Formiga-de-fogo-vermelha
Este artigo ou seção está em processo de expansão ou reestruturação durante um curto período. |
Formiga-de-fogo | |||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | |||||||||||||||||
Classificação científica | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
Nome binomial | |||||||||||||||||
Solenopsis invicta Buren, 1972 | |||||||||||||||||
Distribuição geográfica | |||||||||||||||||
![]() | |||||||||||||||||
Sinónimos[1] | |||||||||||||||||
|
A formiga-de-fogo[2] ou formiga-de-fogo-vermelha[3] (nome científico: Solenopsis invicta) é uma espécie de formiga do gênero Solenopsis e subfamília dos mirmicíneos (Myrmicinae) nativa da América do Sul (Brasil, Argentina, Uruguai e Paraguai). Foi descrita pelo entomologista suíço Felix Santschi como uma variante de Solenopsis saevissima em 1916. Seu nome específico atual invicta foi dado à formiga em 1972 como uma espécie separada. No entanto, a variante e a espécie eram a mesma formiga, e o nome foi preservado devido ao seu amplo uso. Embora de origem sul-americana, a formiga-de-fogo-vermelha foi acidentalmente introduzida na Austrália, Nova Zelândia, vários países asiáticos e caribenhos e nos Estados Unidos. É polimórfica, pois as operárias aparecem em diferentes formas e tamanhos. As cores da formiga são vermelhas e um pouco amareladas com um gáster marrom ou preto, mas os machos são totalmente pretos. São dominantes em áreas alteradas e vivem numa grande variedade de habitats. Podem ser encontrados em florestas tropicais, áreas perturbadas, desertos, pastagens, ao longo de estradas e edifícios e em equipamentos elétricos. As colônias formam grandes montes construídos a partir do solo sem entradas visíveis porque os túneis de forrageamento são construídos e as operárias emergem longe do ninho.
Essas formigas exibem grande variedade de comportamentos, como construir jangadas quando percebem que o nível da água está subindo. Também mostram comportamento necrofórico, onde companheiros de ninho descartam restos ou formigas mortas em pilhas de lixo fora do ninho. O forrageamento ocorre em dias quentes ou mornos, embora possam permanecer ao ar livre à noite. As operárias se comunicam por uma série de semioquímicos e feromônios, que são usados para recrutamento, forrageamento e defesa. São onívoras e comem mamíferos mortos, artrópodes, insetos, sementes e substâncias doces, como melada de insetos hemípteros com os quais desenvolveram relações. Os predadores incluem aracnídeos, pássaros e muitos insetos, incluindo outras formigas, libélulas, lacrainhas (dermápteros) e besouros (coleópteros). A formiga é hospedeira de parasitas e de vários patógenos, nematoides e vírus, que têm sido vistos como potenciais agentes de controle biológico. O voo nupcial ocorre durante as estações quentes, e os alados podem acasalar por até 30 minutos. A fundação da colônia pode ser feita por uma única rainha ou por um grupo de rainhas, que mais tarde disputam o domínio assim que surgem as primeiras operárias. As operárias podem viver vários meses, enquanto as rainhas podem viver anos; o número de colônias pode variar de 100 a 250 mil indivíduos. Existem duas formas de sociedade na formiga-de-fogo-vermelha: colônias poligínicas (ninhos com várias rainhas) e colônias monogínicas (ninhos com uma rainha).
O veneno desempenha papel importante na vida da formiga, pois é usado para capturar presas ou para defesa.[4] Cerca de 95% do veneno consiste em alcaloides de piperidina insolúveis em água conhecidos como solenopsinas, com o restante compreendendo uma mistura de proteínas tóxicas que podem ser particularmente potentes em humanos sensíveis. Mais de 14 milhões de pessoas são picadas por elas nos Estados Unidos anualmente, onde se espera que muitos desenvolvam alergia ao veneno. A maioria das vítimas apresenta queimação e inchaço intensos, seguidos pela formação de pústulas estéreis, que podem permanecer por vários dias. No entanto, 0,6% a 6,0% das pessoas podem sofrer de anafilaxia, que pode ser fatal se não for tratada. Os sintomas comuns incluem tontura, dor no peito, náusea, sudorese intensa, pressão arterial baixa, perda de ar e fala arrastada. Mais de 80 mortes foram registradas em ataques de formigas-de-fogo. O tratamento depende dos sintomas; aqueles que apenas sentem dor e formação de pústulas não requerem atenção médica, mas aqueles que sofrem de anafilaxia recebem epinefrinas. A imunoterapia com extrato de corpo inteiro é usada para tratar vítimas e é considerada altamente eficaz.[5]
A formiga é vista como praga notória, causando bilhões de dólares em danos anualmente e impactando a vida selvagem. As formigas prosperam em áreas urbanas, então sua presença pode impedir atividades ao ar livre. Os ninhos podem ser construídos sob estruturas como pavimentos e fundações, o que pode causar problemas estruturais ou derrubá-los. Não apenas podem danificar ou destruir estruturas, mas também podem danificar equipamentos e infraestrutura e afetar os valores de negócios, terrenos e propriedades. Na agricultura, podem danificar plantações e máquinas e ameaçar pastagens. São conhecidas por invadir grande variedade de culturas e montes construídos em terras agrícolas podem impedir a colheita. Também representam ameaça aos animais e o gado, podendo causar ferimentos graves ou matá-los, especialmente animais jovens, fracos ou doentes. Apesar disso, podem ser benéficas porque consomem insetos-praga comuns nas plantações. Métodos comuns de controle dessas formigas incluem iscas e fumigação; outros métodos podem ser ineficazes ou perigosos. Devido à sua notoriedade e importância, a formiga tornou-se um dos insetos mais estudados do planeta, rivalizando até com a abelha-europeia (Apis mellifera).[6][7] É atualmente uma das mais importantes pragas invasoras em alguns lugares do planeta. Foi uma das primeiras formigas a ter o genoma publicado, na revista científica americana PNAS.[8][9] Consta em octogésimo sexto na lista das 100 das espécies exóticas invasoras mais daninhas do mundo da União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN).[10]
Etimologia e nome comum
[editar | editar código-fonte]O epíteto específico da formiga-de-fogo-vermelha, invicta, deriva do latim e significa "invencível".[11][12][13] O epíteto se origina da frase Roma invicta, usada como citação inspiradora até a Queda do Império Romano do Ocidente em 476. O nome genérico, Solenopsis, se traduz como "aparência" ou "rosto" do grego antigo. É um composto de duas palavras do grego antigo - solen, que significa "cachimbo" ou "canal", e opsis, que significa "aparência" ou "visão".[14][15] Nos Estados Unidos é comumente conhecida como formiga-de-fogo-importada-vermelha (abreviada como RIFA). Outro nome popular, "lava-pés", é por causa da sensação de queimação causada por sua picada.[16][17] Nomes alternativos incluem: a "formiga-de-fogo", "formiga-vermelha" ou "formiga-vagabunda".[18][19] No Brasil é chamada toicinhera, que deriva da palavra portuguesa toicinho (gordura de porco).[20]
Taxonomia
[editar | editar código-fonte]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/92/Specimen_CASENT0902350_Solenopsis_invicta.jpg/220px-Specimen_CASENT0902350_Solenopsis_invicta.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4c/Specimen_CASENT0902350_Solenopsis_invicta_label.jpg/220px-Specimen_CASENT0902350_Solenopsis_invicta_label.jpg)
A formiga-de-fogo-vermelha foi descrita pela primeira vez pelo entomólogo suíço Felix Santschi num artigo de jornal de 1916 publicado pela Physis.[21] Originalmente chamada Solenopsis saevissima wagneri de uma operária sintípica coletada em Santiago del Estero, Argentina, Santschi acreditava que a formiga era uma variante de Solenopsis saevissima; o epíteto específico, wagneri, deriva do sobrenome de E. R. Wagner, que coletou os primeiros espécimes.[22] O material tipo está atualmente alojado no Museu de História Natural de Basileia, Suíça, mas operárias tipo adicionais possivelmente estão alojadas no Museu Nacional de História Natural, Paris.[23] Em 1930, o mirmecólogo americano William Creighton revisou o gênero Solenopsis e reclassificou o táxon como Solenopsis saevissima electra wagneri no nível infrassubespecífico, notando que não poderia coletar nenhuma operária que se referisse à descrição original de Santschi.[24] Em 1952, o complexo de espécies de S. saevissima foi examinado e, junto com nove outros nomes de grupos de espécies, S. saevissima electra wagneri foi sinonimizado com S. saevissima saevissima.[25] Essa reclassificação foi aceita pelo entomólogo australiano George Ettershank em sua revisão do gênero e no catálogo de formigas neotropicais de Walter Kempf de 1972.[26][27]
Em 1972, o entomólogo americano William Buren descreveu o que pensava ser uma nova espécie, chamando-a de Solenopsis invicta.[28] Buren coletou uma operária holotípica de Cuiabá, em Mato Grosso, Brasil, e forneceu a primeira descrição oficial da formiga num artigo de jornal publicado pela Sociedade Entomológica da Geórgia. Acidentalmente escreveu invicta como invica [sic] acima das páginas de descrição da espécie, embora estivesse claro que invicta era a grafia pretendida por causa do uso constante do nome no artigo.[29][30] O material tipo está atualmente alojado no Museu Nacional de História Natural, Washington, D.C..[28]
Numa revisão de 1991 do complexo de espécies, o entomólogo americano James Trager sinonimizou S. saevissima electra wagneri e S. wagneri. Trager cita incorretamente Solenopsis saevissima electra wagneri como o nome original, acreditando erroneamente que o nome S. wagneri não estava disponível e usou o nome de Buren S. invicta. Trager acreditava anteriormente que S. invicta era coespecífico com S. saevissima até comparar o material com S. wagneri. Trager observa que, embora S. wagneri tenha prioridade sobre S. invicta, o nome nunca foi usado acima da classificação infrasubespecífica. O uso do nome desde Santschi não foi associado a espécimes coletados e, como resultado, é nomen nudum.[29] Em 1995, o mirmecólogo inglês Barry Bolton corrigiu o erro de Trager, reconhecendo S. wagneri como o nome válido e sinonimizando S. invicta.[31] Ele afirma que Trager erroneamente classificou S. wagneri como um nome indisponível e cita S. saevissima electra wagneri como o táxon original. Ele conclui que S. wagneri é, de fato, o nome original e tem prioridade sobre S. invicta.[31][32]
Em 1999, Steve Shattuck e colegas propuseram conservar o nome S. invicta. Desde a primeira descrição de S. invicta, mais de 1 800 artigos científicos usando o nome foram publicados discutindo ampla gama de tópicos sobre seu comportamento ecológico, genética, comunicação química, impactos econômicos, métodos de controle, população e fisiologia. Afirmam que o uso de S. wagneri é uma "ameaça" à estabilidade nomenclatural para cientistas e não cientistas; os taxonomistas podem ter sido capazes de se adaptar a tal mudança de nome, mas a confusão de nomes pode surgir se tal caso ocorrer. Devido a isso, Shattuck e seus colegas propuseram a continuação do uso de S. invicta e não de S. wagneri, já que esse nome raramente é usado; entre 1995 e 1998, mais de 100 artigos foram publicados usando S. invicta e apenas três usando S. wagneri. Solicitaram que a Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ) usasse poderes plenos para suprimir S. wagneri para fins do princípio de prioridade e não ao princípio de homonímia. Além disso, solicitaram que o nome S. invicta fosse adicionado à Lista Oficial de Nomes Específicos em Zoologia e que S. wagneri fosse adicionado ao Índice Oficial de Nomes Específicos Inválidos Rejeitados em Zoologia.[23] Após a revisão, a proposta foi votada pela comunidade entomológica e foi apoiada por todos, exceto um eleitor. Observam que não há justificativa para suprimir S. wagneri; em vez disso, seria melhor dar precedência a S. invicta sobre S. wagneri sempre que um autor os tratasse como coespecíficos. O CINZ iria conservar S. invicta e suprimir S. wagneri numa revisão de 2001.[33] De acordo com a classificação atual, a formiga-de-fogo-vermelha é um membro do gênero Solenopsis na tribo Solenopsidini, subfamília dos mirmicíneos (Myrmicinae). É um membro da família dos formicídeos (Formicidae), pertencente à ordem dos himenópteros (Hymenoptera), uma ordem de insetos que contém formigas, abelhas e vespas.[34]
Filogenia
[editar | editar código-fonte]A formiga-de-fogo-vermelha é um membro do grupo de espécies S. saevissima. Os membros podem ser distinguidos por seus clubes de duas juntas no final do funículo em operárias e rainhas, e o segundo e terceiro segmentos do funículo são duas vezes mais longos e largos em operárias maiores. O polimorfismo ocorre em todas as espécies e as mandíbulas possuem quatro dentes.[28] O seguinte cladograma mostra a posição da formiga-de-fogo-vermelha entre outros membros do grupo de espécies S. saevissima: [a][35]
Solenopsis |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Dados fenotípicos e genéticos sugerem que a formiga-de-fogo-vermelha e a formiga-de-fogo-preta (Solenopsis richteri) diferem uma da outra, mas compartilham uma relação genética próxima.[36][37][38][39] A hibridação entre as duas formigas ocorre em áreas onde fazem contato, com a zona híbrida localizada no Mississípi. Tal hibridização resultou do contato secundário entre essas duas formigas várias décadas atrás, quando se encontraram pela primeira vez no sul do Alabama.[36][40] Com base no DNA mitocondrial, os haplótipos examinados não formam um clado monofilético. Alguns dos haplótipos examinados formam uma relação mais próxima com S. megergates, S. quinquecuspis e S. richteri do que com outros haplótipos de S. invicta. A ocorrência de um possível agrupamento parafilético sugere que a formiga-de-fogo-vermelha e S. quinquecuspis são possíveis grupos de espécies crípticas compostas por várias espécies que não podem ser distinguidas morfologicamente.[39][41]
Genética
[editar | editar código-fonte]Estudos mostram que a variação do DNA mitocondrial ocorre substancialmente em sociedades poligínicas (ninhos com múltiplas rainhas),[42] mas nenhuma variação é detectada em sociedades monogínicas (ninhos com uma única rainha).[43] A triploidia (uma anormalidade cromossômica) ocorre em altas taxas de formigas-de-fogo-vermelhas (até 12% em fêmeas não reprodutivas), que está ligada à alta frequência de machos diploides.[44] É é a primeira espécie a possuir um gene de barba verde, pelo qual a seleção natural pode favorecer o comportamento altruísta. As operárias que contêm esse gene são capazes de distinguir entre rainhas que o contêm e aquelas que não o possuem, aparentemente usando pistas de odor. As operárias matam as rainhas que não contêm o gene.[45][46] Em 2011, os cientistas anunciaram que tinham sequenciado completamente o genoma da formiga-de-fogo-vermelha de um macho.[9]
Descrição
[editar | editar código-fonte]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9d/Solenopsis_invicta_-_fire_ant_worker.jpg/220px-Solenopsis_invicta_-_fire_ant_worker.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1d/Solenopsis_invicta_head.tif/lossy-page1-220px-Solenopsis_invicta_head.tif.jpg)
Operárias de formigas-de-fogo-vermelhas variam em tamanho de pequeno a médio, tornando-as polimórficas. Medem entre 2,4 e 6,0 milímetros (0,094 e 0,236 polegada).[47] A cabeça mede de 0,66 a 1,41 milímetro (0,026 a 0,056 polegada) e tem de 0,65 a 1,43 milímetro (0,026 a 0,056 polegada) de largura. Nas operárias maiores, suas cabeças medem de 1,35 a 1,40 milímetro (0,053 a 0,055 polegada) e de 1,39 a 1,42 milímetro (0,055 a 0,056 polegada) de largura. Os escapos da antena medem de 0,96 a 1,02 milímetro (0,038 a 0,040 polegada) e o comprimento torácico é de 1,70 a 1,73 milímetro (0,067 a 0,068 polegada). A cabeça torna-se mais larga atrás dos olhos com lóbulos occipitais arredondados presentes e, ao contrário da formiga-de-fogo-preta de aparência semelhante, os lóbulos atingem o pico além da linha média, mas a excisão occipital não é tão semelhante a um vinco. Os escapos das operárias maiores não se estendem além do pico occipital em um ou dois diâmetros do escapo; esta característica é mais perceptível nas formigas-de-fogo-pretas. Nas operárias de médio porte, os escapos atingem os picos occipitais e ultrapassam a borda posterior nas operárias menores. Em operárias pequenas e médias, a cabeça tende a ter lados mais elípticos. A cabeça das operárias pequenas é mais larga na frente do que atrás. Nas operárias maiores, o pronoto não possui ombros angulares, nem possui área posteromediana rebaixada. O promesonoto é convexo e a base do propódeo é arredondada e também convexa. A base e o declive têm o mesmo comprimento. A sutura do promesonoto é forte ou fraca em operárias maiores. O pecíolo tem uma escama grossa e rombuda; se observado por trás, não é tão arredondado na parte superior em contraste com a formiga-de-fogo-preta e, às vezes, pode ser subtruncado. O pós-pecíolo é grande e largo e, nas operárias maiores, é mais largo que o comprimento. O pós-pecíolo tende a ser menos largo na frente e mais largo atrás. No lado posterior da superfície dorsal, uma impressão transversal está presente. Na formiga-de-fogo-preta esta característica também está presente, mas muito mais fraca.[28]
A escultura é muito semelhante à formiga-de-fogo-preta. As perfurações são de onde surge a pilosidade, muitas vezes alongadas nas porções dorsal e ventral da cabeça. No tórax, estrias estão presentes, mas são menos gravadas com menos pontos do que na formiga-de-fogo-preta. No pecíolo, os pontuados estão localizados nas laterais. O pós-pecíolo, quando visto de cima, tem chagrim forte com punctostrias transversais distintas. As laterais são cobertas por perfurações profundas, onde parecem menores, porém mais profundas. Na formiga-de-fogo-preta, as perfurações são maiores e mais rasas. Isso dá uma aparência mais opaca à superfície. Em alguns casos, punctostrias podem estar presentes ao redor da porção posterior. A pilosidade parece semelhante à da formiga-de-fogo-preta. Esses pelos são eretos e variam em comprimento, aparecendo longos em cada lado do pronoto e do mesonoto; na cabeça, os cabelos longos são vistos em fileiras longitudinais. Numerosos pelos pubescentes reprimidos estão na escala peciolar; isso é o oposto na formiga-de-fogo-preta, já que esses pelos são esparsos.[28] As operárias aparecem vermelhas e um tanto amareladas com um gáster marrom ou completamente preto.[21] Às vezes, manchas gástricas são vistas em operárias maiores, onde não são tão coloridas quanto as da formiga-de-fogo-preta. A mancha gástrica geralmente cobre uma pequena porção do primeiro tergito gástrico. O tórax é concolor, variando de marrom-avermelhado claro a marrom-escuro. As pernas e coxas são geralmente levemente sombreadas. A cabeça tem um padrão de cor consistente em operárias grandes, com o occipital e o vértice aparecendo em marrom. Outras partes da cabeça, incluindo a frente, genas e a região central do clípeo, são amareladas ou marrom-amareladas. As bordas anteriores das genas e mandíbulas são marrom-escuras; ambos também parecem compartilhar o mesmo tom de cor com o occipital. Os escapos e funículos variam de ser da mesma cor que a cabeça ou compartilham a mesma tonalidade com o occipital. As áreas claras da cabeça em operárias de pequeno e médio porte são restritas apenas à região frontal, com uma marca escura semelhante a uma flecha ou foguete presente. Ocasionalmente, os ninhos podem ter uma série de cores diferentes. Por exemplo, as operárias podem ser muito mais escuras e a mancha gástrica pode estar completamente ausente ou parecer marrom-escura.[28]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/68/Solenopsis_invicta_casent0005804_profile_1.jpg/220px-Solenopsis_invicta_casent0005804_profile_1.jpg)
As rainhas têm comprimento de cabeça de 1,27 a 1,29 milímetro (0,050 a 0,051 polegada) e largura de 1,32 a 1,33 milímetro (0,052 a 0,052 polegada). Os escapos medem de 0,95 a 0,98 milímetro (0,037 a 0,039 polegada) e o tórax é de 2,60 a 2,63 milímetros (0,102 a 0,104 polegada). A cabeça é quase indistinguível da formiga-de-fogo-preta, mas a excisão occipital é menos parecida com um vinco e os escapos são consideravelmente mais curtos. Sua escama peciolar é convexa e lembra a da formiga-de-fogo-preta. O pós-pecíolo tem lados retos que nunca são côncavos, ao contrário da formiga-de-fogo-preta, onde eles são côncavos. O tórax é quase idêntico, mas o espaço claro entre a área estriada metapleural e os espiráculos propodeais é uma prega estreita ou não está presente. As porções laterais do pecíolo são puntiformes. Os lados do pós-pecíolo são opacos com perfurações presentes, mas nenhuma rugosidade irregular é vista. A parte anterior do dorso é chagrim, e as regiões média e posterior apresentam punctostrias transversais. Todas essas regiões possuem pelos eretos. As porções anteriores do pecíolo e do pós-pecíolo têm pubescência aprimorada que também é vista no propódeo. A cor da rainha é semelhante à de uma operária: o gáster é marrom escuro e as pernas, escapos e tórax são marrom claro com estrias escuras no mesoscuto. A cabeça é amarelada ou marrom-amarelada em torno das regiões centrais, o occipital e as mandíbulas são de uma cor semelhante ao tórax e as veias das asas variam de incolores a marrom claro. Os machos parecem semelhantes à formiga-de-fogo-preta, mas as bordas superiores das escamas peciolares são mais côncavas. Em ambas as espécies, os espiráculos do pós-pecíolo e do pecíolo projetam-se fortemente. Todo o corpo do macho é preto concolor, mas as antenas são esbranquiçadas. Como a rainha, as veias das asas são incolores ou marrom-claras.[28]
A formiga-de-fogo-vermelha pode ser erroneamente identificada como a similar formiga-de-fogo-preta. As duas espécies podem ser distinguidas uma da outra através de exames morfológicos da cabeça, tórax e pós-pecíolo. Na formiga-de-fogo-preta, os lados da cabeça são amplamente elípticos e a forma cordada vista na formiga-de-fogo-vermelha está ausente. A região dos lóbulos occipitais que estão situadas perto da linha média e da excisão occipital aparecem mais como vincos na formiga-de-fogo-preta do que na formiga-de-fogo-vermelha. Os escapos da formiga-de-fogo-preta são mais longos do que na formiga-de-fogo-vermelha, e o pronoto tem fortes ombros angulados. Tal personagem está quase ausente na formiga-de-fogo-vermelha. Uma área rasa, mas afundada, é conhecida apenas nas operárias maiores da formiga-de-fogo-preta, localizadas na região posterior do dorso do pronoto. Esse recurso está completamente ausente em formigas-de-fogos-vermelhas maiores. O promesonoto da formiga-de-fogo-vermelha é fortemente convexo, enquanto esta característica é fracamente convexa na formiga-de-fogo-preta. Ao exame, a base do propódeo é alongada e reta na formiga-de-fogo-preta, enquanto convexa e mais curta na formiga-de-fogo-vermelha. Ele também tem pós-pecíolo largo com lados retos ou divergentes. O pós-pecíolo na formiga-de-fogo-preta é mais estreito com lados convergentes. Na formiga-de-fogo-preta, a impressão transversal na porção posterodorsal do pós-pecíolo é forte, mas fraca ou ausente na formiga-de-fogo-vermelha.[28] Além disso, as operárias da formiga-de-fogo-preta são 15% maiores que as operárias de formigas-de-fogo-vermelhas, são marrom-escuras e possuem uma faixa amarela no lado dorsal do gáster.[48][49]
Ninhada
[editar | editar código-fonte]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e6/Invicta_hatching.tif/lossy-page1-220px-Invicta_hatching.tif.jpg)
Os ovos são minúsculos e de formato oval, permanecendo do mesmo tamanho por cerca de uma semana. Após uma semana, o ovo assume a forma de um embrião e forma uma larva quando a casca do ovo é removida.[50] As larvas medem 3 milímetros (0,12 polegadas). Apresentam aparência semelhante às larvas de S. geminata, mas podem ser distinguidas pelo tegumento com espínulos no topo da porção dorsal dos somitos posteriores. Os pelos do corpo medem 0,063 a 0,113 milímetro (0,0025 a 0,0044 polegada) com uma ponta denticulada. As antenas têm duas ou três sensilas. O labro é menor com dois pelos na superfície anterior que são de 0,013 milímetro (0,00051 polegada). A maxila tem uma faixa esclerotizada entre o cardo e os estipes. O lábio também tem uma pequena faixa esclerotizada.[51] Os tubos das glândulas labiais são conhecidos por produzir ou secretar uma substância proteica que possui rico nível de enzimas digestivas, que inclui proteases e amilases que funcionam como digestão extraintestinal de alimentos sólidos. O intestino médio também contém amilases, roteases e upases. As células estreitas em seu reservatório têm pouca ou nenhuma função na secreção.[52] As pupas se assemelham a adultos de qualquer casta, exceto que suas pernas e antenas são mantidas firmemente contra o corpo. Parecem brancas, mas com o tempo, as pupas ficam mais escuras quando estão quase prontas para amadurecer.[53]
Quatro ínstares larvais foram descritos com base em caracteres morfológicos distintos.[50][54] As larvas das operárias menores e maiores são impossíveis de distinguir antes do instar final, quando as diferenças de tamanho se tornam aparentes. Após a pupação, uma diferença maior na largura da cabeça entre as castas torna-se mais evidente. As larvas reprodutivas são maiores que as larvas de operárias e apresentam diferenças morfológicas discretas nas peças bucais. As larvas de quarto ínstar de machos e rainhas podem ser diferenciadas com base em sua forma relativa e coloração do corpo, e também os discos imaginais gonopodais internos podem diferir.[55]
Polimorfismo
[editar | editar código-fonte]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c8/Anatomical_differences_of_S._invicta_workers.png/220px-Anatomical_differences_of_S._invicta_workers.png)
A formiga-de-fogo-vermelha é polimórfica com duas castas diferentes de operárias: operárias menores e operárias maiores (soldados). Como muitas formigas que exibem polimorfismo, formigas jovens e menores não forrageiam e cuidam da ninhada, enquanto as operárias maiores saem e forrageiam.[56][57][58][59] Nas colônias incipientes, não existe polimorfismo, mas são ocupadas por operárias monomórficas chamadas "mínimas" ou "naníticas". A largura média da cabeça nas colônias testadas aumenta durante os primeiros seis meses de desenvolvimento.[60] Em colônias com cinco anos de idade, a largura da cabeça das operárias menores diminui, mas às operárias maiores, a largura da cabeça permanece a mesma. O peso total de uma operária maior é o dobro do de uma operária menor quando eles chegam e, aos seis meses, as operárias maiores são quatro vezes mais pesadas do que as operárias menores. Uma vez que as grandes operárias se desenvolvem, elas podem constituir uma grande parte da força de trabalho, com até 35% sendo grandes operárias em uma única colônia.[61] Isso não afeta o desempenho da colônia, pois colônias polimórficas e ninhos com pequenas operárias produzem ninhadas aproximadamente na mesma taxa, e o polimorfismo não é uma vantagem ou desvantagem quando as fontes de alimento não são limitadas. No entanto, colônias polimórficas são energeticamente mais eficientes e, sob condições em que o alimento é limitado, o polimorfismo pode fornecer uma pequena vantagem na produção de cria, mas isso depende dos níveis de estresse alimentar.[62]
À medida que as formigas operárias crescem para tamanhos maiores, a forma da cabeça muda, devido ao comprimento da cabeça crescer ao mesmo tempo que o comprimento total do corpo, e a largura da cabeça pode crescer em 20%. O comprimento das antenas só cresce lentamente; as antenas podem crescer apenas 60% mais quando o corpo dobra seu comprimento, portanto, o comprimento relativo da antena diminui em 20% conforme o comprimento do corpo dobra. Todas as pernas individuais do corpo são isométricas com o comprimento do corpo, o que significa que mesmo quando o comprimento do corpo dobra, as pernas também dobram. No entanto, nem todas as pernas têm o mesmo comprimento; a porção protorácica representa 29% do comprimento da perna, a mesotorácica 31% e a metatorácica 41%. Os dois primeiros pares de pernas têm o mesmo comprimento entre si, enquanto o par final é mais longo. No geral, a aparência morfológica de uma operária muda drasticamente quando cresce. A cabeça exibe a maior mudança de formato e a altura do alinoto cresce mais rápido que seu comprimento, onde uma relação altura/comprimento de 0,27 em operárias menores e 0,32 em operárias maiores é observada. Devido a isso, as operárias maiores tendem a ter uma forma corcunda e um alinoto robusto em contraste com as operárias menores. Nenhum segmento do pecíolo exibe qualquer alteração na forma à medida que o tamanho do corpo muda. A largura do gáster cresce mais rapidamente do que seu comprimento, onde a largura pode ser de 96% de seu comprimento, mas aumenta para 106%.[60]
Fisiologia
[editar | editar código-fonte]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Photomicrograph_of_sting_apparatus_components_journal.pone.0050400.png/220px-Photomicrograph_of_sting_apparatus_components_journal.pone.0050400.png)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fd/A_Comparative_Study_between_Solenopsis_invicta_and_Solenopsis_richteri_on_Tolerance_to_Heat_and_Desiccation_Stresses_journal.pone.0096842.png/220px-A_Comparative_Study_between_Solenopsis_invicta_and_Solenopsis_richteri_on_Tolerance_to_Heat_and_Desiccation_Stresses_journal.pone.0096842.png)
Assim como outros insetos, a formiga-de-fogo-vermelha respira por um sistema de tubos cheios de gás chamados traqueias conectados ao ambiente externo por meio de espiráculos. Os ramos traqueais terminais (traqueolas) fazem contato direto com órgãos e tecidos internos. O transporte de oxigênio às células (e dióxido de carbono para fora das células) ocorre por meio da difusão de gases entre as traqueolas e o tecido circundante e é auxiliado por uma troca gasosa descontínua.[63] Assim como ocorre com outros insetos, a comunicação direta entre o sistema traqueal e os tecidos elimina a necessidade de uma rede de fluido circulante para transportar oxigênio.[64] Assim, as formigas-de-fogo-vermelhas e outros artrópodes podem ter um sistema circulatório modesto, embora tenham demandas metabólicas altamente altas.[65]
O sistema excretor consiste em três regiões. A região basal possui três células encontradas na porção posterior do intestino médio. As cavidades anterior e superior são formadas pelas bases dos quatro túbulos de Malpighi. A cavidade superior se abre no lume do intestino delgado. O reto é um saco grande, mas de paredes finas, que ocupa o quinto posterior das larvas. A liberação de resíduos é controlada pelas válvulas retais que levam ao ânus.[66] Às vezes, as larvas secretam um líquido que consiste em ácido úrico, água e sais.[67] Esses conteúdos são frequentemente levados para fora pelas operárias e ejetados, mas colônias sob estresse hídrico podem consumir os conteúdos.[66] No sistema reprodutivo, as rainhas liberam um feromônio que impede a transacção e a oogênese nas fêmeas virgens; aqueles testados em colônias sem uma rainha começam o desenvolvimento do oócito após o tratamento e assumem a função de postura de ovos.[68] A degeneração dos músculos de voo é iniciada pelos hormônios juvenis e de acasalamento e evitada pela alatectomia do corpo.[69][70] A histólise começa com a dissolução da miofibrila e a lenta quebra dos miofilamentos. Tal dissolução continua até atingir os únicos materiais livres da linha Z, que também desapareceriam; apenas os núcleos e os corpos lamelares permanecem.[66] Em um estudo, os aminoácidos aumentam na hemolinfa após a inseminação.[71]
O sistema glandular contém quatro glândulas: as glândulas mandibular, maxilar, labial e pós-faríngea.[66] A pós-faríngea é bem desenvolvida na rainha, enquanto as outras glândulas são maiores nas operárias. A glândula pós-faríngea funciona como vácuo para absorver ácidos graxos e triglicerídeos, bem como um ceco gástrico.[72] As funções das outras glândulas permanecem pouco compreendidas. Em um estudo discutindo as enzimas do sistema de digestão de formigas adultas, foi encontrada atividade de lipase nas glândulas mandibulares e labiais, bem como atividade de invertase. A glândula de Dufour encontrada na formiga atua como fonte de feromônios de trilha, embora os cientistas acreditassem que a glândula de veneno era a fonte do feromônio da rainha.[66][73][74] O neuropeptídeo ativador da biossíntese do feromônio do neurohormônio é encontrado na formiga que ativa a biossíntese dos feromônios da glândula de Dufour.[75] A glândula espermateca é encontrada em rainhas, que funciona na manutenção do esperma. Os machos parecem não ter essas glândulas, mas aquelas associadas à cabeça são morfologicamente semelhantes às encontradas nas operárias, mas essas glândulas podem agir de maneira diferente.[72]
A formiga enfrenta muitos desafios respiratórios devido ao seu ambiente altamente variável, que pode causar maior dessecação, hipóxia e hipercapnia. Climas quentes e úmidos causam aumento na frequência cardíaca e na respiração, o que aumenta a perda de energia e água.[64][76] A hipóxia e a hipercapnia podem resultar de colônias de formigas-de-fogo-vermelhas que vivem em montes termorreguladores mal ventilados e ninhos subterrâneos. A troca gasosa descontínua (DGE) pode permitir que as formigas sobrevivam às condições hipercápnicas e hipóxicas frequentemente encontradas em suas tocas;[63] é ideal para se adaptar a essas condições porque permite que as formigas aumentem o período de ingestão de oxigênio e expulsão de dióxido de carbono independentemente através da manipulação do espiráculo. O sucesso da invasão da formiga-de-fogo-vermelha possivelmente pode estar relacionado à sua tolerância fisiológica ao estresse abiótico, sendo mais tolerante ao calor e mais adaptável ao estresse por dessecação do que a formiga-de-fogo-preta. Isso significa que a formiga é menos vulnerável ao estresse por calor e dessecação. Embora a formiga-de-fogo-preta tenha maior conteúdo de corpo de água do que a formiga-de-fogo-vermelha, a formiga-de-fogo-preta é mais vulnerável ao estresse de dessecação. A menor sensibilidade à dessecação se deve a uma menor taxa de perda de água.[77] As colônias que vivem em locais não sombreados e mais quentes tendem a ter tolerância ao calor mais alta do que aquelas que vivem em locais sombreados e mais frios.[78]
A taxa metabólica, que afeta indiretamente a respiração, também é influenciada pela temperatura ambiente. O pico do metabolismo ocorre em cerca de 32 °C.[79] O metabolismo e, portanto, a taxa de respiração, aumenta consistentemente com o aumento da temperatura. O DGE para acima de 25 °C, embora a razão para isso seja atualmente desconhecida. A taxa de respiração também parece ser significativamente influenciada pela casta. Os machos apresentam taxa de respiração consideravelmente maior do que as fêmeas e as operárias, devido, em parte, à sua capacidade de voo e maior massa muscular. Em geral, os machos têm mais músculos e menos gordura, resultando numa maior demanda metabólica de oxigênio.[80] Embora a taxa metabólica seja mais alta a 32 °C, as colônias geralmente prosperam em temperaturas ligeiramente mais baixas (cerca de 25 °C). A alta taxa de atividade metabólica associada a temperaturas mais quentes é um fator limitante no crescimento da colônia porque a necessidade de consumo de alimentos também é aumentada. Como resultado, colônias maiores tendem a ser encontradas em condições mais frias porque as demandas metabólicas necessárias para sustentar uma colônia são reduzidas.[79]
Distribuição e habitat
[editar | editar código-fonte]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6c/Solenopsis_invicta_distribution.svg/220px-Solenopsis_invicta_distribution.svg.png)
As formigas-de-fogo-vermelhas são nativas das áreas tropicais da América Central e do Sul, onde têm ampla distribuição geográfica que se estende do sudeste do Peru até o centro da Argentina e ao sul do Brasil.[81][82][83][84] Em contraste com sua distribuição geográfica na América do Norte, sua distribuição na América do Sul é significativamente diferente. Tem distribuição norte-sul extremamente longa, mas uma distribuição leste-oeste muito estreita. O registro mais ao norte é Porto Velho, no Brasil, e seu registro mais ao sul é Resistência, na Argentina; esta é uma distância de cerca de 3 mil quilômetros (1 900 milhas). Em comparação, a largura de sua faixa estreita é de cerca de 350 quilômetros (220 milhas), e é mais provável que seja mais estreita no sul da Argentina e Paraguai e nas áreas do norte da bacia do rio Amazonas. A maioria dos registros conhecidos da formiga-de-fogo-vermelha estão na região do Pantanal brasileiro. No entanto, o interior dessa área não foi examinado a fundo, mas é certo que a espécie ocorre em locais favoráveis ao seu redor. A região do Pantanal é considerada a pátria original da formiga-de-fogo-vermelha; a dispersão de hidrocoro via balsas flutuantes de formigas poderia facilmente explicar as populações do extremo sul ao redor dos rios Paraguai e Guaporé. A extensão ocidental de seu alcance não é conhecida exatamente, mas sua abundância pode ser limitada. Pode ser extensa no extremo leste da Bolívia, devido à presença da região do Pantanal.[85]
Essas formigas são nativas da Argentina, e a formiga-de-fogo-vermelha provavelmente veio daqui quando invadiram os Estados Unidos; em particular, populações dessas formigas foram encontradas nas províncias de Chaco, Corrientes, Formosa, Santiago del Estero, Santa Fé e Tucumã.[29][85][86] As regiões do nordeste da Argentina são o palpite mais confiável de onde as formigas invasoras se originam.[83] No Brasil, são encontrados no norte de Mato Grosso e em Rondônia e no estado de São Paulo. A formiga-de-fogo-vermelha e S. saevissima são parapátricas no Brasil, com zonas de contato conhecidas em Mato Grosso do Sul, Paraná e São Paulo.[82][87] No Paraguai, encontram-se em todo o território nacional, tendo sido registrados nos departamentos de Boquerón, Caaguazú, Canindeyú, Central, Guairá, Ñeembucú, Paraguarí e Presidente Hayes; Trager afirma que a formiga está distribuída em todas as regiões do país.[88][89][90] Também são encontradas em grande parte do nordeste da Bolívia e, em menor escala, no noroeste do Uruguai.[85][91]
A formiga-de-fogo-vermelha é capaz de dominar áreas alteradas e viver numa variedade de habitats. Pode sobreviver ao clima extremo da floresta tropical sul-americana e, em áreas perturbadas, os ninhos são vistos com frequência ao longo de estradas e edifícios.[92][93] Tem sido observada com frequência ao redor das várzeas do rio Paraguai.[94] Em áreas onde a água está presente, são comumente encontradas ao redor de: canais de irrigação, lagos, lagoas, reservatórios, rios, riachos, margens de rios e manguezais.[88][92] Os ninhos são encontrados em áreas agrícolas, zonas costeiras, pântanos, remanescentes de dunas costeiras, desertos, florestas, pradarias, florestas naturais, bosques de carvalhos, florestas mésicas, serrapilheira, margens de praias, matagais, ao longo de ferrovias e estradas e em áreas urbanas.[95][96] Em particular, são encontradas em terras cultivadas, florestas e plantações manejadas, áreas perturbadas, sistemas de produção pecuária intensiva e estufas.[92][97] Verificou-se que formigas-de-fogo-vermelhas invadem edifícios, incluindo instalações médicas. Em áreas urbanas, as colônias vivem em áreas abertas, especialmente se a área estiver ensolarada. Isso inclui: jardins urbanos, áreas para piquenique, gramados, parques infantis, pátios escolares, parques e campos de golfe.[88][98] Em algumas áreas, há em média 200 montes por acre.[99] Durante o inverno, as colônias se movem sob calçadas ou em edifícios, e as rainhas recém-casadas se mudam para pastagens.[92][98] As formigas-de-fogo-vermelhas são encontradas principalmente em altitudes entre 5 e 145 metros (16 e 476 pés) acima do nível do mar.[88]
Os montes variam de pequenos a grandes, medindo 10 a 60 centímetros (3,9 a 23,6 polegadas) de altura e 46 centímetros (18 polegadas) de diâmetro, sem entradas visíveis.[92][100] As operárias só conseguem acessar seus ninhos por uma série de túneis que se projetam da região central. Tais saliências podem se estender por até 25 pés de distância do monte central, diretamente para baixo no chão ou, mais comumente, lateralmente do monte original.[101] Construídos a partir do solo, os montes são orientados de modo que as longas porções do monte fiquem voltadas para o sol durante o início da manhã e antes do pôr do sol.[92][100] Os montes são geralmente de forma oval com o longo eixo do ninho orientando-se na direção norte-sul.[102] Essas formigas também gastam grandes quantidades de energia na construção do ninho e no transporte da cria, o que está relacionado com a termorregulação. A ninhada é transportada para áreas onde as temperaturas são altas; as operárias rastreiam os padrões de temperatura do monte e não dependem de hábitos comportamentais.[103] Dentro dos ninhos, os montes contêm uma série de túneis horizontais estreitos, com poços e nós subterrâneos atingindo raízes de grama de 10 a 20 centímetros (3,9 a 7,9 polegadas) abaixo da superfície; esses poços e nós conectam os túneis do monte às câmaras subterrâneas. Essas câmaras têm cerca de 5 centímetros quadrados (0,77 polegada quadrada) e atingem profundidades de 10 a 80 centímetros (3,9 a 31,5 polegadas). O número médio de formigas em uma única câmara subterrânea é de cerca de 200.[104][105][106]
Introduções
[editar | editar código-fonte]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9c/Worldwide_distribution_records_of_Solenopsis_invicta.png/220px-Worldwide_distribution_records_of_Solenopsis_invicta.png)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/7e/S._invicta_mounds_found_alongside_road.jpg/220px-S._invicta_mounds_found_alongside_road.jpg)
As formigas-de-fogo-vermelhas estão entre as piores espécies invasoras do mundo.[10][107] Alguns cientistas consideram-na uma "especialista em distúrbios"; a perturbação humana ao meio ambiente pode ser um fator importante por trás do impacto das formigas (elas tendem a favorecer áreas perturbadas). Isso é demonstrado por meio de um experimento, demonstrando que cortar e arar nas áreas estudadas diminuiu a diversidade e abundância de espécies de formigas nativas, enquanto as formigas-de-fogo-vermelhas encontradas em áreas florestais não perturbadas diminuíram apenas algumas espécies.[108][109]
Nos Estados Unidos, chegou pela primeira vez ao porto marítimo de Mobile, Alabama, em um cargueiro entre 1933 e 1945.[110][111][85][112][b][c] Chegando com uma estimativa 9 a 20 rainhas não relacionadas,[113][114] era rara na época, pois os entomólogos não conseguiram coletar nenhum espécime (com as primeiras observações feitas em 1942, precedidas por uma expansão populacional em 1937); a população dessas formigas explodiu na década de 1950.[115][116][117] Desde sua introdução nos Estados Unidos, se espalhou pelos estados do sul e nordeste do México, afetando negativamente a vida selvagem e causando danos econômicos.[81][118][119][120] A expansão das formigas-de-fogo-vermelhas pode ser limitada, uma vez que são quase eliminadas durante os invernos do Tenessi, portanto, podem estar atingindo seu alcance mais ao norte.[121][122][123] No entanto, o aquecimento global pode permitir que expanda seu alcance geográfico.[124] A partir de 2004, a formiga é encontrada em 13 estados e ocupa mais de 128 milhões de hectares de terra, e até 400 montes podem ser encontrados em um único acre de terra.[125][126] O Departamento de Agricultura dos Estados Unidos estima que se expandem 120 milhas (193 quilômetros) para o oeste por ano.[98] Provavelmente devido à ausência de competidores sul-americanos - e menor número de competidores nativos - domina mais nectários extraflorais e fontes de melada de hemípteros no sul dos Estados Unidos do que em sua área de origem.[127]
Formigas-de-fogo-vermelhas foram descobertas pela primeira vez em Queenslândia, Austrália, em 2001.[128][129] Acredita-se que as formigas estavam presentes em contêineres que chegavam ao porto de Brisbane, provavelmente da América do Norte.[130] Evidências anedóticas sugerem que as formigas podem ter estado presentes na Austrália por seis a oito anos antes da identificação formal. O dano potencial da formiga-de-fogo-vermelha levou o governo australiano a responder rapidamente. Um financiamento conjunto estadual e federal de A$ 175 milhões foi concedido para um programa de erradicação de seis anos.[131][132][133] Após anos de erradicação, foram relatadas taxas de erradicação superiores a 99% de propriedades previamente infestadas. O programa recebeu financiamento estendido da Comunidade das Nações de cerca de A$ 10 milhões por pelo menos mais dois anos para tratar as infestações residuais encontradas mais recentemente.[134] Em dezembro de 2014, um ninho foi identificado em Port Botany, Sydney, em Nova Gales do Sul. O porto foi colocado em quarentena e uma operação de remoção ocorreu.[135] Em setembro de 2015, populações originárias dos Estados Unidos foram encontradas num aeroporto de Brisbane.[136]
As formigas-de-fogo-vermelhas se espalharam além da América do Norte. O Invasive Species Specialist Group (ISSG) relata a formiga habitando três das ilhas Caimã. No entanto, as fontes citadas pelo ISSG não fornecem nenhum relatório sobre elas na ilha, mas coletas recentes indicam que estão presentes. Em 2001, formigas foram descobertas na Nova Zelândia, mas foram erradicadas com sucesso vários anos depois.[81][137] Também foram relatadas na Índia,[138] Malásia,[139] Filipinas[140] e Singapura.[81] No entanto, esses relatórios foram considerados incorretos, pois as formigas coletadas lá foram identificadas incorretamente. Em Singapura, as formigas provavelmente também foram identificadas incorretamente. Na Índia, após as formigas serem pesquisadas no taluca de Satur, o país confirmou altas populações; entretanto, nenhum relato da formiga foi feito fora da área pesquisada. Em 2016, os cientistas afirmam que, apesar de não haver presença da formiga na Índia, provavelmente encontrará habitats adequados no ecossistema da Índia se tiver a oportunidade.[141] Os relatórios nas Filipinas provavelmente identificaram erroneamente o material coletado, já que nenhuma população foi encontrada.[81] Foi descoberta em Honcongue e na China continental em 2004, onde se espalhou por várias províncias, bem como Macau e Taiuã.[142][143][144][145] Nenhuma barreira geográfica ou climática impede que se espalhem ainda mais, portanto, pode se espalhar pelas regiões tropicais e subtropicais da Ásia.[126][146] Na Europa, um único ninho foi encontrado na Holanda em 2002.[84]
Por volta de 1980, formigas-de-fogo-vermelhas começaram a se espalhar pelas Índias Ocidentais, onde foram relatadas pela primeira vez em Porto Rico e nas Ilhas Virgens Americanas.[147][148] Entre 1991 e 2001, foram registrada em Trindade e Tobago, várias áreas nas Baamas, Ilhas Virgens Britânicas, Antígua e Ilhas Turcas e Caicos.[149][150] Desde então, foram registradas em mais ilhas e regiões, com novas populações descobertas em: Anguila, São Martinho, Barbuda, Monserrate, São Cristóvão, Neves, Aruba e Jamaica. As formigas registradas em Aruba e Jamaica só foram encontradas em campos de golfe; esses cursos importam grama da Flórida, portanto, essa importação pode ser uma maneira importante para a formiga se espalhar pelas Índias Ocidentais.[81]
As populações encontradas fora da América do Norte são originárias dos Estados Unidos. Em 2011, o DNA de espécimes da Austrália, China e Taiuã foi analisado com resultados mostrando que estão relacionados aos dos Estados Unidos.[151] Apesar de sua disseminação, S. geminata tem distribuição geográfica maior do que a formiga-de-fogo-vermelha, mas pode ser facilmente deslocada por ela. Por causa disso, quase todo o seu alcance exótico na América do Norte foi perdido e a formiga quase desapareceu lá. Em estradas na Flórida, 83% desses locais tinham S. geminata presente quando a formiga-de-fogo-vermelha estava ausente, mas apenas 7% quando estava presente. Isso significa que a formiga provavelmente pode invadir muitas regiões tropicais e subtropicais onde as populações de S. geminata estão presentes.[81]
Comportamento e ecologia
[editar | editar código-fonte]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8e/RIFA_Raft_After_Heavy_Rain.jpg/220px-RIFA_Raft_After_Heavy_Rain.jpg)
As formigas-de-fogo-vermelhas são extremamente resistentes e se adaptaram para lidar com condições de inundação e seca. Se as formigas sentem o aumento dos níveis de água em seus ninhos, se unem e formam uma bola ou jangada que flutua, com as operárias do lado de fora e a rainha do lado de dentro.[152][153][154] A ninhada é transportada à superfície mais alta. Também são usados como estrutura de fundação da jangada, com exceção dos ovos e larvas menores. Antes de submergir, as formigas se jogam na água e cortam as conexões com a terra seca. Em alguns casos, os trabalhadores podem remover deliberadamente todos os machos da jangada, resultando no afogamento dos machos. A longevidade de uma jangada pode chegar a 12 dias. As formigas que estão presas debaixo d'água escapam subindo à superfície usando bolhas que são coletadas do substrato submerso.[155] Devido à sua maior vulnerabilidade a predadores, as formigas-de-fogo-vermelhas são significativamente mais agressivas no rafting. Os trabalhadores tendem a fornecer doses mais altas de veneno, o que reduz a ameaça de ataque de outros animais. Devido a isso, e porque uma força de trabalho maior de formigas está disponível, as jangadas são potencialmente perigosas para aqueles que as encontram.[156]
Comportamento necrofórico ocorre na formiga-de-fogo-vermelha. As operárias descartam alimentos não consumidos e outros resíduos do ninho. O componente ativo não foi identificado, mas os ácidos graxos acumulados como resultado da decomposição foram implicados e pedaços de papel revestidos com ácido oleico sintético normalmente provocaram resposta necrofórica. O processo por trás desse comportamento em formigas-de-fogo-vermelhas foi confirmado por Blum (1970): gorduras insaturadas, como ácido oleico, provocam comportamento de remoção de cadáveres.[157] As operárias também apresentam respostas diferenciadas em relação a operárias e pupas mortas. Operárias mortas geralmente são retiradas do ninho, enquanto as pupas podem levar um dia para ocorrer resposta necrófora. As pupas infectadas por Metarhizium anisopliae são geralmente descartadas pelas operárias numa taxa maior; 47,5% dos cadáveres não afetados são descartados num dia, mas para cadáveres afetados esse número é de 73,8%.[158]
As formigas-de-fogo-vermelhas têm impactos negativos na germinação das sementes. A extensão do dano, no entanto, depende de quanto tempo as sementes são vulneráveis (secar e germinar) e da abundância de formigas.[159] Um estudo mostrou que, enquanto essas formigas são atraídas e removem sementes que se adaptaram à dispersão de formigas, formigas-de-fogo-vermelhas danificam essas sementes ou as movem para locais desfavoráveis para germinação. Em sementes dadas a colônias, 80% das sementes de Sanguinaria canadensis foram escarificadas e 86% das sementes de Viola rotundifolia foram destruídas.[160] Pequenas porcentagens de sementes de pinheiro-longo (Pinus palustris) depositadas por operárias germinam com sucesso, fornecendo assim evidências de que as formigas-de-fogo-vermelhas ajudam no movimento das sementes no ecossistema do pinheiro-longo. As sementes portadoras de elaiossoma são coletadas numa taxa mais alta em contraste com as sementes não portadoras de elaiossoma e não as armazenam em seus ninhos, mas sim em pilhas de lixo na superfície nas proximidades do monte.[161]
Forrageamento e comunicação
[editar | editar código-fonte]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/S._invicta_worker_foraging.jpg/220px-S._invicta_worker_foraging.jpg)
As colônias da formiga-de-fogo-vermelha têm superfícies de túneis que se projetam das superfícies onde as operárias se alimentam.[162][163] Essas áreas de protuberância tendem a estar dentro de seu próprio território, mas uma maior colonização de formigas pode afetar isso.[164] Os túneis são projetados para permitir interações eficazes do corpo, membros e antenas com as paredes, e uma operária também pode se mover excepcionalmente rápido dentro deles (mais de nove comprimentos de corpo por segundo).[165] Os buracos saem de qualquer ponto do território da colônia e as operárias forrageiras podem precisar viajar meio metro para chegar à superfície. Supondo que uma forrageadora média percorra cinco metros, mais de 90% do tempo de forrageamento ocorre dentro dos túneis durante o dia e raramente à noite. As operárias se alimentam em temperaturas do solo que atingem 27 °C (80 °F) e temperaturas de superfície de 12–51 °C (53–123 °F). Operárias expostas a temperaturas de 42 °C (107 °F) correm o risco de morrer por causa do calor. A taxa de operárias em busca de alimento cai rapidamente no outono e raramente emergem durante o inverno. Isto pode ser devido aos efeitos da temperatura do solo e à diminuição da preferência por fontes alimentares. Estas preferências só diminuem quando a produção de crias é baixa. Nas regiões do norte dos Estados Unidos, as áreas são muito frias à formiga se alimentar, mas em outras áreas, como Flórida e Texas, a forragem pode ocorrer durante todo o ano. Quando está chovendo, as operárias não forrageiam ao ar livre, pois os buracos de saída ficam temporariamente bloqueados, os rastros de feromônios são eliminados e as forrageadoras podem ser fisicamente atingidas pela chuva. A umidade do solo também pode afetar o comportamento de forrageamento das operárias.[162]
Quando as operárias estão em busca de alimento, isso é caracterizado por três etapas: busca, recrutamento e transporte. Tendem a procurar mel com mais frequência do que outras fontes de alimento, e o peso dos alimentos não tem impacto no tempo de procura. Podem recrutar outras companheiras de ninho se a comida que encontrarem for muito pesada, demorando até 30 minutos para que o número máximo de operárias recrutadas chegue. Fontes de alimentos mais leves levam menos tempo e geralmente são transportadas rapidamente.[166] As operárias forrageiras tornam-se batedoras e procuram apenas comida fora da superfície, podendo posteriormente morrer duas semanas depois de velhice.[167]
As operárias se comunicam por meio de uma série de semioquímicos e feromônios. Esses métodos de comunicação são usados numa variedade de atividades, como recrutamento de companheiras de ninho, forrageamento, atração e defesa; por exemplo, uma operária pode secretar feromônios de trilha se uma fonte de alimento descoberta for grande demais para ser transportada.[168] Esses feromônios são sintetizados pela glândula de Dufour e podem seguir desde a fonte de alimento descoberta até o ninho.[169][170] Os componentes desses feromônios de trilha também são específicos da espécie apenas para esta formiga, em contraste com outras formigas com feromônios de cauda comuns.[171] O saco de veneno nesta espécie foi identificado como sendo o novo local de armazenamento do feromônio rainha; esse feromônio é conhecido por provocar orientação em operárias, resultando na deposição de crias.[73][172] É também um atrativo, onde as operárias se agregam em áreas onde o feromônio foi liberado. Um feromônio de cria está possivelmente presente, já que as operárias são capazes de segregar a cria por idade e casta, o que é seguido por lambidas, escovação e antenação.[168] Se uma colônia estiver sob ataque, as operárias liberarão feromônios de alarme.[173] No entanto, esses feromônios são pouco desenvolvidos nas operárias. As operárias podem detectar pirazinas produzidas pelos alados; essas pirazinas podem estar envolvidas no voo nupcial, bem como em uma resposta de alarme.[174]
As formigas-de-fogo-vermelhas podem distinguir companheiras de ninho e não companheiras de ninho por meio de comunicação química e odores específicos de colônias.[168] As operárias preferem cavar materiais de ninho de sua própria colônia e não do solo de áreas não aninhadas ou de outras colônias de formigas-de-fogo-vermelhas. Um estudo sugere que, como a dieta de uma colônia é semelhante, a única diferença entre o solo aninhado e o não aninhado era a nidificação das próprias formigas. Portanto, as operárias podem transferir o odor das colônias ao solo.[175] O odor das colônias pode ser afetado pelo ambiente, pois as operárias em colônias criadas em laboratório são menos agressivas do que aquelas na natureza.[176] Sinais derivados da rainha são capazes de regular o reconhecimento dos companheiros de ninho nas operárias e nos níveis de aminas. No entanto, estas pistas não desempenham um papel importante no reconhecimento ao nível da colônia, mas podem servir como forma de reconhecimento de castas dentro dos ninhos.[177][178] As operárias que vivem em sociedades monogínicas tendem a ser extremamente agressivas e atacam intrusos de ninhos vizinhos. Em colônias sem rainha, a adição de rainhas ou operárias estrangeiras não aumenta a agressão entre a população.[179]
Dieta
[editar | editar código-fonte]As formigas-de-fogo-vermelhas são onívoras e as forrageadoras são consideradas necrófagas e não predadoras. A dieta das formigas consiste em mamíferos mortos, artrópodes,[180] insetos, minhocas, vertebrados e alimentos sólidos, como sementes. No entanto, esta espécie prefere alimentos líquidos a sólidos. O alimento líquido que as formigas coletam são substâncias doces de plantas ou hemípteros produtores de melada.[100][181][182][183] As presas dos artrópodes podem incluir adultos dípteros, larvas e pupas e cupins. Sabe-se que o consumo de aminoácidos de açúcar afeta o recrutamento de operárias para plantar néctares. Plantas mímicas com açúcar raramente têm operárias para se alimentar delas, enquanto aquelas com açúcar e aminoácidos têm números consideráveis.[184][185] Os habitats onde vivem podem determinar os alimentos que mais recolhem; por exemplo, as taxas de sucesso de forragem para alimentos sólidos são mais altas em locais à beira de lagos, enquanto altos níveis de fontes líquidas foram coletados em locais de pastagem.[186] Dietas específicas também podem alterar o crescimento de uma colônia, com colônias de laboratório apresentando alto crescimento se alimentadas com água com mel. As colônias que se alimentam de insetos e de água com açúcar podem crescer excepcionalmente num curto período de tempo, enquanto as que não se alimentam de água com açúcar crescem substancialmente mais lentamente. As colônias que não se alimentam de insetos cessam totalmente a produção de crias.[183] Ao todo, o volume de alimento digerido pelos companheiros de ninho é regulado dentro das colônias. As larvas são capazes de exibir apetites independentes por fontes como proteínas sólidas, soluções de aminoácidos e soluções de sacarose, e também preferem essas fontes a soluções diluídas. Tal comportamento se deve à sua capacidade de comunicar a fome aos trabalhadores. A taxa de consumo depende do tipo, concentração e estado do alimento de que se alimentam. As operárias tendem a recrutar mais companheiros de ninho para fontes de alimentos cheias de altos níveis de sacarose do que para proteínas.[187]
A distribuição de alimentos desempenha um papel importante numa colônia. Este comportamento varia nas colônias, com as operárias pequenas recebendo mais alimentos do que as operárias maiores se uma colónia pequena for gravemente privada de alimentos. Em colónias maiores, contudo, as operárias maiores recebem mais alimentos. As operárias podem doar água com açúcar de forma eficiente para outras companheiras de ninho, algumas atuando como doadoras. Estes “doadores” distribuem as suas fontes de alimentos aos destinatários, que também podem actuar como doadores. As operárias também podem compartilhar uma porção maior de sua comida com outras companheiras de ninho.[188] Nas colônias que não passam fome, a comida ainda é distribuída entre as operárias e as larvas. Um estudo mostra que mel e óleo de soja foram dados às larvas após 12 a 24 horas após serem retidos pelas operárias. A distribuição proporcional destas fontes de alimento foi de 40% para as larvas e 60% para o trabalhador para o mel, e para o óleo de soja este valor foi de cerca de 30 e 70%, respectivamente.[189] As formigas vermelhas importadas também armazenam fontes específicas de alimentos, como pedaços de insetos, em vez de consumi-los imediatamente. Essas peças são geralmente transportadas abaixo da superfície do monte e nos locais mais secos e quentes.[190]
Esta espécie se envolve em trofalaxia com as larvas.[191] Independentemente dos atributos e condições de cada larva, são alimentadas aproximadamente com a mesma quantidade de alimento líquido. A taxa de trofalaxia pode aumentar com a privação alimentar das larvas, mas esse aumento depende do tamanho de cada larva. As larvas alimentadas regularmente tendem a receber pequenas quantidades. Para atingir a saciedade, todas as larvas, independentemente do seu tamanho, geralmente requerem o equivalente a oito horas de alimentação.[192]
Notas
[editar | editar código-fonte]- [a] ^ Embora S. geminata aparece no cladograma, não é um membro do grupo de espécies. É incluído apenas para servir como "ponto de fixação"; para ser preciso, está mostrando onde o cladograma sob investigação se conecta com a árvore da vida.[35]
- [c] ^ As formigas-de-fogo-vermelhas provavelmente também chegaram a Nova Orleães, na Luisiana, mas a presença de formigas-argentinas (Linepithema humile) impediu que as formigas se estabelecessem e se espalhassem.[194]
Referências
- ↑ Johnson, N. F. (19 de dezembro de 2007). «Solenopsis invicta Buren». Hymenoptera Name Server version 1.5. Columbus, Ohio, USA: Ohio State University. Consultado em 1 de abril de 2015. Arquivado do original em 20 de setembro de 2016
- ↑ Infopédia. «formiga-de-fogo | Definição ou significado de formiga-de-fogo no Dicionário Infopédia da Língua Portuguesa». Infopédia - Dicionários Porto Editora. Consultado em 24 de junho de 2021. Cópia arquivada em 21 de setembro de 2022
- ↑ Infopédia. «formiga-de-fogo-vermelha | Definição ou significado de formiga-de-fogo-vermelha no Dicionário Infopédia da Língua Portuguesa». Infopédia - Dicionários Porto Editora. Consultado em 24 de junho de 2021. Cópia arquivada em 21 de setembro de 2022
- ↑ Fox, Eduardo G.P.; Wu, Xiaoqing; Wang, Lei; Chen, Li; Lu, Yong-Yue; Xu, Yijuan (fevereiro de 2019). «Queen venom isosolenopsin A delivers rapid incapacitation of fire ant competitors» (PDF). Toxicon. 158: 77–83. PMID 30529381. doi:10.1016/j.toxicon.2018.11.428. Cópia arquivada (PDF) em 11 de julho de 2020
- ↑ «Red Imported Fire Ant | National Invasive Species Information Center» (em inglês). Centro Nacional de Informações sobre Espécies Invasoras. Consultado em 21 de novembro de 2022. Cópia arquivada em 6 de abril de 2022
- ↑ Tschinkel 2006, p. vii.
- ↑ Taber 2000, p. 12.
- ↑ France Presse (1 de fevereiro de 2011). «Genoma possibilita controlar proliferação de formiga argentina». Folha de S.Paulo. Cópia arquivada em 4 de março de 2016
- ↑ a b Wurm, Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, B.G.; Ingram, K.K.; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, M.B.; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E.D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W.G.; Oakey, J.; Boomsma, J.J.; Pamilo, P.; Yi, S.V.; Heinze, J.; Goodisman, M. A.D.; Farinelli, L.; Harshman, K.; Hulo, N.; Cerutti, L.; Xenarios, I.; Shoemaker, D.; Keller, L. (2011). «The genome of the fire ant Solenopsis invicta» (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (14): 5679–5684. Bibcode:2011PNAS..108.5679W. PMC 3078418
. PMID 21282665. doi:10.1073/pnas.1009690108
. Cópia arquivada (PDF) em 15 de novembro de 2018
- ↑ a b Lowe, S.; Browne, M.; Boudjelas, S.; Poorter, M. (2004) [2000]. «100 of the World's Worst Invasive Alien Species: A selection from the Global Invasive Species Database» (PDF). Auclanda: O Grupo de Especialistas em Espécies Invasoras (ISSG), um grupo de especialistas da Comissão de Sobrevivência de Espécies (SSC) da União Mundial de Conservação (IUCN). Consultado em 25 de outubro de 2022. Cópia arquivada (PDF) em 16 de março de 2017
- ↑ Bowersock, G.W.; Brown, P. (1999). Late Antiquity: a Guide to the Postclassical World 2.ª ed. Cambrígia: Belknap Press of Harvard University Press. p. 284. ISBN 978-0-674-51173-6
- ↑ Starr, C.; Evers, C.; Starr, L. (2010). Biology: Concepts and Applications without Physiology 8th ed. Belmont, California: Cengage Learning. p. 431. ISBN 978-0-538-73925-2
- ↑ Lewis, P.H. (24 de julho de 1990). «Mighty Fire Ants March Out of the South». The New York Times. Consultado em 2 de novembro de 2016. Cópia arquivada em 4 de abril de 2022
- ↑ Departamento do Ambiente, Água, Património e Artes. «Species Bank: Solenopsis invicta (Family Formicidae)». Australian Biological Resources Study: Australian Faunal Directory. Camberra: Government of Australia. Consultado em 8 de abril de 2014. Cópia arquivada em 21 de setembro de 2016
- ↑ Tschinkel 2006, pp. 13–14.
- ↑ Drees, B.M. (2002). «Medical problems and treatment considerations for the red imported fire ant» (PDF). Texas Imported Fire Ant Research and Management Project. Texas A&M University. Consultado em 23 de agosto de 2016. Cópia arquivada (PDF) em 22 de julho de 2022
- ↑ Booth, K.; Dhami, M. (2008). Red Imported Fire Ant (Solenopsis invicta): A review of the literature regarding the determination of colony age (PDF). Centre for Biodiversity and Biosecurity (Relatório). Ministry for Primary Industries: Biosecurity New Zealand. p. 2. Consultado em 29 de novembro de 2018. Arquivado do original (PDF) em 9 de outubro de 2016
- ↑ Masterson, J. (2007). «Species Name: Solenopsis invicta». Smithsonian Marine Station. Consultado em 2 de abril de 2016. Cópia arquivada em 20 de setembro de 2016
- ↑ Carmichael, A. (2005). «Red imported fire ant Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae)». PaDIL (Australian Biosecurity). Consultado em 2 de abril de 2016. Cópia arquivada em 20 de novembro de 2020
- ↑ Buhs 2005, p. 13.
- ↑ a b Santschi, F. (1916). «Formicides sudaméricains nouveaux ou peu connus». Physis. 2: 365–399. doi:10.5281/ZENODO.14374
- ↑ Taber 2000, p. 25.
- ↑ a b Shattuck, S.O.; Porter, S.D.; W., D. P. (1999). «Case 3069. Solenopsis invicta Buren, 1972 (Insecta, Hymenoptera): proposed conservation of the specific name». Bulletin of Zoological Nomenclature. 56 (1): 27–30. ISSN 0007-5167. doi:10.5962/bhl.part.23022
- ↑ Creighton, W.S. (1930). «The new world species of the genus Solenopsis (Hymenop. Formicidae)» (PDF). Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. 66 (2): 39–152. JSTOR 20026320. doi:10.2307/20026320. Arquivado do original (PDF) em 4 de março de 2016
- ↑ Wilson, E.O. (1952). «O complexo Solenopsis saevissima na América do Sul (Hymenoptera: Formicidae) / The Solenopsis saevissima complex in South America (Hymenoptera: Formicidae)». Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 50: 60–68. ISSN 0074-0276. PMID 13012835. doi:10.1590/S0074-02761952000100003. Cópia arquivada em 20 de janeiro de 2022
- ↑ Ettershank, G. (1966). «A generic revision of the world Myrmicinae related to Solenopsis and Pheidologeton (Hymenoptera : Formicidae)». Australian Journal of Zoology. 14 (1): 73–171. doi:10.1071/ZO9660073
- ↑ Kempf, W.W. (1972). «Catalogo abreviado das formigas da Regiao Neotropical». Studia Entomologica. New Series. 15: 3–344
- ↑ a b c d e f g h Buren, W.F. (1972). «Revisionary studies on the taxonomy of the imported fire ants». Journal of the Georgia Entomological Society. 7: 1–26. doi:10.5281/zenodo.27055
- ↑ a b c Trager, J.C. (1991). «A revision of the fire ants, Solenopsis geminata group (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae)». Journal of the New York Entomological Society. 99 (2): 141–198. JSTOR 25009890. doi:10.5281/zenodo.24912
- ↑ Pitts, James P.; Camacho, Gabriela P.; Gotzek, Dietrich; Mchugh, Joseph V.; Ross, Kenneth G. (abril de 2018). «Revision of the Fire Ants of the Solenopsis saevissima Species-Group (Hymenoptera: Formicidae)». Proceedings of the Entomological Society of Washington (em inglês). 120 (2): 308–411. ISSN 0013-8797. doi:10.4289/0013-8797.120.2.308
- ↑ a b Bolton, B. (1995). A New General Catalogue of the Ants of the World. Cambrígia: Harvard University Press. pp. 388–391. ISBN 978-0-674-61514-4
- ↑ Taber 2000, p. 26.
- ↑ International Commission on Zoological Nomenclature (2001). «Opinion 1976 Solenopsis invicta Buren, 1972 (Insecta, Hymenoptera): specific name conserved». Bulletin of Zoological Nomenclature. 58 (2): 156–157. ISSN 0007-5167
- ↑ Bolton, B. (2016). «Solenopsis invicta». AntCat. Consultado em 19 de agosto de 2016
- ↑ a b Tschinkel 2006, p. 14.
- ↑ a b Ross, K.G.; Meer, R.K.V.; Fletcher, D.J.C.; Vargo, E.L. (1987). «Biochemical phenotypic and genetic studies of two introduced fire ants and their hybrid (Hymenoptera: Formicidae)». Evolution. 41 (2): 280–293. JSTOR 2409138. PMID 28568766. doi:10.2307/2409138
- ↑ Tschinkel 2006, p. 15–16.
- ↑ Ross, K. G.; Vargo, E. L.; Fletcher, David J.C. (1987). «Comparative biochemical genetics of three fire ant species in North America, with special reference to the two social forms of Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)». Evolution. 41 (5): 979–990. JSTOR 2409186. PMID 28563420. doi:10.2307/2409186
- ↑ a b Pitts, J.P.; McHugh, J.V.; Ross, K.G. (2005). «Cladistic analysis of the fire ants of the Solenopsis saevissima species-group (Hymenoptera: Formicidae)». Zoologica Scripta. 34 (5): 493–505. doi:10.1111/j.1463-6409.2005.00203.x
- ↑ Tschinkel 2006, p. 503.
- ↑ Pitts, J.P. (2002). A cladistic analysis of the Solenopsis saevissima species-group (Hymenoptera: Formicidae) (PDF) (Ph.D.). University of Georgia, Athens. pp. 42–43
- ↑ Taber 2000, p. 43.
- ↑ Ross, K. G.; Shoemaker, D. D. (1997). «Nuclear and mitochondrial genetic structure in two social forms of the fire ant Solenopsis invicta: insights into transitions to an alternate social organization». Heredity. 78 (6): 590–602. doi:10.1038/hdy.1997.98
- ↑ Krieger, M. J. B.; Ross, K.G.; Chang, C. W. Y.; Keller, L. (1999). «Frequency and origin of triploidy in the fire ant Solenopsis invicta». Heredity. 82 (2): 142–150. doi:10.1038/sj.hdy.6884600
- ↑ Keller, L.; Ross, K.G. (1998). «Selfish genes: a green beard in the red fire ant» (PDF). Nature. 394 (6693): 573–575. Bibcode:1998Natur.394..573K. doi:10.1038/29064. Cópia arquivada (PDF) em 25 de maio de 2019
- ↑ Grafen, A. (1998). «Evolutionary biology: Green beard as death warrant». Nature. 394 (6693): 521–522. Bibcode:1998Natur.394..521G
- ↑ Hedges, S.A. (1997). Moreland, D., ed. Handbook of Pest Control 8th ed. [S.l.]: Mallis Handbook and Technical Training Company. pp. 531–535
- ↑ Tschinkel 2006, p. 24.
- ↑ Buhs 2005, p. 11.
- ↑ a b Petralia, R. S.; Vinson, S. B. (1979). «Developmental morphology of larvae and eggs of the Imported fire ant, Solenopsis invicta». Annals of the Entomological Society of America. 72 (4): 472–484. doi:10.1093/aesa/72.4.472
- ↑ Wheeler, G.C.; Wheeler, J. (1977). «Supplementary studies on ant larvae: Myrmicinae». Transactions of the American Entomological Society. 103: 581–602. doi:10.5281/zenodo.25100
- ↑ Petralia, R.S.; Sorensen, A.A.; Vinson, S.B. (1980). «The labial gland system of larvae of the imported fire ant, Solenopsis invicta Buren». Cell and Tissue Research. 206 (1): 145–156. PMID 6153574. doi:10.1007/BF00233615
- ↑ Greenberg, L.; Kabashima, J.N. (2014). «Pest Notes: Red Imported Fire Ant». Statewide Integrated Pest Management Program. Agriculture and Natural Resources, University of California. Consultado em 4 de abril de 2016
- ↑ O'Neal, J.; Markin, G.P. (1975). «The larval instars of the imported fire ant, Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae)». Journal of the Kansas Entomological Society. 48 (2): 141–151. JSTOR 25082731
- ↑ Fox, Eduardo G P; Solis, Daniel Russ; Rossi, Mônica Lanzoni; Delabie, Jacques Hubert Charles; de Souza, Rodrigo Fernando; Bueno, Odair Correa (2012). «Comparative Immature Morphology of Brazilian Fire Ants (Hymenoptera: Formicidae: Solenopsis)». Psyche: A Journal of Entomology. 2012: 1–10. doi:10.1155/2012/183284
- ↑ Mirenda, J.T.; Vinson, S.B. (1981). «Division of labour and specification of castes in the red imported fire ant Solenopsis invicta Buren». Animal Behaviour. 29 (2): 410–420. doi:10.1016/S0003-3472(81)80100-5
- ↑ Schmid-Hempel 1998, p. 144.
- ↑ Hölldobler & Wilson 1990, p. 311.
- ↑ Hölldobler & Wilson 1990, p. 318.
- ↑ a b Tschinkel, W. R.; Mikheyev, A. S.; Storz, S. R. (2003). «Allometry of workers of the fire ant, Solenopsis invicta». Journal of Insect Science. 3 (2). 2 páginas. PMC 524642
. PMID 15841219. doi:10.1673/031.003.0201
- ↑ Tschinkel, W.R. (1988). «Colony growth and the ontogeny of worker polymorphism in the fire ant, Solenopsis invicta». Behavioral Ecology and Sociobiology. 22 (2): 103–115. doi:10.1007/BF00303545
- ↑ Porter, S.D.; Tschinkel, W.R. (1985). «Fire ant polymorphism: the ergonomics of brood production». Behavioral Ecology and Sociobiology. 16 (4): 323–336. JSTOR 4599785. doi:10.1007/BF00295545
- ↑ a b Vogt, J.T.; Appel, A.G. (2000). «Discontinuous gas exchange in the fire ant, Solenopsis invicta Buren: Caste differences and temperature effects». Journal of Insect Physiology. 46 (4): 403–416. PMID 12770204. doi:10.1016/S0022-1910(99)00123-7
- ↑ a b Klowden, M.J. (2007). Physiological Systems in Insects. Amsterdam; Boston: Elsevier/Academic Press. pp. 357–383, 433–449. ISBN 978-0-12-369493-5
- ↑ Hill, R.W.; Wyse, G.A.; Anderson, M. (2012). Animal Physiology 3rd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 612–614. ISBN 978-0-87893-662-5
- ↑ a b c d e Vinson, S. B. (1983). «The physiology of the imported fire ant revisited». The Florida Entomologist. 66 (1): 126–139. JSTOR 3494559. doi:10.2307/3494559
- ↑ Petralia, R. S.; Williams, H. J.; Vinson, S. B. (1982). «The hindgut ultrastructure, and excretory products of larvae of the imported fire ant, Solenopsis invicta Buren». Insectes Sociaux. 29 (2): 332–345. doi:10.1007/BF02228760
- ↑ Fletcher, D. J. C.; Blum, M. S. (1981). «Pheromonal control of dealation and oogenesis in virgin queen fire ants». Science. 212 (4490): 73–75. Bibcode:1981Sci...212...73F. PMID 17747633. doi:10.1126/science.212.4490.73
- ↑ Barker, J.F. (1978). «Neuroendocrine regulation of oocyte maturation in the imported fire ant Solenopsis invicta». General and Comparative Endocrinology. 35 (3): 234–237. PMID 689357. doi:10.1016/0016-6480(78)90067-9
- ↑ Jones, R. G.; Davis, W. L.; Hung, A. C. F.; Vinson, S. B. (1978). «Insemination-induced histolysis of the flight musculature in fire ants (Solenopsis, spp.): An ultrastructural study». American Journal of Anatomy. 151 (4): 603–610. PMID 645619. doi:10.1002/aja.1001510411
- ↑ Toom, P. M.; Johnson, C. P.; Cupp, E. W. (1976). «Utilization of body reserves during preoviposition activity by Solenopsis invicta». Annals of the Entomological Society of America. 69 (1): 145–148. doi:10.1093/aesa/69.1.145. Cópia arquivada em 15 de fevereiro de 2020
- ↑ a b Vinson, S. B.; Phillips, S. A.; Williams, H. J. (1980). «The function of the post-pharyngeal glands of the red imported fire ant, Solenopsis invicta buren». Journal of Insect Physiology. 26 (9): 645–650. doi:10.1016/0022-1910(80)90035-9
- ↑ a b Vander Meer, R. K.; Glancey, B. M.; Lofgren, C.S.; Glover, A.; Tumlinson, J.H.; Rocca, J. (1980). «The poison sac of red imported fire ant queens: source of a pheromone attractant». Annals of the Entomological Society of America. 73 (5): 609–612. doi:10.1093/aesa/73.5.609
- ↑ Vander Meer, R.K.; Lofgren, C.S. (1989). «Biochemical and behavioral evidence foe hybridization between fire ants, Solenopsis invicta and Solenopsis richteri (Hymenoptera: Formicidae)». Journal of Chemical Ecology. 15 (6): 1757–1765. PMID 24272179. doi:10.1007/BF01012263
- ↑ Choi, M.Y.; Vander Meer, R.K.; Renou, M. (2012). «Ant trail pheromone biosynthesis is triggered by a neuropeptide hormone» (PDF). PLOS ONE. 7 (11): e50400. Bibcode:2012PLoSO...750400C. PMC 3511524
. PMID 23226278. doi:10.1371/journal.pone.0050400
. Cópia arquivada (PDF) em 3 de março de 2022
- ↑ Elzen, G.W (1986). «Oxygen consumption and water loss in the imported fire ant Solenopsis invicta Buren». Comparative Biochemistry and Physiology A. 84 (1): 13–17. doi:10.1016/0300-9629(86)90035-6
- ↑ Chen, J.; Rashid, T.; Feng, G.; Hughes, W. (2014). «A comparative study between Solenopsis invicta and Solenopsis richteri on tolerance to heat and desiccation stresses». PLOS ONE. 9 (6): e96842. Bibcode:2014PLoSO...996842C. PMC 4051589
. PMID 24915009. doi:10.1371/journal.pone.0096842
- ↑ Boyles, J. G.; Aubrey, D. P.; Hickman, C. R.; Murray, K. L.; Timpone, J. C.; Ops, C.H. (2009). «Variation in physiological response of red imported fire ants (Solenopsis invicta) to small-scale thermal heterogeneity». Journal of Thermal Biology. 34 (2): 81–84. doi:10.1016/j.jtherbio.2008.10.005
- ↑ a b Porter, S. D.; Tschinkel, W. R. (1993). «Fire ant thermal preferences: behavioral control of growth and metabolism». Behavioral Ecology and Sociobiology. 32 (5). doi:10.1007/BF00183787
- ↑ Vogt, J.T.; Appel, A.G. (1999). «Standard metabolic rate of the fire ant, Solenopsis invicta Buren: effects of temperature, mass, and caste». Journal of Insect Physiology. 45 (7): 655–666. PMID 12770351. doi:10.1016/S0022-1910(99)00036-0
- ↑ a b c d e f g Wetterer, J.K. (2013). «Exotic spread of Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) beyond North America». Sociobiology. 60: 50–55. doi:10.13102/sociobiology.v60i1.50-55
- ↑ a b Allen, G. E.; Buren, W. F.; Williams, R. N.; Menezes, M. D.; Whitcomb, W. H. (1974). «The red imported fire ant, Solenopsis invicta; distribution and habitat in Mato Grosso, Brazil». Annals of the Entomological Society of America. 67 (1): 43–46. doi:10.1093/aesa/67.1.43. Cópia arquivada em 26 de novembro de 2022
- ↑ a b Mescher, M.C.; Ross, K.G.; Shoemaker, D.D.; Keller, L.; Krieger, M.J. B. (2003). «Distribution of the two social forms of the fire ant Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) in the native South American range» (PDF). Annals of the Entomological Society of America. 96 (6): 810–817. doi:10.1603/0013-8746(2003)096[0810:DOTTSF]2.0.CO;2. Arquivado do original (PDF) em 10 de fevereiro de 2017
- ↑ a b Noordijk, J. (2010). «A risk analysis for fire ants in the Netherlands». Leiden: Stichting European Invertebrate Survey. p. 15. Consultado em 5 de abril de 2016. Cópia arquivada em 27 de janeiro de 2021
- ↑ a b c d Buren, W. F.; Allen, G. E.; Whitcomb, W. H.; Lennartz, F. E.; Williams, R.N. (1974). «Zoogeography of the imported fire ants». Journal of the New York Entomological Society. 82 (2): 113–124. JSTOR 25008914
- ↑ Caldera, E. J.; Ross, K. G.; DeHeer, Ch. J.; Shoemaker, D. D. (2008). «Putative native source of the invasive fire ant Solenopsis invicta in the USA». Biological Invasions. 10 (8): 1457–1479. doi:10.1007/s10530-008-9219-0
- ↑ Pesquero, M. A.; Dias, A. M. P. M. (2011). «Geographical transition zone of Solenopsis fire ants (Hymenoptera: Formicidae) and Pseudacteon fly parasitoids (Diptera: Phoridae) in the state of São Paulo, Brazil». Neotropical Entomology. 40 (6): 647–652. PMID 23939270. doi:10.1590/S1519-566X2011000600003
- ↑ a b c d «Species: Solenopsis invicta Buren, 1972». AntWeb. The California Academy of Sciences. Consultado em 5 de abril de 2016
- ↑ Wild, A.L. (2007). «A catalogue of the ants of Paraguay (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF). Zootaxa. 1622: 1–55. ISSN 1175-5334. doi:10.11646/zootaxa.1622.1.1. Cópia arquivada (PDF) em 22 de outubro de 2021
- ↑ Santschi, F. (1923). «Solenopsis et autres fourmis néotropicales» (PDF). Revue Suisse de Zoologie. 30 (8): 245–273. doi:10.5281/ZENODO.14217. Cópia arquivada (PDF) em 26 de novembro de 2022
- ↑ Ahrens, M.E.; Ross, K.G.; Shoemaker, D.D. (2005). «Phylogeographic structure of the fire ant Solenopsis invicta in its native South American range: roles of natural barriers and habitat connectivity» (PDF). Evolution. 59 (8): 1733–1743. PMID 16329243. doi:10.1111/j.0014-3820.2005.tb01822.x. Arquivado do original (PDF) em 18 de fevereiro de 2017
- ↑ a b c d e f «Solenopsis invicta (red imported fire ant)». Invasive Species Compendium. CABI. 2014. Consultado em 12 de abril de 2016. Cópia arquivada em 7 de outubro de 2022
- ↑ Taber 2000, p. 28.
- ↑ Cokendolpher, J.C.; Phillips, S.A. Jr. (1989). «Rate of spread of the red imported fire ant, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae), in Texas». The Southwestern Naturalist. 34 (3): 443–449. JSTOR 3672182. doi:10.2307/3672182
- ↑ Fernandes, Elisa Furtado; Santos-Prezoto, Helba Helena; Prezoto, Fábio (27 de junho de 2016). «Formigas lava-pés em ambientes urbanos: Bioecologia e risco de acidentes». CES Revista. 30 (1): 25–42. ISSN 1983-1625. Cópia arquivada em 6 de fevereiro de 2021
- ↑ «Solenopsis invicta (insect)». Global Invasive Species Database. Invasive Species Specialist Group. 2010. Consultado em 2 de abril de 2016. Cópia arquivada em 31 de janeiro de 2022
- ↑ Buhs 2005, p. 12.
- ↑ a b c Kemp, S. F.; deShazo, R. D.; Moffitt, J. E.; Williams, D. F.; Buhner, W. A. (2000). «Expanding habitat of the imported fire ant (Solenopsis invicta): a public health concern». The Journal of Allergy and Clinical Immunology. 105 (4): 683–691. PMID 10756216. doi:10.1067/mai.2000.105707. Cópia arquivada em 4 de abril de 2022
- ↑ Desforges, J. F.; deShazo, R. D.; Butcher, B. T.; Banks, W. A. (1990). «Reactions to the stings of the imported fire ant». New England Journal of Medicine. 323 (7): 462–466. PMID 2197555. doi:10.1056/NEJM199008163230707. Cópia arquivada em 13 de março de 2022
- ↑ a b c Collins, L.; Scheffrahn, R.H. (2001). «Red imported fire ant, Solenopsis invicta Buren». UF/IFAS Featured Creatures. University of Florida. Consultado em 13 de abril de 2016. Cópia arquivada em 21 de setembro de 2016
- ↑ «Ant Colonies and Social Structure | Terminix». www.terminix.com (em inglês). Consultado em 19 de novembro de 2019. Cópia arquivada em 19 de abril de 2021
- ↑ Hubbard, M.D.; Cunningham, W.G. (1977). «Orientation of mounds in the ant Solenopsis invicta (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae)». Insectes Sociaux. 24 (1): 3–7. doi:10.1007/BF02223276
- ↑ Penick, C. A.; Tschinkel, W. R. (2008). «Thermoregulatory brood transport in the fire ant, Solenopsis invicta». Insectes Sociaux. 55 (2): 176–182. doi:10.1007/s00040-008-0987-4
- ↑ Cassill, D.; Tschinkel, W. R.; Vinson, S. B. (2002). «Nest complexity, group size and brood rearing in the fire ant, Solenopsis invicta». Insectes Sociaux. 49 (2): 158–163. doi:10.1007/s00040-002-8296-9. hdl:10806/3290
- ↑ Taber 2000, p. 29.
- ↑ Taber 2000, p. 31.
- ↑ Mooallem, J. (5 de dezembro de 2013). «There's a Reason They Call Them 'Crazy Ants'». The New York Times. Consultado em 23 de agosto de 2016. Cópia arquivada em 10 de novembro de 2022
- ↑ Fountain, H. (8 de dezembro de 2008). «Fire Ants Win Out Through Land Changes, Not a Better Build». The New York Times. Consultado em 31 de outubro de 2016. Cópia arquivada em 26 de novembro de 2022
- ↑ King, J. R.; Tschinkel, W. R. (2008). «Experimental evidence that human impacts drive fire ant invasions and ecological change». Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (51): 20339–20343. Bibcode:2008PNAS..10520339K. PMC 2629336
. PMID 19064909. doi:10.1073/pnas.0809423105
- ↑ Tschinkel 2006, p. 28.
- ↑ Buhs 2005, p. 9.
- ↑ Wilcove, D.S.; Rothstein, D.; Dubow, J.; Phillips, A.; Losos, E. (1998). «Quantifying threats to imperiled species in the United States» (PDF). BioScience. 48 (8): 607–615. JSTOR 1313420. doi:10.2307/1313420. Arquivado do original (PDF) em 12 de agosto de 2011
- ↑ Fountain, H. (8 de julho de 2008). «Tracing an Ant Invasion to a Handful of Queens». The New York Times. Consultado em 2 de novembro de 2016. Cópia arquivada em 26 de novembro de 2022
- ↑ Ross, K. G.; Shoemaker, D. D. (2008). «Estimation of the number of founders of an invasive pest insect population: the fire ant Solenopsis invicta in the USA». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1648): 2231–2240. PMC 2603238
. PMID 18577505. doi:10.1098/rspb.2008.0412
- ↑ Tschinkel 2006, p. 25.
- ↑ Buhs 2005, p. 23.
- ↑ Adkins, H.G. (1970). «The imported fire ant in the Southern United States». Annals of the Association of American Geographers. 60 (3): 578–592. doi:10.1111/j.1467-8306.1970.tb00742.x
- ↑ Epperson, D.M.; Allen, C.R. (2010). «Red imported fire ant impacts on upland arthropods in southern Mississippi». The American Midland Naturalist. 163 (1): 54–63. doi:10.1674/0003-0031-163.1.54. Cópia arquivada em 19 de maio de 2022
- ↑ Callcott, A.-M.; Collins, H.L. (1996). «Invasion and range expansion of imported fire ants (Hymenoptera: Formicidae) in North America from 1918–1995». The Florida Entomologist. 79 (2): 240–251. JSTOR 3495821. doi:10.2307/3495821
- ↑ Korzukhin, M. D.; Porter, S. D.; Thompson, L. C.; Wiley, S. (2001). «Modeling temperature-dependent range limits for the fire ant Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) in the United States» (PDF). Environmental Entomology. 30 (4): 645–655. doi:10.1603/0046-225X-30.4.645. Cópia arquivada (PDF) em 7 de janeiro de 2019
- ↑ Capinera 2008, pp. 2034–2035.
- ↑ Callcott, A.-M.; Oi, D. H.; Collins, H. L.; Williams, D. F.; Lockley, T. C. (2000). «Seasonal studies of an isolated red imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae) population in eastern Tennessee» (PDF). Environmental Entomology. 29 (4): 788–794. doi:10.1603/0046-225X-29.4.788. Cópia arquivada (PDF) em 6 de janeiro de 2019
- ↑ Pimm, S. L.; Bartell, D. P. (1980). «Statistical model for predicting range expansion of the red imported fire ant, Solenopsis invicta, in Texas». Environmental Entomology. 9 (5): 653–658. doi:10.1093/ee/9.5.653. Cópia arquivada em 23 de julho de 2020
- ↑ Morrison, L.W.; Korzukhin, M.D.; Porter, S.D. (2005). «Predicted range expansion of the invasive fire ant, Solenopsis invicta, in the eastern United States based on the VEMAP global warming scenario». Diversity and Distributions. 11 (3): 199–204. doi:10.1111/j.1366-9516.2005.00142.x. Cópia arquivada em 29 de novembro de 2021
- ↑ Buhs 2005, p. 5.
- ↑ a b Morrison, L.W.; Porter, S.D.; Daniels, E.; Korzukhin, M. D. (2004). «Potential global range expansion of the invasive fire ant, Solenopsis invicta» (PDF). Biological Invasions. 6 (2): 183–191. doi:10.1023/B:BINV.0000022135.96042.90. Arquivado do original (PDF) em 28 de abril de 2016
- ↑ Wilder, Shawn M.; Holway, David A.; Suarez, Andrew V.; LeBrun, Edward G.; Eubanks, Micky D. (20 de dezembro de 2011). «Intercontinental differences in resource use reveal the importance of mutualisms in fire ant invasions». National Academy of Sciences. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (51): 20639–20644. Bibcode:2011PNAS..10820639W. ISSN 0027-8424. PMC 3251143
. PMID 22143788. doi:10.1073/pnas.1115263108
- ↑ «Red imported fire ant - Solenopsis invicta». Department of the Environment. Government of Australia. Consultado em 21 de março de 2015. Cópia arquivada em 21 de setembro de 2016
- ↑ McCubbin, K. I.; Weiner, J. M. (2002). «Fire ants in Australia: a new medical and ecological hazard.». The Medical Journal of Australia. 176 (11): 518–519. PMID 12064981. doi:10.5694/j.1326-5377.2002.tb04547.x
- ↑ Henshaw, Michael T.; Kunzmann, N.; Vanderwoude, C.; Sanetra, M.; Crozier, R. H. (2005). «Population genetics and history of the introduced fire ant, Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae), in Australia». Australian Journal of Entomology. 44 (1): 37–44. doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00421.x
- ↑ Condon, M. (27 de julho de 2013). «Queensland launched a war against the fire ant invasion, but 12 years later, they're still on the march». The Courier Mail. Consultado em 30 de dezembro de 2014
- ↑ Willis, P. (22 de fevereiro de 2007). «Fire ant update». ABC News. Consultado em 4 de maio de 2015. Cópia arquivada em 21 de setembro de 2016
- ↑ «National fire ant eradication program». Department of Primary Industries. Government of Queensland. 2007. Cópia arquivada em 21 de outubro de 2009
- ↑ «Importation of Red Imported Fire Ants Solenopsis invicta Buren 1972 - profile». Office of Environment and Heritage. Government of NSW. 2014. Consultado em 5 de maio de 2015. Cópia arquivada em 21 de setembro de 2016
- ↑ Creedon, K. (4 de dezembro de 2014). «Race against time to quarantine Sydney outbreak of red fire ants». 9 News. Sydney, Australia. Consultado em 6 de dezembro de 2014. Cópia arquivada em 21 de setembro de 2016
- ↑ Australian Associated Press (25 de fevereiro de 2016). «US fire ants found at Brisbane airport». SBS News. Consultado em 23 de agosto de 2016. Cópia arquivada em 21 de setembro de 2016
- ↑ Moloney, S.; Vanderwoude, C. (2002). «Red imported fire ants: A threat to eastern Australia's wildlife?». Ecological Management and Restoration. 3 (3): 167–175. doi:10.1046/j.1442-8903.2002.t01-1-00109.x. Cópia arquivada em 15 de outubro de 2021
- ↑ Rajagopal, T.; Sevarkodiyone, S.P.; Sekar, M. (2005). «Ant species richness, diversity and similarity index at five selected localities of Sattur Taluk». Indian Journal of Environmental Education. 5: 7–12
- ↑ Na, J.P.S.; Lee, C.Y. (2001). «Identification key to common urban pest ants in Malaysia» (PDF). Tropical Biomedicine. 18 (1): 1–17. Cópia arquivada (PDF) em 31 de março de 2022
- ↑ Kuo, K.C. (2008). Management of Red Invasive Fire Ants and Fruit Flies: The Taiwan Experience (PDF). Taipé, Taiuã: Food & Fertilizer Technology Center (FFTC). p. 1. Cópia arquivada (PDF) em 6 de janeiro de 2019
- ↑ Bharti, H.; Guénard, B.; Bharti, M.; Economo, E. P. (2016). «An updated checklist of the ants of India with their specific distributions in Indian states (Hymenoptera, Formicidae)». ZooKeys (551): 1–83. PMC 4741291
. PMID 26877665. doi:10.3897/zookeys.551.6767
. Cópia arquivada em 8 de agosto de 2022
- ↑ Tschinkel 2006, p. 72.
- ↑ Wang, L.; Yongyue, L.; Yijuan, X.; Ling, Z. (2013). «The current status of research on Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae) in mainland China» (PDF). Asian Myrmecology. 5: 125–137. ISSN 1985-1944. Cópia arquivada (PDF) em 27 de fevereiro de 2022
- ↑ Zeng, L.; Lu, Y. Y.; He, X. F.; Zhang, W. Q.; Liang, G. W. (2005). «Identification of red imported fire ant Solenopsis invicta to invade mainland China and infestation in Wuchuan, Guangdong». Chinese Bulletin of Entomology. 42 (2): 144–148. ISSN 0452-8255. Cópia arquivada em 7 de janeiro de 2021
- ↑ Zhang, R.; Li, Y.; Liu, N.; Porter, S.D. (2007). «An overview of the red imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae) in Mainland China». The Florida Entomologist. 90 (4): 723–731. doi:10.1653/0015-4040(2007)90[723:aootri]2.0.co;2. Consultado em 12 de abril de 2016. Cópia arquivada em 6 de janeiro de 2019
- ↑ Sutherst, R.W.; Maywald, G. (2005). «A climate model of the red imported fire ant, Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae): implications for invasion of new regions, particularly Oceania». Environmental Entomology. 34 (2): 317–335. doi:10.1603/0046-225X-34.2.317
- ↑ Buren, W.F. (1982). «Scientific Notes: Red Imported Fire Ant now in Puerto Rico». The Florida Entomologist. 65 (1): 188–189. JSTOR 3494163. doi:10.2307/3494163. Cópia arquivada em 29 de outubro de 2019
- ↑ Wetterer, J.K.; Snelling, R.R. (2006). «The red imported fire ant, Solenopsis invicta, in the Virgin Islands (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF). The Florida Entomologist. 89 (4): 431–434. doi:10.1653/0015-4040(2006)89[431:TRIFAS]2.0.CO;2. Cópia arquivada (PDF) em 6 de janeiro de 2019
- ↑ Deyrup, M.; Davis, L.; Buckner, S. (1998). Composition of the Ant Fauna of Three Bahamian Islands (PDF). São Salvador: Proceedings of the 7th Symposium on the Natural History of the Bahamas. p. 27. ISBN 978-0-935909-66-1. Cópia arquivada (PDF) em 12 de setembro de 2021
- ↑ Davis, L.R.; Vander Meer, R.K.; Porter, S.D. (2001). «Red imported fire ants expand their range across the West Indies» (PDF). The Florida Entomologist. 84 (4). 735 páginas. JSTOR 3496416. doi:10.2307/3496416. Cópia arquivada em 16 de agosto de 2020
- ↑ Ascunce, M. S.; Yang, C.-C.; Oakey, J.; Calcaterra, L.; Wu, W.-J.; Shih, C. -J.; Goudet, J.; Ross, K. G.; Shoemaker, D. (2011). «Global invasion history of the fire ant Solenopsis invicta». Science. 331 (6020): 1066–1068. Bibcode:2011Sci...331.1066A. PMID 21350177. doi:10.1126/science.1198734. Cópia arquivada em 13 de março de 2022
- ↑ Mlot, N.J.; Craig, A.T.; Hu, D.L. (2011). «Fire ants self-assemble into waterproof rafts to survive floods». Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (19): 7669–7673. Bibcode:2011PNAS..108.7669M. PMC 3093451
. PMID 21518911. doi:10.1073/pnas.1016658108
- ↑ Morrill, W.L. (1974). «Dispersal of red imported fire ants by water». The Florida Entomologist. 57 (1): 39–42. JSTOR 3493830. doi:10.2307/3493830
- ↑ Hölldobler & Wilson 1990, p. 171.
- ↑ Adams, B.J.; Hooper-Bùi, L.M.; Strecker, R.M.; O'Brien, D.M. (2011). «Raft formation by the red imported fire ant, Solenopsis invicta». Journal of Insect Science. 11 (171). 171 páginas. PMC 3462402
. PMID 22950473. doi:10.1673/031.011.17101
- ↑ Haight, K.L. (2006). «Defensiveness of the fire ant, Solenopsis invicta, is increased during colony rafting». Insectes Sociaux. 53 (1): 32–36. doi:10.1007/s00040-005-0832-y
- ↑ Howard, D.F.; Tschinkel, W.R. (1976). «Aspects of necrophoric behavior in the red imported fire ant, Solenopsis invicta» (PDF). Behaviour. 56 (1): 157–178. ISSN 0005-7959. doi:10.1163/156853976x00334
- ↑ Qiu, H.-L.; Lu, L.-H.; Shi, Q.-X.; Tu, C.-C.; Lin, T.; He, Y.-R. (2015). «Differential necrophoric behaviour of the ant Solenopsis invicta towards fungal-infected corpses of workers and pupae». Bulletin of Entomological Research. 105 (5): 607–614. PMID 26082426. doi:10.1017/S0007485315000528
- ↑ Smith, C.W.; Frederiksen, R.A. (2000). Sorghum: Origin, History, Technology, and Production. New York, New York: John Wiley & Sons. p. 456. ISBN 978-0-471-24237-6
- ↑ Zettler, J.A.; Spira, T.P.; Allen, C.R. (2001). «Ant–seed mutualisms: can red imported fire ants sour the relationship?». Biological Conservation. 101 (2): 249–253. doi:10.1016/S0006-3207(01)00074-X
- ↑ Cumberland, M.S.; Kirkman, L.K. (2013). «The effects of the red imported fire ant on seed fate in the longleaf pine ecosystem». Plant Ecology. 214 (5): 717–724. doi:10.1007/s11258-013-0201-2
- ↑ a b Porter, S.D.; Tschinkel, W.R. (1987). «Foraging in Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae): effects of weather and season». Environmental Entomology. 16 (3): 802–808. doi:10.1093/ee/16.3.802
- ↑ Markin, G.P.; O'Neal, J.; Dillier, J. (1975). «Foraging tunnels of the red imported fire ant, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)». Journal of the Kansas Entomological Society. 48 (1): 83–89. JSTOR 25082717
- ↑ Showler, A.T.; Knaus, R.M.; Reagan, T.E. (1989). «Foraging territoriality of the imported fire ant, Solenopsis invicta Buren, in surgarcane as determined by neutron activation analysis». Insectes Sociaux. 36 (3): 235–239. doi:10.1007/BF02226306
- ↑ Gravish, N.; Monaenkova, D.; Goodisman, M.A.D.; Goldman, D.I. (2013). «Climbing, falling, and jamming during ant locomotion in confined environments». Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (24): 9746–9751. Bibcode:2013PNAS..110.9746G. PMC 3683784
. PMID 23690589. arXiv:1305.5860
. doi:10.1073/pnas.1302428110
- ↑ Yijuan, X.; Yongyue, L.; Ling, Z.; Guangwen, L. (2007). «Foraging behavior and recruitment of red imported fire ant Solenopsis invicta Buren in typical habitats of South China». Acta Ecologica Sinica. 27 (3): 855–860. doi:10.1016/S1872-2032(07)60022-5
- ↑ Tschinkel, W.R. (2011). «The organization of foraging in the fire ant, Solenopsis invicta». Journal of Insect Science. 11 (26). 26 páginas. PMC 3391925
. PMID 21529150. doi:10.1673/031.011.0126
- ↑ a b c Vander Meer, R.K. (1983). «Semiochemicals and the red imported fire ant (Solenopsis invicta Buren) (Hymenoptera: Formicidae)». The Florida Entomologist. 66 (1): 139–161. JSTOR 3494560. doi:10.2307/3494560
- ↑ Williams, H.J.; Strand, M.R.; Vinson, S.B. (1981). «Trail pheromone of the red imported fire ant Solenopsis invicta (Buren)». Experientia. 37 (11): 1159–1160. doi:10.1007/BF01989893
- ↑ Vander Meer, R.K.; Alvarez, F.; Lofgren, C.S. (1988). «Isolation of the trail recruitment pheromone of Solenopsis invicta». Journal of Chemical Ecology. 14 (3): 825–838. PMID 24276134. doi:10.1007/BF01018776
- ↑ Barlin, M.R.; Blum, M.S.; Brand, M.M. (1976). «Fire ant trail pheromones: Analysis of species specificity after gas chromatographic fractionation». Journal of Insect Physiology. 22 (6): 839–844. doi:10.1016/0022-1910(76)90253-5
- ↑ Capinera 2008, p. 3445.
- ↑ Taber 2000, p. 41.
- ↑ Vander Meer, R.K.; Preston, C.A.; Choi, M.-Y. (2010). «Isolation of a pyrazine alarm pheromone component from the fire ant, Solenopsis invicta». Journal of Chemical Ecology. 36 (2): 163–170. PMID 20145982. doi:10.1007/s10886-010-9743-0
- ↑ Hubbard, M.D. (1974). «Influence of nest material and colony odor on digging in the ant Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)». Georgia Entomological Society. 9: 127–132
- ↑ Obin, Martin S. (1986). «Nestmate recognition cues in laboratory and field colonies of Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae)». Journal of Chemical Ecology. 12 (9): 1965–1975. PMID 24305971. doi:10.1007/BF01041858
- ↑ Obin, M.S.; Vander Meer, R.K. (1989). «Nestmate recognition in fire ants (Solenopsis invicta Buren). Do queens label workers?». Ethology. 80 (1–4): 255–264. doi:10.1111/j.1439-0310.1989.tb00744.x
- ↑ Vander Meer, R.K.; Preston, C.A.; Hefetz, A. (2008). «Queen regulates biogenic amine level and nestmate recognition in workers of the fire ant, Solenopsis invicta». Naturwissenschaften. 95 (12): 1155–1158. Bibcode:2008NW.....95.1155V. PMID 18704354. doi:10.1007/s00114-008-0432-6
- ↑ Obin, M.S.; Vander Meer, R.K. (1988). «Sources of nestmate recognition cues in the imported fire ant Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae)». Animal Behaviour. 36 (5): 1361–1370. doi:10.1016/S0003-3472(88)80205-7
- ↑ Taber 2000, p. 38.
- ↑ Taber 2000, p. 37.
- ↑ Tennant, L.E.; Porter, S.D. (1991). «Comparison of diets of two fire ant species (Hymenoptera: Formicidae): solid and liquid components». Journal of Entomological Science. 26 (4): 450–465. ISSN 0749-8004. doi:10.18474/0749-8004-26.4.450
- ↑ a b Porter, S.D. (1989). «Effects of diet on the growth of laboratory fire ant colonies (Hymenoptera: Formicidae)». Journal of the Kansas Entomological Society. 62 (2): 288–291. JSTOR 25085088
- ↑ Lanza, J.; Vargo, E. L.; Pulim, S.; Chang, Y. Z. (1993). «Preferences of the fire ants Solenopsis invicta and S. geminata (Hymenoptera: Formicidae) for amino acid and sugar components of extrafloral nectars». Environmental Entomology. 22 (2): 411–417. doi:10.1093/ee/22.2.411
- ↑ Lanza, J. (1991). «Response of fire ants (Formicidae: Solenopsis invicta and S.gerninata) to artificial nectars with amino acids». Ecological Entomology. 16 (2): 203–210. Bibcode:1991EcoEn..16..203L. doi:10.1111/j.1365-2311.1991.tb00210.x
- ↑ Vogt, J.T.; Grantham, R.A.; Corbett, E.; Rice, S.A.; Wright, R.E. (2002). «Dietary habits of Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) in four Oklahoma habitats». Environmental Entomology. 31 (1): 47–53. doi:10.1603/0046-225X-31.1.47
- ↑ Cassill, D.L.; Tschinkel, W.R. (1999). «Regulation of diet in the fire ant, Solenopsis invicta» (PDF). Journal of Insect Behavior. 12 (3): 307–328. doi:10.1023/A:1020835304713
- ↑ Howard, D.F.; Tschinkel, W.R. (1980). «The effect of colony size and starvation on food flow in the fire ant, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)». Behavioral Ecology and Sociobiology. 7 (4): 293–300. JSTOR 4599344. doi:10.1007/BF00300670
- ↑ Sorensen, A.A.; Vinson, S.B. (1981). «Quantitative food distribution studies within laboratory colonies of the imported fire ant, Solenopsis invicta Buren». Insectes Sociaux. 28 (2): 129–160. doi:10.1007/BF02223701
- ↑ Gayahan, G.G.; Tschinkel, W.R. (2008). «Fire ants, Solenopsis invicta, dry and store insect pieces for later use». Journal of Insect Science. 8 (39). 39 páginas. PMC 3127378
. doi:10.1673/031.008.3901
- ↑ Taber 2000, p. 39.
- ↑ Cassill, D.L.; Tschinkel, W.R. (1995). «Allocation of liquid food to larvae via trophallaxis in colonies of the fire ant, Solenopsis invicta». Animal Behaviour. 50 (3): 801–813. doi:10.1016/0003-3472(95)80140-5
- ↑ Capinera 2008, p. 3116.
- ↑ Buhs 2005, p. 20.
Bibliografia
[editar | editar código-fonte]- Buhs, J.B. (2005). The Fire Ant Wars: Nature, Science and Public Policy in Twentieth Century America. Chicago, Ilinóis: Imprensa da Universidade de Chicago. ISBN 978-0-226-07981-3
- Capinera, J. L. (2008). Encyclopedia of Entomology 2.ª ed. Dordrecht, Netherlands: Springer. ISBN 978-1-4020-6242-1
- Hölldobler, B.; Wilson, E.O. (1990). The Ants 🔗. Cambrígia, Massachussetes: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-04075-5
- Schmid-Hempel, P. (1998). Parasites in Social Insects. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05924-2
- Taber, S.W. (2000). Fire Ants. College Station, Texas: Texas A&M University Press. ISBN 978-1-60344-711-9
- Trager, J.C. (1988). Advances in Myrmecology 1.ª ed. Leida, Países Baixos: E. J. Brill. ISBN 978-0-916846-38-1
- Tschinkel, W. (2006). The Fire Ants. Cambrígia, Massachussetes: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-02207-2