Cérebro

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Cérebro de um chimpanzé.

O cérebro é o principal órgão e centro do sistema nervoso em todos os animais vertebrados, e em muitos invertebrados. Alguns animais primitivos como os celenterados (água-viva e pólipo) e equinodermas (estrela-do-mar) possuem um sistemas nervoso descentralizado sem cérebro, enquanto as esponjas-do-mar não possuem sistema nervoso. Nos vertebrados o cérebro localiza-se na cabeça protegido pelo crânio, próximo aos aparatos sensoriais primários: visão, audição, equilíbrio, paladar, e olfato.

Num senso estrito, cérebro é o conjunto das estruturas nervosas derivadas do prosencéfalo (diencéfalo e telencéfalo). Em linguagem corrente, este termo pode designar o encéfalo como um todo, o telencéfalo ou o córtex cerebral.

Os cérebros podem ser extremamente complexos. O cérebro humano contém cerca de 86 bilhões de neurônios[1] , ligados por mais de 10.000 conexões sinápticas cada. Esses neurônios comunicam-se por meio de fibras protoplasmáticas chamadas axônio, que conduzem pulsos em sinais chamados potencial de ação para partes distantes do cérebro e do corpo e as encaminham para serem recebidas por células específicas.

De um ponto de vista filosófico, pode-se dizer que a função mais importante do cérebro é servir como estrutura física subjacente da mente. Do ponto de vista biológico, entretanto, a função mais importante do cérebro é a de gerador de comportamentos que promovam o bem-estar de um animal. O cérebro controla o comportamento, seja ativando músculos, seja causando a secreção de substâncias químicas, como os hormônios.

Nem todos os comportamentos precisam de um cérebro. Mesmo organismos unicelulares são capazes de extrair informação do ambiente e responderem de acordo.[2] As esponjas, às quais falta um sistema nervoso central, são capazes de coordenar suas contrações corporais, e até mesmo de se locomoverem.[3] Nos vertebrados, a própria coluna vertebral contém circuitos neurais capazes de gerar respostas reflexas, assim como padrões motores simples, como nadar ou andar.[4] Entretanto, o controle sofisticado do comportamento, baseado em um sistema sensorial complexo requer a capacidade de integração de informações de um cérebro centralizado.

Apesar do rápido avanço científico, muito do funcionamento do cérebro continua um mistério. As operações individuais de neurônios e sinapses hoje são compreendidas com detalhamento considerável, mas o modo como eles cooperam em grupos de milhares ou milhões tem sido difícil de decifrar. Métodos de observação como registros de EEG e imageamento funcional cerebral mostram que as operações cerebrais são altamente organizadas, mas estes métodos não têm resolução suficiente para revelar a atividade de neurônios individualmente. Assim, mesmo os princípios mais fundamentais das redes de computação neural podem ficar, em grande medida, a serem descobertos por futuros pesquisadores.[5] O cérebro tem duas partes que ajudam no desenvolvimento, e são as seguintes: cerebelo e encéfalo.

Estrutura macroscópica[editar | editar código-fonte]

O cérebro é a mais complexa estrutura biológica conhecida,[6] e compará-lo entre diferentes espécies mesmo nos aspectos básicos não é uma tarefa fácil. Porém, existem princípios comuns na arquitetura cerebral que se aplicam a uma vasta gama de espécies, que são revelados principalmente por três abordagens:

  • A evolutiva que compara estruturas cerebrais de diferentes espécies e utiliza o princípio de que recursos encontrados em um determinado ramo também estavam presentes em seus ancestrais.
  • A abordagem desenvolvimentista analisa como a forma do cérebro se desenvolve desde a fase embrionária até a fase adulta.
  • A abordagem genética analisa expressão gênica em diversas partes do cérebro em toda uma gama de espécies. Cada abordagem complementa e informa os outros dois.

O córtex cerebral é a parte do cérebro que melhor distingue os mamíferos dos outros vertebrados, primatas de outros mamíferos e humanos de outros primatas. Em vertebrados não mamíferos, a superfície do telencéfalo é forrada por uma estrutura em camadas relativamente simples chamada pallium.[7] Nos mamíferos o pallium é envolvido em uma estrutura de 6 camadas chamada neocortex. Em primatas o neocortex é mais avantajado em comparação aos não-primatas, especialmente a parte chamada lobo frontal. Nos seres humanos, este alargamento dos lobos frontais é levado de uma extremidade à outra, e de outras partes do córtex também se tornam bastante grandes e complexas.

A relação entre tamanho cerebral, tamanho corporal e outras variáveis são estudadas entre uma grande gama de espécies.

O tamanho do cérebro aumenta com o tamanho do corpo mas não proporcionalmente. A média em todas as ordens de mamíferos segue a Lei de potência, com o exponente cerca de 0.75[8] Esta fórmula pode aplicar-se ao cérebro de um mamífero médio, mas cada família desvia do padrão, refletindo o nível de sofisticação em seu comportamento[9] . Por exemplo, os primatas têm cérebros de 5 a 10 vezes maior que o indicado pela fórmula. Predadores tendem a ter cérebros maiores. Quando aumenta o tamanho do cérebro de um mamífero, nem todas as partes aumentam na mesma proporção. Quanto maior o cérebro de uma espécie, maior a porção representada pelo córtex.[10]

Bilatérios[editar | editar código-fonte]

Estrutura corporal genérica de um animal bilatério. O sistema nervoso é formado por um cordão neural com alargamentos segmentais, e um "cérebro" na frente.

Com exceção de umas poucas formas primitivas como as esponjas e águas-vivas, todos os animais existentes são bilaterais, ou seja, animais cujo corpo apresenta simetria bilateral (isto é, o lado direito e o esquerdo são imagens espelhadas um do outro).

Imagina-se que todos os bilatérios descendam de um ancestral comum, surgido no início do período Cambriano, entre 550 e 600 milhões de anos atrás[11] . Este ancestral tinha a forma de um simples verme tubular de corpo segmentado, e num nível abstrato, este formato de verme continua presente no esquema dos corpos e sistemas nervosos de todos os bilatérios modernos, inclusive o ser humano.[12] . A forma geral de corpo bilatério é a de um tubo com uma cavidade digestiva oca indo da boca ao ânus, e um cordão neural com um alargamento (um gânglio) para cada segmento corporal, com um gânglio excepcionalmente grande na frente, chamado de "cérebro".

Invertebrados[editar | editar código-fonte]

Em muitos invertebrados - insetos, moluscos, vermes de vários tipos, etc. - os componentes do cérebro e a sua organização difere tanto do padrão dos vertebrados que se torna difícil fazer comparações com algum significado, exceto com base na genética. Dois grupos de invertebrados possuem cérebros notávelmente complexos: artrópodes (insetos, crustáceos, aracnídeos, e outros) e cefalópodes (polvos, lulas e moluscos semelhantes)[13] . Os cérebros dos artrópodes e cefalópodes chegam de dois cordões neurais paralelos que se estendem pelo corpo do animal. Artrópodes possuem um cérebro central com três divisões e grandes lobos ópticos atrás de cada olho, para processamento visual[13] . Cefalópodes têm os maiores cérebros entre os invertebrados. O cérebro do polvo, em particular, é altamente desenvolvido, comparável em complexidade com os cérebros de alguns vertebrados.

Somente uns poucos invertebrados tiveram seus cérebros estudados intensivamente. A grande lesma-do-mar Aplysia foi escolhida pelo prêmio Nobel de neurofisiologia Eric Kandel, pela simplicidade e acessibilidade de seu sistema nervoso, como modelo para o estudo das bases celulares do aprendizado e memória, e submetida a centenas de experimentos.[14] Os cérebros invertebrados mais amplamente estudados, entretanto, pertencem à mosca-da-fruta Drosophila e à pequena nematoda Caenorhabditis elegans.

Drosophila.

Pela abundância de técnicas disponíveis para estudar sua genética, a mosca-da-fruta tornou-se o objeto natural no estudo do papel dos genes no desenvolvimento do cérebro.[15] Notavelmente, muitos aspectos neurogenéticos da Drosophila mostraram-se relevantes para os humanos. Os primeiros genes do relógio biológico, por exemplo, foram identificados ao se examinar Drosophilae mutantes que apresentavam ciclos irregulares na atividade diária.[16] Uma pesquisa nos genomas dos vertebraos descobriu um conjunto de genes análogos que desempenham papel similar no relógio biológico de camundongos - e portanto, quase que certamente no relógio biológico humano.[17]

Como a Drosophila, a C. elegans foi estudada amplamente por sua importância para a genética.[18] No início dos anos 1970, Sydney Brenner a escolheu como organismos modelo para estudar o modo como os genes controlam o desenvolvimento. Uma das vantagens de trabalhar com este verme é que a estrutura corporal é bastante estereotipado: o sistema nervoso da forma hermafrodita possui exatamente 302 neurônios, sempre nos mesmos lugares, formando conexões sinápticas idênticas em cada verme[19] . Num projeto heróico, a equipe de Brenner fatiou vermes em milhares de seções ultra-finas e fotografou cada seção num microscópio eletrônico, então encaixou visualmente as fibras de seção para seção, a fim de mapear cada neurônio e cada sinapse de todo o corpo.[20] Nada que se aproxime deste nível de detalhe está disponível para outro organismo, e a informação obtida permitiu uma multitude de estudos que não teria sido possível de outro modo.

Vertebrados[editar | editar código-fonte]

Cérebro de um tubarão.

Os cérebros dos vertebrados são feitos de um tecido muito mole, de textura comparável à da geleia.[21] Quando vivo, o tecido cerebral é rosado por fora e branco por dentro, com pequenas variações de cor. Nos vertebrados, o cérebro é circundado por um sistema de membranas de tecido conjuntivo chamadas meninges, que o separam do crânio.[22] Esta cobertura em três camadas é composta (de fora para dentro) pela dura-máter (matéria dura), aracnóide-máter (matéria-aranha), e pia-máter (matéria macia). A aracnóide e a pia são fisicamente conectadas, e frequentemente consideradas uma única camada, a pia-aracnóide. Sob a aracnóide fica o espaço sub-aracnóide, que contém fluido cérebro-espinal (FCE), que circula pelos pequenos espaços inter-celulares e por cavidades chamadas ventrículos, e serve para nutrir, sustentar e proteger o tecido cerebral. Vaso sanguíneo entram no sistema nervoso central pelo espaço perivascular acima da pia-máter. As células das paredes destes vasos são firmemente unidas, formando a barreira sangue-cérebro, que protege o cérebro de toxinas que possam entrar pelo sangue.

Cérebro de um camundongo ou rato-doméstico.

Os primeiros vertebrados apareceram há mais de 500 milhões de anos (Ma), durante o período Cambriano, e talvez lembrassem uma enguia.[23] Os tubarões apareceram por volta de 450 Ma, anfíbios 400 Ma, répteis por volta de 350 Ma e mamíferos uns 200 Ma.

Não seria correto dizer que qualquer espécie atual é mais primitiva do que outra, já que todas têm sua história evolutiva igualmente longas, mas os cérebros dos modernos peixe-bruxa, lampreias, tubarões, anfíbios, répteis e mamíferos apresentam uma gradação de tamanho e complexidade que, grosso modo, segue a sequência evolutiva[24] . Todos estes cérebros contêm basicamente o mesmo conjunto de elementos anatômicos, mas muitos destes são rudimentares no peixe-bruxa, enquanto nos mamíferos as partes frontais são altamente elaboradas e expandidas.

Todos os cérebros vertebrados partilham de uma mesma forma fundamental, que pode ser apreciada mais facilmente examinando como eles se desenvolvem.[21] O sistema nervoso aparece na forma de uma fina tira de tecido que corre pelo dorso do embrião. Esta tira engrossa e então se dobra para formar um tubo oco. A extremidade frontal do tubo se desenvolve e forma o cérebro. Em sua forma mais recente, o cérebro aparece como três protuberâncias, que finalmente formarão o posencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo.

Em muitas classes de vertebrados, o tamanho destas três partes permanece similar no adulto, mas nos mamíferos o posencéfalo fica muito maior que as outras partes, e o mesencéfalo bem pequeno.

Geralmente, os neuroanatomistas dividem o cérebro em seis regiões principais: o telencéfalo (hemisférios cerebrais), o diencéfalo (tálamo e hipotálamo), mesencéfalo, cerebelo, ponte e medula[21] . Cada área destas, por sua vez, possui uma estrutura interna complexa. Algumas áreas, como o córtex e o cerebelo, constituem-se de camadas, dobradas ou enroladas para caberem no espaço disponível. Outras áreas são constituídas de aglomerados de numerosos pequenos núcleos. Se forem feitas distinções estritas baseadas na estrutura neural, química e conectividade, milhares de áreas diferentes podem ser identificadas no cérebro dos vertebrados.

Alguns ramos de evolução dos vertebrados levaram a mudanças substanciais no formato cerebral, especialmente no posencéfalo. O cérebro do tubarão apresenta os elementos básicos numa disposição simples, mas nos peixes teleósteos (grande maioria das espécies modernas), o posencéfalo tornou-se revirado, como uma meia virada do avesso. Nas aves, também, há grandes mudanças no formato.[25] Por muito tempo se pensou que uma das principais estruturas do posencéfalo das aves, o espinha dorsal ventricular, correspondesse ao gânglio basal dos mamíferos, mas hoje acredita-se estar mais relacionado ao neocórtex.[26]

Principais regiões anatômicas do cérebro dos vertebrados.

Diversas áreas cerebrais mantêm a mesma identidade entre todos os vertebrados, do peixes-bruxa ao ser humano. Segue uma lista de algumas das áreas mais importantes, com breve descrição de suas funções como são entendidas atualmente (mas note-se que ainda existe algum grau de discordância a respeito das funções da maioria das áreas):

  • A medula, ao longo do cordão espinhal, contém vários pequenos núcleos envolvidos numa ampla variedade de funções sensórias e motoras.
  • O hipotálamo é uma pequena região na base do posencéfalo, cuja complexidade não corresponde ao tamanho. É composto de numerosos pequenos núcleos, cada um com conexões distintas e neuroquímica idem. O hipotálamo é a estação central de controle dos ciclos de sono/alerta, controle de fome e sede, controle da liberação de hormônios e muitas outras funções biológicas críticas.[27]
  • Como o hipotálamo, o tálamo é um conjunto de núcleos com funções diversas. Alguns estão envolvidos em retransmitir informações dos e para os hemisférios cerebrais. Outros estão envolvidos na motivação. A região subtalâmica (zona incerta) parece conter sistemas geradores de ação para diversos tipos de comportamentos "consumatórios", incluindo comer, beber, defecação e cópula.[28]
  • O cerebelo modula as informações de outros sistemas cerebrais para fazê-las mais precisas. A remoção do cerebelo não impede um animal de fazer nada em particular, mas deixa suas ações hesitantes e desajeitadas. Tal precisão não é inata, mas aprendida por tentativa e erro. Aprender a andar de bicicleta é exemplo de um tipo de plasticidade neural que acontece majoritariamente dentro do cerebelo.[21]
  • O teto, também chamado de "teto óptico" permite direcionar ações a determinado ponto no espaço. Nos mamíferos, é chamado de colículo superior, e sua função mais bem estudada é a de direcionar os movimentos oculares. Mas também dirige o movimento de alcançar. O teto recebe fortes estímulos visuais, mas também estímulos de outros sentidos que são úteis ao direcionamento de ações, como estímulos auditivos em corujas, estímulos dos órgãos termo-sensíveis em cobras, etc. Em alguns quais peixes, o teto é a maior porção do cérebro.[29]
  • O pálio é uma camada de matéria cinzenta que fica na superfície do posencéfalo. Nos répteis e mamíferos, ela é chamada de córtex. O pálio está relacionado a múltiplas funções, incluindo o olfato e a memória espacial. Nos mamíferos, em que o córtex domina o cérebro, ele assume funções de várias regiões subcorticais.[30]
  • O hipocampo, estritamente falando, é encontrado apenas em mamíferos. No entanto, a região da qual ele deriva, o pallium medial, tem correspondentes em todos os vertebrados. Há evidências de que esta parte do cérebro está envolvida na memória espacial e navegação de aves, peixes, répteis e mamíferos.[31]
  • Os gânglios basais são um grupo de estruturas interconectadas do posencéfalo, das quais nosso entendimento aumentou consideravelmente nos últimos anos. A função primária dos gânglios basais parece ser a de seleção de ação. Eles mandam sinais inibitórios para todas as partes do cérebro que possam gerar ações, e nas circunstâncias certas pode liberar a inibição, de modo que os sistemas de geração de ação executem suas ações. Recompensas e punições têm seus efeitos neurais mais importantes sobre os gânglios basais.[32]
  • O bulbo olfativo é uma estrutura especial que processa os sinais sensórios olfativos e envia seus resultados para a parte olfativa do pálio. É um elemento significativo do cérebro de muitos vertebrados, mas é muito reduzido nos primatas.[33]

Mamíferos[editar | editar código-fonte]

O rombencéfalo e o mesencéfalo dos mamíferos são em geral similares aos de outros vertebrados, mas diferenças gritantes aparecem no prosencéfalo, que é não só muito aumentado, mas diferenciado em sua estrutura.[34] Nos mamíferos, a maior parte da superfície dos hemisférios cerebrais é coberta por um isocórtex de seis camadas, mais complexo que o pallium de três camadas visto na maioria dos vertebrados. O hipocampo dos mamíferos também possui estrutura diferente.

Infelizmente, a história evolucionária destas características mamíferas, especialmente o córtex de seis camadas, é difícil de reconstituir[7] . Isto principalmente pela falta de um elo perdido. Os ancestrais dos mamíferos, chamados sinápsidas, separam-se dos ancestrais dos répteis modernos e aves por volta de 350 milhões de anos atrás. Entretanto, a ramificação mais recente que vingou entre os mamíferos foi a separação entre monotremados (ornitorrinco e équidna), marsupiais (gambá, canguru) e placentários (maioria dos mamíferos atuais), que aconteceu em torno de 120 milhões de anos atrás. Os cérebros dos monotremados e dos marsupiais são diferentes dos cérebros placentários em alguns aspectos, mas possuem as estruturas corticais e do hipocampo inteiramente mamíferas. Assim, estas estruturas devem ter evoluído entre 350 e 120 milhões de anos atrás, período que não deixou evidências senão fósseis, que não conservam tecidos moles como o cérebro.

Primatas (incluindo humanos)[editar | editar código-fonte]

O cérebro primata contém a mesma estrutura que o cérebro de outros mamíferos, mas é consideravelmente maior em relação ao tamanho do corpo.[10] Esse aumento de tamanho relaciona-se principalmente com uma grande expansão do córtex, com destaque para as áreas relativas a visão e antecipação.[35] A rede de processamento visual dos primatas é muito complexa, incluindo pelo menos 30 áreas diferenciáveis, com uma desconcertante rede de interconexões. Esses fatos contribuem para que o processamento visual utilize quase metade do cérebro. A outra parte do cérebro que tem grande aumento é o córtex pré-frontal, cujas funções são difíceis de sumarizar sucintamente, mas relacionam-se com planejamento, memória de trabalho, motivação, atenção, e controle de funções.

Estrutura Microscópica[editar | editar código-fonte]

Esquema de um neurônio.

O cérebro é composto de duas grandes classes de células, neurônios e células das glia.[21] Neurônios recebem mais atenção, mas, na verdade, as células gliais são mais frequentes, formando uma proporção de pelo menos 10 para 1. Existem diversos tipos de células gliais, que realizam um grande número de funções importantes como: suporte estrutural, suporte metabólico, isolamento, e guia para o desenvolvimento.

A característica que torna os neurônios tão importantes é a capacidade de enviar sinais uns para os outros através de longas distâncias, algo que não ocorre nas células gliais.[21] Eles enviam esses sinais através de um axônio, uma fina fibra protoplasmática que parte do corpo celular e projeta-se, normalmente com inúmeras ramificações, para outras áreas, às vezes perto, às vezes em partes distantes do cérebro ou do corpo. A extensão de um axônio pode ser extraordinária: por exemplo, se uma célula piramidal do neocórtex fosse aumentada até que o tamanho de seu corpo fica-se do tamanho de um corpo humano, seu axônio, igualmente aumentado, seria um cabo com algumas polegadas de diâmetro, estendendo-se por mais de um quilômetro. Esses axônios transmitem sinais na forma de impulsos eletroquímicos chamados potenciais de ação, que duram menos que um milésimo de segundo e viajam através do axônio numa velocidade de 1 a 100 metros por segundo. Alguns neurônios emitem potenciais de ação constantemente, 10 a 100 vezes por segundo, normalmente em padrões temporais irregulares; outros neurônios ficam em repouso a maior parte do tempo, mas ocasionalmente emitem uma rajada de potenciais de ação.

Axônios transmitem sinais para outros neurônios, ou para células não-neuronais, através de uma junção especializada chamada sinapse.[21] Um único axônio pode fazer diversas conexões sinápticas. Quando um potencial de ação, viajando através do axônio, chega à sinapse, ele faz com que um composto químico chamado de neurotransmissor seja liberado. O neurotransmissor liga-se a moléculas receptoras na membrana da célula alvo. Alguns tipos de receptores neuronais são excitatórios, ou seja, eles aumentam a frequência dos potenciais de ação na célula alvo; outros receptores são inibitórios, ou seja, eles diminuem a frequência dos potenciais de ação; outros tem efeitos efeitos modulatórios complexos na célula alvo.

Na verdade, são os axônios que preenchem a maior parte do espaço do cérebro.[21] Normalmente, grandes grupos deles viajam juntos em aglomerados chamados tratos de fibras nervosas. Em muitos casos, cada axônio é envolto por uma grossa bainha de uma substância lipídica chamada Mielina, que serve para aumentar muito a velocidade de propagação do potencial de ação. Mielina tem a coloração branca, então partes do cérebro preenchidas exclusivamente por fibras nervosas aparecem como substância branca, por outro lado, a substância cizenta marca as áreas com altas densidades de corpos celulares neuronais.

Efeitos de doenças e lesões[editar | editar código-fonte]

Apesar de ser protegido pelo crânio e pelas meninges, envolvido pelo líquido cefalorraquidiano, e isolado da corrente sangüínea pela barreira hematoencefálica, a natureza sensível do cérebro o faz vulnerável a inúmeras doenças e diversos tipos de lesões. Esses problemas manifestam-se de maneira diferenciada em humanos em relação a outras espécies, por isso uma visão geral da patologia cerebral e seu possível tratamento são abordados nos artigos sobre cérebro humano, lesão cerebral, e neurologia.

Referências

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