Tyrannosauridae: diferenças entre revisões

Tyrannosauridae
	; Esqueleto de algumas espécies de tiranossaurídeos.
Classificação científica
Reino:	Animalia;
Filo:	Chordata;
Clado:	Dinosauria;
Ordem:	Saurischia;
Subordem:	Theropoda;
Infraordem:	Tetanurae;
Família:	Tyrannosauridae;
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Tyrannosauridae é uma família de dinossauros terópodes tetanúreos, característicos do Cretáceo superior. O grupo inclui os maiores predadores carnívoros que já existiram sobre a Terra, entre eles o famoso Tyrannosaurus rex.

Uma característica distintiva do grupo são os membros anteriores, minúsculos por relação ao resto do corpo e demasiado pequenos para desempenharem uma função activa. Os tiranossaurídeos mediam, conforme o tipo, entre 8 a 15 metros de comprimento e pesavam entre, dos menores, 2 toneladas^[1] até os maiores, que de acordo com as mais modernas estimativas, pesavam entre cerca de 8,4 tonelada métricas (9,3 tonelada curtas) a 14 tonelada métricas (15,4 tonelada curtas).^[1]^[2]^[3] No entanto, a espécie Dilong paradoxus tinha apenas 1,6 metro de comprimento e tinha penas.^[4]

Ao contrário da maioria dos outros grupos de dinossauros, restos muito completos foram descobertos para a maioria dos tiranossauros conhecidos. Isso permitiu uma variedade de pesquisas em sua biologia. Os estudos científicos têm se concentrado em sua ontogenia, biomecânica e ecologia, entre outros assuntos.

História das Descobertas

Dentes de *Deinodon*, o mais antigo tiranossaurídeo conhecido

Os primeiros restos de tiranossaurídeos foram descobertos durante expedições lideradas pelo Serviço Geológico do Canadá, que localizou vários dentes espalhados. Esses dentes distintos de dinossauros receberam o nome de Deinodon ("dente terrível") por Joseph Leidy em 1856. Os primeiros espécimes bons de um tiranossaurídeo foram encontrados na Formação Horseshoe Canyon de Alberta, Canadá e consistiam em crânios quase completos com esqueletos parciais. Esses restos foram estudados pela primeira vez por Edward Drinker Cope em 1876, que os considerou uma espécie do tiranossauróide oriental Dryptosaurus. Em 1905, Henry Fairfield Osborn reconheceu que os restos de Alberta diferiam consideravelmente do Dryptosaurus e cunhou um novo nome para eles: Albertosaurus sarcophagus ("lagarto comedor de carne de Alberta").^[5] Cope descreveu mais material de tiranossauro em 1892, na forma de vértebras isoladas, e deu a esse animal o nome de Manospondylus gigas. Essa descoberta foi negligenciada por mais de um século e causou polêmica no início dos anos 2000, quando foi descoberto que este material realmente pertencia e tinha prioridade de nome sobre o Tyrannosaurus rex.^[6]

Em seu artigo de 1905 intitulado Albertosaurus, Osborn descreveu dois espécimes adicionais de tiranossauro que foram coletados em Montana e Wyoming durante uma expedição de 1902 ao Museu Americano de História Natural, liderada por Barnum Brown. Inicialmente, Osborn considerou essas espécies como espécies distintas. O primeiro, ele chamou Dynamosaurus imperiosus ("lagarto do poder do imperador"), e o segundo, Tyrannosaurus rex ("lagarto rei tirano"). Um ano depois, Osborn reconheceu que esses dois espécimes, na verdade, vinham da mesma espécie. Apesar de o Dynamosaurus ter sido encontrado primeiro, o nome Tyrannosaurus apareceu uma página antes em seu artigo original descrevendo os dois espécimes. Portanto, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), o nome Tyrannosaurus foi usado.^[7]

Barnum Brown passou a coletar vários outros espécimes de tiranossaurídeos de Alberta, incluindo o primeiro a preservar os membros anteriores encurtados de dois dedos característicos do grupo (que Lawrence Lambe chamou de Gorgosaurus libratus, "lagarto feroz equilibrado", em 1914). Uma segunda descoberta significativa atribuída ao Gorgosaurus foi feita em 1942, na forma de um crânio completo bem preservado, embora excepcionalmente pequeno. O espécime esperou até o final da Segunda Guerra Mundial para ser estudado por Charles W. Gilmore, que o batizou de Gorgosaurus lancenis.^[5] Este crânio foi re-estudado por Robert T. Bakker, Phil Currie e Michael Williams em 1988 e atribuído ao novo gênero Nanotyrannus.^[8] Foi também em 1946 que paleontólogos da União Soviética iniciaram expedições à Mongólia e descobriram os primeiros restos de tiranossauro da Ásia. Evgeny Maleev descreveu novas espécies mongóis de Tyrannosaurus e Gorgosaurus em 1955, e um novo gênero: Tarbosaurus ("lagarto assustador"). Estudos subsequentes, entretanto, mostraram que todas as espécies de tiranossauros de Maleev eram na verdade uma espécie de Tarbosaurus em diferentes estágios de crescimento. Uma segunda espécie de tiranossaurídeo mongol foi encontrada mais tarde, descrita por Sergei Kurzanov em 1976, e recebeu o nome de Alioramus remotus ("ramo diferente remoto"), embora seu status como um verdadeiro tiranossauro e não um tiranossauro mais primitivo ainda seja controverso.^[5]^[9]

Descrição

Os tiranossaurídeos eram todos animais grandes, com todas as espécies capazes de pesar pelo menos 1 tonelada.^[10] Um único espécime de Alioramus de um indivíduo estimado entre 5 e 6 metros de comprimento foi descoberto,^[9] embora seja considerado por alguns especialistas como um jovem. ^[10]^[11] Albertosaurus, Gorgosaurus e Daspletosaurus mediam entre 8 e 10 metros de comprimento,^[12] enquanto o Tarbosaurus alcançava comprimentos de 12 metros (39 pés) do focinho à cauda.^[13] O enorme tiranossauro atingiu 12,3 metros (40 pés) em um dos maiores espécimes, FMNH PR2081.^[1] Uma característica marcante da família é o crânio relativamente grande para seu tamanho.^[14] Mediam entre 15 centímetros e 1,5 metro e abrigavam fortíssimos músculos, gerando uma mordida muito potente. Suas órbitas oculares eram grandes, o que indica uma boa visão. Seu olfato é provavelmente o mais apurado dentre todos os seres vivos que já existiram.^[15]

Os tiranossaurídeos eram exclusivamente carnívoros e tinham dentes aguçados e peso suficiente para destruir a armadura corporal, por exemplo, de um anquilossauro.

A evolução dos tiranossaurídeos dá- se apenas nos últimos 15 milhões de anos do Cretáceo. Seus ancestrais vieram da Ásia em meados do Cretáceo, chegando a América do Norte há 80 milhões de anos, local onde se desenvolveram. Caçavam hadrossauros e ceratopsídeos, animais abundantes nesse período. Geralmente perseguiam suas presas sozinhos, pois estas eram menores do que eles.

Classificação

Taxonomia

Tyrannosauridae é uma família na taxonomia Linnaeana baseada em classificação, dentro da superfamília Tyrannosauroidea e da subordem Theropoda.

Tyrannosauridae é incontroversamente dividido em duas subfamílias. Albertosaurinae compreende os gêneros norte-americanos Albertosaurus e Gorgosaurus, enquanto Tyrannosaurinae inclui Daspletosaurus, Teratophoneus, Bistahieversor, Tarbosaurus, Nanuqsaurus, Zhuchengtyrannus e o próprio Tyrannosaurus.^[16] Alguns autores incluem as espécies Gorgosaurus libratus no gênero Albertosaurus e Tarbosaurus bataar no gênero Tyrannosaurus,^[14]^[5]^[17] enquanto outros preferem manter Gorgosaurus e Tarbosaurus como gêneros separados.^[10]^[11] Membro do clado Albertosaurinae são caracterizados por estruturas mais delgadas, crânios mais baixos e tíbias proporcionalmente mais longas do que os tiranossauros.^[10] Em tiranossauros, a crista sagital nos parietais continua para frente nos frontais.^[11] Em 2014, Lü Junchang et al. descreveu o Alioramini como uma tribo dentro dos Tyrannosauridae contendo os gêneros Alioramus e Qianzhousaurus. Sua análise filogenética indicou que a tribo estava localizada na base dos Tyrannosaurinae.^[18]^[19] Alguns autores, como George Olshevsky e Tracy Ford, criaram outras subdivisões ou tribos para várias combinações de tiranossaurídeos dentro das subfamílias.^[20]^[21] No entanto, eles não foram definidos filogeneticamente e geralmente consistiam em gêneros que agora são considerados sinônimos de outros gêneros ou espécies.^[22]

Subfamílias adicionais foram nomeadas para gêneros mais fragmentários, incluindo Aublysodontinae e Deinodontinae. No entanto, os gêneros Aublysodon e Deinodon são geralmente considerados duvidosos, então eles e suas subfamílias epônimas são geralmente excluídos das taxonomias de tiranossaurídeos. Um tiranossaurídeo adicional, Raptorex, foi inicialmente descrito como um tiranossauroide mais primitivo, mas provavelmente representa um tiranossauro jovem semelhante ao Tarbosaurus. No entanto, como é conhecido apenas em uma amostra juvenil, também é atualmente considerado um nomen dubium.^[23]

Filogenia

Um estudo relacionado também observou um mecanismo de travamento na mandíbula inferior compartilhado entre os dois gêneros.^[24] Em um artigo separado, Currie observou a possibilidade de que Alioramus pode representar um Tarbosaurus juvenil, mas afirmou que a contagem de dentes muito maior e cristas nasais mais proeminentes em Alioramus sugerem que é um gênero distinto. Da mesma forma, Currie usa a alta contagem de dentes do Nanotyrannus para sugerir que ele pode ser um gênero distinto,^[11] em vez de um Tiranossauro juvenil, como muitos outros especialistas acreditam.^[10]^[25] No entanto, a descoberta e a descrição do Qianzhousaurus revelam que Alioramus não é um parente próximo do Tarbosaurus, em vez disso, pertence a uma tribo recentemente descrita de tiranossaurídeos; o Alioramini. Qianzhousaurus revela ainda que semelhantes tiranossaurídeos de focinho longo foram amplamente distribuídos por toda a Ásia e teriam compartilhado o mesmo ambiente, evitando a competição com tiranossauros maiores e mais robustos ao caçar presas diferentes.^[26]

O cladograma abaixo é de Fiorillo e sua equipe, montado em 2014.^[16]

Tyrannosauridae

Albertosaurinae

	Albertosaurus

	Gorgosaurus

Tyrannosaurinae

	Daspletosaurus

	Two Medicine taxon

	Tarbosaurus

	Zhuchengtyrannus

Tyrannosaurus

Loewen e sua equipe fizeram este cladograma em 2013^[27]

Tyrannosauridae

	Gorgosaurus

	Albertosaurus

Tyrannosaurinae

Tiranossaurídeo da Formação Dinosaur Park

Daspletosaurus

Daspletosaurus horneri

	Tarbosaurus

	Zhuchengtyrannus

Ver também

Taxonomia dos dinossauros

Referências

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 ''[[Tyrannosaurus rex]]''.
-Uma característica distintiva do grupo são os membros anteriores, minúsculos por relação ao resto do corpo e demasiado pequenos para desempenharem uma função activa. Os tiranossaurídeos mediam, conforme o tipo, entre 8 a 15 [[metro]]s de [[comprimento]] e pesavam entre, dos menores, 2 [[tonelada]]s<ref name=Hutchinsonetal2011>{{citar jornal|ultimo=Hutchinson|primeiro=John R.|autor2=Bates, Karl T. |autor3=Molnar, Julia |autor4=Allen, Vivian |autor5=Makovicky, Peter J. |autor6= Claessens, Leon |titulo=A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth|jornal=PLOS ONE|year=2011|volume=6|issue=10|paginas=e26037|doi=10.1371/jornal.pone.0026037|pmid=22022500 |pmc=3192160|bibcode=2011PLoSO...626037H|idioma=inglês}}</ref> até os maiores, que de acordo com as mais modernas estimativas, pesavam entre cerca de {{convert|8.4|MT|ST}} a {{convert|14|MT|ST|1}}.<ref name="Hutchinsonetal2011"/><ref name=TH07>{{citar jornal |ultimo1=Therrien |primeiro1=F. |ultimo2=Henderson |primeiro2=D. M. |data=2007 |titulo=My theropod is bigger than yours&nbsp;... or not: estimating body size from skull length in theropods |jornal=jornal of Vertebrate Paleontology |issn=0272-4634 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 |volume=27 |issue=1 |paginas=108–115}}</ref><ref name="HartmanMassEstimate">{{citar web |ultimo=Hartman |primeiro=Scott |data=7 de julho de 2013 |titulo=Mass estimates: North vs South redux |publicado por=Scott Hartman's Skeletal Drawing.com |url=http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013 |acessodata=24 de agosto de 2013|idioma=inglês}}</ref>  No entanto, a espécie ''[[Dilong|Dilong paradoxus]]'' tinha apenas 1,6 metro de comprimento e tinha penas.<ref>Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. ''Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids''. Nature (2004) vol. 431, pags. 680-684.</ref>
+Uma característica distintiva do grupo são os membros anteriores, minúsculos por relação ao resto do corpo e demasiado pequenos para desempenharem uma função activa. Os tiranossaurídeos mediam, conforme o tipo, entre 8 a 15 [[metro]]s de [[comprimento]] e pesavam entre, dos menores, 2 [[tonelada]]s<ref name=Hutchinsonetal2011>{{citar jornal|ultimo=Hutchinson|primeiro=John R.|autor2=Bates, Karl T. |autor3=Molnar, Julia |autor4=Allen, Vivian |autor5=Makovicky, Peter J. |autor6= Claessens, Leon |titulo=A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth|jornal=PLOS ONE|ano=2011|volume=6|número=10|paginas=e26037|doi=10.1371/jornal.pone.0026037|pmid=22022500 |pmc=3192160|bibcode=2011PLoSO...626037H|idioma=inglês}}</ref> até os maiores, que de acordo com as mais modernas estimativas, pesavam entre cerca de {{convert|8.4|MT|ST}} a {{convert|14|MT|ST|1}}.<ref name="Hutchinsonetal2011"/><ref name=TH07>{{citar jornal |ultimo1=Therrien |primeiro1=F. |ultimo2=Henderson |primeiro2=D. M. |data=2007 |titulo=My theropod is bigger than yours&nbsp;... or not: estimating body size from skull length in theropods |jornal=jornal of Vertebrate Paleontology |issn=0272-4634 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 |volume=27 |número=1 |paginas=108–115}}</ref><ref name="HartmanMassEstimate">{{citar web |ultimo=Hartman |primeiro=Scott |data=7 de julho de 2013 |titulo=Mass estimates: North vs South redux |publicado por=Scott Hartman's Skeletal Drawing.com |url=http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013 |acessodata=24 de agosto de 2013|idioma=inglês}}</ref>  No entanto, a espécie ''[[Dilong|Dilong paradoxus]]'' tinha apenas 1,6 metro de comprimento e tinha penas.<ref>Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. ''Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids''. Nature (2004) vol. 431, pags. 680-684.</ref>
 Ao contrário da maioria dos outros grupos de dinossauros, restos muito completos foram descobertos para a maioria dos tiranossauros conhecidos. Isso permitiu uma variedade de pesquisas em sua biologia. Os estudos científicos têm se concentrado em sua ontogenia, biomecânica e ecologia, entre outros assuntos.
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 ==História das Descobertas==
 [[Arquivo:Deinodon.JPG|thumb|esquerda|Dentes de ''Deinodon'', o mais antigo tiranossaurídeo conhecido]]
-Os primeiros restos de tiranossaurídeos foram descobertos durante expedições lideradas pelo [[Serviço Geológico do Canadá]], que localizou vários dentes espalhados. Esses dentes distintos de dinossauros receberam o nome de ''Deinodon'' ("dente terrível") por Joseph Leidy em 1856. Os primeiros espécimes bons de um tiranossaurídeo foram encontrados na Formação Horseshoe Canyon de [[Alberta]], Canadá e consistiam em crânios quase completos com esqueletos parciais. Esses restos foram estudados pela primeira vez por [[Edward Drinker Cope]] em 1876, que os considerou uma espécie do tiranossauróide oriental ''[[Dryptosaurus]]''. Em 1905, Henry Fairfield Osborn reconheceu que os restos de Alberta diferiam consideravelmente do ''Dryptosaurus'' e cunhou um novo nome para eles: ''[[Albertosaurus sarcophagus]]'' ("lagarto comedor de carne de Alberta").<ref name=carpenter1992>{{Citar livro|ultimo=Carpenter |primeiro=Ken. |ano=1992 |capitulo=Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America |editor=Mateer, Niall J. |editor2=Chen Peiji |titulo=Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology |local=Beijing |publicado por=China Ocean Press |paginas=250–268|idioma=inglês}}</ref> Cope descreveu mais material de tiranossauro em 1892, na forma de vértebras isoladas, e deu a esse animal o nome de ''Manospondylus gigas''. Essa descoberta foi negligenciada por mais de um século e causou polêmica no início dos anos 2000, quando foi descoberto que este material realmente pertencia e tinha prioridade de nome sobre o  ''[[Tyrannosaurus rex]]''.<ref name=quinlanetal2007b>{{citar conferência |primeiro1=B.H. |ultimo1=Breithaupt |ultimo2=Southwell |primeiro2=E.H. |ultimo3=Matthews |primeiro3=N.A. |data=18 de outubro de 2005 |titulo=In Celebration of 100 years of ''Tyrannosaurus rex'': ''Manospondylus gigas'', ''Ornithomimus grandis'', and ''Dynamosaurus imperiosus'', the Earliest Discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in the West |conferencia=2005 Salt Lake City Annual Meeting |conferencia-url=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/index.html |titulolivro=Abstracts with Programs |volume=37 |issue=7 |publicado por=[[Geological Society of America]] |paginas=406 |url=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm |acessodata=8 outubro de 2008|idioma=inglês}}</ref>
+Os primeiros restos de tiranossaurídeos foram descobertos durante expedições lideradas pelo [[Serviço Geológico do Canadá]], que localizou vários dentes espalhados. Esses dentes distintos de dinossauros receberam o nome de ''Deinodon'' ("dente terrível") por Joseph Leidy em 1856. Os primeiros espécimes bons de um tiranossaurídeo foram encontrados na Formação Horseshoe Canyon de [[Alberta]], Canadá e consistiam em crânios quase completos com esqueletos parciais. Esses restos foram estudados pela primeira vez por [[Edward Drinker Cope]] em 1876, que os considerou uma espécie do tiranossauróide oriental ''[[Dryptosaurus]]''. Em 1905, Henry Fairfield Osborn reconheceu que os restos de Alberta diferiam consideravelmente do ''Dryptosaurus'' e cunhou um novo nome para eles: ''[[Albertosaurus sarcophagus]]'' ("lagarto comedor de carne de Alberta").<ref name=carpenter1992>{{Citar livro|ultimo=Carpenter |primeiro=Ken. |ano=1992 |capitulo=Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America |editor=Mateer, Niall J. |editor2=Chen Peiji |titulo=Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology |local=Beijing |publicado por=China Ocean Press |paginas=250–268|idioma=inglês}}</ref> Cope descreveu mais material de tiranossauro em 1892, na forma de vértebras isoladas, e deu a esse animal o nome de ''Manospondylus gigas''. Essa descoberta foi negligenciada por mais de um século e causou polêmica no início dos anos 2000, quando foi descoberto que este material realmente pertencia e tinha prioridade de nome sobre o  ''[[Tyrannosaurus rex]]''.<ref name=quinlanetal2007b>{{citar conferência |primeiro1=B.H. |ultimo1=Breithaupt |ultimo2=Southwell |primeiro2=E.H. |ultimo3=Matthews |primeiro3=N.A. |data=18 de outubro de 2005 |titulo=In Celebration of 100 anos of ''Tyrannosaurus rex'': ''Manospondylus gigas'', ''Ornithomimus grandis'', and ''Dynamosaurus imperiosus'', the Earliest Discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in the West |conferencia=2005 Salt Lake City Annual Meeting |conferencia-url=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/index.html |titulolivro=Abstracts with Programs |volume=37 |número=7 |publicado por=[[Geological Society of America]] |paginas=406 |url=http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm |acessodata=8 outubro de 2008|idioma=inglês}}</ref>
-Em seu artigo de 1905 intitulado ''[[Albertosaurus]]'', Osborn descreveu dois espécimes adicionais de tiranossauro que foram coletados em [[Montana]] e [[Wyoming]] durante uma expedição de 1902 ao [[Museu Americano de História Natural]], liderada por [[Barnum Brown]]. Inicialmente, Osborn considerou essas espécies como espécies distintas. O primeiro, ele chamou ''Dynamosaurus imperiosus'' ("lagarto do poder do imperador"), e o segundo, ''Tyrannosaurus rex'' ("lagarto rei tirano"). Um ano depois, Osborn reconheceu que esses dois espécimes, na verdade, vinham da mesma espécie. Apesar de o ''Dynamosaurus'' ter sido encontrado primeiro, o nome Tyrannosaurus apareceu uma página antes em seu artigo original descrevendo os dois espécimes. Portanto, de acordo com o [[Código Internacional de Nomenclatura Zoológica]] (ICZN), o nome ''Tyrannosaurus'' foi usado.<ref name="Breithaup">{{Citar jornal|ultimo=Breithaup|primeiro=BH|autor2=Southwell EH |autor3=Matthews NA |ano=2006|titulo=''Dynamosaurus imperiosus'' and the earliest discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in Wyoming and the West|journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=35 |paginas=257–258|idioma=inglês}}</ref>
+Em seu artigo de 1905 intitulado ''[[Albertosaurus]]'', Osborn descreveu dois espécimes adicionais de tiranossauro que foram coletados em [[Montana]] e [[Wyoming]] durante uma expedição de 1902 ao [[Museu Americano de História Natural]], liderada por [[Barnum Brown]]. Inicialmente, Osborn considerou essas espécies como espécies distintas. O primeiro, ele chamou ''Dynamosaurus imperiosus'' ("lagarto do poder do imperador"), e o segundo, ''Tyrannosaurus rex'' ("lagarto rei tirano"). Um ano depois, Osborn reconheceu que esses dois espécimes, na verdade, vinham da mesma espécie. Apesar de o ''Dynamosaurus'' ter sido encontrado primeiro, o nome Tyrannosaurus apareceu uma página antes em seu artigo original descrevendo os dois espécimes. Portanto, de acordo com o [[Código Internacional de Nomenclatura Zoológica]] (ICZN), o nome ''Tyrannosaurus'' foi usado.<ref name="Breithaup">{{Citar jornal|ultimo=Breithaup|primeiro=BH|autor2=Southwell EH |autor3=Matthews NA |ano=2006|titulo=''Dynamosaurus imperiosus'' and the earliest discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in Wyoming and the West|periódico=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=35 |paginas=257–258|idioma=inglês}}</ref>
 Barnum Brown passou a coletar vários outros espécimes de tiranossaurídeos de [[Alberta]], incluindo o primeiro a preservar os membros anteriores encurtados de dois dedos característicos do grupo (que Lawrence Lambe chamou de ''[[Gorgosaurus libratus]]'', "lagarto feroz equilibrado", em 1914). Uma segunda descoberta significativa atribuída ao ''Gorgosaurus'' foi feita em 1942, na forma de um crânio completo bem preservado, embora excepcionalmente pequeno. O espécime esperou até o final da [[Segunda Guerra Mundial]] para ser estudado por Charles W. Gilmore, que o batizou de ''Gorgosaurus lancenis''.<ref name=carpenter1992/> Este crânio foi re-estudado por Robert T. Bakker, Phil Currie e Michael Williams em 1988 e atribuído ao novo gênero ''[[Nanotyrannus]]''.<ref name="bakkeretal1988">{{citar jornal |autor1=Bakker R.T |autor2=Williams M. |autor3=Currie P. | ano = 1988 | titulo = ''Nanotyrannus'', a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana | jornal = Hunteria | volume = 1 | paginas = 1–30 |idioma=inglês }}</ref> Foi também em 1946 que paleontólogos da [[União Soviética]] iniciaram expedições à [[Mongólia]] e descobriram os primeiros restos de tiranossauro da Ásia. Evgeny Maleev descreveu novas espécies mongóis de ''[[Tyrannosaurus]]'' e ''[[Gorgosaurus]]'' em 1955, e um novo gênero: ''[[Tarbosaurus]]'' ("lagarto assustador"). Estudos subsequentes, entretanto, mostraram que todas as espécies de tiranossauros de Maleev eram na verdade uma espécie de ''Tarbosaurus'' em diferentes estágios de crescimento. Uma segunda espécie de tiranossaurídeo mongol foi encontrada mais tarde, descrita por Sergei Kurzanov em 1976, e recebeu o nome de ''[[Alioramus remotus]]'' ("ramo diferente remoto"), embora seu status como um verdadeiro tiranossauro e não um tiranossauro mais primitivo ainda seja controverso.<ref name=carpenter1992/><ref name="kurzanov1976"/>
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 ==Descrição==
 [[File:Tyrannosauridae Size Diagram by PaleoGeek.svg|thumb|esquerda|Comparação de tamanho do mais largos gêneros de tiranossaurídeos''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' e ''[[Daspletosaurus]]'']]
-Os tiranossaurídeos eram todos animais grandes, com todas as espécies capazes de pesar pelo menos 1 tonelada.<ref name=holtz2004>{{citar livro|ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R. |autor-link=Thomas R. Holtz Jr. |year=2004 |capitulo=Tyrannosauroidea |editor= Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska, Halszka |titulo=The Dinosauria |edição=Second |publicado por=University of California Press |local=Berkeley |paginas=111–136 |isbn=978-0-520-24209-8}}</ref> Um único espécime de ''[[Alioramus]]'' de um indivíduo estimado entre 5 e 6 metros de comprimento foi descoberto,<ref name=kurzanov1976>{{citar jornal|ultimo=Kurzanov |primeiro=Sergei M. |autor-link=Sergei Kurzanov |titulo=A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia |idioma=Russo |jornal=The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions |volume=3 |paginas=93–104}}</ref> embora seja considerado por alguns especialistas como um jovem. <ref name=holtz2004/><ref name=currie2003a>{{citar jornal|ultimo=Currie |primeiro=Philip J. |autor-link=Phil Currie |ano=2003 |titulo=Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta |jornal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |issue=2 |paginas=191–226 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-191.pdf|idioma=inglês}}</ref>  ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' e ''[[Daspletosaurus]]'' mediam entre 8 e 10 metros de comprimento,<ref name=russell1970>{{citar jornal|ultimo=Russell |primeiro=Dale A. |autor-link=Dale Russell |year=1970 |titulo=Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada |jornal=National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology |volume=1 |paginas=1–34}}</ref> enquanto o ''[[Tarbosaurus]]'' alcançava comprimentos de 12 metros (39 pés) do focinho à cauda.<ref name=maleev1955b>{{citar jornal|ultimo=Maleev |primeiro=Evgeny A. |autor-link=Evgeny Maleev |year=1955 |titulo=New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia |jornal=[[Doklady Akademii Nauk SSSR]] |volume=104 |issue=5 |paginas=779–783 |idioma=em russo|url=http://home.comcast.net/~theropod-archives/pdf/Maleev_1955_DokAkadNauk_104(5)_779_NOC_T.pdf}}</ref> O enorme tiranossauro atingiu 12,3 metros (40 pés) em um dos maiores espécimes, FMNH PR2081.<ref name=Hutchinsonetal2011/>
+Os tiranossaurídeos eram todos animais grandes, com todas as espécies capazes de pesar pelo menos 1 tonelada.<ref name=holtz2004>{{citar livro|ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R. |autor-link=Thomas R. Holtz Jr. |ano=2004 |capitulo=Tyrannosauroidea |editor= Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska, Halszka |titulo=The Dinosauria |edição=Second |publicado por=University of California Press |local=Berkeley |paginas=111–136 |isbn=978-0-520-24209-8}}</ref> Um único espécime de ''[[Alioramus]]'' de um indivíduo estimado entre 5 e 6 metros de comprimento foi descoberto,<ref name=kurzanov1976>{{citar jornal|ultimo=Kurzanov |primeiro=Sergei M. |titulo=A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia |idioma=Russo |jornal=The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions |volume=3 |paginas=93–104}}</ref> embora seja considerado por alguns especialistas como um jovem. <ref name=holtz2004/><ref name=currie2003a>{{citar jornal|ultimo=Currie |primeiro=Philip J. |ano=2003 |titulo=Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta |jornal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |número=2 |paginas=191–226 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-191.pdf|idioma=inglês}}</ref>  ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Gorgosaurus]]'' e ''[[Daspletosaurus]]'' mediam entre 8 e 10 metros de comprimento,<ref name=russell1970>{{citar jornal|ultimo=Russell |primeiro=Dale A. |ano=1970 |titulo=Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada |jornal=National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology |volume=1 |paginas=1–34}}</ref> enquanto o ''[[Tarbosaurus]]'' alcançava comprimentos de 12 metros (39 pés) do focinho à cauda.<ref name=maleev1955b>{{citar periódico|ultimo=Maleev |primeiro=Evgeny A. |ano=1955 |titulo=New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia |periódico=[[Doklady Akademii Nauk SSSR]] |volume=104 |número=5 |paginas=779–783 |idioma=em russo|url=http://home.comcast.net/~theropod-archives/pdf/Maleev_1955_DokAkadNauk_104(5)_779_NOC_T.pdf}}</ref> O enorme tiranossauro atingiu 12,3 metros (40 pés) em um dos maiores espécimes, FMNH PR2081.<ref name=Hutchinsonetal2011/>
-Uma característica marcante da família é o [[crânio]] relativamente grande para seu tamanho.<ref name=carretal2005>{{Citar jornal|ultimo=Carr |primeiro=Thomas D. |autor2=Williamson, Thomas E. |autor3= Schwimmer, David R. |ano=2005 |titulo=A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama |jornal=jornal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |issue=1 |paginas=119–143 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2|issn=0272-4634|idioma=inglês}}</ref> Mediam entre 15 [[centímetro]]s e 1,5 [[metro]] e abrigavam fortíssimos músculos, gerando uma mordida muito potente. Suas órbitas oculares eram grandes, o que indica uma boa visão. Seu olfato é provavelmente o mais apurado dentre todos os seres vivos que já existiram.<ref>{{citar jornal|ultimo1=Carr|primeiro1=Thomas D.|ultimo2=Varricchio|primeiro2=David J.|ultimo3=Sedlmayr|primeiro3=Jayc C.|ultimo4=Roberts|primeiro4=Eric M.|ultimo5=Moore|primeiro5=Jason R.|data=2017-03-30|titulo=A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system|jornal=Scientific Reports|idioma=inglês|volume=7|issue=1|page=44942|doi=10.1038/srep44942|issn=2045-2322|pmid=28358353|bibcode=2017NatSR...744942C|pmc=5372470}}</ref>
+Uma característica marcante da família é o [[crânio]] relativamente grande para seu tamanho.<ref name=carretal2005>{{Citar jornal|ultimo=Carr |primeiro=Thomas D. |autor2=Williamson, Thomas E. |autor3= Schwimmer, David R. |ano=2005 |titulo=A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama |jornal=jornal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |número=1 |paginas=119–143 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2|issn=0272-4634|idioma=inglês}}</ref> Mediam entre 15 [[centímetro]]s e 1,5 [[metro]] e abrigavam fortíssimos músculos, gerando uma mordida muito potente. Suas órbitas oculares eram grandes, o que indica uma boa visão. Seu olfato é provavelmente o mais apurado dentre todos os seres vivos que já existiram.<ref>{{citar jornal|ultimo1=Carr|primeiro1=Thomas D.|ultimo2=Varricchio|primeiro2=David J.|ultimo3=Sedlmayr|primeiro3=Jayc C.|ultimo4=Roberts|primeiro4=Eric M.|ultimo5=Moore|primeiro5=Jason R.|data=2017-03-30|titulo=A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system|jornal=Scientific Reports|idioma=inglês|volume=7|número=1|página=44942|doi=10.1038/srep44942|issn=2045-2322|pmid=28358353|bibcode=2017NatSR...744942C|pmc=5372470}}</ref>
 Os tiranossaurídeos eram exclusivamente carnívoros e tinham dentes aguçados e peso suficiente para destruir a armadura corporal, por exemplo, de um [[anquilossauro]].
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 == Classificação ==
 === Taxonomia ===
+Tyrannosauridae é uma família na taxonomia Linnaeana baseada em classificação, dentro da superfamília [[Tyrannosauroidea]] e da subordem [[Theropoda]].
-**†'''[[Albertosaurinae]]'''
-*†''[[Albertosaurus]]''
+Tyrannosauridae é incontroversamente dividido em duas subfamílias. [[Albertosaurinae]] compreende os gêneros norte-americanos ''[[Albertosaurus]]'' e ''[[Gorgosaurus]]'', enquanto Tyrannosaurinae inclui ''[[Daspletosaurus]]'', ''[[Teratophoneus]]'', ''[[Bistahieversor]]'', ''[[Tarbosaurus]]'', ''[[Nanuqsaurus]]'', ''[[Zhuchengtyrannus]]'' e o próprio ''Tyrannosaurus''.<ref name="FT2014"/> Alguns autores incluem as espécies Gorgosaurus libratus no gênero ''Albertosaurus'' e ''Tarbosaurus bataar'' no gênero ''Tyrannosaurus'',<ref name=carretal2005/><ref name=carpenter1992/><ref name=paul1988>{{Citar livro |ultimo=Paul |primeiro=Gregory S. |ano=1988 |titulo=Predatory Dinosaurs of the World |local=Nova Iorque |publicado por=Simon & Schuster |páginas=[https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/464 464pp] |isbn=978-0-671-61946-6 |url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/464 }}</ref>  enquanto outros preferem manter Gorgosaurus e Tarbosaurus como gêneros separados.<ref name=holtz2004/><ref name=currie2003a/> Membro do clado Albertosaurinae são caracterizados por estruturas mais delgadas, crânios mais baixos e tíbias proporcionalmente mais longas do que os tiranossauros.<ref name=holtz2004/> Em tiranossauros, a crista sagital nos parietais continua para frente nos frontais.<ref name=currie2003a/> Em 2014, Lü Junchang et al. descreveu o [[Alioramini]] como uma tribo dentro dos Tyrannosauridae contendo os gêneros ''Alioramus'' e ''Qianzhousaurus''. Sua análise [[filogenia|filogenética]] indicou que a tribo estava localizada na base dos Tyrannosaurinae.<ref name="Junchang2014">{{citar periódico |ultimo1=Lü |primeiro1=Junchang |ultimo2=Yi |primeiro2=Laiping |ultimo3=Brusatte |primeiro3=Stephen L. |ultimo4=Yang |primeiro4=Ling |ultimo5=Li |primeiro5=Hua |ultimo6=Chen |primeiro6=Liu |titulo=A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids |periódico=Nature Communications |data=2014 |volume=5 |página=3788 |doi=10.1038/ncomms4788|pmid=24807588 |bibcode=2014NatCo...5.3788L }}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.cbc.ca/news/technology/pinocchio-rex-long-snouted-tyrannosaur-discovered-in-asia-1.2634651|titulo=Pinocchio rex long-snouted tyrannosaur discovered in Asia|data=7 de maio 2014}}</ref> Alguns autores, como George Olshevsky e Tracy Ford, criaram outras subdivisões ou tribos para várias combinações de tiranossaurídeos dentro das subfamílias.<ref name="Olshevsky1995">{{citar periódico|ultimo=Olshevsky |primeiro=George |ano=1995 |titulo=The origin and evolution of the tyrannosaurids |periódico=Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] |volume=9–10 |páginas=92–119}}</ref><ref name=olshevsky&ford2005>{{citar periódico |autor1=Olshevsky G. |autor2=Ford T.L. | ano = 1995 | titulo = The origin and evolution of the Tyrannosauridae, part 2 [in Japanese] | periódico = Dino Frontline | volume = 6 | páginas = 75–99 }}</ref> No entanto, eles não foram definidos filogeneticamente e geralmente consistiam em gêneros que agora são considerados sinônimos de outros gêneros ou espécies.<ref name=currieetal2003>{{Citar periódico |ultimo=Currie |primeiro=Philip J. |autor2=Hurum, Jørn H |autor3= Sabath, Karol. |ano=2003 |titulo=Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny |periódico=Acta Palaeontologica Polonica | volume=48 |número=2 |paginas=227–234 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf}}</ref>
-*†''[[Gorgosaurus]]''
-**†'''[[Tyrannosaurinae]]'''
+Subfamílias adicionais foram nomeadas para gêneros mais fragmentários, incluindo [[Aublysodontinae]] e [[Deinodontinae]]. No entanto, os gêneros ''[[Aublysodon]]'' e ''[[Deinodon]]'' são geralmente considerados duvidosos, então eles e suas subfamílias epônimas são geralmente excluídos das taxonomias de tiranossaurídeos. Um tiranossaurídeo adicional, ''[[Raptorex]]'', foi inicialmente descrito como um tiranossauroide mais primitivo, mas provavelmente representa um tiranossauro jovem semelhante ao ''Tarbosaurus''. No entanto, como é conhecido apenas em uma amostra juvenil, também é atualmente considerado um ''[[nomen dubium]]''.<ref name=fowleretal2011>{{citar periódico | ultimo1 = Fowler | primeiro1 = DW | ultimo2 = Woodward | primeiro2 = HN | ultimo3 = Freedman | primeiro3 = EA | ultimo4 = Larson | primeiro4 = PL | ultimo5 = Horner | primeiro5 = JR | ano = 2011 | titulo = Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia | periódico = PLOS ONE | volume = 6 | número = 6| página = e21376 | doi = 10.1371/journal.pone.0021376 | bibcode=2011PLoSO...6E1376F | pmid=21738646 | pmc=3126816}}</ref>
-*†''[[Dynamoterror]]''
-*†''[[Lythronax]]''
+===Filogenia===
-*†''[[Nanuqsaurus]]''
+Um estudo relacionado também observou um mecanismo de travamento na mandíbula inferior compartilhado entre os dois gêneros.<ref name=hurumsabath2003>{{Citar periódico|ultimo=Hurum |primeiro= Jørn H. |autor2=Sabath, Karol. |ano=2003 |titulo=Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared |periódico=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |número=2 |páginas=161–190 |url=http://www.app.pan.pl/article/item/app48-161.html?pdf=39|format=abstract}}</ref> Em um artigo separado, Currie observou a possibilidade de que ''Alioramus'' pode representar um ''Tarbosaurus'' juvenil, mas afirmou que a contagem de dentes muito maior e cristas nasais mais proeminentes em Alioramus sugerem que é um gênero distinto. Da mesma forma, Currie usa a alta contagem de dentes do Nanotyrannus para sugerir que ele pode ser um gênero distinto,<ref name=currie2003a/> em vez de um Tiranossauro juvenil, como muitos outros especialistas acreditam.<ref name=holtz2004/><ref name=carr1999>{{Citar periódico |doi=10.1080/02724634.1999.10011161 |ultimo=Carr |primeiro=Thomas D. |ano=1999 |titulo=Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=19 |número=3 |páginas=497–520|url=https://zenodo.org/record/3371479 }}</ref> No entanto, a descoberta e a descrição do ''[[Qianzhousaurus]]'' revelam que Alioramus não é um parente próximo do ''Tarbosaurus'', em vez disso, pertence a uma tribo recentemente descrita de tiranossaurídeos; o '''Alioramini'''. ''Qianzhousaurus'' revela ainda que semelhantes tiranossaurídeos de focinho longo foram amplamente distribuídos por toda a Ásia e teriam compartilhado o mesmo ambiente, evitando a competição com tiranossauros maiores e mais robustos ao caçar presas diferentes.<ref>{{cite web |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2014/05/140507100421.htm |titulo=Newly found dinosaur is long-nosed cousin of Tyrannosaurus rex |work=ScienceDaily}}</ref>
-*†''[[Teratophoneus]]''
-**†'''[[Alioramini]]'''
+O cladograma abaixo é de Fiorillo e sua equipe, montado em 2014.<ref name="FT2014">{{Citar periódico| ultimo1 = Fiorillo | primeiro1 = A. R. | ultimo2 = Tykoski | primeiro2 = R. S. | ano = 2014| titulo = A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World| editor-sobrenome = Dodson| editor-nome = Pete| periódico = [[PLoS ONE]]| volume = 9| número = 3| paginas = e91287| doi = 10.1371/journal.pone.0091287| ref = {{sfnRef|Fiorillo & Tykoski|2014}} | pmid=24621577 | pmc=3951350| bibcode = 2014PLoSO...991287F| idioma= inglês}}</ref>
-*†''[[Alioramus]]''
-*†''[[Qianzhousaurus]]''
+{{clado| style=font-size:80%;line-height:80%
-**†'''[[Daspletosaurini]]'''
+|label1='''Tyrannosauridae'''
-*†''[[Daspletosaurus]]''
+|1={{clado
-*†''[[Thanatotheristes]]''
+   |label1=[[Albertosaurinae]]
-**†'''[[Tyrannosaurini]]'''
+   |1={{clado
-*†''[[Tarbosaurus]]''
-*†''[[Tyrannosaurus]]''
+      |1=''[[Albertosaurus]]''
-*†''[[Zhuchengtyrannus]]''
+      |2=''[[Gorgosaurus]]'' }}
+   |label2='''Tyrannosaurinae'''
+   |2={{clado
+      |1={{clado
+         |1=''[[Daspletosaurus]]''
+         |2=Two Medicine taxon }}
+      |2={{clado
+         |1=''[[Teratophoneus]]''
+         |2={{clado
+            |1=''[[Bistahieversor]]''
+            |2={{clado
+               |1=''[[Lythronax]]''
+               |2={{clado
+                  |1=''[[Nanuqsaurus]]''
+                  |2={{clado
+                     |1={{clado
+                        |1=''[[Tarbosaurus]]''
+                        |2=''[[Zhuchengtyrannus]]'' }}
+                     |2=''[[Tyrannosaurus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }}
+Loewen e sua equipe fizeram este cladograma em 2013'''<ref>{{Citar periódico | ultimo1 = Loewen | primeiro1 = M.A. | ultimo2 = Irmis | primeiro2 = R.B. | ultimo3 = Sertich | primeiro3 = J.J.W. | ultimo4 = Currie | primeiro4 = P. J. | ultimo5 = Sampson | primeiro5 = S. D. | ano = 2013| titulo = Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans | editor-sobrenome = Evans | editor-nome = David C| periódico = [[PLoS ONE]] | volume = 8 | número = 11 | paginas = e79420 | doi = 10.1371/journal.pone.0079420 | pmid = 24223179| pmc = 3819173| ref = {{sfnRef|Loewen ''et al.''|2013}}| bibcode = 2013PLoSO...879420L}}</ref>
+{{clado| style=font-size:80%;line-height:80%
+|label1='''Tyrannosauridae'''
+|1={{clado
+   |1={{clado
+      |1=''[[Gorgosaurus]]''
+      |2=''[[Albertosaurus]]'' }}
+   |label2='''Tyrannosaurinae'''
+   |2={{clado
+      |1= Tiranossaurídeo da [[Formação Dinosaur Park]]
+      |2={{clado
+         |1=''[[Daspletosaurus]]''
+         |2={{clado
+            |1=''[[Daspletosaurus horneri]]''
+            |2={{clado
+               |1=''[[Teratophoneus]]''
+               |2={{clado
+                  |1=''[[Bistahieversor]]''
+                  |2={{clado
+                     |1=''[[Lythronax]]''
+                     |2={{clado
+                        |1=''[[Tyrannosaurus]]''
+                        |2={{clado
+                           |1=''[[Tarbosaurus]]''
+                           |2=''[[Zhuchengtyrannus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
 == Ver também ==
@@ Linha 66: / Linha 111: @@
 {{Referências}}
+{{Theropoda}}
-{{Portal3|Dinossauros}}
 {{Controle de autoridade}}
+{{Portal3|Dinossauros|Anfíbios e Répteis|Paleontologia}}
 {{Esboço-dinossauro}}