Lythronax

Lythronax
Ocorrência: Cretáceo Superior, 800 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Reconstituição do animal em vida.
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Superordem: Dinosauria Ordem: Saurischia Subordem: Theropoda Superfamília: †Tyrannosauroidea Família: †Tyrannosauridae Subfamília: †Tyrannosaurinae Género: †Lythronax Loewen et al., 2013 Espécie: †Lythronax argestes
Nome binomial
'†'Lythronax argestes Loewen et al., 2013
Distribuição geográfica

Lythronax ("Rei do sangue", a partir de palavras gregas lythron significa "sangue" e anax que significa "rei") é um gênero extinto de dinossauro terópode Tyrannosauridae que viveu há cerca de 80,6-79.9 milhões de anos atrás no que hoje é o sul de Utah. O Lythronax foi um carnívoro bípede de grande porte, com uma estrutura moderadamente desenvolvida que poderia chegar até 8 m (26,2 pés) de comprimento e pesava 2,5 toneladas (5.500 lb). É conhecido a partir de uma amostra de um único indivíduo adulto, que consiste de um crânio quase completo, ambos os ossos púbicos, uma tíbia, perônio e metatarso II e IV a partir do membro posterior esquerdo, bem como uma variedade de outros ossos. L. argestes é o mais antigo Tyrannosauridae conhecido, com base em sua posição estratigráfica. Sua anatomia do crânio indica que, como o Tiranossauro, o Lythronax tinha ambos os olhos voltados para a frente, dando-lhe a percepção de profundidade.

O holótipo foi encontrado na Formação Wahweap, datada do estágio Campaniano do Cretáceo. Lythronax é, portanto, o membro mais antigo conhecido da família Tyrannosauridae, e acredita-se que tenha sido mais basal que o Tyrannosaurus. Devido à sua idade, Lythronax é importante para a compreensão das origens evolutivas dos tiranossaurídeos, incluindo o desenvolvimento de suas especializações anatômicas. Os olhos voltados para a frente de Lythronax lhe deram percepção de profundidade, o que pode ter sido útil durante a perseguição ou predação de emboscada.

Descoberta e nomeação

Mapa mostrando a região de Nipple Butte (★) do Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante, onde o Lythronax foi encontrado na Formação Wahweap

Em 2009, Scott Richardson do US Bureau of Land Management (BLM) estava procurando fósseis com um colega de trabalho na Formação Wahweap do Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante, sul de Utah, quando encontraram uma perna e osso nasal de um dinossauro terópode na área de Nipple Butte. Richardson entrou em contato com uma equipe de paleontólogos da Universidade de Utah, que estavam animados, mas inicialmente céticos, já que fósseis de terópodes não haviam sido descobertos na área antes. Eles receberam uma foto do osso nasal do qual o identificaram como pertencente a um tiranossauro, que provavelmente era uma nova espécie porque vinha de uma época sem membros conhecidos desse grupo. Os restos fósseis foram cuidadosamente escavados ao longo de um ano por uma equipe conjunta do BLM e do Museu de História Natural de Utah (UMNH). A localidade, que é terra pública, foi designada como UMNH VP 1501. Antes da descrição formal do dinossauro, ele era referido como o "Tiranossauro de Nipple Butte" ou "Tiranossaurídeo Wahweap".

O espécime, UMNH VP 20200 (com o prefixo denotando seu armazenamento na UMNH), é considerado o holótipo do novo gênero e espécie Lythronax argestes pelo paleontólogo Mark A. Loewen e colegas em 2013. O nome genérico é derivado das palavras gregas lythron (λύθρον), que significa "sangue", e anax (ἄναξ), que significa "rei". O nome específico argestes (ἀργεστής) é um nome grego usado pelo poeta Homero para o vento do sudoeste, em referência ao local onde o espécime foi encontrado na América do Norte. Na íntegra, o nome científico pode ser traduzido como "rei gore (ou "rei de gore") do sudoeste". Loewen afirmou que o sufixo que significa "rei" no nome de Lythronax pretendia aludir ao seu parente posterior e semelhante, o Tyrannosaurus rex. O prefixo que significa "sangue" foi escolhido para exemplificar "seu estilo de vida presumido como um predador com a cabeça coberta pelo sangue de um animal morto".

Diagramas do esqueleto mostrando os restos do holótipo do Lythronax (A) e do espécime Teratophoneus (B). Adjacentes ao diagrama mostra ossos selecionados do primeiro

O holótipo e único espécime conhecido de Lythronax consiste em um crânio e esqueleto parcial, que inclui a maxila direita, ambas as nasais, o frontal direito, o jugal esquerdo, o quadrado esquerdo, o laterosfenóide direito, o palatino direito, o dentário esquerdo, o esplenial esquerdo, o surangular esquerdo, o pré-articular esquerdo, uma costela dorsal, um chevron caudal, ambos os ossos púbicos, a tíbia e a fíbula esquerdas e o segundo e quarto metatarsos esquerdos. No artigo que nomeou Lythronax, os autores também descreveram um novo espécime do tiranossauro geologicamente mais jovem Teratophoneus (que havia sido nomeado em 2011); este gênero é conhecido da Formação Kaiparowits de Grand Staircase–Escalante, e os dois tiranossauros foram usados para investigar as origens evolutivas e geográficas da família Tyrannosauridae. Com base nas conclusões do artigo, a UMNH, em seu site, se referiu a Lythronax como um "tio-avô" do Tyranosaurus.

Em 2017, o governo dos EUA anunciou planos para reduzir os monumentos Grand Staircase–Escalante (para pouco mais da metade de seu tamanho) e Bears Ears para permitir a mineração de carvão e outros desenvolvimentos de energia na terra; esta foi a maior redução de monumentos nacionais dos EUA na história. Lythronax em si era um dos dois dinossauros do antigo monumento mencionado na proclamação presidencial, junto com Diabloceratops. O paleontólogo americano Scott D. Sampson (um co-descritor de Lythronax), que supervisionou grande parte da pesquisa inicial no monumento, expressou medo de que tal movimento pudesse ameaçar novas descobertas. Os meios de comunicação enfatizaram a importância das descobertas de fósseis da área - incluindo mais de 25 novos táxons - enquanto alguns destacaram Lythronax como uma das descobertas significativas. O governo dos EUA foi posteriormente processado por um grupo de cientistas, ambientalistas e nativos americanos; o processo está em andamento.

Descrição

Tamanho comparado ao humano

No momento em que Lythronax foi anunciado, sites de notícias relataram estimativas de tamanho de cerca de 7,3 a 8 m de comprimento e cerca de 2,5 toneladas de peso, com base em comparações com o Tyrannosaurus relativo muito maior; Loewen afirmou que pode ter crescido ainda mais. O paleontólogo americano Gregory S. Paul deu uma estimativa mais baixa de 5 m de comprimento e um peso de apenas 500 kg em 2016. Lythronax era um tiranossaurídeo relativamente robusto. Como outros membros do grupo, ele possuía membros anteriores pequenos, com dois dedos, membros posteriores grandes e fortes, mandíbulas largas e um crânio muito robusto. Embora os membros anteriores de corpo pequeno da superfamília Tyrannosauroidea possuíssem protopenas, sua presença poderia ter variado entre as espécies ou a idade de um indivíduo.

Holótipo do crânio reconstruído a partir de escaneamentos 3D mostrados em múltiplas visualizações

Lythronax tinha um focinho relativamente curto e um crânio largo (largura superior a 40% do comprimento), como em outros tiranossaurídeos. Os ossos nasais ao longo do topo do focinho eram muito mais largos na frente do que no meio, ao contrário de outros tiranossaurídeos. Visto de cima, as margens externas do crânio (formadas pelos ossos maxilar e jugal) eram fortemente em forma de sigmóide (ou em forma de s). Juntamente com a largura do osso frontal (um osso no topo do crânio), isso parecia ter tornado a parte traseira do crânio de Lythronax muito larga, com órbitas (oculares) voltadas quase para a frente. Essas características são conhecidas apenas em Tarbosaurus e Tyrannosaurus; os tiranossaurídeos divergentes anteriores tinham órbitas menos voltadas para a frente, e as partes traseiras de seus crânios eram mais estreitas.

Lythronax também era distinto, pois as superfícies do osso frontal que contatavam os ossos pré-frontal e pós-orbital em seus lados anterior e posterior eram separadas apenas por um sulco estreito. As maxilas de Lythronax eram robustas e fortemente convexas ao longo de suas margens externas, como em todos os outros tiranossaurídeos conhecidos, mas diferiam em suas margens em forma de sigmóide. Lythronax tinha 11 alvéolos (alvéolos dentários) em cada maxila, uma característica compartilhada com nenhum tiranossauro além de Teratophoneus e Bistahieversor (outros tiranossauros tinham 12 ou mais alvéolos maxilares). Os dentes maxilares eram heterodontes (diferenciados), sendo os cinco primeiros muito maiores que os seguintes. Alguns dos dentes da frente tinham quase 13 cm de comprimento. Os dentes eram semelhantes a bananas em forma, robustos e serrilhados. Como no Tyrannosaurus, a plataforma do palato foi bem desenvolvida.

O osso jugal (ou osso da "bochecha") era robusto e tinha uma ampla apófise pós-orbital (que se projetava para cima do jugal para entrar em contato com o osso pós-orbital), ao contrário de outros tiranossauros, exceto Bistahieversor, Tyrannosaurus e Tarbosaurus. A borda frontal do processo pós-orbital tinha uma apófise forte, o que indica que Lythronax tinha uma grande flange subocular (uma projeção na parte inferior da órbita), diferente das menores de outros tiranossaurídeos. Cada ramo do dentário (metade da porção do maxilar inferior) era fortemente côncavo para o lado externo (curvando-se para dentro ao longo do comprimento do crânio). Isso refletia os contornos da maxila do maxilar superior e a forte expansão do crânio posterior; isso era semelhante ao Bistahieversor, Tyrannosaurus e Tarbosaurus, mas ao contrário de outros tiranossauros. O dentário também era profundo na extremidade traseira, indicando que a parte seguinte da mandíbula era comparável ao Tarbosaurus e ao Tyrannosaurus em profundidade, mas não a outros tiranossauros. Como outros tiranossaurídeos, o osso surangular atrás do dentário tinha uma plataforma profunda e bem desenvolvida bem na frente de onde a mandíbula se articulava com o crânio, e Lythronax era semelhante ao tiranossauro, pois essa plataforma tinha uma superfície superior côncava.

Embora o esqueleto pós-craniano de Lythronax seja pouco conhecido, os restos conhecidos do púbis (parte da pelve) e do membro posterior mostram características típicas dos Tyrannosauridae. A bota púbica, uma expansão na extremidade inferior do púbis, tinha um grande processo direcionado para a frente como em todos os tiranossaurídeos. Em Lythronax, a bota púbica era grande e comparativamente profunda, mais semelhante às do Tarbosaurus e Tyrannosaurus, mas diferente das botas púbicas menos expandidas do Teratophoneus, Albertosaurus, Gorgosaurus e Daspletosaurus. A fíbula, um osso da perna, tinha uma depressão profunda na linha média em sua extremidade superior, como em outros tiranossaurídeos. Em Lythronax, o astrágalo do tornozelo tinha um processo ascendente acima de sua articulação com o pé que se expandia ainda mais para cima em comparação com seus parentes.

Classificação

Lythronax argestes pertence à família Tyrannosauridae, uma família de Coelurosauria de grande porte; a maioria dos gêneros de tiranossaurídeos são conhecidos da América do Norte e Ásia. Com base em sua posição estratigráfica, Lythronax é o tiranossaurídeo mais antigo descoberto até agora. Antes de Lythronax ser formalmente nomeado, Zanno e colegas notaram em 2013 que o espécime do holótipo provavelmente era distinto de Teratophoneus e Bistahieversor, ambos do sul de Utah. Isso significaria que havia pelo menos três gêneros de tiranossaurídeos presentes na Bacia do Interior Ocidental durante o estágio Campaniano. Uma análise filogenética conduzida por Zanno e colegas colocou todos os três táxons dentro de um único grupo de Tyrannosauridae com exclusão de todos os outros membros do grupo.

Uma análise posterior detalhada, conduzida por Loewen e colegas para acompanhar sua descrição de Lythronax em 2013, com base em 303 características cranianas e 198 pós-cranianas, colocou-o e Teratophoneus dentro da subfamília Tyrannosaurinae. Lythronax era um táxon irmão de um grupo composto pelos táxons Tarbosaurus e Tyrannosaurus, ambos do estágio Maastrichtiano e o Zhuchengtyrannus, do Campaniano . Estava mais intimamente relacionado a este grupo do que outros táxons como Daspletosaurus e Teratophoneus, que eram mais jovens que Lythronax, mas mais velhos que o grupo. Segue abaixo o cladograma proposto por Loewen em 2013.

Tyrannosauridae	Albertosaurinae   Gorgosaurus libratus     Albertosaurus sarcophagus     Tyrannosaurinae   Tiranossaurídeo da Formação Dinosaur Park       Daspletosaurus torosus       Daspletosaurus horneri       Teratophoneus curriei       Bistahieversor sealeyi       Lythronax argestes       Tyrannosaurus rex       Zhuchengtyrannus magnus     Tarbosaurus bataar

Em 2017, os paleontólogos americanos Stephen Brusatte e Thomas D. Carr publicaram uma nova análise filogenética de Tyrannosauroidea, incluindo um conjunto mais abrangente de características anatômicas e táxons, que discordavam dos resultados de Loewen e colegas. Enquanto a tribo Alioramini estava fora de Tyrannosauridae na análise de Loewen e colegas, Brusatte e Carr colocaram esse grupo como o grupo mais basal (divergente precoce ou "primitivo") dentro de Tyrannosaurinae. Por outro lado, Loewen e colegas consideraram que Bistahieversor é uma tiranossauro derivado ("mais avançado") intimamente relacionada com os Teratophoneus e Lythronax, enquanto Brusatte e Carr o colocaram em uma posição mais basal diretamente fora dos Tyrannosauridae, com Teratophoneus e Lythronax como tiranossauros basais . Foi sugerido que ambos os resultados resultaram de um excesso de peso de algumas características por Loewen e colegas, o que resultou na exclusão das características típicas do clado Alioramini de focinho longo das tiranossauros de focinho curto e na colocação de Bistahieversor e Lythronax mais perto do Tyrannosaurus do que de outra forma.

Reconstrução do crânio (A), ossos do crânio conhecidos (B) e ossos do crânio selecionados do holótipo (C–J)

Abaixo segue o cladograma da análise de Brusatte em Carr de 2017.

Tyrannosauridae	Albertosaurinae   Gorgosaurus libratus     Albertosaurus sarcophagus     Tyrannosaurinae   Alioramini   Qianzhousaurus sinensis       Alioramus altai     Alioramus remotus               Nanuqsaurus     Teratophoneus curriei         Lythronax argestes         Daspletosaurus horneri     Daspletosaurus torosus         Zhuchengtyrannus magnus       Tarbosaurus bataar     Tyrannosaurus rex

Em um livro popular publicado em 2016, Gregory S. Paul sugeriu que Lythronax argestes pode ser um membro do gênero Tyrannosaurus, e observou que os tiranossaurídeos derivados "estão sendo muito divididos no nível do gênero". Publicações subsequentes - incluindo análises taxonômicas e filogenéticas - mantiveram as espécies no gênero separado Lythronax.

Paleobiogeografia

Paleomapa da América do Norte durante o estágio Campaniano; Lythronax viveu no sul de Laramidia (inferior esquerdo).

Durante o período Cretáceo Superior (cerca de 95 milhões de anos atrás), o Mar Interior Ocidental isolou o oeste da América do Norte (Laramidia) do leste da América do Norte (Appalachia), e ocasionalmente isolou bacias deposicionais umas das outras. Isso levou ao desenvolvimento de ecossistemas altamente endêmicos em Laramidia; esses ecossistemas também foram divididos em uma província do norte e uma província do sul, mas essa divisão limpa é contestada. Como muitas linhagens de dinossauros da região ocidental da América do Norte durante o Cretáceo, a história evolutiva dos tiranossaurídeos – cuja distribuição é limitada à Ásia e Laramidia – é caracterizada pelo intercâmbio faunístico entre os dois continentes. A sequência de eventos de intercâmbio que ocorreram entre os tiranossaurídeos de Laramidia não é clara, e os diversos tiranossauróides que foram descobertos no sul de Laramidia (incluindo Lythronax, Teratophoneus e Bistahieversor) complicaram ainda mais sua história evolutiva. Em particular, uma questão não resolvida é se o Tyrannosaurus se originou dos tiranossaurídeos asiáticos ou dos tiranossaurídeos do sul de Laramidia.

Com base em seus resultados filogenéticos, Zanno e colegas propuseram que o Lythronax então sem nome exibia características que uniam tiranossaurídeos do sul de Laramidia com exclusão de outros gêneros. Embora Loewen e colegas não tenham recuperado um grupo único de táxons do sul, eles resolveram todos os três como sendo intimamente relacionados entre si e basais para um grupo de formas maiores e posteriores. A partir desses resultados, Loewen e seus colegas sugeriram que havia uma divisão biogeográfica significativa entre as formas do norte de Laramidia e do sul com intercâmbio limitado. Além disso, porque encontraram Alioramini fora dos Tyrannosauridae, e os gêneros asiáticos Tarbosaurus e Zhuchengtyrannus em um grupo excluindo todos os outros tiranossaurídeos, Loewen e colegas propuseram que havia apenas um único intercâmbio de tiranossaurídeos da América do Norte para a Ásia. Eles sugeriram que o intercâmbio ocorreu durante o final do Campaniano, quando o nível global do mar caiu, sendo o Tiranossauro descendente das formas norte-americanas antes que tal migração ocorresse.

Gráfico que mostra a relação da mudança do nível dos oceanos com diversificação evolucionária dos dinossauros de Tyrannosauroidea, conforme hipótese de Lowen e colegas em 2013

Devido a seus resultados filogenéticos diferentes, as conclusões biogeográficas de Loewen e colegas foram contestadas por Brusatte e Carr. Como Bistahieversor do sul de Laramidia foi colocado fora de Tyrannosauridae, e Teratophoneus de Utah aninhado mais próximo do Nanuqsaurus do Alasca, Brusatte e Carr sugeriram que havia intercâmbios dinâmicos e recorrentes de fauna de tiranossaurídeos entre o norte e o sul de Laramidia e rejeitaram a presença de províncias endêmicas. Os táxons asiáticos Tarbosaurus, Zhuchengtyrannus, Qianzhousaurus e Alioramus também foram colocados dentro de Tyrannosaurinae, entre os gêneros norte-americanos. Brusatte e Carr propuseram que pelo menos dois intercâmbios continentais ocorreram, onde Tyrannosaurinae se originou na Ásia e migrou para a América do Norte após a divergência dos membros de Alioramini, e depois retornou à Ásia novamente com Tarbosaurus e Zhuchengtyrannus. Outro cenário possível sugerido por Brusatte e Carr foi que ocorreram duas migrações separadas para a Ásia, que separadamente deram origem aos membros de Alioramini e formas posteriores maiores. Em ambos os cenários, o Tyrannosaurus, aninhado entre os táxons asiáticos, era uma "espécie migrante invasora que se espalhou por Laramidia" da Ásia no Maastrichtiano.

As hipóteses da migração asiático-norte-americana de Brusatte e Carr foram apoiadas por uma análise posterior do paleontólogo canadense Jared Voris e colegas em 2020. No entanto, Voris e colegas alteraram a análise original por meio da adição do novo gênero Dynamoterror do sul de Laramidia (Novo México) e Thanatotheristes do norte de Laramidia (Alberta), e eles foram capazes de replicar as divisões norte-sul de tiranossaurídeos sugeridas por Loewen e colegas. Os táxons do sul Teratophoneus, Dynamoterror e Lythronax formaram um grupo exclusivo (com a exclusão de Nanuqsaurus, ao contrário de Brusatte e Carr) de táxons de focinho curto e profundo fora de um grupo de formas mais derivadas da região Laramidia do norte, e as formas de Laramidia do sul também tinha um morfotipo esquelético separado. Voris e colegas sugeriram que essas diferenças morfológicas surgiram por razões ecológicas, possivelmente incluindo composição de presas ou estratégias de alimentação. Como os principais grupos de presas eram os mesmos entre o norte e o sul de Laramidia quando os tiranossaurídeos viviam nessas regiões, Voris e colegas concluíram que as diferenças na anatomia craniana surgiram de diferenças nas estratégias de alimentação.

Paleobiologia

Crânio reconstruído nas vistas frontal e lateral direita contendo ossos holótipos (marrom mais claro), Museu de História Natural de Utah

Lythronax diferia da maioria dos outros tiranossaurídeos devido ao seu crânio encurtado com uma traseira alargada, bem como suas órbitas direcionadas para a frente (que eram uma consequência direta de sua morfologia do crânio). Nenhum outro tiranossauro tinha órbitas tão direcionadas para a frente, exceto para Tyrannosaurus e Tarbosaurus, embora tiranossauros mais derivados geralmente tivessem órbitas maiores e mais direcionadas para frente do que os tiranossauros basais. A descoberta de Lythronax sugere que esses caracteres apareceram há pelo menos 80 milhões de anos.

As órbitas direcionadas para a frente de Lythronax teriam aumentado o campo de visão de sua visão binocular, aumentando a separação entre as órbitas e tornando suas linhas de visão mais paralelas entre si (ou seja, reduzindo a divergência do eixo óptico), o que aumentaria deram a Lythronax percepção de profundidade. Em 2006, o paleontólogo Kent Stevens sugeriu que as órbitas semelhantes do Tyrannosaurus teriam ajudado a predação de perseguição pela observação de presas distantes e a detecção tridimensional de obstáculos, ou a predação de emboscada pela capacidade de julgar o tempo e a direção das investidas.

Como um tiranossaurídeo, Lythronax provavelmente teria compartilhado outras especializações do grupo para estilos de vida predatórios, incluindo tamanho corporal grande; um grande crânio com poderosos músculos da mandíbula e dentes robustos; suturas reforçadas que unem os ossos do crânio; e membros anteriores relativamente pequenos. Os dentes e os músculos da mandíbula de Lythronax teriam contribuído para fortes forças de mordida, não apenas para esculpir pedaços de carne, mas também para esmagar ossos. As tensões e cargas dessas mordidas teriam sido efetivamente absorvidas pelos ossos nasais arqueados e fundidos e pelas suturas reforçadas.