Cristatusaurus: diferenças entre revisões

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Conteúdo apagado Conteúdo adicionado
Expansão baseada em AB da wikipédia anglofona
Expansão adicional + remoção de tag de esboço
Linha 15: Linha 15:
| espécie_tipo_autoridade = Taquet & Russell, 1998
| espécie_tipo_autoridade = Taquet & Russell, 1998
}}
}}
'''''Cristatusaurus''''' é um [[género (biologia)|gênero]] de [[dinossauro]] [[terópode]] que viveu durante o período [[Cretáceo Inferior]] do que hoje é o [[Níger]], há 112 milhões de anos. Era um membro do clado [[Baryonychinae]], parte dos [[Spinosauridae]], um grupo de grandes carnívoros bípedes com membros anteriores bem construídos e crânios alongados semelhantes a [[crocodilos]]. A [[espécie-tipo]] '''''Cristusaurus lapparenti''''' foi nomeada em 1998 pelos cientistas [[Philippe Taquet]] e [[Dale Russell]], com base nos ossos da mandíbula e algumas vértebras. Dois fósseis de garras também foram posteriormente atribuídos ao ''Cristatusaurus''. O nome genérico do animal, que significa "réptil com crista", faz alusão a uma crista sagital em cima do focinho; enquanto o nome específico é em homenagem ao paleontólogo francês [[Albert-Félix de Lapparent]]. ''Cristatusaurus'' é conhecido da Formação Erlhaz, datada dos [[andar (estratigrafia)|estágios]] [[Albiano]] e [[Aptiano]], onde teria coexistido com dinossauros [[saurópodes]] e [[Iguanodontia|iguanodontes]], outros terópodes e vários [[Crocodylomorpha|crocodilomorfos]].
'''''Cristatusaurus''''' é um [[género (biologia)|gênero]] de [[dinossauro]] [[terópode]] que viveu durante o período [[Cretáceo Inferior]] do que hoje é o [[Níger]], há 112 milhões de anos. Era um membro do clado [[Baryonychinae]], parte dos [[Spinosauridae]], um grupo de grandes carnívoros bípedes com membros anteriores bem construídos e crânios alongados semelhantes a [[crocodilos]]. A [[espécie-tipo]] '''''Cristatusaurus lapparenti''''' foi nomeada em 1998 pelos cientistas [[Philippe Taquet]] e [[Dale Russell]], com base nos ossos da mandíbula e algumas vértebras. Dois fósseis de garras também foram posteriormente atribuídos ao ''Cristatusaurus''. O nome genérico do animal, que significa "réptil com crista", faz alusão a uma crista sagital em cima do focinho; enquanto o nome específico é em homenagem ao paleontólogo francês [[Albert-Félix de Lapparent]]. ''Cristatusaurus'' é conhecido da Formação Erlhaz, datada dos [[andar (estratigrafia)|estágios]] [[Albiano]] e [[Aptiano]], onde teria coexistido com dinossauros [[saurópodes]] e [[Iguanodontia|iguanodontes]], outros terópodes e vários [[Crocodylomorpha|crocodilomorfos]].


Ele media cerca de 10 metros de comprimento e pesava entre 0,9 à 3,6 [[tonelada]]s. Originalmente proposto para ser uma espécie indeterminada de ''[[Baryonyx]]'', a identidade do ''Cristatusaurus'' tem sido objeto de debate, em parte devido à natureza fragmentária de seus fósseis. Alguns argumentam que é provavelmente o mesmo dinossauro que ''[[Suchomimus]]'', que também foi encontrado no Níger, nas mesmas camadas de sedimentos. Nesse caso, o gênero ''Cristatusaurus'' teria prioridade, já que foi nomeado dois meses antes. Outros concluíram, no entanto, que o ''Cristatusaurus'' é um ''[[nomen dubium]]'', considerando-o indistinguível de ''Suchomimus'' e ''Baryonyx''. Algumas distinções entre os fósseis de ''Cristatusaurus'' e ''Suchomimus'' foram apontadas, mas é incerto se essas diferenças separam os dois gêneros ou se são devidas à [[ontogenia]] (mudanças em um organismo durante o crescimento).<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf Winter 2011 Appendix.]</ref><ref name="holtzsuplementary"/> Um estudo recente diferenciou ''Cristatusaurus'' de ''Suchomimus'' e o classificou como um gênero válido de espinossaurídeos, colocou o terópode fora de Baryonychidae.<ref>{{Citar periódico|url=https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/08912963.2021.2000974?journalCode=ghbi20|doi=10.1080/08912963.2021.2000974|titulo=Rostral morphology of Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): Premaxilla shape variation and a new phylogenetic inference|ano=2021|ultimo1=Lacerda|primeiro1=Mauro B.S.|ultimo2=Grillo|primeiro2=Orlando N.|ultimo3=Romano|primeiro3=Pedro S.R.|periódico=Historical Biology|paginas=1–21|s2cid=244418803|idioma=en}}</ref>
Ele media cerca de 10 metros de comprimento e pesava entre 0,9 à 3,6 [[tonelada]]s. Originalmente proposto para ser uma espécie indeterminada de ''[[Baryonyx]]'', a identidade do ''Cristatusaurus'' tem sido objeto de debate, em parte devido à natureza fragmentária de seus fósseis. Alguns argumentam que é provavelmente o mesmo dinossauro que ''[[Suchomimus]]'', que também foi encontrado no Níger, nas mesmas camadas de sedimentos. Nesse caso, o gênero ''Cristatusaurus'' teria prioridade, já que foi nomeado dois meses antes. Outros concluíram, no entanto, que o ''Cristatusaurus'' é um ''[[nomen dubium]]'', considerando-o indistinguível de ''Suchomimus'' e ''Baryonyx''. Algumas distinções entre os fósseis de ''Cristatusaurus'' e ''Suchomimus'' foram apontadas, mas é incerto se essas diferenças separam os dois gêneros ou se são devidas à [[ontogenia]] (mudanças em um organismo durante o crescimento).<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf Winter 2011 Appendix.]</ref><ref name="holtzsuplementary"/> Um estudo recente diferenciou ''Cristatusaurus'' de ''Suchomimus'' e o classificou como um gênero válido de espinossaurídeos, colocou o terópode fora de Baryonychidae.<ref name="Lacerda2021">{{Citar periódico|url=https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/08912963.2021.2000974?journalCode=ghbi20|doi=10.1080/08912963.2021.2000974|titulo=Rostral morphology of Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): Premaxilla shape variation and a new phylogenetic inference|ano=2021|ultimo1=Lacerda|primeiro1=Mauro B.S.|ultimo2=Grillo|primeiro2=Orlando N.|ultimo3=Romano|primeiro3=Pedro S.R.|periódico=Historical Biology|paginas=1–21|s2cid=244418803|idioma=en}}</ref>


==História da descoberta==
==Descrição==
[[Arquivo:Cristatusaurus.jpg|thumb|esquerda|[[Holótipo]] (MNHN GDF 366) consistindo de fósseis da mandíbula, [[Muséum National d'Histoire Naturelle]], [[Paris]]]]
[[Arquivo:Cristatusaurus.jpg|thumb|esquerda|[[Holótipo]] (MNHN GDF 366) consistindo de fósseis da mandíbula, [[Muséum National d'Histoire Naturelle]], [[Paris]]]]
Os primeiros fósseis de ''Cristatusaurus'' foram encontrados em 1973 pelo paleontólogo francês [[Philippe Taquet]] em Gadoufaoua, uma localidade dentro da [[Formação Elrhaz]] no [[Níger]]. O espécime do [[holótipo]], catalogado sob o número MNHN GDF 366, consiste em duas pré-maxilas (ossos do focinho mais frontais), uma [[maxila]] direita parcial (osso do [[maxilar]] superior principal) e um fragmento dentário da mandíbula. Vários parátipos foram atribuídos: MNHN GDF 365, um focinho de duas pré-maxilas articuladas; bem como MNHN GDF 357, 358, 359 e 361, quatro [[vértebras]] dorsais.<ref name=":8">{{Citar periódico|ultimo=Taquet|primeiro=Philippe|data=1984|titulo=Une curieuse spécialisation du crâne de certains Dinosaures carnivores du Crétacé: le museau long et étroit des Spinosauridés.|periódico=CRAcad Sci|volume=299|paginas=217–222|idioma=en}}</ref><ref name=":6"/> Duas garras de polegar de espécimes separados também foram posteriormente atribuídas ao ''Cristatusaurus''.<ref name=":5"/> Em 1984, os espécimes de pré-maxila MNHN GDF 365 e 366 foram descritos em detalhes pela primeira vez por Taquet, onde ele os referiu a um novo terópode sem nome dentro da família [[Spinosauridae]], devido às características compartilhadas com o holótipo dentário de ''[[Spinosaurus aegyptiacus]]''.<ref name=":8" /> Na época, Taquet acreditava que esses espécimes pertenciam ao maxilar inferior da criatura, já que nenhum terópode era conhecido na época com mais de cinco dentes na pré-maxila, enquanto o ''Cristatusaurus'' tinha sete. Isso foi posteriormente provado incorreto em 1996 pelos paleontólogos brasileiros [[Alexander Kellner]] e Diogenes Campos, à luz das descobertas de outros espinossaurídeos preservando as pontas da mandíbula superior com mais de cinco dentes.<ref name=":8" /><ref name=":7"/>
Em 2012, o paleontólogo de vertebrados americano [[Thomas R. Holtz Jr.]] estimou o ''Cristatusaurus'' com cerca de 10 metros de comprimento e pesando entre 1 a 4 toneladas.<ref name="Holtz2008"/><ref name="holtzsuplementary">{{citar web|url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/appendix.html|title=Supplementary Information to ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages''|ultimo=Holtz|primeiro=T. R. Jr.|ano=2014|publicado=University of Maryland|acessodata=05-09-2014}}</ref> O holótipo pré-maxilas são 115 mm de comprimento e 55 mm de altura. O outro conjunto conhecido de pré-maxilas (espécime MNHN GDF 365) é maior em 185 mm de comprimento e 95 mm de altura.<ref name=":7">{{Citar periódico|ultimo1=Kellner|primeiro1=Alexander|ultimo2=Campos|primeiro2=Diogenes|data=1996|titulo=First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae|url=https://www.researchgate.net/publication/282542666|periódico=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen|volume=199|número=2|paginas=151–166|doi=10.1127/njgpa/199/1996/151}}</ref> O tamanho menor do holótipo, a superfície mais lisa e a falta de suturas co-ossificadas (fundidas) indicam que ele pertence a um indivíduo juvenil; enquanto MNHN GDF 365 provavelmente representa um adulto.<ref name=":7" />

Em uma publicação de 1986, os paleontólogos britânicos Alan Charig e Angela Milner consideraram os elementos da mandíbula de Taquet quase indistinguíveis daqueles do espinossaurídeo ''[[Baryonyx walkeri]]''; que eles estavam descrevendo com base em um esqueleto parcial, datado do estágio [[Barremiano]] da [[Formação Weald Clay]], [[Inglaterra]].<ref>{{Citar periódico|ultimo1=Charig|primeiro1=Alan J.|ultimo2=Milner|primeiro2=Angela C.|data=1986|titulo=Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur|periódico=Nature|idioma=En|volume=324|número=6095|páginas=359–361|doi=10.1038/324359a0|pmid=3785404|issn=0028-0836|bibcode=1986Natur.324..359C|s2cid=4343514}}</ref> Um acompanhamento de 1997 para este artigo preliminar referiu MNHN GDF 365 e 366 a uma espécie indeterminada de ''Baryonyx'', independentemente de sua idade geológica mais jovem.<ref name="charigmilner1997">{{Citar periódico|ultimo1=Charig|primeiro1=A. J.|ultimo2=Milner|primeiro2=A. C.|ano=1997|titulo=''Baryonyx walkeri'', a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey|url=http://biostor.org/reference/110558|periódico=Bulletin of the Natural History Museum of London|volume=53|páginas=11–70}}</ref> Em 1998, Taquet e o geólogo americano Dale Russell usaram os ossos para erigir o novo gênero ''Cristatusaurus'', sendo a espécie-tipo ''Cristatusaurus lapparenti''. Seu nome genérico é derivado do latim crista (para "crista") e refere-se a uma crista sagital no focinho.<ref name=":6" /> O nome específico homenageia o falecido paleontólogo francês [[Albert-Félix de Lapparent]], devido às suas contribuições às descobertas relacionadas aos dinossauros no Saara. No mesmo artigo, vários fósseis de crânio e vertebrais do Tademaït da [[Argélia]] foram atribuídos a uma nova espécie de ''Spinosaurus'' chamada ''S. maroccanus'', que foi descrita e comparada ao ''Cristatusaurus''.<ref name=":6" /> ''Spinosaurus maroccanus'' é agora considerado pela maioria dos paleontólogos um ''[[nomen dubium]]'' (nome de aplicação incerta)<ref name="dalsassoetal05">{{citar periódico|ultimo=dal Sasso|primeiro=C.|autor2=Maganuco, S.|autor3=Buffetaut, E.|autor4=Mendez, M. A.|ano=2005|titulo=New information on the skull of the enigmatic theropod ''Spinosaurus'', with remarks on its sizes and affinities|periódico=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=25|número=4|páginas=888–896|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2|issn=0272-4634|type=Submitted manuscript}}</ref><ref name="BufOua02">{{citar periódico|autor1=Buffetaut, E.|autor2=Ouaja, M.|ano=2002|titulo=A new specimen of ''Spinosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae|url=http://documents.irevues.inist.fr/bitstream/handle/2042/216/04.pdf|periódico=Bulletin de la Société Géologique de France|volume=173|número=5|páginas=415–421|doi=10.2113/173.5.415|idioma=en|hdl=2042/216|hdl-access=free}}</ref><ref name="Rauhut03">{{citar livro|titulo=The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs|autor=Rauhut, O. W. M.|periódico=Special Papers in Palaeontology|ano=2003|isbn=978-0-901702-79-1|volume=69|páginas=35–36}}</ref> ou um sinônimo de ''S. aegyptiacus''.<ref name="serenoetal98">{{citar periódico|ultimo1=Sereno|primeiro1=P. C.|ultimo2=Beck|primeiro2=A. L.|ultimo3=Dutheuil|primeiro3=D. B.|ultimo4=Gado|primeiro4=B.|ultimo5=Larsson|primeiro5=H. C.|ultimo6=Lyon|primeiro6=G. H.|ultimo7=Marcot|primeiro7=J. D.|ultimo8=Rauhut|primeiro8=O. W. M.|ultimo9=Sadleir|primeiro9=R. W.|ultimo10=Sidor|primeiro10=C. A.|ultimo11=Varricchio|primeiro11=D. J.|ultimo12=Wilson|primeiro12=G. P.|ultimo13=Wilson|primeiro13=J. A.|ano=1998|titulo=A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids |periódico=Science|volume=282|número=5392|páginas=1298–1302|bibcode=1998Sci...282.1298S|doi=10.1126/science.282.5392.1298|pmid=9812890|doi-access=free}}</ref> Dois meses depois que Taquet e Russel publicaram seu artigo, outro gênero e espécie de espinossaurídeos foi nomeado da Formação Erlhaz, ''Suchomimus tenerensis''. Seus descritores, o paleontólogo americano [[Paul Sereno]] e colegas, concordaram com Charig e Milner em que não havia distinção entre os fósseis de crânio de ''Baryonyx'' e ''Cristatusaurus''; concluindo que este último era um ''nomen dubium''.<ref name="serenoetal98" /> Em uma análise de 2003, o paleontólogo alemão Oliver Rauhut concordou com isso.<ref name="Rauhut03" />
{{Imagem múltipla|align=left|direction=vertical|image1=Suchomimus_skull_Museum_of_Anchient_Life.jpg|caption1=|image2=Baryonix_skull_43553.JPG|caption2=|footer=O material fragmentário do crânio de ''Cristatusaurus'' pode representar o mesmo táxon que ''[[Suchomimus]]'' (superior) ou ''[[Baryonyx]]'' (inferior)}}
Ao descrever o [[táxon]], Taquet e Russel basearam a separação do ''Cristatusaurus'' do ''Baryonyx'' na "condição brevirostrina da pré-maxila" do primeiro (tendo um focinho curto).<ref name=":6" /> O significado desse diagnóstico foi considerado obscuro por vários autores subsequentes, que descrevem os espécimes como quase idênticos aos de ''Baryonyx'' e ''Suchomimus''.<ref name=":1">{{Citar periódico|ultimo=Bertin|primeiro=Tor|date=2010|titulo=A catalogue of material and review of the Spinosauridae|url=https://www.researchgate.net/publication/235679976|periódico=PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology|volume=7}}</ref> Em 2002, Eric Buffetaut e Mohamed Ouaja apoiaram a sinonímia júnior de ''Cristatusaurus'' com ''Baryonyx''.<ref name="BufOua02" /> No mesmo ano, Hans-Dieter Sues e colegas consideraram ''Cristatusaurus'' e ''Suchomimus'' como sinônimos juniores de ''Baryonyx'', afirmando que não há evidência fóssil indicando que mais de um espinossauro viveu na Formação Elrhaz.<ref name=":2"/> Pesquisas mais recentes mantiveram ''Suchomimus'' e ''Baryonyx'' como gêneros distintos.<ref name=":0" /><ref name="AXRK12">{{citar periódico|ultimo1=Allain|primeiro1=R.|ultimo2=Xaisanavong|primeiro2=T.|ultimo3=Richir|primeiro3=P.|ultimo4=Khentavong|primeiro4=B.|year=2012|titulo=The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos|periódico=Naturwissenschaften|volume=99|número=5|páginas=369–377|bibcode=2012NW.....99..369A|doi=10.1007/s00114-012-0911-7|pmid=22528021|s2cid=2647367}}</ref><ref name="bensonetal2010">{{citar periódico|ultimo1=Benson|primeiro1=R. B. J.|ultimo2=Carrano|primeiro2=M. T.|ultimo3=Brusatte|primeiro3=S. L.|year=2009|titulo=A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic|url=https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/8609/paleo_Benson_10.pdf;https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/8609/paleo_Benson_10_supplemental_data.pdf|type=Submitted manuscript|periódico=Naturwissenschaften|volume=97|número=1|páginas=71–78|bibcode=2010NW.....97...71B|doi=10.1007/s00114-009-0614-x|pmid=19826771|s2cid=22646156}}</ref> Outros, como Bertin Tor em 2010, e Carrano e colegas em 2012, referiram-se ao ''Cristatusaurus'' como um barioníquico indeterminado, devido à fragmentação de seus restos.<ref name=":1" /><ref>{{citar periódico|ultimo1=Carrano|primeiro1=Matthew T.|ultimo2=Benson|primeiro2=Roger B. J.|ultimo3=Sampson|primeiro3=Scott D.|date=2012|titulo=The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)|periódico=Journal of Systematic Palaeontology|language=en|volume=10|número=2|páginas=211–300|doi=10.1080/14772019.2011.630927|s2cid=85354215|issn=1477-2019}}</ref>

Em 2016, Christophe Hendrickx, Octávio Mateus e Buffetaut observaram que Taquet e Russel podem ter interpretado o ''Cristatusaurus'' como tendo um focinho mais curto que o ''Baryonyx'', confundindo o entalhe onde as maxilas se articulam com as pré-maxilas com as aberturas das narinas. Uma vez que tanto ''Suchomimus'' quanto ''Baryonyx'' têm pré-maxilas mais completamente preservadas, enquanto ''Cristatusaurus'' só tem a parte frontal deste osso conhecida, Hendrickx e colegas consideraram possível que o focinho de ''Cristatusaurus'' fosse tão longo quanto em ''Baryonyx''. Portanto, eles concordaram com autores anteriores na ambiguidade do diagnóstico de Taquet e Russel. Hendrickx e colegas afirmaram que, como ''Cristatusaurus'' e ''Suchomimus'' são quase idênticos e ambos vêm da mesma unidade estratigráfica, eles são quase certamente sinônimos. Os pesquisadores encontraram ''Cristatusaurus'' e ''Suchomimus'' semelhantes, pois ambos tinham cristas pré-maxilares, proporção de tamanho semelhante de alvéolos dentários e depressões rasas na frente de suas aberturas nasais. No entanto, como essas características são menores e podem variar dentro das espécies, bem como dependendo da idade e sexo, Hendrickx e colegas não identificaram nenhuma [[autapomorfia]] definitiva (características distintivas) do holótipo de ''Cristatusaurus'' e, portanto, consideraram o táxon um ''nomen dubium'' até seus restos pós-cranianos. são examinados mais de perto.<ref>{{Citar periódico|last1=Hendrickx|first1=Christophe|last2=Mateus|first2=Octávio|last3=Buffetaut|first3=Eric|date=2016-01-06|title=Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa.|journal=PLOS ONE|volume=11|issue=1|pages=e0144695|doi=10.1371/journal.pone.0144695|issn=1932-6203|pmc=4703214|pmid=26734729|bibcode=2016PLoSO..1144695H|doi-access=free}}</ref> Dado que foi nomeado em primeiro lugar, ''Cristatusaurus lapparenti'' tem prioridade sobre ''Suchomimus tenerensis'' no caso de serem sinonimizados.<ref name=":3">{{Citar livro|url=https://books.google.com/books?id=vtZFDb_iw40C&q=cristatusaurus&pg=PA98|title=The Dinosauria|last1=Weishampel|first1=David B.|last2=Dodson|first2=Peter|last3=Osmólska|first3=Halszka|date=2004|publisher=University of California Press|isbn=9780520941434|pages=98|language=en}}</ref>

Em um estudo de 2017, Marcos Sales e Cesar Schultz compararam o holótipo de ''Cristatusaurus'' (MNHN GDF 366) ao referido focinho de ''Suchomimus'' (MNN GDF501). Ambos exibem uma borda estreita na parte superior de suas pré-maxilas. No entanto, o palato secundário convexo de ''Cristatusaurus'' é claramente visível na vista lateral (situado sob os dentes pré-maxilares), enquanto em ''Suchomimus'' é discernível apenas através de rachaduras no focinho fóssil. Também foi apontado que, onde conhecido, o processo de inclinação ascendente da maxila de ''Cristatusaurus'' é mais estreito do que em ''Suchomimus''. Os pesquisadores concluíram que são necessários mais estudos para determinar se essas diferenças são possíveis autapomorfias (características distintivas) entre os taxa, ou se são o resultado de mudanças ontogenéticas (de desenvolvimento), uma vez que o holótipo do ''Cristatusaurus'' representa um indivíduo mais jovem. <ref name=":0" />

Em um estudo de 2021, ''Cristatusaurus'' atribuiu apenas fora de [[Baryonychinae]] e diferenciou de ''Suchomimus'' como um gênero válido.<ref name="Lacerda2021"/>

==Descrição==
[[Imagem:Cristatusaurus_ontogeny_by_PaleoGeek.png|thumb|upright|Diagrama mostrando as diferenças entre a [[pré-maxila]] de um ''Cristatusaurus'' adulto (A) e um juvenil (B)]]
Em 2012, o paleontólogo de vertebrados americano [[Thomas R. Holtz Jr.]] estimou o ''Cristatusaurus'' com cerca de 10 metros de comprimento e pesando entre 1 a 4 toneladas.<ref name="Holtz2008"/><ref name="holtzsuplementary">{{citar web|url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/appendix.html|titulo=Supplementary Information to ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages''|ultimo=Holtz|primeiro=T. R. Jr.|ano=2014|publicado=University of Maryland|acessodata=05-09-2014}}</ref> O holótipo pré-maxilas são 115 mm de comprimento e 55 mm de altura. O outro conjunto conhecido de pré-maxilas (espécime MNHN GDF 365) é maior em 185 mm de comprimento e 95 mm de altura.<ref name=":7">{{Citar periódico|ultimo1=Kellner|primeiro1=Alexander|ultimo2=Campos|primeiro2=Diogenes|data=1996|titulo=First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae|url=https://www.researchgate.net/publication/282542666|periódico=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen|volume=199|número=2|paginas=151–166|doi=10.1127/njgpa/199/1996/151}}</ref> O tamanho menor do holótipo, a superfície mais lisa e a falta de suturas co-ossificadas (fundidas) indicam que ele pertence a um indivíduo juvenil; enquanto MNHN GDF 365 provavelmente representa um adulto.<ref name=":7" />


A ponta da pré-maxila do ''Cristatusaurus'' era curta e expandida, enquanto a extremidade traseira era estreitada perto da sutura com a maxila; essa forma de focinho em forma de roseta era característica dos espinossaurídeos. A frente da mandíbula superior era côncava na parte inferior, moldada para se encaixar com o que teria sido a ponta convexa e também alargada do osso dentário da mandíbula.<ref name=":6">{{Citar periódico|ultimo1=Taquet|primeiro1=Philippe|ultimo2=Russell|primeiro2=Dale A|data=1998|titulo=New data on spinosaurid dinosaurs from the early cretaceous of the Sahara|periódico=Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA|idioma=en|volume=327|número=5|paginas=347–353|doi=10.1016/S1251-8050(98)80054-2|issn=1251-8050|bibcode=1998CRASE.327..347T}}</ref><ref name=":7" /><ref name=":4"/> Uma crista sagital fina corria longitudinalmente no topo da pré-maxila, uma condição presente em ''Baryonyx'' e ''Suchomimus'' , e muito proeminente em ''[[Angaturama]]'' (um possível sinônimo de ''[[Irritator]]'').<ref name=":0"/> Como todos os espinossaurídeos, as narinas externas do ''Cristatusaurus'' (narinas ósseas) foram posicionadas mais para trás no crânio que em terópodes típicos.<ref name=":7" /><ref name=":0" /> Duas [[Apófise|apófises]] se estendiam pela parte inferior do focinho, em uma estrutura convexa que formava o [[palato secundário]] do animal. Esta condição é observada em todos os [[crocodilianos]] existentes, mas não na maioria dos dinossauros terópodes; no entanto, era um traço comum entre os espinossaurídeos.<ref name=":0" /><ref name=":2" />
A ponta da pré-maxila do ''Cristatusaurus'' era curta e expandida, enquanto a extremidade traseira era estreitada perto da sutura com a maxila; essa forma de focinho em forma de roseta era característica dos espinossaurídeos. A frente da mandíbula superior era côncava na parte inferior, moldada para se encaixar com o que teria sido a ponta convexa e também alargada do osso dentário da mandíbula.<ref name=":6">{{Citar periódico|ultimo1=Taquet|primeiro1=Philippe|ultimo2=Russell|primeiro2=Dale A|data=1998|titulo=New data on spinosaurid dinosaurs from the early cretaceous of the Sahara|periódico=Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA|idioma=en|volume=327|número=5|paginas=347–353|doi=10.1016/S1251-8050(98)80054-2|issn=1251-8050|bibcode=1998CRASE.327..347T}}</ref><ref name=":7" /><ref name=":4"/> Uma crista sagital fina corria longitudinalmente no topo da pré-maxila, uma condição presente em ''Baryonyx'' e ''Suchomimus'' , e muito proeminente em ''[[Angaturama]]'' (um possível sinônimo de ''[[Irritator]]'').<ref name=":0"/> Como todos os espinossaurídeos, as narinas externas do ''Cristatusaurus'' (narinas ósseas) foram posicionadas mais para trás no crânio que em terópodes típicos.<ref name=":7" /><ref name=":0" /> Duas [[Apófise|apófises]] se estendiam pela parte inferior do focinho, em uma estrutura convexa que formava o [[palato secundário]] do animal. Esta condição é observada em todos os [[crocodilianos]] existentes, mas não na maioria dos dinossauros terópodes; no entanto, era um traço comum entre os espinossaurídeos.<ref name=":0" /><ref name=":2" />
[[Arquivo:Cristatusaurus_premaxillae.png|thumb|Pré-maxilas do espécime vistas invertidas do lado esquerdo (A), inferior (B) e superior (C)]]
[[Arquivo:Cristatusaurus_premaxillae.png|thumb|esquerda|Pré-maxilas do espécime vistas invertidas do lado esquerdo (A), inferior (B) e superior (C)]]
Os alvéolos dentários do ''Cristatusaurus'' (alvéolos dentários) eram espaçados, os da maxila e dentário eram achatados um pouco para os lados; enquanto os da pré-maxila eram grandes e principalmente circulares, com os alvéolos mais frontais sendo os maiores.<ref name=":6" /><ref name=":7" /> Coroas dentais parciais preservadas em alguns alvéolos mostram que os dentes eram finamente serrilhados, com sulcos (cumes longitudinais) em sua superfície lingual (lado dos dentes voltados para dentro).<ref name=":7" /> Ambos os espécimes de pré-maxila tinham sete alvéolos de cada lado, o mesmo número que em ''Suchomimus'', ''Angaturama'', ''[[Oxalaia]]'' e ''Spinosaurus maroccanus''.<ref name=":6" /><ref name="DescOxalaia" />
Os alvéolos dentários do ''Cristatusaurus'' (alvéolos dentários) eram espaçados, os da maxila e dentário eram achatados um pouco para os lados; enquanto os da pré-maxila eram grandes e principalmente circulares, com os alvéolos mais frontais sendo os maiores.<ref name=":6" /><ref name=":7" /> Coroas dentais parciais preservadas em alguns alvéolos mostram que os dentes eram finamente serrilhados, com sulcos (cumes longitudinais) em sua superfície lingual (lado dos dentes voltados para dentro).<ref name=":7" /> Ambos os espécimes de pré-maxila tinham sete alvéolos de cada lado, o mesmo número que em ''Suchomimus'', ''Angaturama'', ''[[Oxalaia]]'' e ''Spinosaurus maroccanus''.<ref name=":6" /><ref name="DescOxalaia" />


Uma das vértebras dorsais (MNHN GDF 358) mediu 13,5 cm de comprimento do centro, que é igual à maior vértebra conhecida de Spinosaurus maroccanus. A base preservada de uma das espinhas neurais vertebrais do ''Cristatusaurus'' (MNHN GDF 359) tinha 15 mm altos como os do ''Spinosaurus''.<ref name=":6" /> Dos dois ungueais manuais (garras) referidos ao ''Cristatusaurus'', um era equivalente em tamanho aos encontrados para ''Suchomimus'' e ''Baryonyx'', enquanto o outro era cerca de 25 a 30 por cento menor.<ref name=":5">{{Citar web|url=http://dml.cmnh.org/2001May/msg00247.html|title={{Não é erro|RE: JP3-Spinosaurus]}}|website=dml.cmnh.org|acessodata=2018-09-18}}</ref> Como um espinossauro, ele empunhava essas garras com mãos de três dedos carregadas por braços robustos.<ref name=":4" />
Uma das vértebras dorsais (MNHN GDF 358) mediu 13,5 cm de comprimento do centro, que é igual à maior vértebra conhecida de ''Spinosaurus maroccanus''. A base preservada de uma das espinhas neurais vertebrais do ''Cristatusaurus'' (MNHN GDF 359) tinha 15 mm altos como os do ''Spinosaurus''.<ref name=":6" /> Dos dois ungueais manuais (garras) referidos ao ''Cristatusaurus'', um era equivalente em tamanho aos encontrados para ''Suchomimus'' e ''Baryonyx'', enquanto o outro era cerca de 25 a 30 por cento menor.<ref name=":5">{{Citar web|url=http://dml.cmnh.org/2001May/msg00247.html|titulo={{Não é erro|RE: JP3-Spinosaurus]}}|website=dml.cmnh.org|acessodata=2018-09-18}}</ref> Como um espinossauro, ele empunhava essas garras com mãos de três dedos carregadas por braços robustos.<ref name=":4" />


==Classificação==
==Classificação==
[[Arquivo:Suchomimus, Cristatusaurus, and Baryonyx rostra.png|thumb|Comparação entre fósseis de focinho de ''[[Suchomimus]]'' (A, B), ''[[Cristausaurus]]'' (C, D) e ''[[Baryonyx]]'' (E)]]
[[Arquivo:Suchomimus, Cristatusaurus, and Baryonyx rostra.png|thumb|Comparação entre fósseis de focinho de ''[[Suchomimus]]'' (A, B), ''[[Cristausaurus]]'' (C, D) e ''[[Baryonyx]]'' (E)]]
Os espinossaurídeos eram grandes carnívoros bípedes com membros anteriores bem construídos e crânios alongados semelhantes a crocodilos. As afinidades taxonômicas e [[filogenia|filogenéticas]] do grupo estão sujeitas a pesquisas e debates ativos, uma vez que, em comparação com outros grupos de terópodes, muitos dos táxons da família (incluindo ''Cristatusaurus'') são baseados em material fóssil relativamente pobre.<ref name=":4">{{Citar periódico|ultimo1=Hone|primeiro1=David William Elliott|ultimo2=Holtz|primeiro2=Thomas Richard|s2cid=90952478|data=2017|titulo=A Century of Spinosaurs – A Review and Revision of the Spinosauridae with Comments on Their Ecology|journal=Acta Geologica Sinica – English Edition|idioma=en|volume=91|número=3|páginas=1120–1132|doi=10.1111/1755-6724.13328|issn=1000-9515|url=http://qmro.qmul.ac.uk/xmlui/handle/123456789/49404}}</ref> Tradicionalmente, a família foi dividida em duas subfamílias: Spinosaurinae, que inclui gêneros como ''[[Irritator]]'', ''Spinosaurus'' e ''[[Oxalaia]]''; e [[Baryonychinae]], que inclui ''Baryonyx'' e ''Suchomimus''. Embora a colocação de gênero e espécie de ''Cristausaurus lapparenti'' seja contestada, seus fósseis certamente pertencem a um membro das barioníquinas, por causa de suas narinas externas mais avançadas; primeiros dentes pré-maxilares relativamente maiores; e alvéolos dentários mais espaçados do que nos espinossauros; bem como a presença de serrilhas finas, em contraste com os espinossauros que não os possuem completamente.<ref name=":4" /><ref name=":2">{{Citar periódico|ultimo1=Sues|primeiro1=Hans-Dieter|ultimo2=Frey|primeiro2=Eberhard|ultimo3=Martill|primeiro3=David|ultimo4=Scott|primeiro4=Diane|data=2002|titulo=Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil|url=https://www.researchgate.net/publication/254314432|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=22|número=3|páginas=535–547|doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2}}</ref><ref name="DescOxalaia">{{Citar periódico|ultimo1=Kellner|primeiro1=Alexander W. A.|ultimo2=Azevedo|primeiro2=Sergio A. K.|ultimo3=Machado|primeiro3=Elaine B.|ultimo4=Carvalho|primeiro4=Luciana B.|ultimo5=Henriques|primeiro5=Deise D. R.|ano=2011|titulo=A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil|url=http://www.scielo.br/pdf/aabc/v83n1/v83n1a06.pdf|periódico=Anais da Academia Brasileira de Ciências|volume=83|número=1|páginas=99–108|doi=10.1590/S0001-37652011000100006|pmid=21437377|issn=0001-3765|doi-access=free}}</ref> No entanto, autores como Sales e Schultz questionaram a [[monofilia]] de Baryonychinae (o que significa que pode ser um grupo não natural), afirmando que os espinossaurídeos sul-americanos ''[[Angaturama]]'' e ''[[Irritator]]'' representam formas intermediárias entre Baryonychinae e Spinosaurinae, com base em suas características craniodentais (crânio e dente). Seu [[cladograma]] pode ser visto abaixo.<ref name=":0">{{Citar periódico|ultimo1=Sales|primeiro1=Marcos A. F.|ultimo2=Schultz|primeiro2=Cesar L.|data=2017|titulo=Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil|journal=PLOS ONE|idioma=en|volume=12|número=11|páginas=e0187070|bibcode=2017PLoSO..1287070S|doi=10.1371/journal.pone.0187070|issn=1932-6203|pmc=5673194|pmid=29107966|doi-access=free}}</ref>
Os espinossaurídeos eram grandes carnívoros bípedes com membros anteriores bem construídos e crânios alongados semelhantes a crocodilos. As afinidades taxonômicas e [[filogenia|filogenéticas]] do grupo estão sujeitas a pesquisas e debates ativos, uma vez que, em comparação com outros grupos de terópodes, muitos dos táxons da família (incluindo ''Cristatusaurus'') são baseados em material fóssil relativamente pobre.<ref name=":4">{{Citar periódico|ultimo1=Hone|primeiro1=David William Elliott|ultimo2=Holtz|primeiro2=Thomas Richard|s2cid=90952478|data=2017|titulo=A Century of Spinosaurs – A Review and Revision of the Spinosauridae with Comments on Their Ecology|periódico=Acta Geologica Sinica – English Edition|idioma=en|volume=91|número=3|páginas=1120–1132|doi=10.1111/1755-6724.13328|issn=1000-9515|url=http://qmro.qmul.ac.uk/xmlui/handle/123456789/49404}}</ref> Tradicionalmente, a família foi dividida em duas subfamílias: Spinosaurinae, que inclui gêneros como ''[[Irritator]]'', ''Spinosaurus'' e ''[[Oxalaia]]''; e [[Baryonychinae]], que inclui ''Baryonyx'' e ''Suchomimus''. Embora a colocação de gênero e espécie de ''Cristausaurus lapparenti'' seja contestada, seus fósseis certamente pertencem a um membro das barioníquinas, por causa de suas narinas externas mais avançadas; primeiros dentes pré-maxilares relativamente maiores; e alvéolos dentários mais espaçados do que nos espinossauros; bem como a presença de serrilhas finas, em contraste com os espinossauros que não os possuem completamente.<ref name=":4" /><ref name=":2">{{Citar periódico|ultimo1=Sues|primeiro1=Hans-Dieter|ultimo2=Frey|primeiro2=Eberhard|ultimo3=Martill|primeiro3=David|ultimo4=Scott|primeiro4=Diane|data=2002|titulo=Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil|url=https://www.researchgate.net/publication/254314432|periódico=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=22|número=3|páginas=535–547|doi=10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2}}</ref><ref name="DescOxalaia">{{Citar periódico|ultimo1=Kellner|primeiro1=Alexander W. A.|ultimo2=Azevedo|primeiro2=Sergio A. K.|ultimo3=Machado|primeiro3=Elaine B.|ultimo4=Carvalho|primeiro4=Luciana B.|ultimo5=Henriques|primeiro5=Deise D. R.|ano=2011|titulo=A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil|url=http://www.scielo.br/pdf/aabc/v83n1/v83n1a06.pdf|periódico=Anais da Academia Brasileira de Ciências|volume=83|número=1|páginas=99–108|doi=10.1590/S0001-37652011000100006|pmid=21437377|issn=0001-3765|doi-access=free}}</ref> No entanto, autores como Sales e Schultz questionaram a [[monofilia]] de Baryonychinae (o que significa que pode ser um grupo não natural), afirmando que os espinossaurídeos sul-americanos ''[[Angaturama]]'' e ''[[Irritator]]'' representam formas intermediárias entre Baryonychinae e Spinosaurinae, com base em suas características craniodentais (crânio e dente). Seu [[cladograma]] pode ser visto abaixo.<ref name=":0">{{Citar periódico|ultimo1=Sales|primeiro1=Marcos A. F.|ultimo2=Schultz|primeiro2=Cesar L.|data=2017|titulo=Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil|periódico=PLOS ONE|idioma=en|volume=12|número=11|páginas=e0187070|bibcode=2017PLoSO..1287070S|doi=10.1371/journal.pone.0187070|issn=1932-6203|pmc=5673194|pmid=29107966|doi-access=free}}</ref>


{{clado| style=font-size:85%; line-height:85%
{{clado| style=font-size:85%; line-height:85%
Linha 49: Linha 63:
{{Referências}}
{{Referências}}


{{esboço-dinossauro}}
{{Theropoda|T.}}
{{Theropoda|T.}}
{{Controle de autoridade}}
{{Controle de autoridade}}

Revisão das 18h27min de 8 de março de 2022

Como ler uma infocaixa de taxonomiaCristatusaurus
Ocorrência: Cretáceo Inferior 125-112 Ma.
Restauração do animal em vida.
Restauração do animal em vida.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Sauropsida
Ordem: Saurischia
Família: Spinosauridae
Subfamília: Baryonychinae
Género: Cristatusaurus
Espécie-tipo
Cristatusaurus lapparenti
Taquet & Russell, 1998

Cristatusaurus é um gênero de dinossauro terópode que viveu durante o período Cretáceo Inferior do que hoje é o Níger, há 112 milhões de anos. Era um membro do clado Baryonychinae, parte dos Spinosauridae, um grupo de grandes carnívoros bípedes com membros anteriores bem construídos e crânios alongados semelhantes a crocodilos. A espécie-tipo Cristatusaurus lapparenti foi nomeada em 1998 pelos cientistas Philippe Taquet e Dale Russell, com base nos ossos da mandíbula e algumas vértebras. Dois fósseis de garras também foram posteriormente atribuídos ao Cristatusaurus. O nome genérico do animal, que significa "réptil com crista", faz alusão a uma crista sagital em cima do focinho; enquanto o nome específico é em homenagem ao paleontólogo francês Albert-Félix de Lapparent. Cristatusaurus é conhecido da Formação Erlhaz, datada dos estágios Albiano e Aptiano, onde teria coexistido com dinossauros saurópodes e iguanodontes, outros terópodes e vários crocodilomorfos.

Ele media cerca de 10 metros de comprimento e pesava entre 0,9 à 3,6 toneladas. Originalmente proposto para ser uma espécie indeterminada de Baryonyx, a identidade do Cristatusaurus tem sido objeto de debate, em parte devido à natureza fragmentária de seus fósseis. Alguns argumentam que é provavelmente o mesmo dinossauro que Suchomimus, que também foi encontrado no Níger, nas mesmas camadas de sedimentos. Nesse caso, o gênero Cristatusaurus teria prioridade, já que foi nomeado dois meses antes. Outros concluíram, no entanto, que o Cristatusaurus é um nomen dubium, considerando-o indistinguível de Suchomimus e Baryonyx. Algumas distinções entre os fósseis de Cristatusaurus e Suchomimus foram apontadas, mas é incerto se essas diferenças separam os dois gêneros ou se são devidas à ontogenia (mudanças em um organismo durante o crescimento).[1][2] Um estudo recente diferenciou Cristatusaurus de Suchomimus e o classificou como um gênero válido de espinossaurídeos, colocou o terópode fora de Baryonychidae.[3]

História da descoberta

Holótipo (MNHN GDF 366) consistindo de fósseis da mandíbula, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris

Os primeiros fósseis de Cristatusaurus foram encontrados em 1973 pelo paleontólogo francês Philippe Taquet em Gadoufaoua, uma localidade dentro da Formação Elrhaz no Níger. O espécime do holótipo, catalogado sob o número MNHN GDF 366, consiste em duas pré-maxilas (ossos do focinho mais frontais), uma maxila direita parcial (osso do maxilar superior principal) e um fragmento dentário da mandíbula. Vários parátipos foram atribuídos: MNHN GDF 365, um focinho de duas pré-maxilas articuladas; bem como MNHN GDF 357, 358, 359 e 361, quatro vértebras dorsais.[4][5] Duas garras de polegar de espécimes separados também foram posteriormente atribuídas ao Cristatusaurus.[6] Em 1984, os espécimes de pré-maxila MNHN GDF 365 e 366 foram descritos em detalhes pela primeira vez por Taquet, onde ele os referiu a um novo terópode sem nome dentro da família Spinosauridae, devido às características compartilhadas com o holótipo dentário de Spinosaurus aegyptiacus.[4] Na época, Taquet acreditava que esses espécimes pertenciam ao maxilar inferior da criatura, já que nenhum terópode era conhecido na época com mais de cinco dentes na pré-maxila, enquanto o Cristatusaurus tinha sete. Isso foi posteriormente provado incorreto em 1996 pelos paleontólogos brasileiros Alexander Kellner e Diogenes Campos, à luz das descobertas de outros espinossaurídeos preservando as pontas da mandíbula superior com mais de cinco dentes.[4][7]

Em uma publicação de 1986, os paleontólogos britânicos Alan Charig e Angela Milner consideraram os elementos da mandíbula de Taquet quase indistinguíveis daqueles do espinossaurídeo Baryonyx walkeri; que eles estavam descrevendo com base em um esqueleto parcial, datado do estágio Barremiano da Formação Weald Clay, Inglaterra.[8] Um acompanhamento de 1997 para este artigo preliminar referiu MNHN GDF 365 e 366 a uma espécie indeterminada de Baryonyx, independentemente de sua idade geológica mais jovem.[9] Em 1998, Taquet e o geólogo americano Dale Russell usaram os ossos para erigir o novo gênero Cristatusaurus, sendo a espécie-tipo Cristatusaurus lapparenti. Seu nome genérico é derivado do latim crista (para "crista") e refere-se a uma crista sagital no focinho.[5] O nome específico homenageia o falecido paleontólogo francês Albert-Félix de Lapparent, devido às suas contribuições às descobertas relacionadas aos dinossauros no Saara. No mesmo artigo, vários fósseis de crânio e vertebrais do Tademaït da Argélia foram atribuídos a uma nova espécie de Spinosaurus chamada S. maroccanus, que foi descrita e comparada ao Cristatusaurus.[5] Spinosaurus maroccanus é agora considerado pela maioria dos paleontólogos um nomen dubium (nome de aplicação incerta)[10][11][12] ou um sinônimo de S. aegyptiacus.[13] Dois meses depois que Taquet e Russel publicaram seu artigo, outro gênero e espécie de espinossaurídeos foi nomeado da Formação Erlhaz, Suchomimus tenerensis. Seus descritores, o paleontólogo americano Paul Sereno e colegas, concordaram com Charig e Milner em que não havia distinção entre os fósseis de crânio de Baryonyx e Cristatusaurus; concluindo que este último era um nomen dubium.[13] Em uma análise de 2003, o paleontólogo alemão Oliver Rauhut concordou com isso.[12]

O material fragmentário do crânio de Cristatusaurus pode representar o mesmo táxon que Suchomimus (superior) ou Baryonyx (inferior)

Ao descrever o táxon, Taquet e Russel basearam a separação do Cristatusaurus do Baryonyx na "condição brevirostrina da pré-maxila" do primeiro (tendo um focinho curto).[5] O significado desse diagnóstico foi considerado obscuro por vários autores subsequentes, que descrevem os espécimes como quase idênticos aos de Baryonyx e Suchomimus.[14] Em 2002, Eric Buffetaut e Mohamed Ouaja apoiaram a sinonímia júnior de Cristatusaurus com Baryonyx.[11] No mesmo ano, Hans-Dieter Sues e colegas consideraram Cristatusaurus e Suchomimus como sinônimos juniores de Baryonyx, afirmando que não há evidência fóssil indicando que mais de um espinossauro viveu na Formação Elrhaz.[15] Pesquisas mais recentes mantiveram Suchomimus e Baryonyx como gêneros distintos.[16][17][18] Outros, como Bertin Tor em 2010, e Carrano e colegas em 2012, referiram-se ao Cristatusaurus como um barioníquico indeterminado, devido à fragmentação de seus restos.[14][19]

Em 2016, Christophe Hendrickx, Octávio Mateus e Buffetaut observaram que Taquet e Russel podem ter interpretado o Cristatusaurus como tendo um focinho mais curto que o Baryonyx, confundindo o entalhe onde as maxilas se articulam com as pré-maxilas com as aberturas das narinas. Uma vez que tanto Suchomimus quanto Baryonyx têm pré-maxilas mais completamente preservadas, enquanto Cristatusaurus só tem a parte frontal deste osso conhecida, Hendrickx e colegas consideraram possível que o focinho de Cristatusaurus fosse tão longo quanto em Baryonyx. Portanto, eles concordaram com autores anteriores na ambiguidade do diagnóstico de Taquet e Russel. Hendrickx e colegas afirmaram que, como Cristatusaurus e Suchomimus são quase idênticos e ambos vêm da mesma unidade estratigráfica, eles são quase certamente sinônimos. Os pesquisadores encontraram Cristatusaurus e Suchomimus semelhantes, pois ambos tinham cristas pré-maxilares, proporção de tamanho semelhante de alvéolos dentários e depressões rasas na frente de suas aberturas nasais. No entanto, como essas características são menores e podem variar dentro das espécies, bem como dependendo da idade e sexo, Hendrickx e colegas não identificaram nenhuma autapomorfia definitiva (características distintivas) do holótipo de Cristatusaurus e, portanto, consideraram o táxon um nomen dubium até seus restos pós-cranianos. são examinados mais de perto.[20] Dado que foi nomeado em primeiro lugar, Cristatusaurus lapparenti tem prioridade sobre Suchomimus tenerensis no caso de serem sinonimizados.[21]

Em um estudo de 2017, Marcos Sales e Cesar Schultz compararam o holótipo de Cristatusaurus (MNHN GDF 366) ao referido focinho de Suchomimus (MNN GDF501). Ambos exibem uma borda estreita na parte superior de suas pré-maxilas. No entanto, o palato secundário convexo de Cristatusaurus é claramente visível na vista lateral (situado sob os dentes pré-maxilares), enquanto em Suchomimus é discernível apenas através de rachaduras no focinho fóssil. Também foi apontado que, onde conhecido, o processo de inclinação ascendente da maxila de Cristatusaurus é mais estreito do que em Suchomimus. Os pesquisadores concluíram que são necessários mais estudos para determinar se essas diferenças são possíveis autapomorfias (características distintivas) entre os taxa, ou se são o resultado de mudanças ontogenéticas (de desenvolvimento), uma vez que o holótipo do Cristatusaurus representa um indivíduo mais jovem. [16]

Em um estudo de 2021, Cristatusaurus atribuiu apenas fora de Baryonychinae e diferenciou de Suchomimus como um gênero válido.[3]

Descrição

Diagrama mostrando as diferenças entre a pré-maxila de um Cristatusaurus adulto (A) e um juvenil (B)

Em 2012, o paleontólogo de vertebrados americano Thomas R. Holtz Jr. estimou o Cristatusaurus com cerca de 10 metros de comprimento e pesando entre 1 a 4 toneladas.[1][2] O holótipo pré-maxilas são 115 mm de comprimento e 55 mm de altura. O outro conjunto conhecido de pré-maxilas (espécime MNHN GDF 365) é maior em 185 mm de comprimento e 95 mm de altura.[7] O tamanho menor do holótipo, a superfície mais lisa e a falta de suturas co-ossificadas (fundidas) indicam que ele pertence a um indivíduo juvenil; enquanto MNHN GDF 365 provavelmente representa um adulto.[7]

A ponta da pré-maxila do Cristatusaurus era curta e expandida, enquanto a extremidade traseira era estreitada perto da sutura com a maxila; essa forma de focinho em forma de roseta era característica dos espinossaurídeos. A frente da mandíbula superior era côncava na parte inferior, moldada para se encaixar com o que teria sido a ponta convexa e também alargada do osso dentário da mandíbula.[5][7][22] Uma crista sagital fina corria longitudinalmente no topo da pré-maxila, uma condição presente em Baryonyx e Suchomimus , e muito proeminente em Angaturama (um possível sinônimo de Irritator).[16] Como todos os espinossaurídeos, as narinas externas do Cristatusaurus (narinas ósseas) foram posicionadas mais para trás no crânio que em terópodes típicos.[7][16] Duas apófises se estendiam pela parte inferior do focinho, em uma estrutura convexa que formava o palato secundário do animal. Esta condição é observada em todos os crocodilianos existentes, mas não na maioria dos dinossauros terópodes; no entanto, era um traço comum entre os espinossaurídeos.[16][15]

Pré-maxilas do espécime vistas invertidas do lado esquerdo (A), inferior (B) e superior (C)

Os alvéolos dentários do Cristatusaurus (alvéolos dentários) eram espaçados, os da maxila e dentário eram achatados um pouco para os lados; enquanto os da pré-maxila eram grandes e principalmente circulares, com os alvéolos mais frontais sendo os maiores.[5][7] Coroas dentais parciais preservadas em alguns alvéolos mostram que os dentes eram finamente serrilhados, com sulcos (cumes longitudinais) em sua superfície lingual (lado dos dentes voltados para dentro).[7] Ambos os espécimes de pré-maxila tinham sete alvéolos de cada lado, o mesmo número que em Suchomimus, Angaturama, Oxalaia e Spinosaurus maroccanus.[5][23]

Uma das vértebras dorsais (MNHN GDF 358) mediu 13,5 cm de comprimento do centro, que é igual à maior vértebra conhecida de Spinosaurus maroccanus. A base preservada de uma das espinhas neurais vertebrais do Cristatusaurus (MNHN GDF 359) tinha 15 mm altos como os do Spinosaurus.[5] Dos dois ungueais manuais (garras) referidos ao Cristatusaurus, um era equivalente em tamanho aos encontrados para Suchomimus e Baryonyx, enquanto o outro era cerca de 25 a 30 por cento menor.[6] Como um espinossauro, ele empunhava essas garras com mãos de três dedos carregadas por braços robustos.[22]

Classificação

Comparação entre fósseis de focinho de Suchomimus (A, B), Cristausaurus (C, D) e Baryonyx (E)

Os espinossaurídeos eram grandes carnívoros bípedes com membros anteriores bem construídos e crânios alongados semelhantes a crocodilos. As afinidades taxonômicas e filogenéticas do grupo estão sujeitas a pesquisas e debates ativos, uma vez que, em comparação com outros grupos de terópodes, muitos dos táxons da família (incluindo Cristatusaurus) são baseados em material fóssil relativamente pobre.[22] Tradicionalmente, a família foi dividida em duas subfamílias: Spinosaurinae, que inclui gêneros como Irritator, Spinosaurus e Oxalaia; e Baryonychinae, que inclui Baryonyx e Suchomimus. Embora a colocação de gênero e espécie de Cristausaurus lapparenti seja contestada, seus fósseis certamente pertencem a um membro das barioníquinas, por causa de suas narinas externas mais avançadas; primeiros dentes pré-maxilares relativamente maiores; e alvéolos dentários mais espaçados do que nos espinossauros; bem como a presença de serrilhas finas, em contraste com os espinossauros que não os possuem completamente.[22][15][23] No entanto, autores como Sales e Schultz questionaram a monofilia de Baryonychinae (o que significa que pode ser um grupo não natural), afirmando que os espinossaurídeos sul-americanos Angaturama e Irritator representam formas intermediárias entre Baryonychinae e Spinosaurinae, com base em suas características craniodentais (crânio e dente). Seu cladograma pode ser visto abaixo.[16]

Spinosauridae

Baryonyx

Cristatusaurus
Suchomimus
Angaturama
Oxalaia
Spinosaurus


Referências

  1. a b Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  2. a b Holtz, T. R. Jr. (2014). «Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages». University of Maryland. Consultado em 5 de setembro de 2014 
  3. a b Lacerda, Mauro B.S.; Grillo, Orlando N.; Romano, Pedro S.R. (2021). «Rostral morphology of Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): Premaxilla shape variation and a new phylogenetic inference». Historical Biology (em inglês): 1–21. doi:10.1080/08912963.2021.2000974 
  4. a b c Taquet, Philippe (1984). «Une curieuse spécialisation du crâne de certains Dinosaures carnivores du Crétacé: le museau long et étroit des Spinosauridés.». CRAcad Sci (em inglês). 299: 217–222 
  5. a b c d e f g h Taquet, Philippe; Russell, Dale A (1998). «New data on spinosaurid dinosaurs from the early cretaceous of the Sahara». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série IIA (em inglês). 327 (5): 347–353. Bibcode:1998CRASE.327..347T. ISSN 1251-8050. doi:10.1016/S1251-8050(98)80054-2 
  6. a b «RE: JP3-Spinosaurus]». dml.cmnh.org. Consultado em 18 de setembro de 2018 
  7. a b c d e f g Kellner, Alexander; Campos, Diogenes (1996). «First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 199 (2): 151–166. doi:10.1127/njgpa/199/1996/151 
  8. Charig, Alan J.; Milner, Angela C. (1986). «Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur». Nature (em inglês). 324 (6095): 359–361. Bibcode:1986Natur.324..359C. ISSN 0028-0836. PMID 3785404. doi:10.1038/324359a0 
  9. Charig, A. J.; Milner, A. C. (1997). «Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey». Bulletin of the Natural History Museum of London. 53: 11–70 
  10. dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; Mendez, M. A. (2005). «New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities». Journal of Vertebrate Paleontology (Submitted manuscript). 25 (4): 888–896. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2 
  11. a b Buffetaut, E.; Ouaja, M. (2002). «A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae» (PDF). Bulletin de la Société Géologique de France (em inglês). 173 (5): 415–421. doi:10.2113/173.5.415. hdl:2042/216Acessível livremente 
  12. a b Rauhut, O. W. M. (2003). The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology. 69. [S.l.: s.n.] pp. 35–36. ISBN 978-0-901702-79-1 
  13. a b Sereno, P. C.; Beck, A. L.; Dutheuil, D. B.; Gado, B.; Larsson, H. C.; Lyon, G. H.; Marcot, J. D.; Rauhut, O. W. M.; Sadleir, R. W.; Sidor, C. A.; Varricchio, D. J.; Wilson, G. P.; Wilson, J. A. (1998). «A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids». Science. 282 (5392): 1298–1302. Bibcode:1998Sci...282.1298S. PMID 9812890. doi:10.1126/science.282.5392.1298Acessível livremente 
  14. a b Bertin, Tor (2010). «A catalogue of material and review of the Spinosauridae». PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 7 
  15. a b c Sues, Hans-Dieter; Frey, Eberhard; Martill, David; Scott, Diane (2002). «Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil». Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 535–547. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2 
  16. a b c d e f Sales, Marcos A. F.; Schultz, Cesar L. (2017). «Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil». PLOS ONE (em inglês). 12 (11): e0187070. Bibcode:2017PLoSO..1287070S. ISSN 1932-6203. PMC 5673194Acessível livremente. PMID 29107966. doi:10.1371/journal.pone.0187070Acessível livremente 
  17. Allain, R.; Xaisanavong, T.; Richir, P.; Khentavong, B. (2012). «The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos». Naturwissenschaften. 99 (5): 369–377. Bibcode:2012NW.....99..369A. PMID 22528021. doi:10.1007/s00114-012-0911-7 
  18. Benson, R. B. J.; Carrano, M. T.; Brusatte, S. L. (2009). «A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic» (PDF). Naturwissenschaften (Submitted manuscript). 97 (1): 71–78. Bibcode:2010NW.....97...71B. PMID 19826771. doi:10.1007/s00114-009-0614-x 
  19. Carrano, Matthew T.; Benson, Roger B. J.; Sampson, Scott D. (2012). «The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)». Journal of Systematic Palaeontology (em inglês). 10 (2): 211–300. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2011.630927 
  20. Hendrickx, Christophe; Mateus, Octávio; Buffetaut, Eric (6 de janeiro de 2016). «Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa.». PLOS ONE. 11 (1): e0144695. Bibcode:2016PLoSO..1144695H. ISSN 1932-6203. PMC 4703214Acessível livremente. PMID 26734729. doi:10.1371/journal.pone.0144695Acessível livremente 
  21. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (2004). The Dinosauria (em inglês). [S.l.]: University of California Press. 98 páginas. ISBN 9780520941434 
  22. a b c d Hone, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (2017). «A Century of Spinosaurs – A Review and Revision of the Spinosauridae with Comments on Their Ecology». Acta Geologica Sinica – English Edition (em inglês). 91 (3): 1120–1132. ISSN 1000-9515. doi:10.1111/1755-6724.13328 
  23. a b Kellner, Alexander W. A.; Azevedo, Sergio A. K.; Machado, Elaine B.; Carvalho, Luciana B.; Henriques, Deise D. R. (2011). «A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil» (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83 (1): 99–108. ISSN 0001-3765. PMID 21437377. doi:10.1590/S0001-37652011000100006Acessível livremente