Vertebrados: diferenças entre revisões
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* [[Mammalia]] |
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{{wikispecies|Vertebrata}} |
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== Introdução == |
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Os '''vertebrados''' ('''Vertebrata''') constituem um [[subfilo]] de [[animais]] [[cordados]], compreendendo os [[peixes]], [[anfíbios]], [[répteis]], [[aves]] e [[mamíferos]]. Caracterizam-se pela presença de [[coluna vertebral]] segmentada e de [[crânio]] que lhes protege o [[cérebro]].<ref>Pough FH, Janis CM, Heiser JB (2004) Vertebrate Life. Benjamin Cummings, London</ref> |
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Os Vertebrados (vertebrata) constituem um subfilo dos cordados, com cerca de 70000 espécies descritas <ref>{{Citar periódico|ultimo=Smith|primeiro=R. J.|ultimo2=Bryant|primeiro2=R. G.|data=1975-10-27|titulo=Metal substitutions incarbonic anhydrase: a halide ion probe study|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3|jornal=Biochemical and Biophysical Research Communications|volume=66|numero=4|paginas=1281–1286|doi=10.1016/0006-291x(75)90498-2|issn=0006-291X|pmid=3}}</ref>. São usualmente caracterizados pela presença de uma coluna vertebral e um crânio protegendo o encéfalo, região na qual se encontram complexos órgãos sensitivos <ref name=":0">{{Citar periódico|ultimo=Rubega|primeiro=Margaret|data=1999-12|titulo=Vertebrate Life. F. Harvey Pough , Christine M. Janis , John B. Heiser|url=http://dx.doi.org/10.1086/394168|jornal=The Quarterly Review of Biology|volume=74|numero=4|paginas=478–479|doi=10.1086/394168|issn=0033-5770}}</ref>. |
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== Origem e Evolução == |
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Outras características adicionais são a presença de um [[sistema muscular]] geralmente simétrico (a [[simetria bilateral]] é também uma característica dos vertebrados) e de um [[sistema nervoso]] central, formado pelo cérebro e pela [[medula espinal]] localizados dentro da parte central do [[esqueleto]] (crânio e coluna vertebral). |
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O grupo de animais mais próximos dos vertebrados são os [[Tunicata]], grupo que inclui as ascídias, sendo que os tunicados teriam perdido características compartilhadas pelos vertebrados e [[Cephalochordata]] ao longo de sua evolução<ref>{{Citar periódico|ultimo=Renaud|primeiro=B.|ultimo2=Buda|primeiro2=M.|ultimo3=Lewis|primeiro3=B. D.|ultimo4=Pujol|primeiro4=J. F.|data=1975-09-15|titulo=Effects of 5,6-dihydroxytryptamine on tyrosine-hydroxylase activity in central catecholaminergic neurons of the rat|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17|jornal=Biochemical Pharmacology|volume=24|numero=18|paginas=1739–1742|doi=10.1016/0006-2952(75)90018-0|issn=0006-2952|pmid=17}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Ris|primeiro=M. M.|ultimo2=Deitrich|primeiro2=R. A.|ultimo3=Von Wartburg|primeiro3=J. P.|data=1975-10-15|titulo=Inhibition of aldehyde reductase isoenzymes in human and rat brain|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18|jornal=Biochemical Pharmacology|volume=24|numero=20|paginas=1865–1869|doi=10.1016/0006-2952(75)90405-0|issn=0006-2952|pmid=18}}</ref>. |
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Os primeiros vertebrados surgiram no ambiente marinho, sendo que ao longo da história evolutiva deste [[Clado]], provavelmente surgiram dentículos faríngeos mineralizados antes do [[Esqueleto dermico|Esqueleto dérmico]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Holland|primeiro=Nicholas D.|ultimo2=Chen|primeiro2=Junyuan|data=2001|titulo=Origin and early evolution of the vertebrates: New insights from advances in molecular biology, anatomy, and palaeontology|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/1521-1878%28200102%2923%3A2%3C142%3A%3AAID-BIES1021%3E3.0.CO%3B2-5|jornal=BioEssays|lingua=en|volume=23|numero=2|paginas=142–151|doi=10.1002/1521-1878(200102)23:23.0.CO;2-5|issn=1521-1878}}</ref> |
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Foram encontrados vestígios dos vertebrados até ao período [[Siluriano]] (há 444 a 409 milhões de anos). |
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A maioria dos fósseis de vertebrados com informações anatômicas são datados de aproximadamente 470 milhões de anos atrás, na era [[Paleozoico|Paleozoica]]. Há diversos fósseis classificados como Agnatha (sem mandíbula), assim como lampreias e feiticeiras, que indicam uma transição entre os vertebrados sem mandíbula e os [[Gnatostomados]], que apresentam mandíbulas <ref>{{Citar web|titulo=Tree of Life Web Project|url=http://tolweb.org/tree/|obra=tolweb.org|acessodata=2019-11-24}}</ref>. Estes fósseis, denominados [[Ostracodermes|Ostracoderme]], já apresentavam um esqueleto dérmico calcificado <ref>{{Citar periódico|ultimo=Barthel|primeiro=W.|ultimo2=Markwardt|primeiro2=F.|data=1975-10-15|titulo=Aggregation of blood platelets by adrenaline and its uptake|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20|jornal=Biochemical Pharmacology|volume=24|numero=20|paginas=1903–1904|doi=10.1016/0006-2952(75)90415-3|issn=0006-2952|pmid=20}}</ref>. Já nos fósseis dos períodos [[Cambriano]] e [[Ordoviciano]] é possível detectar uma diversidade de vertebrados <ref>{{Citar periódico|ultimo=Isaac|primeiro=O.|ultimo2=Thiemer|primeiro2=K.|data=1975-09|titulo=[Biochemical studies on camomile components/III. In vitro studies about the antipeptic activity of (--)-alpha-bisabolol (author's transl)]|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21|jornal=Arzneimittel-Forschung|volume=25|numero=9|paginas=1352–1354|issn=0004-4172|pmid=21}}</ref>. A alta radiação de novas formas de Vertebrados, originando muitos grupos ainda vivos, provavelmente se devem a fatores extrínsecos aos organismos, como a elevação do nível dos mares <ref>{{Citar periódico|ultimo=Flohr|primeiro=H.|ultimo2=Breull|primeiro2=W.|data=1975-09|titulo=Effect of etafenone on total and regional myocardial blood flow|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23|jornal=Arzneimittel-Forschung|volume=25|numero=9|paginas=1400–1403|issn=0004-4172|pmid=23}}</ref>. |
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== Etimologia == |
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A palavra ''vertebrado'' vem do [[língua latina|latim]], ''vertebratus'', com [[vértebra]]s ([[Naturalis Historia|Plínio]]).<ref>{{citar web|título=vertebrate |publicado=Dictionary.com. |obra=Online Etymology Dictionary |autor =Douglas Harper, Historian |url=http://dictionary.reference.com/browse/vertebrate}}</ref> Os vertebrados podem ser [[carnívoro]]s, [[herbívoro]]s ou ambos ([[onívoros]]). Alguns podem até ser [[canibais]], isto é, comendo da sua própria espécie. |
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A presença de células da crista neural contribuíram para o surgimento da diversidade das características anatômicas que tornam os vertebrados únicos <ref>{{Citar periódico|ultimo=Storer|primeiro=Robert W.|ultimo2=Wattel|primeiro2=Jan|data=1975|titulo=Geographic Differentiation in the Genus Accipiter|url=http://dx.doi.org/10.2307/4512123|jornal=Bird-Banding|volume=46|numero=2|paginas=190|doi=10.2307/4512123|issn=0006-3630}}</ref>. Além das características morfológicas, os vertebrados são os únicos animais que apresentam duplicação do complexo dos [[Genes Hox]] inteiro, o qual regula a expressão e hierarquia de demais genes do organismo <ref name=":0" />. |
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== Características == |
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=== Sistema esquelético === |
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O [[esqueleto]] interno que define os vertebrados é formado por [[Tecido cartilaginoso|cartilagem]], [[osso]] ou, na maior parte dos casos, por estes dois [[tecido]]s, e consiste no [[crânio]], na [[coluna vertebral]] e em dois pares de [[membro (anatomia)|membros]], embora em alguns grupos, como as [[cobra]]s e as [[baleia]]s, os membros estejam ausentes ou apenas na forma vestigial. O esqueleto dá suporte ao organismo durante o [[Crescimento (biologia)|crescimento]] e, por essa razão, a maioria dos vertebrados são de maiores dimensões que os [[invertebrados]]. |
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== Morfologia e Anatomia == |
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A presença de um crânio também possibilitou o desenvolvimento do [[cérebro]], pelo que os vertebrados têm maior capacidade de se adaptar ao [[meio ambiente]] e até de o modificar (ver por exemplo, o caso dos [[castor]]es que constroem verdadeiras [[represa]]s). |
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Os vertebrados seguem um padrão de desenvolvimento em comum,com formação, assim como os demais cordados, de uma estrutura mais rígida através de todo o corpo do animal (Notocorda/Coluna Vertebral) e um tubo neural, com a presença de células da crista neural <ref name=":1">{{Citar periódico|data=1956-03|titulo=Romer, Alfred Sherwood. The Vertebrate Body. Philadelphia: W. B. Saunders Company, 1955. 664 p.|url=http://dx.doi.org/10.1002/sce.3730400236|jornal=Science Education|volume=40|numero=2|paginas=164–164|doi=10.1002/sce.3730400236|issn=0036-8326}}</ref>. Características que diferenciam os vertebrados de outros Cordados incluem: Cérebro relativamente bem desenvolvido, pares de olhos complexos e um sistema circulatório bem desenvolvido com coração <ref name=":1" />. |
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A característica mais marcante do grupo é a coluna vertebral, que substituiu a notocorda. As vértebras diferem em forma consideravelmente entre os vertebrados, inclusive podendo estar ausente em alguns grupos, nos [[Agnatha]], segundo algumas hipóteses filogenéticas <ref name=":0" />. |
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Possuem elementos endoesqueléticos metametricamente dispostos flanqueando a [[medula espinhal]]. Primitivamente existem dois pares destes elementos em cada [[metâmero]] bilateralmente: os interdorsais e os basidorsais. Nos [[Gnathostomata]], existem dois pares adicionais ventralmente ao notocórdio: os interventrais e os basiventrais. Estes elementos chamam-se ''[[arcualia]]'' podendo fundir-se a uma calcificação do notocórdio, o ''[[centrum]]''. Este conjunto é a [[vértebra]], e o conjunto formado por todas as vértebras é a coluna vertebral. |
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=== Esqueleto === |
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A coluna vertebral juntamente com os membros suportam a totalidade do corpo dos vertebrados. Este suporte facilita a movimentação. O [[movimento]] consegue-se normalmente com a acção dos [[músculo]]s que se encontram ligados diretamente aos ossos ou cartilagens. A forma geral do corpo dos vertebrados é determinada pelos músculos. A [[pele]] recobre as estruturas internas do corpo dos vertebrados e serve, por vezes, de estrutura de suporte para elementos de proteção, como as [[unha]]s ou [[pelo]]s. As [[pena]]s estão também ligadas à pele. |
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O [[esqueleto]] interno que define os vertebrados é formado por [[Tecido cartilaginoso|cartilagem]], [[osso]] ou, na maior parte dos casos, por estes dois [[Tecido|tecidos]], e consiste no [[crânio]], na [[coluna vertebral]] e em dois pares de [[Membro (anatomia)|membros]], embora em alguns grupos, como as [[Cobra|cobras]] e as [[Baleia|baleias]], os membros estejam ausentes ou apenas na forma vestigial. O esqueleto dá suporte ao organismo durante o [[Crescimento (biologia)|crescimento]] e, por essa razão, a maioria dos vertebrados são de maiores dimensões que os [[invertebrados]]. |
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A presença de um crânio também possibilitou o desenvolvimento do [[cérebro]], pelo que os vertebrados têm maior capacidade de se adaptar ao [[meio ambiente]] e até de o modificar (ver por exemplo, o caso dos [[Castor|castores]] que constroem verdadeiras [[Represa|represas]]). |
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O tronco dos vertebrados é oco abrigando os órgãos internos. O [[coração]] e [[sistema respiratório]] estão protegidos no tronco. O coração localiza-se atrás das [[guelra]]s, ou quando existem [[pulmão|pulmões]], entre eles. |
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Possuem elementos endoesqueléticos metametricamente dispostos flanqueando a [[medula espinhal]]. Primitivamente existem dois pares destes elementos em cada [[metâmero]] bilateralmente: os interdorsais e os basidorsais. Nos [[Gnathostomata]], existem dois pares adicionais ventralmente ao notocórdio: os interventrais e os basiventrais. Estes elementos chamam-se ''arcualia'' podendo fundir-se a uma calcificação do notocórdio, o ''centrum''. Este conjunto é a [[vértebra]], e o conjunto formado por todas as vértebras é a coluna vertebral. |
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=== Sistema nervoso === |
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O [[sistema nervoso central]] dos vertebrados consiste no [[cérebro]] e na [[medula espinal]] protegidos, respectivamente, pelo [[crânio]] e pela [[coluna vertebral]]. Nos vertebrados "inferiores" o cérebro controla principalmente o funcionamento dos [[Órgão (anatomia)|órgãos]] [[sentido|sensoriais]]. Nos vertebrados "superiores", o tamanho do cérebro relativamente ao do corpo é maior, o que permite uma troca de informação mais intensa entre as diferentes partes do mesmo e com o [[meio ambiente]]. Os [[nervo]]s da medula espinhal estendem-se à [[pele]], órgãos internos e [[músculo]]s. Alguns nervos ligam-se directamente ao cérebro como no caso dos [[ouvido]]s e dos [[olho]]s. |
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A coluna vertebral juntamente com os membros suportam a totalidade do corpo dos vertebrados. Este suporte facilita a movimentação. O [[movimento]] consegue-se normalmente com a acção dos [[Músculo|músculos]] que se encontram ligados diretamente aos ossos ou cartilagens. A forma geral do corpo dos vertebrados é determinada pelos músculos. A [[pele]] recobre as estruturas internas do corpo dos vertebrados e serve, por vezes, de estrutura de suporte para elementos de proteção, como as [[Unha|unhas]] ou [[Pelo|pelos]]. As [[Pena|penas]] estão também ligadas à pele. |
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Os órgãos da [[audição]] têm um componente especial, o [[linha lateral|sistema sensório lateral]], que foi perdido na maioria dos [[craniata]]s terrestres ([[Amniota]]). Consiste em fibras nervosas laterais derivadas do [[nervo auditivo]] e mecanorreceptores superficiais, os [[neuromasto]]s, que se alojam em fossas ou canais na superfície da [[cabeça]] e estendem-se pelo corpo nos vertebrados. Verdadeiros neuromastos, contudo, parecem ser exclusivos dos vertebrados, nunca tendo sido observados nos [[ciclóstomo]]s ([[lampreia]]). |
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O tronco dos vertebrados é oco abrigando os órgãos internos. O [[coração]] e [[sistema respiratório]] estão protegidos no tronco. O coração localiza-se atrás das [[Guelra|guelras]], ou quando existem [[Pulmão|pulmões]], entre eles. |
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=== Sistema circulatório === |
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=== Sistema Circulatório === |
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O [[sistema circulatório]] dos vertebrados, também designado sistema cardiovascular, é fechado, sendo o sangue impulsionado através de um sistema contínuo de vasos sanguíneos. |
O [[sistema circulatório]] dos vertebrados, também designado sistema cardiovascular, é fechado, sendo o sangue impulsionado através de um sistema contínuo de vasos sanguíneos. |
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Este sistema tem várias funções como: |
Este sistema tem várias funções como: |
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* Transporte de nutrientes do tubo digestivo a todas as células. |
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* Transporte do [[oxigénio]]. |
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* Remoção de excreções resultantes do metabolismo celular para os órgãos em que são eliminadas. |
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* Defesa do organismo contra corpos estranhos. |
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* Contributo para distribuição do calor metabólico no organismo |
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● Transporte de nutrientes do tubo digestivo a todas as células. |
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=== Sistema digestório === |
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O [[sistema digestório]] dos [[Craniata]] é composto por [[boca]] e cavidade oral, [[faringe]], [[esófago]], [[intestino]] e [[ânus]]. O [[estômago]] desenvolve-se nos [[Gnathostomata]] e em alguns vertebrados fósseis sem [[mandíbula]]. Todos os craniados têm um [[pâncreas]], (órgão anexo ao sistema digestório) que produz enzimas digestivas e hormônios [[insulina]] e [[glucagon]], que regulam o nível de [[glicose]] no [[sangue]]. O pâncreas ancestralmente disseminava-se pela parte anterior do intestino, mas veio mais tarde a diferenciar-se. |
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● Transporte do [[Oxigénio|oxigênio]]. |
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Todos os craniados e [[cefalocordado]]s têm um [[fígado]] ou órgão hepático com várias funções, incluindo armazenamento de nutrientes e produção de emulsificantes de gorduras (bile ou [[bílis]]). |
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● Remoção de excreções resultantes do metabolismo celular para os órgãos em que são eliminadas. |
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O fígado dos [[tubarão|tubarões]] é especial porque, na ausência de uma bexiga natatória, os óleos nele acumulados são os responsáveis por controlar sua densidade. O fígado de tubarão é imenso em relação ao corpo chegando a ocupar quase metade do volume do corpo além de ser considerado uma iguaria [[culinária]] no oriente. |
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● Defesa do organismo contra corpos estranhos. |
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=== Rins === |
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Os [[rim|rins]] são os principais órgãos [[excreção|excretores]] dos vertebrados desempenhando um papel fundamental no equilíbrio hidro-electrolítico. Embora os rins variem muito de forma, tamanho e posição entre as espécies, são sempre constituídos por unidades básicas funcionais, os [[nefrónio]]s. Cada nefrónio é um túbulo praticamente microscópico que processa um filtrado do sangue (sem [[Hemácia|eritrócitos]] e macromoléculas). O filtrado é processado por secreção seletiva e reabsorção de materiais para produzir um produto de excreção (geralmente chamado [[urina]]) que contém desperdícios nitrogenados e outros materiais. Túbulos renais longos e estruturalmente complexos ocorrem somente nos vertebrados. sendo assim únicos. |
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Contributo para distribuição do calor metabólico no organismo |
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=== [[Reprodução]] === |
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A biologia reprodutiva dos craniatas é altamente diversificada. A maioria das espécies apresenta dois sexos ([[macho]] e [[fêmea]]), em que nos primeiros, as gónadas se chamam [[testículo]]s e, nas fêmeas, [[ovário]]s. Nos vertebrados mais simples, o [[esperma]] é depositado directamente no celoma e depois passa para o exterior através de um [[poro]]. Nos [[Gnathostomata]], contudo, os testículos abrem em ductos, em que o esperma passa através dos ductos excretórios. |
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=== Sistema Digestório === |
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O [[dimorfismo sexual]] externo pode variar de inexistente a extremo. Existem alguns peixes que são por natureza [[hermafrodita]]s. Em certas espécies hermafroditas os indivíduos são "protoginosos," i.e. funcionam primariamente como fêmeas que se podem vir a transformar posteriormente em machos funcionais. Noutras espécies existe a sequência oposta de troca de sexos – "protandrosos". Existem poucas espécies de peixes "só fêmeas", anfíbios e lagartos nos quais as mães produzem apenas crias femininas. Em muitas destas espécies, a ligação com machos de espécies relacionadas é necessária para desencadear o desenvolvimento do ovo, mas os pais não contribuem para a perpetuação genética das linhagens, só fêmeas. |
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O [[sistema digestório]] dos [[Craniata]] é composto por [[boca]] e cavidade oral, [[faringe]], [[esófago]], [[intestino]] e [[ânus]]. O [[estômago]] desenvolve-se nos [[Gnathostomata]] e em alguns vertebrados fósseis sem [[mandíbula]]. Todos os craniados têm um [[pâncreas]], (órgão anexo ao sistema digestório) que produz enzimas digestivas e hormônios [[insulina]] e [[glucagon]], que regulam o nível de [[glicose]] no [[sangue]]. O pâncreas ancestralmente disseminava-se pela parte anterior do intestino, mas veio mais tarde a diferenciar-se. |
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Todos os craniados e [[Cefalocordado|cefalocordados]] têm um [[fígado]] ou órgão hepático com várias funções, incluindo armazenamento de nutrientes e produção de emulsificantes de gorduras (bile ou [[bílis]]). |
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Entre os craniados machos e fêmeas mais típicos existe um largo espectro de modalidades reprodutivas. A maioria das espécies de peixes e anfíbios são [[ovíparo]]s (põem ovos) com posterior fertilização dos ovos pelo esperma do macho. Outros peixes, anfíbios, muitos répteis, todos as aves e os mamíferos [[monotremos]] ([[ornitorrinco]]s e papa-formigas espinhosos da Austrália) são também ovíparos mas a fertilização é interna. Em oposição temos as espécies [[vivípara]]s nas quais a fertilização é obrigatoriamente interna e as crias desenvolvem-se no aparelho reprodutivo materno. Nestes, a mãe tem de prover alguma forma de nutrição ao embrião (seja a gema no ovo ou através do sangue através das membranas [[placenta|placentárias]] permeáveis). Os vivíparos têm mecanismos para trocas gasosas e remoção de detritos embriónicos. A viviparidade evoluiu de muitas formas de se fazer sexo |
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O fígado dos [[Tubarão|tubarões]] é especial porque, na ausência de uma bexiga natatória, os óleos nele acumulados são os responsáveis por controlar sua densidade. O fígado de tubarão é imenso em relação ao corpo chegando a ocupar quase metade do volume do corpo além de ser considerado uma iguaria [[culinária]] no oriente. |
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=== Tegumento === |
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O corpo dos vertebrados é constituído pelo [[tegumento]] ou [[pele]], formado por duas camadas: [[epiderme]] (externa), e [[derme]](interna). Nessas camadas são formados vários anexos, como [[pena]]s, [[pelo]]s, [[garra]]s, [[unha]]s, [[escama]]s e outros. |
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=== Rins === |
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Nas [[aves]] e nos [[mamífero]]s existe, logo abaixo da derme, uma terceira camada, a [[hipoderme]], também chamada de panículo adiposo. A hipoderme é uma camada de gordura relacionada com a [[homeotermia]], ou seja, a manutenção da temperatura do organismo. |
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Os [[Rim|rins]] são os principais órgãos [[Excreção|excretores]] dos vertebrados desempenhando um papel fundamental no equilíbrio hidro-electrolítico. Embora os rins variem muito de forma, tamanho e posição entre as espécies, são sempre constituídos por unidades básicas funcionais, os [[Nefrónio|nefrónios]]. Cada nefrónio é um túbulo praticamente microscópico que processa um filtrado do sangue (sem [[Hemácia|eritrócitos]] e macromoléculas). O filtrado é processado por secreção seletiva e reabsorção de materiais para produzir um produto de excreção (geralmente chamado [[urina]]) que contém desperdícios nitrogenados e outros materiais. Túbulos renais longos e estruturalmente complexos ocorrem somente nos vertebrados. sendo assim únicos. |
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== Origens e Evolução == |
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Os [[fóssil|fósseis]] mais antigos de vertebrados foram encontrados em [[Chengjiang]], na [[China]] e foram datados do início do [[Câmbrico]]; eram animais pequenos e alongados, possivelmente [[aquático]]s, com [[vértebra]]s rudimentares. A grande radiação dos vertebrados parece ter surgido durante o [[Ordoviciano]], há cerca de 450 milhões de anos, mas os fósseis desse período são escassos. Os fósseis do [[Silúrico]], há cerca de 400 milhões de anos, já são mais abundantes e mostram uma grande variedade de [[peixe]]s sem [[Osso maxilar|maxilar]], embora já comecem a aparecer os [[Gnathostomata]]. A fase final do [[Devónico]] ofereceu os primeiros [[tetrápode]]s e há cerca de 330 milhões de anos aparecem os primeiros [[anfíbio]]s. Os [[amniota]]s mais antigos, possíveis ancestrais dos [[réptil|répteis]], [[aves]] e [[mamíferos]], apareceram no início do período [[Pensilvaniano]] e dominaram o [[Mesozoico]] e o [[Cenozoico]].<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/vertfr.html Shu, D.-G., Conway Morris, S, Han, J., Zhang, Z-F., Yasui, K., Janvier, P., Chen, L., Zhang, X.-L., Liu, J.-N., Li, Y. and Liu, H.-Q. (2003) Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys. Nature, 421, 526-9. citados pelo Museu de Paleontologia da Universidade da Califórnia, Berkeley] {{en}} acessado a 18 de maio de 2009</ref> |
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== Classificação == |
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Classificação segue Janvier (1981, 1997), Shu ''et al''. (2003), e Benton (2004).<ref name="Benton2004">{{citar livro |último=Benton |primeiro=Michael J. |autorlink=Michael Benton |título=Vertebrate Palaeontology |publicado=[[Blackwell Publishing]] |data=2004-11-01 |edição=Third Edition |local= |páginas=455 pp. |url=http://palaeo.gly.bris.ac.uk/benton/vertclass.html |doi= |id= |isbn=0632056371/978-0632056378 |acessodata=2008-04-08 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20081019121413/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/benton/vertclass.html |arquivodata=2008-10-19 |urlmorta=yes }}</ref> |
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=== Reprodução === |
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* Subfilo '''Vertebrata''' |
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A biologia reprodutiva dos craniatas é altamente diversificada. A maioria das espécies apresenta dois sexos ([[macho]] e [[fêmea]]), em que nos primeiros, as gônadas se chamam [[Testículo|testículos]] e, nas fêmeas, [[Ovário|ovários]]. Nos vertebrados mais simples, o [[esperma]] é depositado diretamente no celoma e depois passa para o exterior através de um [[poro]]. Nos [[Gnathostomata]], contudo, os testículos abrem em ductos, em que o esperma passa através dos ductos excretórios. |
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** (classe não-classificada) [[Hyperoartia]] ([[lampréias]]) |
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** Classe †[[Conodonta]] |
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** Subclasse †[[Pteraspidomorphi]] |
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** Classe †[[Thelodonti]] |
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** Classe †[[Anaspida]] |
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** Classe †[[Galeaspida]] |
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** Classe †[[Pituriaspida]] |
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** Classe †[[Osteostraci]] |
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** '''Infrafilo [[Gnathostomata]]''' (vertebrados com mandíbula) |
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*** Grupo [[Peixes]] (Vertebrados com nadadeiras) |
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** Classe †[[Placodermi]] (Peixes com uma carapaça pesada do período paleozóico) |
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:::* Classe [[Chondrichthyes]] (peixes cartilaginosos) |
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:::* Classe †[[Acanthodii]] (Peixes mandibulados primitivos) |
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::* Superclasse [[Osteichthyes]] (peixes ósseos) |
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* Classe [[Actinopterygii]] (peixes com nadadeiras raiadas) |
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:::* Classe [[Sarcopterygii]] (peixes com nadadeiras lobadas) |
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* Subclasse [[Coelacanthimorpha]] (celacanto) |
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::::* Subclasse [[Dipnoi]] (peixes pulmonados) |
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::::* Subclasse [[Tetrapodomorpha]] (ancestral dos tetrapódes) |
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::* Superclasse [[Tetrapoda]] (vertebrados com quatro membros) |
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::::* Classe [[Amphibia]] (anfíbios) |
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:::* Series [[Amniota]] (com âmnion) |
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::::* Classe [[Sauropsida]] (répteis e aves) |
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:::::* Classe [[Aves]] (aves) |
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:::::* Classe [[Reptilia]] (répteis atuais) |
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::::* Classe [[Synapsida]] (répteis e mamíferos) |
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:::::* Classe [[Mammalia]] (mamíferos) |
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O [[dimorfismo sexual]] externo pode variar de inexistente a extremo. Existem alguns peixes que são por natureza [[Hermafrodita|hermafroditas]]. Em certas espécies hermafroditas os indivíduos são "protoginosos," i.e. funcionam primariamente como fêmeas que se podem vir a transformar posteriormente em machos funcionais. Noutras espécies existe a sequência oposta de troca de sexos – "protandrosos". Existem poucas espécies de peixes "só fêmeas", anfíbios e lagartos nos quais as mães produzem apenas crias femininas. Em muitas destas espécies, a ligação com machos de espécies relacionadas é necessária para desencadear o desenvolvimento do ovo, mas os pais não contribuem para a perpetuação genética das linhagens, só fêmeas. |
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Entre os craniados machos e fêmeas mais típicos existe um largo espectro de modalidades reprodutivas. A maioria das espécies de peixes e anfíbios são [[Ovíparo|ovíparos]] (põem ovos) com posterior fertilização dos ovos pelo esperma do macho. Outros peixes, anfíbios, muitos répteis, todos as aves e os mamíferos [[monotremos]] ([[Ornitorrinco|ornitorrincos]] e papa-formigas espinhosos da Austrália) são também ovíparos mas a fertilização é interna. Em oposição temos as espécies [[Vivípara|vivíparas]] nas quais a fertilização é obrigatoriamente interna e as crias desenvolvem-se no aparelho reprodutivo materno. Nestes, a mãe tem de prover alguma forma de nutrição ao embrião (seja a gema no ovo ou através do sangue através das membranas [[Placenta|placentárias]] permeáveis). Os vivíparos têm mecanismos para trocas gasosas e remoção de detritos embriônicos. |
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== Ligações externas == |
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=== Sistema nervoso central === |
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O tubo neural é uma estrutura oca que percorre o comprimento do animal junto à coluna vertebral ou notocorda e é a base do sistema nervoso central dos vertebrados. Durante sua formação, são produzidas células da chamada crista neural, células pluripotentes <ref>{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/179494700|título=Neural crest induction and differentiation|ultimo=Saint-Jeannet, Jean-Pierre.|data=2006|editora=Springer Science+Business Media|local=New York, N.Y.|isbn=0-387-35136-1|oclc=179494700}}</ref>. Essas células são capazes de migrar pelo corpo e formar gânglios nervosos e outras estruturas como crânio e mandíbula <ref>{{Citar periódico|ultimo=Bronner|primeiro=Marianne E.|ultimo2=LeDouarin|primeiro2=Nicole M.|data=2012-06-01|titulo=Development and evolution of the neural crest: an overview|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22230617|jornal=Developmental Biology|volume=366|numero=1|paginas=2–9|doi=10.1016/j.ydbio.2011.12.042|issn=1095-564X|pmc=3351559|pmid=22230617}}</ref>. |
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Revisão das 14h34min de 24 de novembro de 2019
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| Vertebrados | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ocorrência: Cambriano - Recente | |||||||||||
 Organismos individuais de cada grande grupo de vertebrados. No sentido horário, começando do canto superior esquerdo: Salamandra-de-fogo, Crocodilo-de-água-salgada, Casuar do Sul, Rhynchocyon petersi, Peixe-lua | |||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||
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| Classes | |||||||||||
Infrafilo Agnatha
Infrafilo Gnathostomata Superclasse Peixes Superclasse Tetrapoda | |||||||||||
Introdução
Os Vertebrados (vertebrata) constituem um subfilo dos cordados, com cerca de 70000 espécies descritas [1]. São usualmente caracterizados pela presença de uma coluna vertebral e um crânio protegendo o encéfalo, região na qual se encontram complexos órgãos sensitivos [2].
Origem e Evolução
O grupo de animais mais próximos dos vertebrados são os Tunicata, grupo que inclui as ascídias, sendo que os tunicados teriam perdido características compartilhadas pelos vertebrados e Cephalochordata ao longo de sua evolução[3][4].
Os primeiros vertebrados surgiram no ambiente marinho, sendo que ao longo da história evolutiva deste Clado, provavelmente surgiram dentículos faríngeos mineralizados antes do Esqueleto dérmico.[5]
A maioria dos fósseis de vertebrados com informações anatômicas são datados de aproximadamente 470 milhões de anos atrás, na era Paleozoica. Há diversos fósseis classificados como Agnatha (sem mandíbula), assim como lampreias e feiticeiras, que indicam uma transição entre os vertebrados sem mandíbula e os Gnatostomados, que apresentam mandíbulas [6]. Estes fósseis, denominados Ostracoderme, já apresentavam um esqueleto dérmico calcificado [7]. Já nos fósseis dos períodos Cambriano e Ordoviciano é possível detectar uma diversidade de vertebrados [8]. A alta radiação de novas formas de Vertebrados, originando muitos grupos ainda vivos, provavelmente se devem a fatores extrínsecos aos organismos, como a elevação do nível dos mares [9].
A presença de células da crista neural contribuíram para o surgimento da diversidade das características anatômicas que tornam os vertebrados únicos [10]. Além das características morfológicas, os vertebrados são os únicos animais que apresentam duplicação do complexo dos Genes Hox inteiro, o qual regula a expressão e hierarquia de demais genes do organismo [2].
Morfologia e Anatomia
Os vertebrados seguem um padrão de desenvolvimento em comum,com formação, assim como os demais cordados, de uma estrutura mais rígida através de todo o corpo do animal (Notocorda/Coluna Vertebral) e um tubo neural, com a presença de células da crista neural [11]. Características que diferenciam os vertebrados de outros Cordados incluem: Cérebro relativamente bem desenvolvido, pares de olhos complexos e um sistema circulatório bem desenvolvido com coração [11].
A característica mais marcante do grupo é a coluna vertebral, que substituiu a notocorda. As vértebras diferem em forma consideravelmente entre os vertebrados, inclusive podendo estar ausente em alguns grupos, nos Agnatha, segundo algumas hipóteses filogenéticas [2].
Esqueleto
O esqueleto interno que define os vertebrados é formado por cartilagem, osso ou, na maior parte dos casos, por estes dois tecidos, e consiste no crânio, na coluna vertebral e em dois pares de membros, embora em alguns grupos, como as cobras e as baleias, os membros estejam ausentes ou apenas na forma vestigial. O esqueleto dá suporte ao organismo durante o crescimento e, por essa razão, a maioria dos vertebrados são de maiores dimensões que os invertebrados.
A presença de um crânio também possibilitou o desenvolvimento do cérebro, pelo que os vertebrados têm maior capacidade de se adaptar ao meio ambiente e até de o modificar (ver por exemplo, o caso dos castores que constroem verdadeiras represas).
Possuem elementos endoesqueléticos metametricamente dispostos flanqueando a medula espinhal. Primitivamente existem dois pares destes elementos em cada metâmero bilateralmente: os interdorsais e os basidorsais. Nos Gnathostomata, existem dois pares adicionais ventralmente ao notocórdio: os interventrais e os basiventrais. Estes elementos chamam-se arcualia podendo fundir-se a uma calcificação do notocórdio, o centrum. Este conjunto é a vértebra, e o conjunto formado por todas as vértebras é a coluna vertebral.
A coluna vertebral juntamente com os membros suportam a totalidade do corpo dos vertebrados. Este suporte facilita a movimentação. O movimento consegue-se normalmente com a acção dos músculos que se encontram ligados diretamente aos ossos ou cartilagens. A forma geral do corpo dos vertebrados é determinada pelos músculos. A pele recobre as estruturas internas do corpo dos vertebrados e serve, por vezes, de estrutura de suporte para elementos de proteção, como as unhas ou pelos. As penas estão também ligadas à pele.
O tronco dos vertebrados é oco abrigando os órgãos internos. O coração e sistema respiratório estão protegidos no tronco. O coração localiza-se atrás das guelras, ou quando existem pulmões, entre eles.
Sistema Circulatório
O sistema circulatório dos vertebrados, também designado sistema cardiovascular, é fechado, sendo o sangue impulsionado através de um sistema contínuo de vasos sanguíneos.
Este sistema tem várias funções como:
● Transporte de nutrientes do tubo digestivo a todas as células.
● Transporte do oxigênio.
● Remoção de excreções resultantes do metabolismo celular para os órgãos em que são eliminadas.
● Defesa do organismo contra corpos estranhos.
Contributo para distribuição do calor metabólico no organismo
Sistema Digestório
O sistema digestório dos Craniata é composto por boca e cavidade oral, faringe, esófago, intestino e ânus. O estômago desenvolve-se nos Gnathostomata e em alguns vertebrados fósseis sem mandíbula. Todos os craniados têm um pâncreas, (órgão anexo ao sistema digestório) que produz enzimas digestivas e hormônios insulina e glucagon, que regulam o nível de glicose no sangue. O pâncreas ancestralmente disseminava-se pela parte anterior do intestino, mas veio mais tarde a diferenciar-se.
Todos os craniados e cefalocordados têm um fígado ou órgão hepático com várias funções, incluindo armazenamento de nutrientes e produção de emulsificantes de gorduras (bile ou bílis).
O fígado dos tubarões é especial porque, na ausência de uma bexiga natatória, os óleos nele acumulados são os responsáveis por controlar sua densidade. O fígado de tubarão é imenso em relação ao corpo chegando a ocupar quase metade do volume do corpo além de ser considerado uma iguaria culinária no oriente.
Rins
Os rins são os principais órgãos excretores dos vertebrados desempenhando um papel fundamental no equilíbrio hidro-electrolítico. Embora os rins variem muito de forma, tamanho e posição entre as espécies, são sempre constituídos por unidades básicas funcionais, os nefrónios. Cada nefrónio é um túbulo praticamente microscópico que processa um filtrado do sangue (sem eritrócitos e macromoléculas). O filtrado é processado por secreção seletiva e reabsorção de materiais para produzir um produto de excreção (geralmente chamado urina) que contém desperdícios nitrogenados e outros materiais. Túbulos renais longos e estruturalmente complexos ocorrem somente nos vertebrados. sendo assim únicos.
Reprodução
A biologia reprodutiva dos craniatas é altamente diversificada. A maioria das espécies apresenta dois sexos (macho e fêmea), em que nos primeiros, as gônadas se chamam testículos e, nas fêmeas, ovários. Nos vertebrados mais simples, o esperma é depositado diretamente no celoma e depois passa para o exterior através de um poro. Nos Gnathostomata, contudo, os testículos abrem em ductos, em que o esperma passa através dos ductos excretórios.
O dimorfismo sexual externo pode variar de inexistente a extremo. Existem alguns peixes que são por natureza hermafroditas. Em certas espécies hermafroditas os indivíduos são "protoginosos," i.e. funcionam primariamente como fêmeas que se podem vir a transformar posteriormente em machos funcionais. Noutras espécies existe a sequência oposta de troca de sexos – "protandrosos". Existem poucas espécies de peixes "só fêmeas", anfíbios e lagartos nos quais as mães produzem apenas crias femininas. Em muitas destas espécies, a ligação com machos de espécies relacionadas é necessária para desencadear o desenvolvimento do ovo, mas os pais não contribuem para a perpetuação genética das linhagens, só fêmeas.
Entre os craniados machos e fêmeas mais típicos existe um largo espectro de modalidades reprodutivas. A maioria das espécies de peixes e anfíbios são ovíparos (põem ovos) com posterior fertilização dos ovos pelo esperma do macho. Outros peixes, anfíbios, muitos répteis, todos as aves e os mamíferos monotremos (ornitorrincos e papa-formigas espinhosos da Austrália) são também ovíparos mas a fertilização é interna. Em oposição temos as espécies vivíparas nas quais a fertilização é obrigatoriamente interna e as crias desenvolvem-se no aparelho reprodutivo materno. Nestes, a mãe tem de prover alguma forma de nutrição ao embrião (seja a gema no ovo ou através do sangue através das membranas placentárias permeáveis). Os vivíparos têm mecanismos para trocas gasosas e remoção de detritos embriônicos.
Sistema nervoso central
O tubo neural é uma estrutura oca que percorre o comprimento do animal junto à coluna vertebral ou notocorda e é a base do sistema nervoso central dos vertebrados. Durante sua formação, são produzidas células da chamada crista neural, células pluripotentes [12]. Essas células são capazes de migrar pelo corpo e formar gânglios nervosos e outras estruturas como crânio e mandíbula [13].
Entre os cordados, a concentração de funções nervosas na cabeça, chamada cefalização, está presente apenas nos vertebrados [11].
- ↑ Smith, R. J.; Bryant, R. G. (27 de outubro de 1975). «Metal substitutions incarbonic anhydrase: a halide ion probe study». Biochemical and Biophysical Research Communications. 66 (4): 1281–1286. ISSN 0006-291X. PMID 3. doi:10.1016/0006-291x(75)90498-2
- ↑ a b c Rubega, Margaret (dezembro de 1999). «Vertebrate Life. F. Harvey Pough , Christine M. Janis , John B. Heiser». The Quarterly Review of Biology. 74 (4): 478–479. ISSN 0033-5770. doi:10.1086/394168
- ↑ Renaud, B.; Buda, M.; Lewis, B. D.; Pujol, J. F. (15 de setembro de 1975). «Effects of 5,6-dihydroxytryptamine on tyrosine-hydroxylase activity in central catecholaminergic neurons of the rat». Biochemical Pharmacology. 24 (18): 1739–1742. ISSN 0006-2952. PMID 17. doi:10.1016/0006-2952(75)90018-0
- ↑ Ris, M. M.; Deitrich, R. A.; Von Wartburg, J. P. (15 de outubro de 1975). «Inhibition of aldehyde reductase isoenzymes in human and rat brain». Biochemical Pharmacology. 24 (20): 1865–1869. ISSN 0006-2952. PMID 18. doi:10.1016/0006-2952(75)90405-0
- ↑ Holland, Nicholas D.; Chen, Junyuan (2001). «Origin and early evolution of the vertebrates: New insights from advances in molecular biology, anatomy, and palaeontology». BioEssays (em inglês). 23 (2): 142–151. ISSN 1521-1878. doi:10.1002/1521-1878(200102)23:23.0.CO;2-5
- ↑ «Tree of Life Web Project». tolweb.org. Consultado em 24 de novembro de 2019
- ↑ Barthel, W.; Markwardt, F. (15 de outubro de 1975). «Aggregation of blood platelets by adrenaline and its uptake». Biochemical Pharmacology. 24 (20): 1903–1904. ISSN 0006-2952. PMID 20. doi:10.1016/0006-2952(75)90415-3
- ↑ Isaac, O.; Thiemer, K. (setembro de 1975). «[Biochemical studies on camomile components/III. In vitro studies about the antipeptic activity of (--)-alpha-bisabolol (author's transl)]». Arzneimittel-Forschung. 25 (9): 1352–1354. ISSN 0004-4172. PMID 21
- ↑ Flohr, H.; Breull, W. (setembro de 1975). «Effect of etafenone on total and regional myocardial blood flow». Arzneimittel-Forschung. 25 (9): 1400–1403. ISSN 0004-4172. PMID 23
- ↑ Storer, Robert W.; Wattel, Jan (1975). «Geographic Differentiation in the Genus Accipiter». Bird-Banding. 46 (2). 190 páginas. ISSN 0006-3630. doi:10.2307/4512123
- ↑ a b c «Romer, Alfred Sherwood. The Vertebrate Body. Philadelphia: W. B. Saunders Company, 1955. 664 p.». Science Education. 40 (2): 164–164. Março de 1956. ISSN 0036-8326. doi:10.1002/sce.3730400236
- ↑ Saint-Jeannet, Jean-Pierre. (2006). Neural crest induction and differentiation. New York, N.Y.: Springer Science+Business Media. ISBN 0-387-35136-1. OCLC 179494700
- ↑ Bronner, Marianne E.; LeDouarin, Nicole M. (1 de junho de 2012). «Development and evolution of the neural crest: an overview». Developmental Biology. 366 (1): 2–9. ISSN 1095-564X. PMC 3351559
. PMID 22230617. doi:10.1016/j.ydbio.2011.12.042
