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Revisão das 20h23min de 8 de abril de 2023

Parasitismo é uma relação de alto grau de proximidade entre dois seres vivos, na qual um organismo vive dentro de ou sobre outro, com o parasita tendo um metabolismo dependente de e podendo causar dano no hospedeiro.^[1] No entanto, o grau de prejuízo ao hospedeiro é muito variável, de acordo com o ambiente em que os dois organismos interagentes se encontram e quais são as espécies em questão.^[2] É importante salientar que a sobrevivência do hospedeiro interessa o parasita, o qual depende dele de alguma forma. Logo, a morte do hospedeiro representaria a morte do parasita também. Porém, é possível que dependendo da fase de vida em que se encontra o organismo parasita, este consiga se reproduzir antes da morte de seu hospedeiro e, assim, perpetuar a espécie, como ocorre com Plasmodium.^[3]

Existem diferentes estratégias de parasitismo, de acordo com o grau de proximidade entre as duas espécies e a interação entre elas. A princípio, uma distinção pode ser realizada entre endo- e ectoparasitas, respectivamente correspondentes àqueles que vivem dentro do corpo do hospedeiro ou somente em sua superfície^[4]. Quando os parasitos colonizam um hospedeiro, diz-se que este abriga uma infecção. Somente se a infecção ocasiona sintomas claramente prejudiciais ao hospedeiro pode-se dizer que este tem uma doença. Patógeno é o termo que pode ser aplicado a qualquer parasito que provoca uma doença (ou seja, ele é patogênico).^[5]

De um ponto de vista ecológico, o parasitismo, assim como a predação, é uma relação na qual um organismo é beneficiado às custas de outro, que passa a ser tratado como um recurso. Desta forma, o parasita aumenta sua própria aptidão enquanto reduz a deu hospedeiro, seja por roubo de recursos, seja pelo uso de um organismo como hospedeiro intermediário/secundário até que atinjam o outro hospedeiro definitivo/primário. No entanto, as principais diferenças entre esta relação ecológica e a predação incluem o fato dos parasitas tenderem a ser muito menores que seus hospedeiros, além de não os matarem e viverem dentro de ou sobre outro organismo por períodos de tempo estendidos.^[6] No geral, é comum que parasitas sejam altamente especializados e, especialmente em animais, reproduzem em taxas maiores que seus hospedeiros. Exemplos disso incluem pulgas e tênias que parasitam vertebrados. Vale ressaltar que esta interação ecológica, presente nos mais diversos filos e grandes grupos de seres vivos, pode ser interpretada com saprofítica ou até mesmo tornar-se mutualística, de acordo com os seres em questão, o ambiente em que habitam e o contexto em que ocorre tal relação.

É muito comum que o ser humano seja hospedeiro de parasitas, sejam eles vírus, bactérias, protozoários (como Plasmodium) até invertebrados diversos (tênias, lombrigas, carrapatos, etc.). Como parasitas podem interagir com muitas espécies, é comum que sejam vetores de patógenos, por exemplo Aedes aegypti, transmissor de diversos vírus causadores de doenças em humanos. Em termos científicos, apesar da medicina já tratar destes seres, a parasitologia como área propriamente dita surgiu e se desenvolveu ao longo do século XIX.^[7] Culturalmente, o termo "parasita" é tratado como tendo conotações negativas.

Etimologia

O termo "parasita" originou-se do grego παράσιτος, parásîtos: de pará, ao lado, junto de + sîtos, alimento ("aquele que come na mesa de outro").^[8] Foi posteriormente latinizado em "parasitus", que por sua foi utilizado no francês medieval e, então, usado pela primeira vez em inglês em 1539. Na definição original da língua grega, o termo não era de natureza estritamente pejorativa. Ser um parasito era um modo de vida aceito, no qual uma pessoa podia viver da hospitalidade dos outros e, em troca, fornecer "lisonja, serviços simples e uma vontade de suportar Humilhação ".^[9]

Estratégias evolutivas

Conceitos básicos

Parasitismo é um tipo de simbiose, uma interação biológica de longa duração com alto grau de proximidade entre um parasita e seu hospedeiro. Diferentemente de saprófitas, parasitas se alimentam de seus hospedeiros enquanto vivos. Trata-se de uma relação na qual o hospedeiro é prejudicado, tendo nutrientes capturados pelo parasita de forma direta ou indireta (como é o caso de parasitas intestinais que meramente se alimentam da comida já digerida). No geral, uma das principais distinções quanto à predação é o fato desta interação no geral ser breve e, deste modo, não podendo ser classificada como uma simbiose.^[6]

Dentre as diferentes estratégias possíveis, a classificação ocorre sobretudo de acordo com a interação ocorrendo e a fase do ciclo de vida dos organismos em questão. Um parasita obrigatório depende completamente de seu hospedeiro para completar seu ciclo de vida, o que não ocorre com um parasita facultativo.^[10] Ciclos de vida de parasitas que envolvem somente um único hospedeiro são chamados de "diretos", enquanto que ciclos de vida de parasitas que possuem dois ou mais hospedeiros são chamados de "indiretos". Neste caso, há um hospedeiro definitivo/primário (no qual ocorre a reprodução sexual do parasita) e um hospedeiro intermediário/secundário, que é habitado somente em determinados momentos do ciclo de vida do parasita.^[11] Um endoparasita vive dentro do corpo de seu hospedeiro, enquanto que um ectoparasita habita a superfície do hospedeiro.^[4] Mesoparasitas, como é o caso de alguns copépodes, entram em alguma abertura no corpo de seus hospedeiros, como a boca, e permanecem parcialmente inseridos no local.^[12] Alguns parasitas podem ser generalistas, podendo atingir várias espécies diferentes de hospedeiros, como é o caso da planta Cuscuta.^[13] No entanto, a grande maioria dos parasitas, especialmente protozoários e helmintos, são especialistas, ou seja, atacam somente uma ou poucas espécies de determinado hospedeiro, possuindo algo grau de especialização. Uma outra distinção entre tipos de parasitas é referente ao tamanho dos mesmo, sendo também utilizada de acordo com o ciclo de vida dos mesmo: microparasitas correspondem a microrganismos e vírus que reproduzem e completam seus ciclos de vida inteiramente dentro dos hospedeiros, enquanto macroparasitas são seres multicelulares que reproduzem e concluem seus ciclos de vida fora ou sobre o corpo de seus hospedeiros.^[14]

Apesar destas distinções terem sido criadas com foco em parasitas de animais terrestres, elas podem ser utilizadas em outros ambientes e para outros filos. Um exemplo é o gênero da maior flor do mundo, Rafflesia: seu estado vegetativo encontra-se inteiramente dentro da madeira de sua hospedeira (ou seja, é um endoparasita), somente emergindo à superfície durante a fase reprodutiva.^[15]

A forma na qual um parasita detecta seu hospedeiro pode ocorrer na forma de sinais sensoriais, sejam eles vibrações, odores, temperatura, umidade, etc. Plantas parasitas, por exemplo, podem germinar sobre diversas superfícies além de seus próprios hospedeiros de acordo com a luminosidade, como é o caso de Phoradendron^[16].

Principais estratégias

Existem 6 estratégias principais de parasitismo: castração parasítica, parasitismo diretamente transmitido, parasitismo de transmissão trófica, parasitismo de transmissão por vetor, parasitoidismo e micropredação. Apesar de existirem estratégias intermediárias, a vasta maioria dos organismos parasitas nos mais diversos grupos convergiram em alguma destas 6 estratégias, demonstrando a estabilidade evolutiva das mesmas.^[17]

Uma maneira de determinar as possibilidades evolutivas quanto às diferentes estratégias se dá por meio da análise de 4 questões principais: o efeito sobre o fitness do hospedeiro, o número de hospedeiros por etapa do ciclo de vida, a prevenção ou não de reprodução do hospedeiro e se o efeito sobre o hospedeiro depende da intensidade do parasitismo (= número de parasitas por hospedeiro). A partir desta análise, as principais estratégias de parasitismo, junto com predação, são evidenciadas.^[18]

**Estratégias evolutivas em parasitismo e predação**
**Depende de intensidade: verde**
Independe de intensidade: roxo, em *itálico*^[18]
Aptidão do hospedeiro	Hospedeiro único, permanece vivo	Hospedeiro único, morre	Múltiplos hospedeiros
Capaz de reproduzir (aptidão > 0)	Parasitismo convencional Patógeno	Parasitismo de transmissão trófica Patógeno de transmissão trófica	Micropredador Micropredador
Incapaz de reproduzir (aptidão = 0)	- Castração parasítica	Castração parasítica de transmissão trófica Parasitoide	Predador social Predador solitário

Castração parasítica

Parasitas castradores removem parcial- ou completamente a capacidade de reprodução de seus hospedeiros, divergindo a energia que seria gasta no sistema reprodutivo para crescimento do hospedeiro e parasita.^[1]^[19] Existem casos em que ocorre gigantismo no hospedeiro em decorrência deste processo. No geral, os demais sistemas do hospedeiro permanecem intactos, permitindo sua sobrevivência e a do parasita. Um exemplo deste processo é o parasitismo do gênero altamente especializado Sacculina especificamente sobre as gônadas de seus caranguejos hospedeiros.^[20] Em alguns destes casos, é possível que a degeneração dos testículos de caranguejos machos seja tão intensa que resulta no desenvolvimento de características sexuais femininas secundárias, como expansão do abdômen, garras menores e apêndices para manuseio dos ovos. Espécies de helmintos também realizam a castração de seus hospedeiros, seja por mecanismos diretos (alimentação das gônadas ou secreção de compostos químicos que atacam as células reprodutivas), seja de forma indireta (secreção de hormônios ou divergência de nutrientes). Um exemplo deste processo é o trematódeo Zoogonus lasius, que se desenvolve nas gônadas do caracol marinho Tritia obsoleta, matando células reprodutivas e realizando castração química.^[1]

Parasitismo diretamente transmitido

A transmissão direta de parasitas não exige um vetor para que os hospedeiros sejam atingidos. Nesta estratégia, estão inclusos piolhos e ácaros, copépodes e anfípodes ciamídeos, Monogenea, e diversas espécies de nemátodos, fungos, protozoários, bactérias e vírus. Um exemplo de nemátodo que ataca o ser humano por transmissão direta é Ancylostoma duodenale, causador da doença amarelão/ancilostomíase. Este tipo de parasita possui somente uma espécie de hospedeiro, na qual poucos indivíduos carregam um grande número de parasitas, enquanto a maioria dos possíveis hospedeiros permanece não infectada. Esta condição é conhecida como distribuição agregada.^[19]Existem casos nos quais ocorre autoinfecção: o ciclo de vida inteiro do parasita ocorre no mesmo indivíduo, em alguma fase atingindo o sistema digestivo.^[21] Um exemplo disto é Strongyloides stercoralis, causador de estrongiloidíase em humanos.

Parasitismo de transmissão trófica

Leucochloridium, um gênero de vermes que penetra os olhos de caracóis (hospedeiro intermediário) e atrai predadores destes (pássaros, hospedeiros definitivos) por meio de movimentos pulsatórios e alteração do comportamento do caracol, como maior exposição deste em vegetação alta e locais melhor iluminados^[22]

Parasitas de transmissão trófica atingem seus hospedeiros ao serem comidos por estes. Incluem trematódeos (exceto esquistossomos), cestódeos, acantocéfalos, pentastomídeos, nematódeos e protozoários como Toxoplasma.^[19] Possuem ciclos de vida que envolvem duas ou mais espécies de hospedeiros, com o hospedeiro intermedi abrigando estado juvenil do parasita. O predador do hospedeiro intermediário age como hospedeiro definitivo, com os parasitas sobrevivendo ao processo de digestão e maturando em suas formas adultas. É comum que o comportamento do hospedeiro intermediário seja modificado pelo parasita de modo a facilitar a predação pelo hospedeiro definitivo, como é o caso de caracóis infectados por Leucochloridium.^[22] Assim como no parasitismo diretamente transmitido, a distribuição de parasitas através dos indivíduos de hospedeiros é agregada^[19], podendo até mesmo ocorrer coinfecção por múltiplas espécies de parasitas.^[23]

Parasitoidismo

Parasitoides são insetos que eventualmente matam seus hospedeiros, tratando-se uma relação próxima à predação.^[24] No geral, são vespas ou outros himenópteros, podendo também haver dípteros, como no caso da família Phoridae. No entanto, outros grupos de parasitas podem ser inclusos, se ocorrer a morte do hospedeiro. Podem ser divididos em dois grupos, de acordo com a forma que tratam seus hospedeiros: idiobiontes e coinobiontes (ou cenobiontes).^[25] Parasitoides idiobiontes picam suas presas (no geral, grandes), resultando em morte ou paralisia imediata. A presa imobilizada é então levada a um ninho, no qual um ovo é posto sobre a presa. O ninho é então fechado, com a larva parasitoide se alimentando da presa. Parasitoides coinobiontes, por outro lado, põem seus ovos dentro de hospedeiros, geralmente larvas. Tanto o hospedeiro quanta o parasita então se desenvolvem, até que o parasitoide emerge como um adulto, deixando o hospedeiro morto, após ter suas entranhas comidas. Alguns coinobiontes regulam o desenvolvimento do hospedeiro por produção de hormônios e alterações do sistema endócrino do hospedeiro.^[25]

Vespa parasitoide da tribo Pepsini carregando uma tarântula paralisada, que agirá como a hospedeira de seu ovo
Apocephalus borealis, vespa parasitoide, ovipositando no abdômen de uma abelha
Vespa parasitoide Trioxys complanatus ovipositando no corpo de um afídeo

Micropredadores

Um micropredador ataca mais de um hospedeiro, reduzindo a aptidão de cada hospedeiro minimamente e atacando-os individualmente. Este comportamento faz com que micropredadores sejam ideais como vetores, especialmente dado que a maioria é hematófaga.^[18] Incluem anelídeos como sanguessugas, crustáceos como Branchiura e Gnathiidae, dípteros como mosquitos e moscas tsé-tsé, artrópodes como pulgas e carrapatos e vertebrados como lampreias e morcegos-vampiros.^[19]

Variações

Dentre as várias estratégias de parasitismo distintas, existem variações, que incluem: hiperparasitismo, parasitismo social, parasitismo de ninhada, cleptoparasitismo, parasitismo sexual e adelfoparasitismo.

Hiperparasitismo

Hiperparasitas, por vezes chamados de epiparasitas quando se referindo a plantas parasitas, são aqueles que se alimentam de outro parasita. Casos destes incluem protozoários em helmintos parasitas^[26], ou Cuscuta parasitando outras plantas parasitas. Entre plantas, estas interações tendem a ser facultativas, mas existem ervas-de-passarinho que são hiperparasitas obrigatórias (ou seja, seus únicos hospedeiros são outras plantas parasitas).^[27] Existem diversos níveis de hiperparasitismo, como ocorre am alguns sistemas de galhas de carvalho, nos quais há até cinco níveis de parasitas.^[28]

Hiperparasitas podem controlar as populações de seus hospedeiros, possuindo desta forma amplo uso na agricultura e até mesmo medicina. Um exemplo clássico disto é o uso de bacteriófagos no controle de infecções bacterianas.

Parasitismo social

Parasitas sociais são aqueles que tiram vantagem de interações interespecíficas entre membros de animais eusociais, tais como formigas, cupins e abelhas. Exemplos incluem Phengaris arion, uma borboleta cuja larva realiza mimetismo de formigas para parasitá-las,^[29] ou Melipona scutellaris, uma espécie de abelha cujas rainhas virgens invadem colmeias alheias sem rainha.^[30] Um exemplo mais extremo de parasitismo social é o da formiga Tetramorium inquilinum, um parasita obrigatório que vive exclusivamente no dorso de outras formigas do gênero Tetramorium.^[31]

Um mecanismo para evolução do parasitismo social foi pela primeira vez proposto por Carlo Emery, em 1909.^[32] Atualmente conhecido como a "lei de Emery", ela dita que parasitas sociais tendem a ser proximamente relacionados a seus hospedeiros, geralmente estando no mesmo gênero.^[33] Existem até mesmo casos de parasitismo social intraespecífico, como ocorre no caso de algum indivíduo jovem receber leite de fêmeas não-relacionadas.^[34]

Parasitismo de ninhada

Parasitismo de ninhada trata-se de casos nos quais o hospedeiro age como organismo parental do parasita, confundindo-o como prole própria. Ocorre em diversas famílias de pássaro, tais como em chupins, cucos e marrecas-de-cabeça-negra. Estes parasitas não constroem seus próprios ninhos, deixando seus ovos nos ninhos de outras espécies de pássaro.^[35] Alguns ovos parasitas realizam mimetismo dos ovos do hospedeiro, enquanto outros podem ter cascas mais difíceis de quebrar, ambos mecanismos que impedem a seleção contra estes ovos pelos hospedeiros.^[36]^[37] A fêmea adulta do cuco europeu mimetiza o gavião-da-Europa, predador de diversas outras espécies de pássaro, permitindo que ela então atinja os ninhos de seus hospedeiros e deposite seus ovos. ^[38]

Cleptoparasitismo

Cleptoparasitas (do grego κλέπτης (kleptēs), "ladrão") são aqueles que roubam alimento adquirido pelo hospedeiro. Um exemplo é o mandrião, ave marinha que persegue outras até que elas abandonem seus alimentos.^[39] É comum dentre artrópodes, como em Velia caprai, inseto aquático no qual indivíduos da mesma espécie podem roubar a caça de outro^[40], ou entre aranhas, com os recursos capturados nas teias sendo adquiridos por outras aranhas além da hospedeira original da teia.^[41] É comum entre diversas espécies de abelha, podendo haver roubo de outros ninhos, como é o caso do cleptoparasita obrigatório Lestrimelitta limao^[42], ou aquisição de néctar da flor sem auxiliar na polinização da mesma, atingido o recurso desejado por meio de buracos criados pelo cleptoparasita.^[43]

Parasitismo sexual

Em algumas espécies de peixes-pescadores, como Ceratias holboelli, os machos são reduzidos a pequenos parasitas sexuais, dependendo completamente da fêmea para a própria sobrevivência. Permanecem permanentemente fundidos ao ventre das fêmeas, incapazes de se alimentarem por conta própria. A fêmea lhe protege e oferece nutrientes, enquanto que o macho essencialmente só envia esperma à hospedeira.^[44]

Adelfoparasitismo

Adelfoparasitismo (do grego ἀδελφός (adelphós), irmão^[45]), também conhecido como parasitismo-de-irmãos, ocorre quando o hospedeiro é filogeneticamente próximo do parasita, geralmente na mesma espécie.^[46] Um exemplo é Bonellia viridis, um poliqueta cujas larvas macho se desenvolvem no interior de fêmeas, até que o parasita mature.^[47]

Galeria

Abaixo, há exemplos em imagens de cada tipo de estratégia variante.

Uma vespa Pteromalidae hiperparasitoide nos casulos de sua hospedeira, a qual é uma vespa Braconidae parasitoide
Phengaris arion, espécie de borboleta cuja larva mimetiza e é parasita social de formigas
Ninho da ave Sayornis phoebe com um ovo parasita social da ave Molothrus ater
Mandrião, ave que persegue outras aves marinhas até que elas regurgitem seus alimentos
Fêmea de Ceratias holboelli, uma espécie de peixe-pescador, com um macho parasita sexual fundido ao seu ventre
Bonellia viridis, uma espécie de poliqueta cujas larvas macho são adelfoparasitas de indivíduos fêmeas

Diversidade Taxonômica

Exemplos em plantas:

Cipó-chumbo: o cipó-chumbo (Cuscuta racemosa) é uma planta parasita que não possui clorofila, o que lhe caracteriza uma cor amarelada. Por não realizar fotossíntese, cresce sobre outras plantas, sugando delas a seiva orgânica. Para extrair a seiva, o cipó-chumbo possui raízes especializadas chamadas de haustórios, ou simplesmente raízes sugadoras, que são capazes de penetrar até os vasos liberianos da planta hospedeira. Plantas como o cipó-chumbo, que retiram da planta hospedeira todos os seus nutrientes, são denominadas como holoparasitas.

Erva-de-passarinho: Erva-de-passarinho é o nome popular dado às representantes de algumas famílias de plantas hemiparasitas. Diferentemente das plantas holoparasitas, elas não extraem das plantas hospedeiras os nutrientes produzidos na fotossíntese. Também realizam fotossíntese, pois possuem clorofila, e retiram das outras plantas, através de suas raízes especializadas, apenas a seiva mineral (água e sais minerais).^[48]

Exemplos em animais:

Teníase: é causada pelo verme do gênero Taenia, popularmente chamado de solitária, por geralmente ser encontrado sozinho no intestino de seu hospedeiro. É adquirida através da ingestão da carne de boi ou porco malcozidas, contendo as larvas (cisticercos) da tênia. A espécie de tênia que parasita o boi é a Taenia saginata e a que parasita o porco é a Taenia solium.

Ascaridíase: é provocada pelo Ascaris lumbricoides, popularmente chamado de lombriga. Vive no intestino do ser humano, e sua instalação ocorre por meio da ingestão de água e alimentos contaminados por seus ovos. Ao serem ingeridos, os ovos liberam as larvas que passam pelo intestino, pulmões, traqueia e intestino novamente, no qual se instalam definitivamente e se desenvolvem até se tornarem lombrigas adultas. Estas lombrigas se reproduzem sexuadamente, formando novos ovos que, junto às fezes, podem retornar ao ambiente e iniciarem um novo ciclo.^[48]

Contexto Evolutivo

Parasitismo é um dos principais aspectos por trás da ecologia evolutiva, especialmente dado que grande parte dos seres vivos de vida livre, em especial animais, agem como hospedeiros de ao menos uma espécie de parasita. Em termos numéricos, pode-se utilizar os vertebrados como exemplo: são hospedeiros de 75.000 a 300.000 espécies de helmintos, além de uma quantia exorbitante de microrganismos parasitas. Em média, uma espécie de mamífero é hospedeira de quatro espécies de nematódeo, duas de trematódeo e duas de cestódeos.^[49] Humanos, por suas vezes, são hospedeiros de 342 espécies de helmintos parasitas, e 70 espécies de protozoários parasitas.^[50]

No geral, cerca de 3/4 das conexões em teias alimentares incluem um parasita (que age no controle populacional do hospedeiro), com estimativas que 40% das espécies descritas atualmente são parasíticas. ^[49]

Registro fóssil

Parasitismo é dificilmente demonstrado no registro fóssil, mas existem exemplos, tais como buracos nas mandíbulas de espécimes de Tyrannosaurus que podem ter sido causados por parasitas semelhantes a Trichomonas.^[51]

Coevolução

Conforme parasitas e seus hospedeiros coevoluem, podem ocorrer mudanças em suas interações. Quando um parasita está uma relação única com seu hospedeiro, há uma tendência que tal relação torne-se mais benigna, potencialmente mutualística, de modo que o parasita reproduza por mais tempo se seu hospedeiro também for mais longevo.^[52] No entanto, quando ocorre competição entre parasitas, aquele que possuir taxa reprodutiva maior, deste modo aumentando sua virulência, será favorecido pela seleção natural. Com isso, observa-se que existem diferentes possibilidades quanto à coevolução entre parasita e hospedeiro.^[53]

A epidemiologia evolutiva analisa como parasitas propagam e evoluem, enquanto que a medicina Darwiniana aplica tais análises evolutivas em doenças não-parasíticas, como câncer e condições autoimunes.^[54]

Coevolução favorecendo mutualismo

*Wolbachia* dentro de uma célula de inseto

Coevolução a longo prazo pode resultar em interações relativamente estáveis que tendem ao comensalismo ou mutualismo, dado que é benéfico ao parasita que seu hospedeiro permaneça vivo e propague a espécie. O parasita pode evoluir de modo a se tornar menos danoso a seu hospedeiro, ou o próprio hospedeiro pode evoluir de modo a suportar a presença do parasita, de modo que a ausência deste cause prejuízos ao hospedeiro. Por exemplo, animais parasitados por helmintos, apesar de serem claramente prejudicados, podem ter incidência de desordens autoimunes reduzida pela infecção, como é o caso para humanos.^[55] Em um exemplo mais extremo, alguns nematódeos não podem reproduzir ou até mesmo sobreviver sem infecção por bactérias Wolbachia.^[56]

Seguindo o trabalho de Peter Kropotkin Mutual Aid: A Factor of Evolution (1902), Lynn Margulis e outros pesquisadores argumentam que a seleção natural direciona interações do parasitismo ao mutualismo quando os recursos são limitados. Este processo pode ter sido envolvido na simbiogênese que formou eucariontes a partir de uma relação intracelular entre arquieas e bactérias, apesar da sequência de eventos permanecer pouco definida.^[57]

Competição favorecendo virulência

Competição entre parasitas pode resultar em um favorecimento, por seleção natural, daquele que apresentar reprodução mais rápida, deste modo possuindo uma virulência maior.^[53]^[58]

Um exemplo é o caso de bactérias parasitas de insetos que competem entre si, dos gêneros Photorhabdus e Xenorhabdus. A virulência das mesmas depende da potência relativa das toxinas antimicrobianas (bacteriocinas) produzidas pelas duas cepas envolvidas. Quando uma das cepas é capaz de matar a outra com tais toxinas, a virulência da cepa sobrevivente é maior que se as duas espécies coexistirem. Ou seja, há maior virulência se uma das cepas é excluída por competição, que se ambas as cepas fossem capazes de produzir toxinas que matassem umas às outras, sem conseguirem completamente se eliminarem.^[53]

Coespeciação

É possível que um parasita sofra coespeciação com seu hospedeiro, resultando em um padrão descrito na Lei de Fahrenholz: as filogenias do parasita e do hospedeiro espelham umas às outras.^[59]

Um exemplo ocorre com o vírus espumoso símio (SFV) e seus hospedeiros primatas. As filogenias da polimerase em SFV e da subunidade II da citocromo c oxidase mitocondrial de primatas africanos e asiáticos são congruentes em termos de ordem de ramificações e períodos em que ocorreram as diversificações, implicando que o SFV coespeciou com primatas do Velho Mundo por pelo menos 30 milhões de anos.^[60]

A história evolutiva compartilhada entre parasitas e hospedeiros pode ajudar a esclarecer como diversos taxa são relacionados. Um exemplo é o caso do flamingo, cuja proximidade com patos ou cegonhas ainda permanecia incerta. Inicialmente, o fato que patos, gansos e flamingos compartilham determinados parasitas foi utilizado como evidência que tais grupos eram mais próximos entre si que o flamingo das cegonhas. No entanto, eventos evolutivos tais como a especiação ou extinção de espécies de parasitas sem eventos similares na filogenia dos hospedeiros podem erodir semelhanças entre as filogenias de hospedeiro e parasita. Nos flamingos, há espécies de piolhos semelhantes às encontradas em mergulhões. Estes dois grupos de aves compartilham um ancestral exclusivo, implicando coespeciação de pássaros e piolhos nas espécies em questão. Posteriormente, os piolhos de flamingo teriam mudado seus hospedeiros para patos, criando a situação que gerou a confusão inicial quanto à filogenia do flamingo.^[61]

Em outros casos, parasitas tendem a infectar hospedeiros simpátricos mais efetivamente, como já foi mostrado em trematódeos parasitas de caracóis de lagos. Isto está de acordo com a hipótese da Rainha Vermelha, que afirma que interações entre espécies resulta em seleção natural constante que favorece a coadaptação. Parasitas focam os fenótipos comuns aos hospedeiros em determinada área, deste modo sendo menos eficientes atacando hospedeiros alopátricos.^[62]

Perda de caracteres

Como parasitas podem se aproveitar de seus hospedeiros para realizarem diversas funções biológicas que originalmente deveriam exercer individualmente, é comum que percam tais funções. Isso oferece uma vantagem adaptativa, uma vez que podem então investir mais recursos na reprodução.

A redução até perda de caracteres não-reprodutivos é observada na maioria dos parasitas, por exemplo em insetos ectoparasitas (pulgas, piolhos, percevejos de cama) que perderam a habilidade de voo, dependendo de seus hospedeiros para o transporte.^[63] Um exemplo extremo é Henneguya salminicola, um Myxosporea ectoparasita de peixes que se destaca como o único animal que ausenta mitocôndrias.^[64]

Alteração do comportamento do hospedeiro

Alguns parasitas modificam os hábitos de seus hospedeiros de modo a intensificaram sua transmissão entre estes. Uma alteração especialmente comum é aquela que torna os hospedeiros mais vulneráveis à predação, efetivada por parasitas de transmissão trófica. Um exemplo clássico disso é o protozoário Toxoplasma gondii, um parasita que matura em gatos (hospedeiro definitivo) mas pode ser carregado por outros mamíferos. Ratos infectados pelo protozoário são atraídos por odores de gatos, aumentando a chance de serem predados e, assim, completando o ciclo de vida do parasita.^[66] Outros casos comuns incluem o do vírus causador da raiva, que altera o sistema nervoso central do hospedeiro mamífero para modificar seu comportamento de modo a atingir outros possíveis hospedeiros^[67], e até mesmo a malária, que altera odores da pele de hospedeiros humanos de modo a aumentar a atração por mosquitos e, assim, prosseguir com seu ciclo de vida.^[68]

Doenças causadas por parasitas

Os exemplos mais comuns são o de verminoses (causadas por vermes), o que muita das vezes pode levar o hospedeiro à morte, porém sem essa intenção, pois se o hospedeiro morrer o parasita também morrerá. Há ainda, a questão do papel desenvolvido pelo parasito na dinâmica das populações dos hospedeiros; pois, tais parasitos podem afetar as características demográficas dessas populações, como a taxa de natalidade e mortalidade dos hospedeiros. A exemplo do impacto na taxa de natalidade há casos como a brucelose — doença infecciosa transmitida pela Brucella melitensis, que se aloja no útero das fêmeas de animais domésticos, levando ao abortamento, e nos testículos dos machos, causando infertilidade.

Além disso, vê-se também o impacto na taxa de mortalidade das populações, tendo em vista que, muitas vezes o parasito leva seu hospedeiro à morte, mesmo sem intenção, já que com a morte do hospedeiro, o parasito poderá morrer por falta de nutrientes e do ambiente adequado para sua sobrevivência. Exemplo disso é a enfermidade produzida por protozoários intracelulares do gênero Babesia e transmitida principalmente por carrapatos da família Ixodidae, que pode ser fatal.^[69]

Os seres que vivem à custa do hospedeiro podem ser de dois tipos: ectoparasitas (fora do corpo do hospedeiro) e endoparasitas (dentro do corpo do hospedeiro).

Um ectoparasita bastante conhecido é o piolho-do-couro-cabeludo, que se caracteriza por se alimentar do sangue humano e provocar bastante coceira. Esse parasita é comum em crianças em idade escolar e pode ser tratado com o uso de medicamentos específicos. Além dos piolhos, os carrapatos também são exemplos de ectoparasitas.

Valor

Apesar dos parasitas serem geralmente considerados prejudiciais, a erradicação de todos não seria necessariamente benéfica. Parasitas contam para grande parte ou mais da metade da diversidade da vida; eles possuem um papel ecológico importante (enfraquecendo a presa) que ecossistemas normalmente levariam certo tempo para se adaptar a tais; e sem parasitas, organismos poderiam eventualmente tender a reprodução assexual, diminuindo a diversidade de características dismórficas sexuais.^[70] Parasitas provem uma oportunidade para transferir material genético entre espécies. Em raras, porém significantes ocasiões isso pode facilitar mudanças evolutivas que não ocorreriam de outro modo, ou que levariam muito mais tempo.^[71]

Defesa dos hospedeiros

Em vertebrados

A primeira linha de defesa contra invasores parasitas é a pele. A pele é feita de camadas de células mortas e agem como uma barreira física contra invasão de organismos. Essas células mortas contém a proteína queratina, que faz a pele resistente e a resistente à água. A maior parte dos micro-organismos precisam de um ambiente úmido para sobreviver. Mantendo a pele seca, prevem a colonização de organismos invasores. Além do mais, a pele humana secreta através das glândulas sebáceas uma substância que é tóxica para a maior parte dos micro-organismos.^[72]

Se o parasita entrar no corpo, o sistema imunológico é a maior defesa dos vertebrados contra invasão parasitária. O sistema imunológico é feito de diferentes famílias de moléculas. Essas incluem proteínas séricas e padrões moleculares associados a patógenos (PMAPs). PMAPs são receptores celulares que ativam células dendríticas, que ativam os linfócitos. Os linfócitos tal como as células T e os anticorpos produzem células B com uma variedade de receptores que conhecem os parasitas.^[73]

Tipos

Os parasitas são classificados de acordo com suas interações com seus hospedeiros e seus ciclos de vida. Um parasita obrigatório é totalmente dependente do hospedeiro para completar seu ciclo de vida, enquanto um parasita facultativo não é. Um parasita direto possui apenas um hospedeiro, enquanto um parasita indireto possui múltiplos hospedeiros. Para parasitas indiretos, sempre haverá um hospedeiro definitivo e um hospedeiro intermediário.^[74]^[75]

Existem seis estratégias evolutivas importantes no parasitismo, nomeadamente castradores parasitas, parasitas transmitidos diretamente, parasitas troficamente transmitidos, parasitas transmitidos por vetores, parasitóide (que eventualmente mata o hospedeiro) e micropredador. Estas estratégias para parasitismo de sucesso são picos adaptativos; Muitas estratégias intermediárias são possíveis, mas organismos em muitos grupos diferentes convergiram consistentemente nesses seis, que são evolutivamente estáveis.^[76]

Parasitas que vivem no exterior do hospedeiro, seja na pele ou nas porções da pele, são chamados ectoparasitas (por exemplo, piolhos, pulgas e alguns ácaros).

Aqueles que vivem dentro do hospedeiro são chamados de endoparasitas (incluindo todos os parasitas). Os endoparasitas podem existir em uma das duas formas: parasitas intercelulares (habitando espaços no corpo do hospedeiro) ou parasitas intracelulares (habitando células no corpo do hospedeiro).

Os parasitas intracelulares, como protozoários, bactérias ou vírus, tendem a confiar em um terceiro organismo, geralmente conhecido como portador ou vetor. O vetor faz o trabalho de transmiti-los ao hospedeiro. Um exemplo desta interação é a transmissão da malária, causada por um protozoário do gênero Plasmodium, aos humanos pela mordida de um mosquito anofelino.

Os parasitas que vivem em posição intermediária, sendo meio ectoparasitas e meio endoparásitas, são chamados mesoparásitos.O Schistosoma mansoni é um endoparásito obrigatório dos vasos sanguíneos humanos.

Um epiparasite é aquele que se alimenta de outro parasita. Esse relacionamento também é chamado de hiperparasitismo, exemplificado por um protozoário (o hiperparasito) que vive no trato digestivo de uma pulga que vive em um cachorro.

Os parasitas sociais aproveitam as interações entre membros de organismos sociais, como formigas, termitas e zangões. Exemplos incluem Phengaris arion, uma borboleta cujas larvas empregam mimetismo para parasitar certas espécies de formigas^[77] Bombus bohemicus, um zangão que invade as colmeias de outras espécies de abelhas e retoma a reprodução, seus jovens criados por trabalhadores de acolhimento e Melipona scutellaris, uma abelha eusocial onde rainhas virgens escapam de assassinos e invadem outra colônia sem uma rainha^[78] Um exemplo extremo de parasitismo social é a formiga de Tetramorium inquilinum dos Alpes, que passou toda a vida nas costas das formigas hospedeiras de Tetramorium. Com corpos minúsculos e obsoletos evoluíram para uma única tarefa: segurando seu host. Se eles caírem, provavelmente não teriam a força para subir de uma outra formiga e, eventualmente, eles vão morrer.No kleptoparasitismo (do grego κλέπτης (kleptes), ladrão), parasitas alimentos apropriados recolhidos pelo hospedeiro. Um exemplo é o parasitismo das crias praticado por cowbirds, whydahs, cuckoos e patos de cabeça negra que não criam ninhos próprios e deixam seus ovos em ninhos de outras espécies. O anfitrião se comporta como uma "babá", pois eles criam os jovens como seus próprios. Se o hospedeiro remover os ovos do cuco, alguns cucos voltarão e atacarão o ninho para obrigar as aves hospedeiras a permanecerem sujeitas a este parasitismo.

O parasitismo social intraespecífico também pode ocorrer. Um exemplo disso é a enfermagem parasitária, onde alguns indivíduos tomam leite de fêmeas não relacionadas. Em capuchinhos com cunha, as fêmeas de maior classificação às vezes tomam leite de fêmeas de baixa classificação sem qualquer reciprocidade. As mulheres de alto escalão se beneficiam às custas das fêmeas de baixa classificação.^[79] O parasitismo pode assumir a forma de trapaça ou exploração isolada entre as interações mutualistas mais generalizadas. Por exemplo, grandes classes de plantas e fungos trocam carbono e nutrientes nas relações micorrizas mutualistas comuns; No entanto, algumas espécies de plantas conhecidas como mico-heterótrofos "enganam" tirando carbono de um fungo ao invés de doá-lo.

Um adelpho-parasita (do grego αδελφός (adelphos), irmão) é um parasita em que a espécie hospedeira está intimamente relacionada ao parasita, muitas vezes sendo um membro da mesma família ou gênero. Um exemplo disto é o parasitóide de mosquito de citrino, Encarsia perplexa, fêmeas sem juntas que podem colocar ovos haplóides nas larvas totalmente desenvolvidas de suas próprias espécies. Isso resulta na produção de descendentes masculinos.A autoinfecção é a infecção de um hospedeiro primário com um parasita, particularmente um helminto, de tal forma que o ciclo de vida completo do parasita ocorre em um único organismo, sem o envolvimento de outro hospedeiro. Portanto, o hospedeiro principal é ao mesmo tempo o hospedeiro secundário do parasita. Alguns dos organismos onde a auto-infecção ocorre são Strongyloides stercoralis, Enterobius vermicularis,

Taenia solium e Hymenolepis nana. A solidioclíase, por exemplo, envolve a transformação prematura de larvas não infecciosas em larvas infecciosas, que podem então penetrar na mucosa intestinal (autoinfecção interna) ou na pele da área perineal (autoinfecção externa). A infecção pode ser mantida por ciclos migratórios repetidos pelo restante da vida da pessoa.

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 Dentre as diferentes estratégias possíveis, a classificação ocorre sobretudo de acordo com a interação ocorrendo e a fase do ciclo de vida dos organismos em questão. Um '''parasita obrigatório''' depende completamente de seu hospedeiro para completar seu ciclo de vida, o que não ocorre com um '''parasita facultativo'''.<ref>{{Citar periódico |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.pp.07.060156.000555 |título=Obligate Parasitism |data=1956-06 |acessodata=2023-03-12 |periódico=Annual Review of Plant Physiology |número=1 |ultimo=Yarwood |primeiro=C E |paginas=115–142 |lingua=en |doi=10.1146/annurev.pp.07.060156.000555 |issn=0066-4294}}</ref> Ciclos de vida de parasitas que envolvem somente um único hospedeiro são chamados de "'''diretos'''", enquanto que ciclos de vida de parasitas que possuem dois ou mais hospedeiros são chamados de "'''indiretos'''". Neste caso, há um '''hospedeiro definitivo/primário''' (no qual ocorre a reprodução sexual do parasita) e um '''hospedeiro intermediário/secundário''', que é habitado somente em determinados momentos do ciclo de vida do parasita.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.2307/3278513 |título=Animal Parasites: Their Life Cycles and Ecology |data=1974-12 |acessodata=2023-03-12 |periódico=The Journal of Parasitology |número=6 |ultimo=Mueller |primeiro=Justus F. |ultimo2=Olsen |primeiro2=O. Wilford |paginas=924 |doi=10.2307/3278513 |issn=0022-3395}}</ref> Um '''endoparasita''' vive dentro do corpo de seu hospedeiro, enquanto que um '''ectoparasita''' habita a superfície do hospedeiro.<ref name=":0" /> '''Mesoparasitas''', como é o caso de alguns [[copépodes]], entram em alguma abertura no corpo de seus hospedeiros, como a boca, e permanecem parcialmente inseridos no local.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1016/j.dsr.2010.01.002 |título=Meso- and bathy-pelagic fish parasites at the Mid-Atlantic Ridge (MAR): Low host specificity and restricted parasite diversity |data=2010-04 |acessodata=2023-03-12 |periódico=Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers |número=4 |ultimo=Klimpel |primeiro=Sven |ultimo2=Busch |primeiro2=Markus Wilhelm |paginas=596–603 |doi=10.1016/j.dsr.2010.01.002 |issn=0967-0637 |ultimo3=Sutton |primeiro3=Tracey |ultimo4=Palm |primeiro4=Harry Wilhelm}}</ref> Alguns parasitas podem ser '''generalistas''', podendo atingir várias espécies diferentes de hospedeiros, como é o caso da planta ''[[Cuscuta]].''<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1016/j.pbi.2015.05.012 |título=Macromolecule exchange in Cuscuta–host plant interactions |data=2015-08 |acessodata=2023-03-12 |periódico=Current Opinion in Plant Biology |ultimo=Kim |primeiro=Gunjune |ultimo2=Westwood |primeiro2=James H |paginas=20–25 |doi=10.1016/j.pbi.2015.05.012 |issn=1369-5266}}</ref> No entanto, a grande maioria dos parasitas, especialmente protozoários e helmintos, são '''especialistas''', ou seja, atacam somente uma ou poucas espécies de determinado hospedeiro, possuindo algo grau de especialização. Uma outra distinção entre tipos de parasitas é referente ao tamanho dos mesmo, sendo também utilizada de acordo com o ciclo de vida dos mesmo: '''microparasitas''' correspondem a microrganismos e vírus que reproduzem e completam seus ciclos de vida inteiramente dentro dos hospedeiros, enquanto '''macroparasitas''' são seres multicelulares que reproduzem e concluem seus ciclos de vida fora ou sobre o corpo de seus hospedeiros.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1525/can.1987.2.1.02a00120 |título=Microparasites and Macroparasites |data=1987-02 |acessodata=2023-03-12 |periódico=Cultural Anthropology |número=1 |ultimo=Brown |primeiro=Peter J. |paginas=155–171 |doi=10.1525/can.1987.2.1.02a00120 |issn=0886-7356}}</ref>
-Apesar destas distinções terem sido criadas com foco em parasitas de animais terrestres, elas podem ser utilizadas em outros ambientes e para outros filos. Um exemplo é o gênero da maior flor do mundo, ''[[Raflésia|Rafflesia]]'': seu estado vegetativo encontra-se inteiramente dentro da madeira de sua hospedeira (ou seja, é um endoparasita), somente emergindo à superfície durante a fase reprodutiva.<ref>{{Citar periódico |url=https://academic.oup.com/aob/article-lookup/doi/10.1093/aob/mcu114 |título=Holoparasitic Rafflesiaceae possess the most reduced endophytes and yet give rise to the world's largest flowers |data=2014-08 |acessodata=2023-03-12 |periódico=Annals of Botany |número=2 |ultimo=Nikolov |primeiro=Lachezar A. |ultimo2=Tomlinson |primeiro2=P. B. |paginas=233–242 |lingua=en |doi=10.1093/aob/mcu114 |issn=1095-8290 |pmc=PMC4111398 |pmid=24942001 |ultimo3=Manickam |primeiro3=Sugumaran |ultimo4=Endress |primeiro4=Peter K. |ultimo5=Kramer |primeiro5=Elena M. |ultimo6=Davis |primeiro6=Charles C.}}</ref>  Muitos insetos herbívoros, como lagartas, podem ser interpretados como ectoparasitas, além de serem vetores de bactérias, fungos e vírus que causam doenças nas plantas.
+Apesar destas distinções terem sido criadas com foco em parasitas de animais terrestres, elas podem ser utilizadas em outros ambientes e para outros filos. Um exemplo é o gênero da maior flor do mundo, ''[[Raflésia|Rafflesia]]'': seu estado vegetativo encontra-se inteiramente dentro da madeira de sua hospedeira (ou seja, é um endoparasita), somente emergindo à superfície durante a fase reprodutiva.<ref>{{Citar periódico |url=https://academic.oup.com/aob/article-lookup/doi/10.1093/aob/mcu114 |título=Holoparasitic Rafflesiaceae possess the most reduced endophytes and yet give rise to the world's largest flowers |data=2014-08 |acessodata=2023-03-12 |periódico=Annals of Botany |número=2 |ultimo=Nikolov |primeiro=Lachezar A. |ultimo2=Tomlinson |primeiro2=P. B. |paginas=233–242 |lingua=en |doi=10.1093/aob/mcu114 |issn=1095-8290 |pmc=PMC4111398 |pmid=24942001 |ultimo3=Manickam |primeiro3=Sugumaran |ultimo4=Endress |primeiro4=Peter K. |ultimo5=Kramer |primeiro5=Elena M. |ultimo6=Davis |primeiro6=Charles C.}}</ref>
 A forma na qual um parasita detecta seu hospedeiro pode ocorrer na forma de sinais sensoriais, sejam eles vibrações, odores, temperatura, umidade, etc. Plantas parasitas, por exemplo, podem germinar sobre diversas superfícies além de seus próprios hospedeiros de acordo com a luminosidade, como é o caso de ''[[Phoradendron]]''<ref>{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/749381699|título=Monograph of Phoradendron (Viscaceae)|ultimo=Job.|primeiro=Kuijt,|data=2003|editora=Univ. of Michigan Herbarium|oclc=749381699}}</ref>.
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 ==== Castração parasítica ====
-{{main|Castração parasítica}}[[Ficheiro:Sacculina carcini.jpg|miniaturadaimagem|Em destaque, o parasita ''Sacculina carcini'' aderido às gônadas de seu caranguejo hospedeiro]]
+{{main|Castração parasítica}}[[Ficheiro:Sacculina carcini.jpg|miniaturadaimagem|Em destaque, o parasita ''Sacculina carcini'' aderido às gônadas de seu caranguejo hospedeiro|302x302px]]
 Parasitas castradores removem parcial- ou completamente a capacidade de reprodução de seus hospedeiros, divergindo a energia que seria gasta no sistema reprodutivo para crescimento do hospedeiro e parasita.<ref name=":3" /><ref name=":4">{{Citar periódico |url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0031182013001674/type/journal_article |título=Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics |data=2015-02 |acessodata=2023-03-12 |periódico=Parasitology |número=S1 |ultimo=Poulin |primeiro=Robert |ultimo2=Randhawa |primeiro2=Haseeb S. |paginas=S6–S15 |lingua=en |doi=10.1017/S0031182013001674 |issn=0031-1820 |pmc=PMC4413784 |pmid=24229807}}</ref> Existem casos em que ocorre gigantismo no hospedeiro em decorrência deste processo. No geral, os demais sistemas do hospedeiro permanecem intactos, permitindo sua sobrevivência e a do parasita. Um exemplo deste processo é o parasitismo do gênero altamente especializado ''Sacculina'' especificamente sobre as gônadas de seus caranguejos hospedeiros.<ref>{{Citar periódico |url=http://link.springer.com/10.1007/s12639-013-0247-z |título=Infestation of parasitic barnacle Sacculina spp. in commercial marine crabs |data=2014-09 |acessodata=2023-03-12 |periódico=Journal of Parasitic Diseases |número=3 |ultimo=Elumalai |primeiro=V. |ultimo2=Viswanathan |primeiro2=C. |paginas=337–339 |lingua=en |doi=10.1007/s12639-013-0247-z |issn=0971-7196 |pmc=PMC4087306 |pmid=25035598 |ultimo3=Pravinkumar |primeiro3=M. |ultimo4=Raffi |primeiro4=S. M.}}</ref> Em alguns destes casos, é possível que a degeneração dos testículos de caranguejos machos seja tão intensa que resulta no desenvolvimento de características sexuais femininas secundárias, como expansão do abdômen, garras menores e apêndices para manuseio dos ovos. Espécies de helmintos também realizam a castração de seus hospedeiros, seja por mecanismos diretos (alimentação das gônadas ou secreção de compostos químicos que atacam as células reprodutivas), seja de forma indireta (secreção de hormônios ou divergência de nutrientes). Um exemplo deste processo é o trematódeo ''Zoogonus lasius'', que se desenvolve nas gônadas do caracol marinho ''Tritia obsoleta'', matando células reprodutivas e realizando castração química.<ref name=":3" />
 ==== Parasitismo diretamente transmitido ====
-[[Ficheiro:Parasite170078-fig2 Cichlidogyrus philander (Monogenea, Ancyrocephalidae) (main image).png|miniaturadaimagem|Ectoparasita ''Cichlidogyrus philander'', um [[Monogenea]] diretamente transmitido que ataca as brânquias de peixes. Note o haptor (estrutura utilizada para adesão no hospedeiro), assinalado como '''hp''']]
+[[Ficheiro:Parasite170078-fig2 Cichlidogyrus philander (Monogenea, Ancyrocephalidae) (main image).png|miniaturadaimagem|Ectoparasita ''Cichlidogyrus philander'', um [[Monogenea]] diretamente transmitido que ataca as brânquias de peixes. Note o haptor (estrutura utilizada para adesão no hospedeiro), assinalado como '''hp'''|284x284px]]
 A transmissão direta de parasitas não exige um vetor para que os hospedeiros sejam atingidos. Nesta estratégia, estão inclusos piolhos e ácaros, copépodes e [[anfípodes]] ciamídeos, [[Monogenea]], e diversas espécies de nemátodos, fungos, protozoários, bactérias e vírus. Um exemplo de nemátodo que ataca o ser humano por transmissão direta é ''[[Ancylostoma duodenale]]'', causador da doença [[Infeções por ancilostomídeos|amarelão]]/ancilostomíase. Este tipo de parasita possui somente uma espécie de hospedeiro, na qual poucos indivíduos carregam um grande número de parasitas, enquanto a maioria dos possíveis hospedeiros permanece não infectada. Esta condição é conhecida como distribuição agregada.<ref name=":4" />Existem casos nos quais ocorre autoinfecção: o ciclo de vida inteiro do parasita ocorre no mesmo indivíduo, em alguma fase atingindo o sistema digestivo.<ref>{{Citar web|url=https://www.parasite.org.au/para-site/contents/helminth-intoduction.html|titulo=PARA-SITE|acessodata=2023-03-12|website=www.parasite.org.au}}</ref> Um exemplo disto é ''[[Estrongiloidíase|Strongyloides stercoralis]]'', causador de estrongiloidíase em humanos.
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             </scp>
             <i>eucochloridium</i>
-            sporocysts manipulate the behaviour of their snail hosts? |data=2013-11-29 |acessodata=2023-03-12 |periódico=Journal of Zoology |número=3 |ultimo=Wesołowska |primeiro=W. |ultimo2=Wesołowski |primeiro2=T. |paginas=151–155 |doi=10.1111/jzo.12094 |issn=0952-8369}}</ref>]]
+            sporocysts manipulate the behaviour of their snail hosts? |data=2013-11-29 |acessodata=2023-03-12 |periódico=Journal of Zoology |número=3 |ultimo=Wesołowska |primeiro=W. |ultimo2=Wesołowski |primeiro2=T. |paginas=151–155 |doi=10.1111/jzo.12094 |issn=0952-8369}}</ref>|290x290px]]
 Parasitas de transmissão trófica atingem seus hospedeiros ao serem comidos por estes. Incluem [[Trematoda|trematódeos]] (exceto [[Esquistossomose|esquistossomos]]), [[Cestoda|cestódeos]], [[Acanthocephala|acantocéfalos]], [[Pentastomida|pentastomídeos]], nematódeos e protozoários como ''[[Toxoplasmose|Toxoplasma]]''.<ref name=":4" /> Possuem ciclos de vida que envolvem duas ou mais espécies de hospedeiros, com o hospedeiro intermedi abrigando estado juvenil do parasita. O predador do hospedeiro intermediário age como hospedeiro definitivo, com os parasitas sobrevivendo ao processo de digestão e maturando em suas formas adultas. É  comum que o comportamento do hospedeiro intermediário seja modificado pelo parasita de modo a facilitar a predação pelo hospedeiro definitivo, como é o caso de caracóis infectados por ''Leucochloridium''.<ref name=":5" /> Assim como no parasitismo diretamente transmitido, a distribuição de parasitas através dos indivíduos de hospedeiros é agregada<ref name=":4" />, podendo até mesmo ocorrer coinfecção por múltiplas espécies de parasitas.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1017/s003118200001698x |título=Concomitant infections, parasites and immune responses |data=2001-03 |acessodata=2023-03-12 |periódico=Parasitology |número=S1 |ultimo=COX |primeiro=F. E. G. |paginas=S23–S38 |doi=10.1017/s003118200001698x |issn=0031-1820}}</ref>
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 ==== Cleptoparasitismo ====
-Cleptoparasitas (do grego κλέπτης (''kleptēs''), "ladrão") são aqueles que roubam alimento adquirido pelo hospedeiro. Um exemplo é o [[Stercorariidae|mandrião]], ave marinha que persegue outras até que elas abandonem seus alimentos.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1016/0003-3472(78)90107-0 |título=Kleptoparasitism by great skuas (Catharacta skua Brünn.) and Arctic skuas (Stercorarius parasiticus L.) at a Shetland seabird colony |data=1978-11 |acessodata=2023-03-15 |periódico=Animal Behaviour |ultimo=Furness |primeiro=R.W. |paginas=1167–1177 |doi=10.1016/0003-3472(78)90107-0 |issn=0003-3472}}</ref> É comum dentre artrópodes, como em ''Velia caprai'', inseto aquático no qual indivíduos da mesma espécie podem roubar a caça de outro<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.2307/3566063 |título=Food-Sharing vs Monopolising Prey: A Form of Kleptoparasitism in Velia Caprai (Heteroptera) |data=1988-09 |acessodata=2023-03-15 |periódico=Oikos |número=2 |ultimo=Erlandsson |primeiro=Ann |paginas=203 |doi=10.2307/3566063 |issn=0030-1299}}</ref>, ou entre aranhas, com os recursos capturados nas teias sendo adquiridos por outras aranhas além da hospedeira original da teia.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.2307/3544463 |título=The Effect of Kleptoparasitism on Prey Consumption and Web Relocation in a Peruvian Population of the Spider Nephila clavipes |data=1981-09 |acessodata=2023-03-15 |periódico=Oikos |número=2 |ultimo=Rypstra |primeiro=Ann L. |paginas=179 |doi=10.2307/3544463 |issn=0030-1299}}</ref>
+Cleptoparasitas (do grego κλέπτης (''kleptēs''), "ladrão") são aqueles que roubam alimento adquirido pelo hospedeiro. Um exemplo é o [[Stercorariidae|mandrião]], ave marinha que persegue outras até que elas abandonem seus alimentos.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1016/0003-3472(78)90107-0 |título=Kleptoparasitism by great skuas (Catharacta skua Brünn.) and Arctic skuas (Stercorarius parasiticus L.) at a Shetland seabird colony |data=1978-11 |acessodata=2023-03-15 |periódico=Animal Behaviour |ultimo=Furness |primeiro=R.W. |paginas=1167–1177 |doi=10.1016/0003-3472(78)90107-0 |issn=0003-3472}}</ref> É comum dentre artrópodes, como em ''Velia caprai'', inseto aquático no qual indivíduos da mesma espécie podem roubar a caça de outro<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.2307/3566063 |título=Food-Sharing vs Monopolising Prey: A Form of Kleptoparasitism in Velia Caprai (Heteroptera) |data=1988-09 |acessodata=2023-03-15 |periódico=Oikos |número=2 |ultimo=Erlandsson |primeiro=Ann |paginas=203 |doi=10.2307/3566063 |issn=0030-1299}}</ref>, ou entre aranhas, com os recursos capturados nas teias sendo adquiridos por outras aranhas além da hospedeira original da teia.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.2307/3544463 |título=The Effect of Kleptoparasitism on Prey Consumption and Web Relocation in a Peruvian Population of the Spider Nephila clavipes |data=1981-09 |acessodata=2023-03-15 |periódico=Oikos |número=2 |ultimo=Rypstra |primeiro=Ann L. |paginas=179 |doi=10.2307/3544463 |issn=0030-1299}}</ref> É comum entre diversas espécies de abelha, podendo haver roubo de outros ninhos, como é o caso do cleptoparasita obrigatório ''[[Lestrimelitta limao]]''<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-642-80340-6_6 |título=Chemical Signals During Raids by the Robber Bee Lestrimelitta limao on Other Stingless Bee Nests (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae) |data=1998 |acessodata=2023-04-08 |publicado=Springer Berlin Heidelberg |ultimo=Radtke |primeiro=R. |local=Berlin, Heidelberg |paginas=43–46 |isbn=978-3-642-80342-0}}</ref>, ou aquisição de néctar da flor sem auxiliar na polinização da mesma, atingido o recurso desejado por meio de buracos criados pelo cleptoparasita.<ref>{{Citar periódico |url=http://doi.wiley.com/10.2307/1936841 |título=The Terminology of Floral Larceny |data=1980-10 |acessodata=2023-04-08 |periódico=Ecology |número=5 |ultimo=Inouye |primeiro=David W. |paginas=1251–1253 |lingua=en |doi=10.2307/1936841}}</ref>
 ==== Parasitismo sexual ====
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 === Registro fóssil ===
-[[Ficheiro:Tyrannosaurus with infection.jpg|miniaturadaimagem|Ilustração de um ''Tyrannosaurus'' com feridas na mandíbula, potencialmente causadas por um parasita semelhante a ''Trichomonas'']]
+[[Ficheiro:Tyrannosaurus with infection.jpg|miniaturadaimagem|Ilustração de um ''Tyrannosaurus'' com feridas na mandíbula, potencialmente causadas por um parasita semelhante a ''Trichomonas''|261x261px]]
 Parasitismo é dificilmente demonstrado no registro fóssil, mas existem exemplos, tais como buracos nas mandíbulas de espécimes de ''[[Tiranossauro|Tyrannosaurus]]'' que podem ter sido causados por parasitas semelhantes a ''[[Trichomonas]]''.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0007288 |título=Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs |data=2009-09-30 |acessodata=2023-03-15 |periódico=PLoS ONE |número=9 |ultimo=Wolff |primeiro=Ewan D. S. |ultimo2=Salisbury |primeiro2=Steven W. |paginas=e7288 |doi=10.1371/journal.pone.0007288 |issn=1932-6203 |ultimo3=Horner |primeiro3=John R. |ultimo4=Varricchio |primeiro4=David J.}}</ref>
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 ==== Coevolução favorecendo mutualismo ====
-[[Ficheiro:Wolbachia.png|miniaturadaimagem|''Wolbachia'' dentro de uma célula de inseto]]
+[[Ficheiro:Wolbachia.png|miniaturadaimagem|''Wolbachia'' dentro de uma célula de inseto|228x228px]]
 Coevolução a longo prazo pode resultar em interações relativamente estáveis que tendem ao [[comensalismo]] ou [[Mutualismo (biologia)|mutualismo]], dado que é benéfico ao parasita que seu hospedeiro permaneça vivo e propague a espécie.  O parasita pode evoluir de modo a se tornar menos danoso a seu hospedeiro, ou o próprio hospedeiro pode evoluir de modo a suportar a presença do parasita, de modo que a ausência deste cause prejuízos ao hospedeiro. Por exemplo, animais parasitados por helmintos, apesar de serem claramente prejudicados, podem ter incidência de desordens autoimunes reduzida pela infecção, como é o caso para humanos.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1016/j.trstmh.2007.05.014 |título=The hygiene hypothesis and the increasing prevalence of chronic inflammatory disorders |data=2007-11 |acessodata=2023-03-16 |periódico=Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene |número=11 |ultimo=Rook |primeiro=Graham A.W. |paginas=1072–1074 |doi=10.1016/j.trstmh.2007.05.014 |issn=0035-9203}}</ref> Em um exemplo mais extremo, alguns nematódeos não podem reproduzir ou até mesmo sobreviver sem infecção por bactérias ''[[Wolbachia]]''.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0030121 |título=The Wolbachia Genome of Brugia malayi: Endosymbiont Evolution within a Human Pathogenic Nematode |data=2005-03-29 |acessodata=2023-03-16 |periódico=PLoS Biology |número=4 |ultimo=Foster |primeiro=Jeremy |ultimo2=Ganatra |primeiro2=Mehul |paginas=e121 |doi=10.1371/journal.pbio.0030121 |issn=1545-7885 |ultimo3=Kamal |primeiro3=Ibrahim |ultimo4=Ware |primeiro4=Jennifer |ultimo5=Makarova |primeiro5=Kira |ultimo6=Ivanova |primeiro6=Natalia |ultimo7=Bhattacharyya |primeiro7=Anamitra |ultimo8=Kapatral |primeiro8=Vinayak |ultimo9=Kumar |primeiro9=Sanjay}}</ref>
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 Um exemplo ocorre com o vírus espumoso símio (SFV) e seus hospedeiros primatas. As filogenias da polimerase em SFV e da subunidade II da [[citocromo c oxidase]] mitocondrial de primatas africanos e asiáticos são congruentes em termos de ordem de ramificações e períodos em que ocorreram as diversificações, implicando que o SFV coespeciou com primatas do [[Velho Mundo]] por pelo menos 30 milhões de anos.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1038/nature03341 |título=Ancient co-speciation of simian foamy viruses and primates |data=2005-03 |acessodata=2023-03-20 |periódico=Nature |número=7031 |ultimo=Switzer |primeiro=William M. |ultimo2=Salemi |primeiro2=Marco |paginas=376–380 |doi=10.1038/nature03341 |issn=0028-0836 |ultimo3=Shanmugam |primeiro3=Vedapuri |ultimo4=Gao |primeiro4=Feng |ultimo5=Cong |primeiro5=Mian-er |ultimo6=Kuiken |primeiro6=Carla |ultimo7=Bhullar |primeiro7=Vinod |ultimo8=Beer |primeiro8=Brigitte E. |ultimo9=Vallet |primeiro9=Dominique}}</ref>
-[[Ficheiro:Phoenicopterus roseus, Lido de Thau cf01.jpg|miniaturadaimagem|A princípio, acreditava-se que flamingos eram mais próximos de patos na filogenia, visto que ambos os grupos são hospedeiros de espécies de piolho semelhantes. No entanto, análises posteriores mostraram que o flamingo na verdade é mais próximo de mergulhões.]]
+[[Ficheiro:Phoenicopterus roseus, Lido de Thau cf01.jpg|miniaturadaimagem|A princípio, acreditava-se que flamingos eram mais próximos de patos na filogenia, visto que ambos os grupos são hospedeiros de espécies de piolho semelhantes. No entanto, análises posteriores mostraram que o flamingo na verdade é mais próximo de mergulhões.|250x250px]]
 A história evolutiva compartilhada entre parasitas e hospedeiros pode ajudar a esclarecer como diversos ''taxa'' são relacionados. Um exemplo é o caso do [[flamingo]], cuja proximidade com [[Pato|patos]] ou [[Cegonha|cegonhas]] ainda permanecia incerta. Inicialmente, o fato que patos, gansos e flamingos compartilham determinados parasitas foi utilizado como evidência que tais grupos eram mais próximos entre si que o flamingo das cegonhas. No entanto, eventos evolutivos tais como a especiação ou extinção de espécies de parasitas sem eventos similares na filogenia dos hospedeiros podem erodir semelhanças entre as filogenias de hospedeiro e parasita. Nos flamingos, há espécies de piolhos semelhantes às encontradas em [[Podicipedidae|mergulhões]]. Estes dois grupos de aves compartilham um ancestral exclusivo, implicando coespeciação de pássaros e piolhos nas espécies em questão. Posteriormente, os piolhos de flamingo teriam mudado seus hospedeiros para patos, criando a situação que gerou a confusão inicial quanto à filogenia do flamingo.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2005.0427 |título=Reinterpreting the origins of flamingo lice: cospeciation or host-switching? |data=2006-01-03 |acessodata=2023-03-20 |periódico=Biology Letters |número=2 |ultimo=Johnson |primeiro=Kevin P |ultimo2=Kennedy |primeiro2=Martyn |paginas=275–278 |doi=10.1098/rsbl.2005.0427 |issn=1744-9561 |ultimo3=McCracken |primeiro3=Kevin G}}</ref>
 Em outros casos, parasitas tendem a infectar hospedeiros [[Simpatria|simpátricos]] mais efetivamente, como já foi mostrado em trematódeos parasitas de caracóis de lagos. Isto está de acordo com a [[Rainha Vermelha (biologia)|hipótese da Rainha Vermelha]], que afirma que interações entre espécies resulta em seleção natural constante que favorece a coadaptação. Parasitas focam os fenótipos comuns aos hospedeiros em determinada área, deste modo sendo menos eficientes atacando hospedeiros [[Alopatria|alopátricos]].<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1038/35015069 |título=Parasite adaptation to locally common host genotypes |data=2000-06 |acessodata=2023-03-20 |periódico=Nature |número=6787 |ultimo=Lively |primeiro=Curtis M. |ultimo2=Dybdahl |primeiro2=Mark F. |paginas=679–681 |doi=10.1038/35015069 |issn=0028-0836}}</ref>
+[[Ficheiro:141929 myxospores-of-henneguya-salminicola.jpg|miniaturadaimagem|200x200px|Esporos de ''Henneguya salminicola'', o único animal já descoberto que ausenta mitocôndrias; é um parasita de peixes e anelídeos]]
+=== Perda de caracteres ===
+Como parasitas podem se aproveitar de seus hospedeiros para realizarem diversas funções biológicas que originalmente deveriam exercer individualmente, é comum que percam tais funções. Isso oferece uma vantagem adaptativa, uma vez que podem então investir mais recursos na reprodução.
+A redução até perda de caracteres não-reprodutivos é observada na maioria dos parasitas, por exemplo em insetos ectoparasitas (pulgas, piolhos, [[percevejos de cama]]) que perderam a habilidade de voo, dependendo de seus hospedeiros para o transporte.<ref>{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/907657340|título=On the wing : insects, pterosaurs, birds, bats and the evolution of animal flight|ultimo=1955-|primeiro=Alexander, David E.,|oclc=907657340}}</ref> Um exemplo extremo é [[Henneguya salminicola|''Henneguya salminicola'',]] um [[Myxosporea]] ectoparasita de peixes que se destaca como o único animal que ausenta mitocôndrias.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1909907117 |título=A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa:
+            <i>Henneguya</i>
+            ) lacks a mitochondrial genome |data=2020-02-24 |acessodata=2023-04-08 |periódico=Proceedings of the National Academy of Sciences |número=10 |ultimo=Yahalomi |primeiro=Dayana |ultimo2=Atkinson |primeiro2=Stephen D. |paginas=5358–5363 |doi=10.1073/pnas.1909907117 |issn=0027-8424 |ultimo3=Neuhof |primeiro3=Moran |ultimo4=Chang |primeiro4=E. Sally |ultimo5=Philippe |primeiro5=Hervé |ultimo6=Cartwright |primeiro6=Paulyn |ultimo7=Bartholomew |primeiro7=Jerri L. |ultimo8=Huchon |primeiro8=Dorothée}}</ref>
+=== Alteração do comportamento do hospedeiro ===
+[[Ficheiro:Electron microscope image of rabies virus.jpg|miniaturadaimagem|271x271px|O vírus causador da raiva altera o comportamento de seus hospedeiros, tornando-os mais agressivos e, assim, facilitando sua transmissão através da saliva.<ref>{{Citar web|url=https://www.cdc.gov/rabies/transmission/index.html|titulo=How is rabies transmitted? {{!}} Transmission {{!}} CDC|data=2019-06-11|acessodata=2023-04-08|website=www.cdc.gov|lingua=en-us}}</ref> ]]
+Alguns parasitas modificam os hábitos de seus hospedeiros de modo a intensificaram sua transmissão entre estes. Uma alteração especialmente comum é aquela que torna os hospedeiros mais vulneráveis à predação, efetivada por parasitas de transmissão trófica. Um exemplo clássico disso é o protozoário ''[[Toxoplasma gondii]]'', um parasita que matura em gatos (hospedeiro definitivo) mas pode ser carregado por outros mamíferos. Ratos infectados pelo protozoário são atraídos por odores de gatos, aumentando a chance de serem predados e, assim, completando o ciclo de vida do parasita.<ref>{{Citar periódico |url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2000.1182 |título=Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii |data=2000-08-07 |acessodata=2023-04-08 |periódico=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences |número=1452 |ultimo=Berdoy |primeiro=M. |ultimo2=Webster |primeiro2=J. P. |paginas=1591–1594 |lingua=en |doi=10.1098/rspb.2000.1182 |issn=0962-8452 |pmc=PMC1690701 |pmid=11007336 |ultimo3=Macdonald |primeiro3=D. W.}}</ref> Outros casos comuns incluem o do [[Raiva (doença)|vírus causador da raiva]], que altera o sistema nervoso central do hospedeiro mamífero para modificar seu comportamento de modo a atingir outros possíveis hospedeiros<ref>{{Citar periódico |url=https://www.nature.com/articles/s41598-017-12726-4 |título=Rabies virus modifies host behaviour through a snake-toxin like region of its glycoprotein that inhibits neurotransmitter receptors in the CNS |data=2017-10-09 |acessodata=2023-04-08 |periódico=Scientific Reports |número=1 |ultimo=Hueffer |primeiro=Karsten |ultimo2=Khatri |primeiro2=Shailesh |paginas=12818 |lingua=en |doi=10.1038/s41598-017-12726-4 |issn=2045-2322 |pmc=PMC5634495 |pmid=28993633 |ultimo3=Rideout |primeiro3=Shane |ultimo4=Harris |primeiro4=Michael B. |ultimo5=Papke |primeiro5=Roger L. |ultimo6=Stokes |primeiro6=Clare |ultimo7=Schulte |primeiro7=Marvin K.}}</ref>, e até mesmo a malária, que altera odores da pele de hospedeiros humanos de modo a aumentar a atração por mosquitos e, assim, prosseguir com seu ciclo de vida.<ref>{{Citar periódico |url=https://www.nature.com/articles/s41598-017-08978-9 |título=Odours of Plasmodium falciparum-infected participants influence mosquito-host interactions |data=2017-08-24 |acessodata=2023-04-08 |periódico=Scientific Reports |número=1 |ultimo=de Boer |primeiro=Jetske G. |ultimo2=Robinson |primeiro2=Ailie |paginas=9283 |lingua=en |doi=10.1038/s41598-017-08978-9 |issn=2045-2322 |pmc=PMC5570919 |pmid=28839251 |ultimo3=Powers |primeiro3=Stephen J. |ultimo4=Burgers |primeiro4=Saskia L. G. E. |ultimo5=Caulfield |primeiro5=John C. |ultimo6=Birkett |primeiro6=Michael A. |ultimo7=Smallegange |primeiro7=Renate C. |ultimo8=van Genderen |primeiro8=Perry J. J. |ultimo9=Bousema |primeiro9=Teun}}</ref>
 == Doenças causadas por parasitas ==