Athyriaceae

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Athyrium filix-femina (ilustração).
Athyrium filix-femina (ilustração).
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Polypodiophyta
Clado: Tracheophyta
Classe: Polypodiopsida
Subclasse: Polypodiidae
Ordem: Polypodiales
Subordem: Aspleniineae
Família: Athyriaceae
Alston[1]
Género-tipo
Athyrium
Géneros
Sinónimos
Athyrium niponicum.
Exemplar de Athyrium filix-femina.

Athyriaceae é uma família de pteridófitos terrestres[2] da ordem Polypodiales que na classificação do Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I) é colocada na subordem Aspleniineae,[1] agrupando dois géneros. Alternativamente, pode ser tratada como a subfamília Athyrioideae de uma família Aspleniaceae com circunscrição taxonómica muito ampla.[3] A família tem distribuição cosmopolita.

Descrição[editar | editar código-fonte]

A família Athyriaceae agrupa fetos pertencentes à ordem Polypodiales, na Christenhusz et al. 2011[4][5][6] e no sistema PPG I (2016). A família não foi reconhecida pelo sistema predecessor de Smith et al. (2006),[7] que inclui a maioria dos seus géneros em Woodsiaceae.

As espécies de Athyriaceae são terrestres ou litófitas, menos frequentemente aquáticas. Crescem a partir de vários tipos de rizomas, com espécies com rizoma curto ou longo, rasteiro ou ereto, ramificado ou não. A distribuição e evolução dos carácteres fenotípicos na família é complexa, e os géneros têm poucas características morfológicas constantes pelas quais possam ser identificados. Os esporângios têm talos com duas ou três células de largura no meio e contêm esporos monoletes castanhos.[2]

As Athyriaceae apresentam uma distribuição mundial, particularmente o género Athyrium.[8] A maioria das espécies de Athyriaceae são fetos terrestres de tamanho médio, crescendo em zonas de sombra no sub-bosque debaixo de árvores e arbustos.[2]

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

A família Athyriaceae foi criada por Arthur H.G. Alston em 1956, mas tem tido uma história variada. Em 2014, os taxonomistas Maarten Christenhusz e Mark Wayne Chase submergiram-na como a subfamília Athyrioideae dentro da família Aspleniaceae,[3] estatuto que é mantido pela base de dados taxonómicos Plants of the World Online.[9] Na classificação filogenética PPG I, de 2016, foi restaurada para o nível taxonómico de família.[1]

A família Athyriaceae é um membro do clado eupolypods II (atualmente a subordem Aspleniineae), na ordem Polypodiales.[10] Está relacionada com outras famílias do clado, como mostra o cladograma seguinte:[11][10]

 eupolypods II  

Cystopteridaceae

Rhachidosoraceae

Diplaziopsidaceae

Aspleniaceae

Hemidictyaceae

Thelypteridaceae

Woodsiaceae

Onocleaceae

Blechnaceae

Athyriaceae

Géneros[editar | editar código-fonte]

Como circunscrita no sistema PPG I, a família Athyriacae contém os seguintes géneros:[1]

A Checklist of Ferns and Lycophytes of the World reconhece três outros géneros,[12] que outras fontes taxonómicas incluem em Athyrium:[1][13]

Os géneros têm as seguintes relações filogenéticas:

PPG I[14][15] Fern Tree of Life[16][17]

Deparia

Diplazium

Athyrium s.l.

Anisocampium

Cornopteris

Athyrium s.s.

Deparioideae

Deparia

Athyrioideae

Ephemeropteris

Anisocampium

Pseudathyrium

Cornopteris

Athyrium

Diplazium

A classificação mais actualizada é a do PPG I, que veio substituir o sistema proposto por Christenhusz et al. em 2011,[4][5][6] (por sua vez baseada no Sistema de classificação das monilófitas de Smith et al., de 2006,[7] 2008);[18] que também fornece uma sequência linear das licófitas e monilófitas:

  • Família 40. Athyriaceae Alston, Taxon 5: 25 (1956).
5 géneros. (Anisocampium, Athyrium, Cornopteris, Deparia, Diplazium) Referências: Kato (1977), Wang et al. (2004).
Nota: Athyriaceae inclui a maioria dos géneros colocados por Smith et al. (2006a, 2008) em Woodsiaceae. A classificação dos géneros necessita de um estudo mais aprofundado, especialmente no contexto da monofilia de Athyrium e Diplazium.

Segundo Christenhusz et al. 2011[4][5][6] (baseada em Smith et al. 2006,[7] 2008);[18] que também fornece uma sequência linear das licófitas e monilófitas.

No passado, as Athyriaceae incluíam Cystopteris e Gymnocarpium (atualmente parte das Dennstaedtiaceae[1]). A família foi incluída na família Woodsiaceae, mas uma família Woodsiaceae definida desta forma pode ser parafilética ao omitir as Onocleaceae e Blechnaceae (em 2006, a evidência não era clara).[19]

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. a b c d e f PPG I (2016). «A community-derived classification for extant lycophytes and ferns». Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229Acessível livremente 
  2. a b c Rothfels, Carl J.; Sundue, Michael A.; Kuo, Li-Yaung; Larsson, Anders; Kato, Masahiro; Schuettpelz, Eric; Pryer, Kathleen M. (2012). «A revised family–level classification for eupolypod II ferns (Polypodiidae: Polypodiales)» (PDF). Taxon. 61 (3): 515–533. doi:10.1002/tax.613003. Consultado em 30 de julho de 2019. Cópia arquivada (PDF) em 10 de julho de 2019 
  3. a b Christenhusz, Maarten J.M.; Chase, Mark W. (2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (9): 571–594. PMC 3936591Acessível livremente. PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299 
  4. a b c Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. (pdf)
  5. a b c Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” pdf
  6. a b c Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns pdf
  7. a b c A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)
  8. «Athyrium Roth». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 30 de julho de 2019 
  9. «Athyriaceae Alston», Royal Botanic Gardens, Kew, Plants of the World Online, consultado em 30 de julho de 2019 
  10. a b Rothfels, Carl J.; Larsson, Anders; Kuo, Li-Yaung; Korall, Petra; Chiou, Wen-Liang; Pryer, Kathleen M. (2012). «Overcoming Deep Roots, Fast Rates, and Short Internodes to Resolve the Ancient Rapid Radiation of Eupolypod II Ferns». Systematic Biology. 61 (1): 490–509. PMID 22223449. doi:10.1093/sysbio/sys001Acessível livremente 
  11. Lehtonen, Samuli (2011). «Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life». PLOS ONE. 6 (10): e24851. Bibcode:2011PLoSO...624851L. PMC 3192703Acessível livremente. PMID 22022365. doi:10.1371/journal.pone.0024851Acessível livremente 
  12. Hassler, Michael; Schmitt, Bernd (novembro 2019). «Athyriaceae». Checklist of Ferns and Lycophytes of the World. 8.11. Consultado em 27 de novembro de 2019. Cópia arquivada em 2 de setembro de 2017 
  13. «Pseudathyrium Newman». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 27 de novembro de 2019 
  14. Schuettpelz, Eric; Pryer, Kathleen M. (2007). «Fern phylogeny inferred from 400 leptosporangiate species and three plastid genes» (PDF). Taxon. 56 (4): 1037–1050. JSTOR 25065903. doi:10.2307/25065903. Consultado em 30 de abril de 2012. Cópia arquivada (PDF) em 30 de abril de 2012 
  15. Liu, Yea-Chen; Chiou, Wen-Liang; Kato, Masahiro (2011), «Molecular phylogeny and taxonomy of the fern genus Anisocampium (Athyriaceae)» (PDF), Taxon, 60 (3): 824–830, JSTOR 41317249, doi:10.1002/tax.603014, consultado em 30 de julho de 2019 
  16. Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). «An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life». Frontiers in Plant Science. 13: 909768. PMC 9449725Acessível livremente. PMID 36092417. doi:10.3389/fpls.2022.909768Acessível livremente 
  17. «Tree viewer: interactive visualization of FTOL». FTOL v1.3.0. 2022. Consultado em 12 dezembro 2022 
  18. a b Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press.
  19. Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646. Consultado em 26 de fevereiro de 2008. Cópia arquivada (PDF) em 26 de fevereiro de 2008 

Bibliografia[editar | editar código-fonte]

  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).
  • Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí Arquivado em 26 de agosto de 2010, no Wayback Machine.).
  • A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)
  • Schuettpelz, E. y K. M. Pryer. 2008. Fern phylogeny inferred from 400 leptosporangiate species and three plastid genes. Taxon 56(4): 1037-1050 (pdf aquí)

Ligações externas[editar | editar código-fonte]