: a review of the evidence." pp. 11–63 In J. L. Vial (Ed.), Evolutionary Biology of the Anurans: Contemporary Research on Major Problems. University of Missouri Press, Columbia.
  • Gissi, Carmela; Diego San Mauro, Graziano Pesole and Rafael Zardoya. (February 2006). "Mitochondrial phylogeny of Anura (Amphibia): A case study of congruent phylogenetic reconstruction using amino acid and nucleotide characters". Gene 366: 228–237. DOI:10.1016/j.gene.2005.07.034.
  • Holman, J. A. Fossil Frogs and Toads of North America. [S.l.]: Indiana University Press, 2004. ISBN 0-253-34280-5.
  • J. B.; C. D. Camp. 2003. Human exploitation of amphibians: direct and indirect impacts. R. D. Semlitsch, editor. Amphibian Conservation. Smithsonian Institution, Washington.
  • San Mauro, Diego; Miguel Vences, Marina Alcobendas, Rafael Zardoya and Axel Meyer. (May 2005). "Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea" (http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/429523). American Naturalist 165: 590–599. DOI:10.1086/429523.
  • Tyler, M. J.. Australian Frogs A Natural History. [S.l.]: Reed Books, 1994. ISBN 0-7301-0468-0.
  • Wells, K. D.. The ecology & behavior of amphibians. [S.l.]: University of Chicago Press, 2007. ISBN 0226893340.

Referências

  1. Pough et al. 1992. Herpetology: Third Edition. Pearson Prentice Hall:Pearson Education, Inc., 2002.
  2. a b AmphibiaWeb Species Numbers. Visitado em 2011-08-05.
  3. MacCallum, Catriona J.; Beate Nürnberger, N. H. Barton, J. M. Szymura. (1998-02-01). "Habitat Preference in the Bombina Hybrid Zone in Croatia". Evolution 52 (1): 227-239. DOI:10.2307/2410938. ISSN 0014-3820.
  4. Ford, L.S.; D.C. Cannatella. (1993). "The major clades of frogs". Herpetological Monographs 7: 94–117. DOI:10.2307/1466954.
  5. Faivovich, J.; C.F.B. Haddad, P.C.A. Garcia, D.R. Frost, J.A. Campbell, and W.C. Wheeler. (2005). "Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision". Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1–240. DOI:[0001:SROTFF2.0.CO;2 10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2].
  6. AmphibiaWeb - Rana esculenta. Visitado em 2011-08-05.
  7. "HYBRIDIZATION OF BOMBINA BOMBINA AND B. VARIEGATA (ANURA, DISCOGLOSSIDAE) AT A SHARP ECOTONE IN WESTERN UKRAINE: COMPARISONS ACROSS TRANSECTS AND OVER TIME". Evolution 60 (3): 583-600.
  8. [D. N. Hebert]. Amphibian morphology and reproduction (html) Encyclopedia of Earth. Visitado em 14 de julho de 2009.
  9. Chytrid Fungus « Amphibian Ark. Visitado em 2011-08-07.
  10. 04-fauna-2a-amphibia-morphology.pdf (Objecto application/pdf). Visitado em 2011-08-07.
  11. Izecksohn, E.. (1971). "Novo genero e novo especie de Brachycephalidae do estado do Rio de Janeiro, Brasil (Amphibia: Anura)". Bol. Mus. Nac. Rio de Janeiro Zool. 280: 1–12.
  12. Frogs on all continents except Antarctica Interesting Animals Fascinating facts & amazing stories. Visitado em 12-06-2007.
  13. Sabater-Pi, J. (1985). Contribution to the biology of the Giant Frog (Conraua goliath, Boulenger). Amphibia-Reptilia, 6(2), 143-153.
  14. Behler, John L.; Deborah A. Behler, Clyde Peeling, Chad Peeling. Frogs: A Chorus of Colors. [S.l.]: Sterling Publishing Company, Inc., 2008-05-06. ISBN 9781402757792.
  15. Vincent, L.. Litoria caerulea.
  16. Emerson, S.B.; Diehl, D.. (1980). "Toe pad morphology and mechanisms of sticking in frogs". Biol. J. Linn. Soc. 13 (3): 199–216. DOI:10.1111/j.1095-8312.1980.tb00082.x.
  17. Harvey, M. B; A. J. Pemberton, and E. N. Smith. (2002). "New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : Rhacophorus) from Sumatra and Java". Herpetological Monographs 16: 46–92. DOI:[0046:NAPKPF2.0.CO;2 10.1655/0733-1347(2002)016[0046:NAPKPF]2.0.CO;2].
  18. Waterwatch Adelaide & Mount Lofty Ranges - Frog Glossary. Visitado em 2011-08-14.
  19. Legless frogs mystery solved, BBC, June 25, 2009
  20. ROBBIE S. WILSON, CRAIG E. FRANKLIN & ROB S. JAMES. (2000). "ALLOMETRIC SCALING RELATIONSHIPS OF JUMPING PERFORMANCE IN THESTRIPED MARSH FROG LIMNODYNASTES PERONII". The Journal of Experimental Biology 203: 1937–1946.
  21. a b Frog Legs : Anatomy of a Frog : The Vanishing Frog : Animal Planet. Visitado em 2011-08-15.
  22. Přikryl, Tomáš; Peter Aerts, Pavla Havelková, Anthony Herrel, Zbyněk Roček. (2009-01-01). "Pelvic and thigh musculature in frogs (Anura) and origin of anuran jumping locomotion". Journal of Anatomy 214 (1): 100-139. DOI:10.1111/j.1469-7580.2008.01006.x. ISSN 1469-7580.
  23. Peplowski, MM, Marsh, RL Work and power output in the hindlimb muscles of Cuban tree frogs Osteopilus septentrionalis during jumping. J Exp Biol 1997 200: 2861-2870.
  24. How Grasshoppers Jump. Visitado em 2011-08-15.
  25. a b c frog skin. Visitado em 2011-08-17.
  26. Frogs and Toads of New York State - Identification Guide. Visitado em 2011-08-17.
  27. Amphibian Neurotoxins. Visitado em 2011-08-22.
  28. Saporito, R.A.; H.M. Garraffo, M.A. Donnelly, A.L. Edwards, J.T. Longino, and J.W. Daly. (2004). "Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs". Proceedings of the National Academy of Science 101: 8045–8050. DOI:10.1073/pnas.0402365101. PMID 15128938.
  29. Smith, B. P.; Tyler M. J., Kaneko T., Garraffo H. M., Spande T. F., Daly J. W.. (2002). "Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins". J Nat Prod 65 (4): 439–47. DOI:10.1021/np010506a.
  30. Myers, C.W.; J.W. Daly. (1983). "Dart-poison frogs". Scientific American 248: 120–133.
  31. Savage, J. M.. The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. [S.l.]: University of Chicago Press, Chicago, 2002.
  32. Duellman, W. E.. (1978). "The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador". University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 65: 1–352.
  33. VanCompernolle, Scott. E.; R. J. Taylor, K. Oswald-Richter, J. Jiang, B. E. Youree, J. H. Bowie, M. J. Tyler, M. Conlon, D. Wade, C. Aiken, T. S. Dermody, V. N. KewalRamani, L. A. Rollins-Smith and D. Unutmaz. (2005). "Antimicrobial peptides from amphibian skin potently inhibit Human Immunodeficiency Virus infection and transfer of virus from dendritic cells to T cells". Journal of Virology 79: 11598–11606. DOI:10.1128/JVI.79.18.11598-11606.2005. PMID 16140737.
  34. Phillipe, G.; Angenot L.. (2005). "Recent developments in the field of arrow and dart poisons". J Ethnopharmacol 100(1–2): 85–91. DOI:10.1016/j.jep.2005.05.022.
  35. Bufo alvarius - Colorado River Toad Sonoran Desert Toad licking NOT. Visitado em 2011-08-08.
  36. Bickford, David; Djoko Iskandar, Anggraini Barlian. (2008-05-06). "A lungless frog discovered on Borneo". Current Biology 18 (9): R374-R375. DOI:10.1016/j.cub.2008.03.010. ISSN 0960-9822.
  37. Bailey, Regina. Frog Anatomy.
  38. Piper, Ross (2007),Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  39. Withers, Philip C.; Stanley S. Hillman, Robert C. Drewes, Otto M. Sokol. (1982). "Water loss and nitrogen excretion in sharp-nosed reed frogs (Hyperolius nasutus: Anura, Hyperoliidae)". Journal of Experimental Biology 97: 335-343.
  40. Gonçalves, H 2007 História evolutiva dos sapos-parteiros (Alytes spp.) na Península Ibérica. Tese de Doutoramento, Universidade do Porto, Porto, Portugal.
  41. Warkentin, K.M.. (1995). "Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs". Proceedings of the National Academy of Sciences 92: 3507–3510. DOI:10.1073/pnas.92.8.3507.
  42. Ontogenetic Changes in Diet and Intestinal Morphology in Semi-Terrestrial Tadpoles of Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae).
  43. Nannophrys ceylonensis - Sri Lanka rock frog Amphibiaweb.org (2005-05-10). Visitado em 2009-03-06.
  44. Anura :: From tadpole to adult - Britannica Online Encyclopedia Britannica.com. Visitado em 2008-11-03.
  45. Girinos
  46. Frogs Found in the U.K.. Acedido em 18 de Julho de 2007.
  47. AmphibiaWeb - Pipidae Amphibiaweb.org. Visitado em 2008-11-03.
  48. Silva, H. R.; Britto-Pereira M. C., & Caramaschi U.. (1989). "Frugivory and Seed Dispersal by Hyla truncata, a Neotropical Treefrog". Copeia 1989(3): 781–783. DOI:10.2307/.
  49. Curry-Lindahl. (1966). "". Biegler. ver também http://www.pondturtle.com/lfrog.html#Bufo
  50. a b Díaz; Santos (1998), p. 197.
  51. Wells, K. D.. The ecology & behavior of amphibians. [S.l.]: University of Chicago Press, 2007. ISBN 0226893340.
  52. Crump, M.L.. (1996). "Parental care among the Amphibia". Advances in the Study of Behavior 25: 109–144. DOI:10.1016/S0065-3454(08)60331-9.
  53. Ver, por exemplo, Ohio's Toads and Frogs, pelo Ohio Department of Natural Resources. Retirado 18 de julho de 2007.
  54. Boistel, Renaud; Thierry Aubin, Peter Cloetens, Max Langer, Brigitte Gillet, Patrice Josset, Nicolas Pollet, Anthony Herrel. (2011-07-13). "Whispering to the Deaf: Communication by a Frog without External Vocal Sac or Tympanum in Noisy Environments". PLoS ONE 6 (7): e22080. DOI:10.1371/journal.pone.0022080.
  55. Roy, Debjani. (1997). "Communication signals and sexual selection in amphibians". Current Science 72: 923–927.
  56. ADW: Frog Calls. Visitado em 2011-08-10.
  57. Ears. Visitado em 2011-08-10.
  58. "Freaky Frogs," no National Geographic Explorer. Acesso a 18 de Julho de 2007.
  59. Evolution Encyclopedia, Volume 3: Geographical Distribution. Acesso a 18 Julho de 2007.
  60. Jon P. Costanzo, Richard E. Lee, Jr., & Michael F. Wrieht. (1991). "Effect of cooling rate on the survival of frozen wood frogs, Rana sylvatica". Journal of Comparative Physiology B 161: 225-229.
  61. Stuart, S.N.; J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S.L. Rodrigues, D.L. Fischman, and R.W. Waller. (2004). "Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide". Science 306: 1783–1786. DOI:10.1126/science.1103538. PMID 15486254.
  62. Phillips, Kathryn. Tracking the Vanishing Frogs. New York: Penguin Books, 1994. ISBN 0-14-024646-0.
  63. Blackwell Synergy - Conservation Biology, Volume 12 Issue 1 Page 106-117, February 1998 (Article Abstract) Blackwell-synergy.com. Visitado em 2008-11-03.
  64. New Scientist. (July 7, 2006). "Frog population decrease mostly due to traffic". New Scientist.
  65. Richard Black. "BBC NEWS | Science/Nature | New frog centre for London Zoo", News.bbc.co.uk, Last Updated:. Página visitada em 2008-11-03.
  66. National recovery plan for the Southern Corroboree Frog (Pseudophryne corroboree): 5. Previous Recovery Actions Environment.gov.au. Visitado em 2008-11-03.
  67. Bacteria show promise in fending off global amphibian killer Physorg.com. Visitado em 2008-11-03.
  68. Project launched to fight frog-killing fungus http://www.guardian.co.uk.+Visitado em 2009-07-19.
  69. MacNeill, R., Saving Kermit, Canadian Geographic Magazine: April 2008, p. 19
  70. a b Cannatella, David (1995). Triadobatrachus massinoti Tree of Life. Visitado em 2008-06-26.
  71. Weishampel, David B; et al (2004). "Dinosaur distribution (Early Jurassic, North America)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 530-532. ISBN 0-520-24209-2.
  72. Foster, J. (2007). "Anura (Frogs)." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 135-136.
  73. Amphibian Biology. [S.l.]: Surrey Beaty & Sons. Capítulo 14. 1299-1301 pp.
  74. "China Yields East Asia's Earliest Fossilized Frog", People's Daily, 2001-11-20. Página visitada em 2008-06-26.
  75. "Chinese frog discovery sheds light on amphibians' evolution", The Dhamurian Society, Australian Broadcasting Company, 2001-11-20. Página visitada em 26-06-2008.
  76. Jensen, J. B.; C. D. Camp. 2003. Human exploitation of amphibians: direct and indirect impacts. P. 199-213 a R. D. Semlitsch, editor. Amphibian Conservation. Smithsonian Institution, Washington.
  77. Robert W. Briggs Biographical Memoir. Visitado em 2006-04-22.
  78. Developing the potential of Xenopus tropicalis as a genetic model. Visitado em 2006-03-09.
  79. Joint Genome Institute - Xenopus tropicalis Home. Visitado em 2006-03-03.
  80. Livraria Cultura - Temos mais de 3.709.097 títulos esperando por você
  81. Berrin, Katherine & Larco Museum. The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera. Nova York: Thames and Hudson, 1997.

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