Tarbosaurus: diferenças entre revisões

Tarbosaurus
	;
Estado de conservação
	Extinta (fóssil)
Classificação científica
Reino:	Animalia;
Filo:	Chordata;
Clado:	Dinosauria;
Ordem:	Saurischia;
Subordem:	Theropoda;
Infraordem:	Tetanurae;
Micro-ordem:	Coelurosauria;
Família:	†Tyrannosauridae;
Género:	†Tarbosaurus; Maleev, 1955
Espécie:	†T. bataar;
Espécie-tipo
	Tarbosaurus bataar; Maleev, 1955 [originalmente Tyrannosaurus]
Sinónimos
	Lista Shanshanosaurus ; (Dong, 1977) ; Maleevosaurus ; (Carpenter, 1992) ; Jenghizkhan ; (Olshevsky, 1995) ; ?Raptorex ; (Sereno et al., 2009) ; Lista Tyrannosaurus bataar ; Maleev, 1955 ; Gorgosaurus novojilovi ; Maleev, 1955 ; Tarbosaurus efremovi ; Maleev, 1955 ; Gorgosaurus lancinator ; Maleev, 1955 ; Deinodon novojilovi ; (Maleev, 1955) ; Deinodon lancinator ; (Maleev, 1955) ; Aublysodon lancinator ; (Maleev, 1955) Charig, 1967 ; Aublysodon novojilovi ; (Maleev, 1955) Charig, 1967 ; Shanshanosaurus huoyanshanensis ; Dong, 1977 ; Tyrannosaurus efremovi ; (Maleev, 1955) ; Tarbosaurus novojilovi ; (Maleev, 1955) ; Aublysodon huoyanshanensis ; (Dong, 1977) ; Albertosaurus novojilovi ; (Maleev, 1955) ; Maleevosaurus novojilovi ; (Maleev, 1955) ; Jenghizkhan bataar ; (Maleev, 1955) ; Tyrannosaurus novojilovi ; (Maleev, 1955) ; ?Raptorex kriegsteini ; (Sereno et al., 2009) ;

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Tarbosaurus (do latim "lagarto espantoso") foi um gênero de dinossauro carnívoro e bípede que viveu durante o período Cretáceo. Media 9,5 metros de comprimento, 4 metros de altura e pesava 4 toneladas. A espécie-tipo é denominada Tarbosaurus bataar.^[1]

O Tarbosaurus viveu na Ásia, mais precisamente na Mongólia e na China. Devido às grandes semelhanças entre o Tarbosaurus e o tiranossauro, foi originalmente chamado de Tyrannosaurus bataar, e alguns cientistas ainda consideram esse nome preferível a Tarbosaurus bataar, mas outros defendem que as espécies sejam mantidas em géneros separados por causa de separação geográfica: T. rex viveu na América do Norte, enquanto T. bataar viveu na Ásia, e no período Cretáceo os continentes estavam separados. O Tarbosaurus tinha uma cabeça realmente grande, do tamanho de um leopardo atual, embora seja muito menos robusta que a do T. rex. Suas presas eram anquilossaurídeos, titanossaurídeos, e o hadrossaurídeo Saurolophus. Os indivíduos mais jovens provavelmente competiam com o pequeno predador Alioramus.^[1]

História da descoberta

Em 1946, uma expedição conjunta soviético-mongol ao deserto de Gobi, na província mongol de Ömnögovi, descobriu um grande crânio de terópode e algumas vértebras na formação Nemegt. Em 1955, Evgeny Maleev, um paleontólogo soviético, fez desse espécime o holótipo (PIN 551-1) de uma nova espécie, que ele chamou de Tyrannosaurus bataar.^[2]^[3] O nome específico é um erro ortográfico do mongol баатар / baatar ("herói").^[3]^[4] No mesmo ano, Maleev também descreveu e nomeou três novos crânios de terópodes, cada um associado a restos de esqueletos descobertos pela mesma expedição em 1948 e 1949. O primeiro deles (PIN 551-2) foi denominado Tarbosaurus efremovi, um novo nome genérico composto do grego antigo τάρβος (tarbos) ("terror", "alarme", "temor" ou "reverência") e σαυρος (sauros) ("lagarto"),^[5] e as espécies com o nome de Ivan Yefremov, um russo paleontólogo e autor de ficção científica. As outras duas (PIN 553-1 e PIN 552-2) também foram nomeadas como novas espécies e atribuídas ao gênero norte-americano Gorgosaurus (G. lancinator e G. novojilovi, respectivamente). Todos os três últimos espécimes são menores que o primeiro.^[6]

Um artigo de 1965 de A.K. Rozhdestvensky reconheceu todos os espécimes de Maleev como diferentes estágios de crescimento da mesma espécie, que ele acreditava ser diferente do tiranossauro norte-americano. Ele criou uma nova combinação, Tarbosaurus bataar, para incluir todos os espécimes descritos em 1955, bem como material mais recente.^[7] Autores posteriores, incluindo o próprio Maleev,^[8] concordaram com a análise de Rozhdestvensky, embora alguns usassem o nome Tarbosaurus efremovi em vez de T. bataar.^[9] O paleontólogo americano Kenneth Carpenter reexaminou o material em 1992. Ele concluiu que pertencia ao gênero Tyrannosaurus, conforme publicado originalmente por Maleev, e agrupou todos os espécimes na espécie Tyrannosaurus bataar, exceto os restos que Maleev havia batizado de Gorgosaurus novojilovi. Carpenter pensou que este espécime representava um gênero menor e separado de tiranossaurídeo, que ele chamou de Maleevosaurus novojilovi.^[10] George Olshevsky criou o novo nome genérico Jenghizkhan (após Genghis Khan) para Tyrannosaurus bataar em 1995, enquanto também reconhecia Tarbosaurus efremovi e Maleevosaurus novojilovi, para um total de três gêneros contemporâneos distintos da Formação Nemegt.^[11] Um estudo de 1999 posteriormente reclassificou o Maleevosaurus como um Tarbosaurus juvenil.^[12] Todas as pesquisas publicadas desde 1999 reconhecem apenas uma única espécie, que é chamada Tarbosaurus bataar^[13]^[14]^[15] ou Tyrannosaurus bataar.^[16]

Descrição

A comparação do tamanho de diferentes espécimes de *Tarbosaurus*, cada um representando uma idade diferente.

Embora ligeiramente menor que o Tiranossauro, o Tarbosaurus foi um dos maiores tiranossaurídeos. Os maiores indivíduos conhecidos tinham entre 10 e 12 metro de comprimento.^[2] A massa de um indivíduo totalmente crescido é considerada comparável ou ligeiramente menor que o tiranossauro, frequentemente estimada em cerca de 4-5 toneladas. ^[17]^[18]

O maior crânio do Tarbosaurus conhecido tem mais de 1,3 m de comprimento, maior do que todos os outros tiranossauros, exceto o tiranossauro.^[13] O crânio era alto, como o do tiranossauro, mas não tão largo, especialmente na parte traseira. A parte traseira não expandida do crânio significava que os olhos do Tarbosaurus não estavam voltados diretamente para a frente, sugerindo que faltava a visão binocular do tiranossauro. Grandes fenestras (aberturas) no crânio reduziram seu peso. Entre 58 e 64 dentes revestiam suas mandíbulas, um pouco mais do que no tiranossauro, mas menos do que em tiranossaurídeos menores como o Gorgosaurus e o Alioramus. A maioria de seus dentes era oval em seção transversal, embora os dentes do pré-maxilar na ponta da mandíbula superior tivessem uma seção transversal em forma de D. Essa heterodontia é característica da família. Os dentes mais longos estavam na maxila (osso da mandíbula superior), com coroas de até 85 milímetros de comprimento. Na mandíbula inferior, uma crista na superfície externa do osso angular se articula com a parte posterior do osso dentário, criando um mecanismo de travamento exclusivo do Tarbosaurus e Alioramus. Outros tiranossaurídeos não tinham essa crista e tinham mais flexibilidade na mandíbula inferior.^[3]

Os tiranossaurídeos variavam pouco na forma do corpo, e o Tarbosaurus não foi exceção. A cabeça era apoiada por um pescoço em forma de S, enquanto o resto da coluna vertebral, incluindo a cauda longa, era mantida horizontalmente. O Tarbosaurus tinha membros anteriores minúsculos, proporcionalmente ao tamanho do corpo, o menor de todos os membros da família. As mãos tinham dois dedos com garras cada, com um terceiro metacarpo sem garras encontrado em alguns espécimes, semelhante a gêneros intimamente relacionados. Holtz sugeriu que o Tarbosaurus também tem uma redução terópode dos dedos IV-I "mais desenvolvida" do que em outros tiranossaurídeos,^[19] já que o segundo metacarpo nos espécimes de Tarbosaurus que ele estudou é menor que o dobro do comprimento do primeiro metacarpo (outros tiranossauros têm um segundo metacarpo com cerca de duas vezes o comprimento do primeiro metacarpo). Além disso, o terceiro metacarpo em Tarbosaurus é proporcionalmente mais curto do que em outros tiranossaurídeos; em outros tiranossaurídeos (como Albertosaurus e Daspletosaurus), o terceiro metacarpo é frequentemente mais longo que o primeiro metacarpo, enquanto nos espécimes de Tarbosaurus estudados por Holtz, o terceiro metacarpo é mais curto que o primeiro.^[13] Em contraste com os membros anteriores, os membros posteriores de três dedos eram longos e grossos, apoiando o corpo em uma postura bípede. A cauda longa e pesada serviu de contrapeso para a cabeça e o tronco e colocou o centro de gravidade sobre os quadris.^[2]

Classificação

Tarbosaurus é classificado como um terópode na subfamília Tyrannosaurinae dentro da família Tyrannosauridae. Outros membros incluem Tyrannosaurus e o Daspletosaurus anterior, ambos da América do Norte,^[16] e possivelmente o gênero mongol Alioramus.^[3]^[14] Os animais desta subfamília estão mais intimamente relacionados ao Tiranossauro do que ao Albertosaurus e são conhecidos por sua construção robusta com crânios proporcionalmente maiores e fêmures mais longos do que na outra subfamília, Albertosaurinae.^[13]

Tarbosaurus bataar foi originalmente descrito como uma espécie de Tyrannosaurus,^[4] um arranjo que foi apoiado por alguns estudos mais recentes.^[16]^[10] Outros preferem manter os gêneros separados, enquanto ainda os reconhecem como táxons irmãos.^[13] Uma análise cladística de 2003 baseada em características do crânio identificou Alioramus como o parente mais próximo conhecido do Tarbosaurus, já que os dois gêneros compartilham características do crânio relacionadas à distribuição de estresse e que não são encontradas em outros tiranossauros. Se comprovada, essa relação argumentaria contra o Tarbosaurus se tornar um sinônimo de Tiranossauro e sugeriria que linhagens separadas de tiranossauro evoluíram na Ásia e na América do Norte.^[3]^[14] Os dois espécimes conhecidos de Alioramus, que mostram características juvenis, provavelmente não são indivíduos juvenis de Tarbosaurus por causa de sua contagem de dentes muito maior (76 a 78 dentes) e sua fileira única de protuberâncias ósseas ao longo do topo de seus focinhos.^[6]

A descoberta de Lythronax argestes, uma tiranossauro muito anterior revela ainda mais a estreita relação entre Tyrannosaurus e Tarbosaurus, e descobriu-se que Lythronax é um táxon irmão de um clado composto pelo gênero Campaniano Zhuchengtyrannus e gêneros Maastrichtiano Tyrannosaurus e Tarbosaurus. Outros estudos de Lythronax também sugerem que os tiranossauros asiáticos faziam parte de uma radiação evolutiva.^[20]

Abaixo está o cladograma de Tyrannosauridae baseado na análise filogenética realizada por Loewen et al. em 2013.^[21]

Tyrannosauridae

	Gorgosaurus libratus

	Albertosaurus sarcophagus

Tyrannosaurinae

Tirannosaurídeo de Dinosaur Park

Daspletosaurus torosus

Daspletosaurus horneri

Teratophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestes

Tyrannosaurus rex

	Tarbosaurus bataar

	Zhuchengtyrannus magnus

Paleoambiente

A grande maioria dos fósseis de Tarbosaurus conhecidos foram recuperados da Formação Nemegt no deserto de Gobi, no sul da Mongólia. Esta formação geológica nunca foi datada radiometricamente, mas a fauna presente no registro fóssil indica que provavelmente foi depositada durante o início do Maastrichtiano, no final do Cretáceo Superior^[22] cerca de 70 milhões de anos atrás.^[23]^[24] A Formação Subashi, na qual os restos do Shanshanosaurus foram descobertos, também tem idade Maastrichtiana.^[25]

Reconstrução paleoartística de um *Tarbosaurus bataar.*

Tarbosaurus é encontrado principalmente na Formação Nemegt, cujos sedimentos preservam grandes canais de rios e depósitos de solo que indicam um clima muito mais úmido do que os sugeridos pelas Formações Barun Goyot e Djadochta subjacentes. No entanto, os depósitos de caliche indicam pelo menos secas periódicas. Os sedimentos foram depositados nos canais e várzeas de grandes rios. As fácies rochosas desta formação sugerem a presença de lodaçais e lagos rasos. Os sedimentos também indicam que existia um habitat rico, oferecendo alimentos diversos em quantidades abundantes que poderiam sustentar dinossauros maciços do Cretáceo.^[26] Fósseis de um tiranossauro não identificado da antiga Formação Djadochta, que se assemelham aos do Tarbosaurus, podem indicar que ele também viveu em uma época anterior e em um ecossistema mais árido do que o Nemegt.^[27]

Fósseis de moluscos ocasionais são encontrados, assim como uma variedade de outros animais aquáticos como peixes e tartarugas.^[22] Os crocodilianos incluíam várias espécies de Paralligator, um gênero com dentes adaptados para esmagar conchas.^[28] Fósseis de mamíferos são extremamente raros na Formação Nemegt, mas muitas aves foram encontradas, incluindo a enantiornitina Gurilynia e o hesperornithiforme Judinornis, bem como Teviornis, um dos primeiros representantes dos ainda existentes Anseriformes (aves aquáticas). Os cientistas descreveram muitos dinossauros da Formação Nemegt, incluindo terópodes como o tiranossaurídeo Alioramus, troodontídeos (Borogovia, Tochisaurus, Zanabazar), oviraptorossauros como Elmisaurus, Nemegtomaia e Rinchenia) além do possível tiranossauróide Bagaraatan.^[13] Entre os herbívoros, haviam o anquilossaurídeo Saichania, o paquicefalossauro Prenocephale.^[22] Tarbosaurus provavelmente predava os grandes hadrossauros como Saurolophus e Barsboldia, ou saurópodes como Nemegtosaurus e Opisthocoelicaudia.^[3] Outros terópodes, como o gigantesco Therizinosaurus, podem ter sido herbívoros, e ornithomimossauros, como Anserimimus, Gallimimus e o gigantesco Deinocheirus, podem ter sido onívoros que só pegavam pequenas presas.^[29]^[22]

Ver também

Referências

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[shenmateer1992-25] Shen, Y.B.; Mateer, Niall J. (1992). «An outline of the Cretaceous System in northern Xinjiang, western China». In: Mateer, Niall J.; Peiji, Chen. Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. Beijing: China Ocean Press. pp. 49–77

[26] Novacek, M. (1996). Dinosaurs of the Flaming Cliffs. Bantam Doubleday Dell Publishing Group Inc. New York, New York. ISBN 978-0-385-47775-8

[Mortimer_2004-27] Mortimer, M (2004). «Tyrannosauroidea». The Theropod Database. Consultado em 21 de agosto de 2007. Arquivado do original em 29 de setembro de 2013

[efimov1983-28] Efimov, Mikhail B. (1983). «Revision of the fossil crocodiles of Mongolia». The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions (em russo). 24: 76–95

[Osmolska1996-29] Osmolska, H. (1996). «An unusual theropod dinosaur from the Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia». Acta Palaeontologica Polonica. 41: 1-38

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 | espécie_tipo_autoridade = Maleev, 1955 [originalmente ''Tyrannosaurus'']
 | sinónimos = {{collapsible list|bullets = true
- |title=<small>Sinónimos de género</small>
+ |titulo=<small>Sinónimos de género</small>
 |''Shanshanosaurus'' <br><small>([[Dong Zhiming|Dong]], 1977)</small>
 |''Maleevosaurus'' <br><small>([[Kenneth Carpenter|Carpenter]], 1992)</small>
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+ |titulo=<small>Sinónimos de espécie</small>
 |''[[Tyrannosaurus]] bataar'' <br><small>Maleev, 1955</small>
 |''[[Gorgosaurus]] novojilovi'' <br><small>Maleev, 1955</small>
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 }}
 }}
-'''''Tarbosaurus''''' (do [[latim]] "lagarto espantoso") foi um [[gênero (biologia)|gênero]] de [[dinossauro]] [[carnívoro]] e [[bípede]] que viveu durante o período [[Cretáceo]]. Media 9,5 [[metro]]s de [[comprimento]], 4 [[metro]]s de [[altura]] e pesava 4 [[tonelada]]s. A [[espécie-tipo]] é denominada '''''Tarbosaurus bataar'''''.<ref name=":0">{{citar livro|título=The Princeton Field Guide to Dinosaurs: Second Edition|ultimo=Paul|primeiro=Gregory S.|editora=Princeton Press|ano=2016|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>
+'''''Tarbosaurus''''' (do [[latim]] "lagarto espantoso") foi um [[gênero (biologia)|gênero]] de [[dinossauro]] [[carnívoro]] e [[bípede]] que viveu durante o período [[Cretáceo]]. Media 9,5 metros de comprimento, 4 metros de altura e pesava 4 toneladas. A [[espécie-tipo]] é denominada '''''Tarbosaurus bataar'''''.<ref name=":0">{{citar livro|título=The Princeton Field Guide to Dinosaurs: Second Edition|ultimo=Paul|primeiro=Gregory S.|editora=Princeton Press|ano=2016|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>
 O ''Tarbosaurus'' viveu na [[Ásia]], mais precisamente na [[Mongólia]] e na [[China]]. Devido às grandes semelhanças entre o ''Tarbosaurus'' e o [[tiranossauro]], foi originalmente chamado de '''''Tyrannosaurus bataar''''', e alguns cientistas ainda consideram esse nome preferível a ''Tarbosaurus bataar'', mas outros defendem que as espécies sejam mantidas em géneros separados por causa de separação geográfica: ''T. rex'' viveu na [[América do Norte]], enquanto ''T. bataar'' viveu na [[Ásia]], e no período [[Cretáceo]] os continentes estavam separados. O ''Tarbosaurus'' tinha uma cabeça realmente grande, do tamanho de um [[leopardo]] atual, embora seja muito menos robusta que a do ''T. rex.'' Suas presas eram [[Ankylosauridae|anquilossaurídeos]], [[Titanosauridae|titanossaurídeos]], e o [[Hadrosauridae|hadrossaurídeo]] [[Saurolofo|''Saurolophus'']]. Os indivíduos mais jovens provavelmente competiam com o pequeno predador ''[[Alioramus remotus|Alioramus]]''.<ref name=":0" />
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 Em 1946, uma expedição conjunta [[URSS|soviético]]-mongol ao [[deserto de Gobi]], na província mongol de [[Ömnögovi]], descobriu um grande crânio de terópode e algumas vértebras na [[formação Nemegt]]. Em 1955, Evgeny Maleev, um paleontólogo soviético, fez desse espécime o holótipo (PIN 551-1) de uma nova espécie, que ele chamou de ''Tyrannosaurus bataar''.<ref name=maleev1955b>{{citar periódico |ultimo=Maleev |primeiro=E. A. ||outros=traduzido para o inglês por F. J. Alcock |ano=1955 |titulo=New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia |periódico=[[Doklady Akademii Nauk SSSR]] |volume=104 |número=5 |paginas=779–783 |url=http://www.paleoglot.org/files/Maleev_55b.pdf|idioma=inglês }}</ref><ref name=hurumsabath2003>{{citar periódico | ultimo1 = Hurum | primeiro1 = J.H. | ultimo2 = Sabath | primeiro2 = K. | ano = 2003 | titulo = Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared | periódico = Acta Palaeontologica Polonica | volume = 48 | número = 2| paginas = 161–190 |idioma=inglês}}</ref> O nome específico é um erro ortográfico do mongol баатар / baatar ("herói").<ref name=hurumsabath2003/><ref name=maleev1955a>{{citar periódico |ultimo=Maleev |primeiro=Evgeny A. |ano=1955 |titulo=Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia |periódico=[[Doklady Akademii Nauk SSSR]] |volume=104 |número=4 |paginas=634–637|idioma=inglês}}</ref> No mesmo ano, Maleev também descreveu e nomeou três novos crânios de terópodes, cada um associado a restos de esqueletos descobertos pela mesma expedição em 1948 e 1949. O primeiro deles (PIN 551-2) foi denominado ''Tarbosaurus efremovi'', um novo nome genérico composto do grego antigo τάρβος (''tarbos'') ("terror", "alarme", "temor" ou "reverência") e σαυρος (''sauros'') ("lagarto"),<ref name=liddellscott>{{citar livro |ultimo1=Liddell |primeiro1=Henry G. |ultimo2=Scott |primeiro2=Robert |ano=1980 |titulo=Greek–English Lexicon |edição=Abridged |publicado por=Oxford University Press |local=Oxford |isbn=978-0-19-910207-5 |registo=yes |url=https://archive.org/details/lexicon00lidd|idioma=inglês }}</ref> e as espécies com o nome de Ivan Yefremov, um russo paleontólogo e autor de ficção científica. As outras duas (PIN 553-1 e PIN 552-2) também foram nomeadas como novas espécies e atribuídas ao gênero norte-americano ''[[Gorgosaurus]]'' (''G. lancinator'' e ''G. novojilovi'', respectivamente). Todos os três últimos espécimes são menores que o primeiro.<ref name=currie2003>{{citar periódico|ultimo=Currie |primeiro=Philip J. |ano=2003 |titulo=Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta |periódico=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |número=2 |paginas=191–226 |url=http://app.pan.pl/acta48/app48-191.pdf |urlmorta=yes |arquivourl=https://web.archive.org/web/20070621123000/http://app.pan.pl/acta48/app48-191.pdf |arquivodata=21 de junho de 2007 }}</ref>
-Um artigo de 1965 de A.K. Rozhdestvensky reconheceu todos os espécimes de Maleev como diferentes estágios de crescimento da mesma espécie, que ele acreditava ser diferente do tiranossauro norte-americano. Ele criou uma nova combinação, Tarbosaurus bataar, para incluir todos os espécimes descritos em 1955, bem como material mais recente.<ref name=rozhdestvensky1965>{{citar periódico |ultimo=Rozhdestvensky |primeiro=Anatoly K. |ano=1965 |titulo=Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy |periódico=Paleontological Journal |volume=3 |paginas=95–109}}</ref>  Autores posteriores, incluindo o próprio Maleev,<ref name=maleev1974>{{citar periódico |ultimo=Maleev |primeiro=Evgeny A. |ano=1974 |titulo=Gigantic carnosaurs of the family Tyrannosauridae |periódico=The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions |volume=1 |paginas=132–191}}</ref> concordaram com a análise de Rozhdestvensky, embora alguns usassem o nome ''Tarbosaurus efremovi'' em vez de ''T. bataar''.<ref name=barsbold1983>{{citar periódico |ultimo=Barsbold |primeiro=Rinchen |ano=1983 |titulo=Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia |periódico=The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions |volume=19 |paginas=5–119}}</ref> O paleontólogo americano [[Kenneth Carpenter]] reexaminou o material em 1992. Ele concluiu que pertencia ao gênero ''[[Tyrannosaurus]]'', conforme publicado originalmente por Maleev, e agrupou todos os espécimes na espécie ''Tyrannosaurus bataar'', exceto os restos que Maleev havia batizado de Gorgosaurus novojilovi. Carpenter pensou que este espécime representava um gênero menor e separado de tiranossaurídeo, que ele chamou de ''Maleevosaurus novojilovi''.<ref name=carpenter1992>{{citar livro |ultimo=Carpenter |primeiro=Ken. |ano=1992 |capítulo=Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America |editor-sobrenome1=Mateer |editor-nome1=Niall J. |editor-sobrenome2=Peiji |editor-nome2=Chen |titulo=Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology |publicado por=China Ocean Press |local=Beijing |paginas=250–268|idioma=inglês}}</ref> George Olshevsky criou o novo nome genérico Jenghizkhan (após Genghis Khan) para ''Tyrannosaurus bataar'' em 1995, enquanto também reconhecia ''Tarbosaurus efremovi'' e ''Maleevosaurus novojilovi'', para um total de três gêneros contemporâneos distintos da Formação Nemegt.<ref name=olshevskyford1995>{{citar periódico |ultimo1=Olshevsky |primeiro1=George |ultimo2=Ford |primeiro2=Tracy L. |ano=1995 |titulo=The origin and evolution of the tyrannosaurids, part 1 |idioma=japonês |periódico=Dinosaur Frontline |volume=9 |paginas=92–119}}</ref> Um estudo de 1999 posteriormente reclassificou o ''Maleevosaurus'' como um ''Tarbosaurus'' juvenil.<ref name=carr1999>{{citar periódico |doi=10.1080/02724634.1999.10011161 |ultimo=Carr |primeiro=Thomas D. |ano=1999 |titulo=Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=19 |número=3 |paginas=497–520 |url=http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/19-497-520.cfm}}</ref> Todas as pesquisas publicadas desde 1999 reconhecem apenas uma única espécie, que é chamada ''Tarbosaurus bataar''<ref name=holtz2004>{{citar livro |ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R. Jr. |ano=2004 |capítulo=Tyrannosauroidea |editor-sobrenome1=Weishampel |editor-nome1=David B. |editor-sobrenome2=Dodson |editor-nome2=Peter |editor-sobrenome3=Osmólska |editor-nome3=Halszka |titulo=The Dinosauria |edition=Second |publicado por=University of California Press |local=Berkeley |isbn=978-0-520-24209-8 |pagina=124|idioma=inglês}}</ref><ref name=currieetal2003>{{citar periódico |ultimo1=Currie |primeiro1=Philip J. |author-link1=Phil Currie |ultimo2=Hurum |primeiro2=Jørn H. |ultimo3=Sabath |primeiro3=Karol |ano=2003 |titulo=Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny |periódico=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |número=2 |paginas=227–234 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf }}</ref><ref name=xuetal2004>{{citar periódico |autor1=Xu Xing |ultimo2=Norell |primeiro2=Mark A. |autor3=Kuang Xuewen |autor4=Wang Xiaolin |autor5=Zhao Qi |autor6=Jia Chengkai |ano=2004 |titulo=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids |periódico=Nature |doi=10.1038/nature02855 |pmid=15470426 |volume=431 |número=7009 |paginas=680–684|bibcode=2004Natur.431..680X |idioma=inglês }}</ref> ou ''Tyrannosaurus bataar''.<ref name=carretal2005>{{citar periódico |ultimo1=Carr |primeiro1=Thomas D. |ultimo2=Williamson |primeiro2=Thomas E. |ultimo3=Schwimmer |primeiro3=David R. |ano=2005 |titulo=A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 |volume=25 |número=1 |paginas=119–143 |idioma=inglês}}</ref>
+Um artigo de 1965 de A.K. Rozhdestvensky reconheceu todos os espécimes de Maleev como diferentes estágios de crescimento da mesma espécie, que ele acreditava ser diferente do tiranossauro norte-americano. Ele criou uma nova combinação, Tarbosaurus bataar, para incluir todos os espécimes descritos em 1955, bem como material mais recente.<ref name=rozhdestvensky1965>{{citar periódico |ultimo=Rozhdestvensky |primeiro=Anatoly K. |ano=1965 |titulo=Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy |periódico=Paleontological Journal |volume=3 |paginas=95–109}}</ref>  Autores posteriores, incluindo o próprio Maleev,<ref name=maleev1974>{{citar periódico |ultimo=Maleev |primeiro=Evgeny A. |ano=1974 |titulo=Gigantic carnosaurs of the family Tyrannosauridae |periódico=The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions |volume=1 |paginas=132–191}}</ref> concordaram com a análise de Rozhdestvensky, embora alguns usassem o nome ''Tarbosaurus efremovi'' em vez de ''T. bataar''.<ref name=barsbold1983>{{citar periódico |ultimo=Barsbold |primeiro=Rinchen |ano=1983 |titulo=Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia |periódico=The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions |volume=19 |paginas=5–119}}</ref> O paleontólogo americano [[Kenneth Carpenter]] reexaminou o material em 1992. Ele concluiu que pertencia ao gênero ''[[Tyrannosaurus]]'', conforme publicado originalmente por Maleev, e agrupou todos os espécimes na espécie ''Tyrannosaurus bataar'', exceto os restos que Maleev havia batizado de Gorgosaurus novojilovi. Carpenter pensou que este espécime representava um gênero menor e separado de tiranossaurídeo, que ele chamou de ''Maleevosaurus novojilovi''.<ref name=carpenter1992>{{citar livro |ultimo=Carpenter |primeiro=Ken. |ano=1992 |capítulo=Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America |editor-sobrenome1=Mateer |editor-nome1=Niall J. |editor-sobrenome2=Peiji |editor-nome2=Chen |titulo=Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology |publicado por=China Ocean Press |local=Beijing |paginas=250–268|idioma=inglês}}</ref> George Olshevsky criou o novo nome genérico Jenghizkhan (após Genghis Khan) para ''Tyrannosaurus bataar'' em 1995, enquanto também reconhecia ''Tarbosaurus efremovi'' e ''Maleevosaurus novojilovi'', para um total de três gêneros contemporâneos distintos da Formação Nemegt.<ref name=olshevskyford1995>{{citar periódico |ultimo1=Olshevsky |primeiro1=George |ultimo2=Ford |primeiro2=Tracy L. |ano=1995 |titulo=The origin and evolution of the tyrannosaurids, part 1 |idioma=japonês |periódico=Dinosaur Frontline |volume=9 |paginas=92–119}}</ref> Um estudo de 1999 posteriormente reclassificou o ''Maleevosaurus'' como um ''Tarbosaurus'' juvenil.<ref name=carr1999>{{citar periódico |doi=10.1080/02724634.1999.10011161 |ultimo=Carr |primeiro=Thomas D. |ano=1999 |titulo=Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=19 |número=3 |paginas=497–520 |url=http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/19-497-520.cfm}}</ref> Todas as pesquisas publicadas desde 1999 reconhecem apenas uma única espécie, que é chamada ''Tarbosaurus bataar''<ref name=holtz2004>{{citar livro |ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R. Jr. |ano=2004 |capítulo=Tyrannosauroidea |editor-sobrenome1=Weishampel |editor-nome1=David B. |editor-sobrenome2=Dodson |editor-nome2=Peter |editor-sobrenome3=Osmólska |editor-nome3=Halszka |titulo=The Dinosauria |edition=Second |publicado por=University of California Press |local=Berkeley |isbn=978-0-520-24209-8 |pagina=124|idioma=inglês}}</ref><ref name=currieetal2003>{{citar periódico |ultimo1=Currie |primeiro1=Philip J. |autorlink1=Phil Currie |ultimo2=Hurum |primeiro2=Jørn H. |ultimo3=Sabath |primeiro3=Karol |ano=2003 |titulo=Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny |periódico=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |número=2 |paginas=227–234 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf }}</ref><ref name=xuetal2004>{{citar periódico |autor1=Xu Xing |ultimo2=Norell |primeiro2=Mark A. |autor3=Kuang Xuewen |autor4=Wang Xiaolin |autor5=Zhao Qi |autor6=Jia Chengkai |ano=2004 |titulo=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids |periódico=Nature |doi=10.1038/nature02855 |pmid=15470426 |volume=431 |número=7009 |paginas=680–684|bibcode=2004Natur.431..680X |idioma=inglês }}</ref> ou ''Tyrannosaurus bataar''.<ref name=carretal2005>{{citar periódico |ultimo1=Carr |primeiro1=Thomas D. |ultimo2=Williamson |primeiro2=Thomas E. |ultimo3=Schwimmer |primeiro3=David R. |ano=2005 |titulo=A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 |volume=25 |número=1 |paginas=119–143 |idioma=inglês}}</ref>
 ==Descrição==
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 O maior crânio do ''Tarbosaurus'' conhecido tem mais de 1,3 m de comprimento, maior do que todos os outros tiranossauros, exceto o tiranossauro.<ref name=holtz2004/> O crânio era alto, como o do tiranossauro, mas não tão largo, especialmente na parte traseira. A parte traseira não expandida do crânio significava que os olhos do ''Tarbosaurus'' não estavam voltados diretamente para a frente, sugerindo que faltava a visão binocular do tiranossauro. Grandes fenestras (aberturas) no crânio reduziram seu peso. Entre 58 e 64 dentes revestiam suas mandíbulas, um pouco mais do que no tiranossauro, mas menos do que em tiranossaurídeos menores como o ''[[Gorgosaurus]]'' e o ''[[Alioramus]]''. A maioria de seus dentes era oval em seção transversal, embora os dentes do pré-maxilar na ponta da mandíbula superior tivessem uma seção transversal em forma de D. Essa heterodontia é característica da família. Os dentes mais longos estavam na maxila (osso da mandíbula superior), com coroas de até 85 milímetros de comprimento. Na mandíbula inferior, uma crista na superfície externa do osso angular se articula com a parte posterior do osso dentário, criando um mecanismo de travamento exclusivo do ''Tarbosaurus'' e ''Alioramus''. Outros tiranossaurídeos não tinham essa crista e tinham mais flexibilidade na mandíbula inferior.<ref name=hurumsabath2003/>
 [[Imagem:Tarbosaurus Restoration.png|thumb|Restauração do animal em vida]]
-Os tiranossaurídeos variavam pouco na forma do corpo, e o ''Tarbosaurus'' não foi exceção. A cabeça era apoiada por um pescoço em forma de S, enquanto o resto da coluna vertebral, incluindo a cauda longa, era mantida horizontalmente. O ''Tarbosaurus'' tinha membros anteriores minúsculos, proporcionalmente ao tamanho do corpo, o menor de todos os membros da família. As mãos tinham dois dedos com garras cada, com um terceiro metacarpo sem garras encontrado em alguns espécimes, semelhante a gêneros intimamente relacionados. Holtz sugeriu que o ''Tarbosaurus'' também tem uma redução terópode dos dedos IV-I "mais desenvolvida" do que em outros tiranossaurídeos,<ref name="Holtz_in_Carpenter2001">Carpenter K, Tanke D.H. & Skrepnick M.W. (2001), ''Mesozoic Vertebrate Life'' ([[Indiana University Press]], {{ISBN|0-253-33907-3}}), p. 71.</ref> já que o segundo metacarpo nos espécimes de ''Tarbosaurus'' que ele estudou é menor que o dobro do comprimento do primeiro metacarpo (outros tiranossauros têm um segundo metacarpo com cerca de duas vezes o comprimento do primeiro metacarpo). Além disso, o terceiro metacarpo em Tarbosaurus é proporcionalmente mais curto do que em outros tiranossaurídeos; em outros tiranossaurídeos (como ''[[Albertosaurus]]'''' e ''[[Daspletosaurus]]''), o terceiro metacarpo é frequentemente mais longo que o primeiro metacarpo, enquanto nos espécimes de ''Tarbosaurus'' estudados por Holtz, o terceiro metacarpo é mais curto que o primeiro.<ref name=holtz2004/> Em contraste com os membros anteriores, os membros posteriores de três dedos eram longos e grossos, apoiando o corpo em uma postura bípede. A cauda longa e pesada serviu de contrapeso para a cabeça e o tronco e colocou o centro de gravidade sobre os quadris.<ref name=maleev1955b/>
+Os tiranossaurídeos variavam pouco na forma do corpo, e o ''Tarbosaurus'' não foi exceção. A cabeça era apoiada por um pescoço em forma de S, enquanto o resto da coluna vertebral, incluindo a cauda longa, era mantida horizontalmente. O ''Tarbosaurus'' tinha membros anteriores minúsculos, proporcionalmente ao tamanho do corpo, o menor de todos os membros da família. As mãos tinham dois dedos com garras cada, com um terceiro metacarpo sem garras encontrado em alguns espécimes, semelhante a gêneros intimamente relacionados. Holtz sugeriu que o ''Tarbosaurus'' também tem uma redução terópode dos dedos IV-I "mais desenvolvida" do que em outros tiranossaurídeos,<ref name="Holtz_in_Carpenter2001">Carpenter K, Tanke D.H. & Skrepnick M.W. (2001), ''Mesozoic Vertebrate Life'' ([[Indiana University Press]], {{ISBN|0-253-33907-3}}), p. 71.</ref> já que o segundo metacarpo nos espécimes de ''Tarbosaurus'' que ele estudou é menor que o dobro do comprimento do primeiro metacarpo (outros tiranossauros têm um segundo metacarpo com cerca de duas vezes o comprimento do primeiro metacarpo). Além disso, o terceiro metacarpo em Tarbosaurus é proporcionalmente mais curto do que em outros tiranossaurídeos; em outros tiranossaurídeos (como ''[[Albertosaurus]]'' e ''[[Daspletosaurus]]''), o terceiro metacarpo é frequentemente mais longo que o primeiro metacarpo, enquanto nos espécimes de ''Tarbosaurus'' estudados por Holtz, o terceiro metacarpo é mais curto que o primeiro.<ref name=holtz2004/> Em contraste com os membros anteriores, os membros posteriores de três dedos eram longos e grossos, apoiando o corpo em uma postura bípede. A cauda longa e pesada serviu de contrapeso para a cabeça e o tronco e colocou o centro de gravidade sobre os quadris.<ref name=maleev1955b/>
+==Classificação==
+[[Imagem:Tarbosaurus and Tyrannosaurus.jpg|thumb|esquerda|Diagrama mostrando as diferenças entre um crânio generalizado de ''Tarbosaurus'' (A) e ''Tyrannosaurus'' (B)]]
+''Tarbosaurus'' é classificado como um terópode na subfamília [[Tyrannosaurinae]] dentro da família [[Tyrannosauridae]]. Outros membros incluem ''Tyrannosaurus'' e o ''Daspletosaurus'' anterior, ambos da América do Norte,<ref name=carretal2005/> e possivelmente o gênero mongol ''[[Alioramus]]''.<ref name=hurumsabath2003/><ref name=currieetal2003/> Os animais desta subfamília estão mais intimamente relacionados ao Tiranossauro do que ao ''Albertosaurus'' e são conhecidos por sua construção robusta com crânios proporcionalmente maiores e fêmures mais longos do que na outra subfamília, [[Albertosaurinae]].<ref name=holtz2004/>
+''Tarbosaurus bataar'' foi originalmente descrito como uma espécie de ''Tyrannosaurus'',<ref name=maleev1955a/> um arranjo que foi apoiado por alguns estudos mais recentes.<ref name=carretal2005/><ref name=carpenter1992/> Outros preferem manter os gêneros separados, enquanto ainda os reconhecem como táxons irmãos.<ref name=holtz2004/> Uma [[filogenia|análise cladística]] de 2003 baseada em características do crânio identificou ''Alioramus'' como o parente mais próximo conhecido do ''Tarbosaurus'', já que os dois gêneros compartilham características do crânio relacionadas à distribuição de estresse e que não são encontradas em outros tiranossauros. Se comprovada, essa relação argumentaria contra o ''Tarbosaurus'' se tornar um sinônimo de Tiranossauro e sugeriria que linhagens separadas de tiranossauro evoluíram na Ásia e na América do Norte.<ref name=hurumsabath2003/><ref name=currieetal2003/> Os dois espécimes conhecidos de ''Alioramus'', que mostram características juvenis, provavelmente não são indivíduos juvenis de ''Tarbosaurus'' por causa de sua contagem de dentes muito maior (76 a 78 dentes) e sua fileira única de protuberâncias ósseas ao longo do topo de seus focinhos.<ref name=currie2003/>
+A descoberta de ''[[Lythronax argestes]]'', uma tiranossauro muito anterior revela ainda mais a estreita relação entre ''Tyrannosaurus'' e ''Tarbosaurus'', e descobriu-se que ''[[Lythronax]]'' é um táxon irmão de um clado composto pelo gênero [[Campaniano]] ''[[Zhuchengtyrannus]]'' e gêneros [[Maastrichtiano]] ''Tyrannosaurus'' e ''Tarbosaurus''. Outros estudos de ''Lythronax'' também sugerem que os tiranossauros asiáticos faziam parte de uma radiação evolutiva.<ref>{{citar periódico|titulo=Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans |periódico=PLOS ONE |volume=8 |issue=11 |páginas=e79420 |date=6 de novembro de 2013 |doi=10.1371/journal.pone.0079420 |pmid=24223179 |pmc = 3819173|ultimo1=Loewen |first1=Mark A |ultimo2=Irmis |first2=Randall B |ultimo3=Sertich |first3=Joseph J. W |ultimo4=Currie |first4=Philip J |ultimo5=Sampson |first5=Scott D |bibcode = 2013PLoSO...879420L|doi-access=free }}</ref>
+Abaixo está o cladograma de Tyrannosauridae baseado na análise filogenética realizada por Loewen et al. em 2013.<ref name=Loewen13>{{citar periódico |ultimo1=Loewen |first1=M. A. |ultimo2=Irmis |first2=R. B. |ultimo3=Sertich |first3=J. J. W. |ultimo4=Currie |first4=P. J. |autorlink4=Philip J. Currie |ultimo5=Sampson |first5=S. D. |autorlink5=Scott D. Sampson |editor-last=Evans |editor-first=David C. |editor-link=David C. Evans |year=2013 |titulo=Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans |periódico=[[PLoS ONE]] |doi=10.1371/journal.pone.0079420 |volume=8 |issue=11 |páginas=e79420 |ref={{sfnRef|Loewen ''et al.''|2013}} |pmid=24223179 |pmc=3819173|bibcode=2013PLoSO...879420L |doi-access=free }}</ref>
+{{clado| style=font-size:100%; line-height:100%
+|label1=[[Tyrannosauridae]]
+|1={{clado
+   |1={{clado
+      |1=''[[Gorgosaurus libratus]]''
+      |2=''[[Albertosaurus sarcophagus]]'' }}
+   |label2=[[Tyrannosaurinae]]
+   |2={{clado
+      |1=Tirannosaurídeo de [[Formação Dinosaur Park|Dinosaur Park]]
+      |2={{clado
+         |1=''[[Daspletosaurus torosus]]''
+         |2={{clado
+            |1=''[[Daspletosaurus horneri]]''
+            |2={{clado
+               |1=''[[Teratophoneus curriei]]''
+               |2={{clado
+                  |1=''[[Bistahieversor sealeyi]]''
+                  |2={{clado
+                     |1=''[[Lythronax argestes]]''
+                     |2={{clado
+                        |1=''[[Tyrannosaurus rex]]''
+                        |2={{clado
+                           |1='''''Tarbosaurus bataar'''''
+                           |2=''[[Zhuchengtyrannus magnus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
 ==Paleoambiente==
 [[Imagem:Cretaceous-aged dinosaur fossil localities of Mongolia.PNG|thumb|esquerda|Localidade de fósseis de dinossauros na Mongólia, ''Bagaraatan'' coletados na área A (esquerda)]]
-A grande maioria dos fósseis de ''Tarbosaurus'' conhecidos foram recuperados da [[Formação Nemegt]] no [[deserto de Gobi]], no sul da [[Mongólia]]. Esta formação geológica nunca foi datada radiometricamente, mas a fauna presente no registro fóssil indica que provavelmente foi depositada durante o início do [[Maastrichtiano]], no final do [[Cretáceo Superior]]<ref name=jerzykiewiczrussell1991>{{citar periódico |ultimo1=Jerzykiewicz |primeiro1=Tomasz |ultimo2=Russell |primeiro2=Dale A. |author-link2=Dale Russell |ano=1991 |titulo=Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin |periódico=Cretaceous Research |doi=10.1016/0195-6671(91)90015-5 |volume=12 |número=4 |páginas=345–377}}</ref> cerca de 70 milhões de anos atrás.<ref name="sullivan2006">Sulliban, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Pp. 347-366 in Lucas, S.G. and Sullivan, R.M. (eds.), ''Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior.'' New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 3.</ref><ref name=gradsteinetal2005>{{citar livro |ultimo=Gradstein |primeiro=Felix M. |author2=Ogg, James G.|author3=and Smith, Alan G. |ano=2005 |titulo=A Geologic Time Scale 2004 |location=Cambridge |publicado=Cambridge University Press |páginas=500pp |isbn=978-0-521-78142-8}}</ref> A [[Formação Subashi]], na qual os restos do ''[[Shanshanosaurus]]'' foram descobertos, também tem idade Maastrichtiana.<ref name=shenmateer1992>{{citar livro |ultimo1=Shen |primeiro1=Y.B. |ultimo2=Mateer |primeiro2=Niall J. |editor1-last=Mateer |editor1-first=Niall J. |editor2-last=Peiji |editor2-first=Chen |ano=1992 |titulo=Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology |capitulo=An outline of the Cretaceous System in northern Xinjiang, western China |publicado=China Ocean Press |location=Beijing |páginas=49–77}}</ref>
+A grande maioria dos fósseis de ''Tarbosaurus'' conhecidos foram recuperados da [[Formação Nemegt]] no [[deserto de Gobi]], no sul da [[Mongólia]]. Esta formação geológica nunca foi datada radiometricamente, mas a fauna presente no registro fóssil indica que provavelmente foi depositada durante o início do [[Maastrichtiano]], no final do [[Cretáceo Superior]]<ref name=jerzykiewiczrussell1991>{{citar periódico |ultimo1=Jerzykiewicz |primeiro1=Tomasz |ultimo2=Russell |primeiro2=Dale A. |autorlink2=Dale Russell |ano=1991 |titulo=Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin |periódico=Cretaceous Research |doi=10.1016/0195-6671(91)90015-5 |volume=12 |número=4 |páginas=345–377}}</ref> cerca de 70 milhões de anos atrás.<ref name="sullivan2006">Sulliban, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Pp. 347-366 in Lucas, S.G. and Sullivan, R.M. (eds.), ''Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior.'' New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 3.</ref><ref name=gradsteinetal2005>{{citar livro |ultimo=Gradstein |primeiro=Felix M. |autor2=Ogg, James G.|autor3=and Smith, Alan G. |ano=2005 |titulo=A Geologic Time Scale 2004 |local=Cambridge |publicado=Cambridge University Press |páginas=500pp |isbn=978-0-521-78142-8}}</ref> A [[Formação Subashi]], na qual os restos do ''[[Shanshanosaurus]]'' foram descobertos, também tem idade Maastrichtiana.<ref name=shenmateer1992>{{citar livro |ultimo1=Shen |primeiro1=Y.B. |ultimo2=Mateer |primeiro2=Niall J. |editor1-last=Mateer |editor1-first=Niall J. |editor2-last=Peiji |editor2-first=Chen |ano=1992 |titulo=Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology |capitulo=An outline of the Cretaceous System in northern Xinjiang, western China |publicado=China Ocean Press |local=Beijing |páginas=49–77}}</ref>
 [[Imagem:TarbosaurusDB.jpg|thumb|Reconstrução paleoartística de um ''Tarbosaurus bataar.'']]
-''Tarbosaurus'' é encontrado principalmente na Formação Nemegt, cujos sedimentos preservam grandes canais de rios e depósitos de solo que indicam um clima muito mais úmido do que os sugeridos pelas [[Formações Barun Goyot]] e Djadochta subjacentes. No entanto, os depósitos de caliche indicam pelo menos secas periódicas. Os sedimentos foram depositados nos canais e várzeas de grandes rios. As fácies rochosas desta formação sugerem a presença de lodaçais e lagos rasos. Os sedimentos também indicam que existia um habitat rico, oferecendo alimentos diversos em quantidades abundantes que poderiam sustentar dinossauros maciços do Cretáceo.<ref>Novacek, M. (1996). Dinosaurs of the Flaming Cliffs. Bantam Doubleday Dell Publishing Group Inc. New York, New York. {{ISBN|978-0-385-47775-8}}</ref> Fósseis de um tiranossauro não identificado da antiga [[Formação Djadochta]], que se assemelham aos do ''Tarbosaurus'', podem indicar que ele também viveu em uma época anterior e em um ecossistema mais árido do que o Nemegt.<ref name="Mortimer 2004">{{citar web|ultimo=Mortimer |primeiro=M |titulo=Tyrannosauroidea |obra=The Theropod Database |ano=2004 |url=http://archosaur.us/theropoddatabase/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurusrex |acessodata=21 de agosto de 2007 |urlomorta=yes |arquivourl=https://web.archive.org/web/20130929074932/http://archosaur.us/theropoddatabase/Tyrannosauroidea.html |arquivodata=29 de setembro de 2013}}</ref>
+''Tarbosaurus'' é encontrado principalmente na Formação Nemegt, cujos sedimentos preservam grandes canais de rios e depósitos de solo que indicam um clima muito mais úmido do que os sugeridos pelas [[Formações Barun Goyot]] e Djadochta subjacentes. No entanto, os depósitos de caliche indicam pelo menos secas periódicas. Os sedimentos foram depositados nos canais e várzeas de grandes rios. As fácies rochosas desta formação sugerem a presença de lodaçais e lagos rasos. Os sedimentos também indicam que existia um habitat rico, oferecendo alimentos diversos em quantidades abundantes que poderiam sustentar dinossauros maciços do Cretáceo.<ref>Novacek, M. (1996). Dinosaurs of the Flaming Cliffs. Bantam Doubleday Dell Publishing Group Inc. New York, New York. {{ISBN|978-0-385-47775-8}}</ref> Fósseis de um tiranossauro não identificado da antiga [[Formação Djadochta]], que se assemelham aos do ''Tarbosaurus'', podem indicar que ele também viveu em uma época anterior e em um ecossistema mais árido do que o Nemegt.<ref name="Mortimer 2004">{{citar web|ultimo=Mortimer |primeiro=M |titulo=Tyrannosauroidea |obra=The Theropod Database |ano=2004 |url=http://archosaur.us/theropoddatabase/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurusrex |acessodata=21 de agosto de 2007 |urlmorta=yes |arquivourl=https://web.archive.org/web/20130929074932/http://archosaur.us/theropoddatabase/Tyrannosauroidea.html |arquivodata=29 de setembro de 2013}}</ref>
-Fósseis de moluscos ocasionais são encontrados, assim como uma variedade de outros animais aquáticos como [[peixes]] e [[tartaruga]]s.<ref name=jerzykiewiczrussell1991/> Os [[crocodilianos]] incluíam várias espécies de ''[[Paralligator]]'', um gênero com dentes adaptados para esmagar conchas.<ref name=efimov1983>{{citar periódico |ultimo=Efimov |primeiro=Mikhail B. |ano=1983 |titulo=Revision of the fossil crocodiles of Mongolia |language=ru |periódico=The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions |volume=24 |páginas=76–95}}</ref> Fósseis de mamíferos são extremamente raros na Formação Nemegt, mas muitas aves foram encontradas, incluindo a enantiornitina ''[[Gurilynia]]'' e o hesperornithiforme ''[[Judinornis]]'', bem como ''[[Teviornis]]'', um dos primeiros representantes dos ainda existentes [[Anseriformes]] (aves aquáticas). Os cientistas descreveram muitos dinossauros da Formação Nemegt, incluindo terópodes como os [[Tyrannosauridae|tiranossaurídeo]]s ''[[Tarbosaurus bataar]]'' e ''[[Alioramus]]'', troodontídeos (''[[Borogovia]]'', ''[[Tochisaurus]]'', ''[[Zanabazar]]''), oviraptorossauros como ''[[Elmisaurus]]'', ''[[Nemegtomaia]]'' e ''[[Rinchenia]]'') além do possível tiranossauróide ''[[Bagaraatan]]''.<ref name=holtz2004/> Entre os herbívoros, haviam o [[Ankylosauria|anquilossaurídeo]] ''[[Saichania]]'', o paquicefalossauro ''[[Prenocephale]]''.<ref name=jerzykiewiczrussell1991/> ''Tarbosaurus'' provavelmente predava os grandes hadrossauros como ''[[Saurolophus]]'' e ''[[Barsboldia]]'', ou saurópodes como ''[[Nemegtosaurus]]'' e ''[[Opisthocoelicaudia]]''.<ref name=hurumsabath2003/> Outros terópodes, como o gigantesco ''[[Therizinosaurus]]'', podem ter sido herbívoros, e ornithomimossauros, como ''[[Anserimimu]]''s, ''[[Gallimimus]]'' e o gigantesco ''[[Deinocheirus]]'', podem ter sido onívoros que só pegavam pequenas presas.<ref name="Osmolska1996">{{citar periódico|ultimo=Osmolska|primeiro=H.|ano=1996|titulo=An unusual theropod dinosaur from the Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia|periódico=Acta Palaeontologica Polonica|volume=41|páginas=1-38|url=https://www.app.pan.pl/article/item/app41-001.html}}</ref><ref name=jerzykiewiczrussell1991/>
+Fósseis de moluscos ocasionais são encontrados, assim como uma variedade de outros animais aquáticos como [[peixes]] e [[tartaruga]]s.<ref name=jerzykiewiczrussell1991/> Os [[crocodilianos]] incluíam várias espécies de ''[[Paralligator]]'', um gênero com dentes adaptados para esmagar conchas.<ref name=efimov1983>{{citar periódico |ultimo=Efimov |primeiro=Mikhail B. |ano=1983 |titulo=Revision of the fossil crocodiles of Mongolia |language=ru |periódico=The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions |volume=24 |páginas=76–95}}</ref> Fósseis de mamíferos são extremamente raros na Formação Nemegt, mas muitas aves foram encontradas, incluindo a enantiornitina ''[[Gurilynia]]'' e o hesperornithiforme ''[[Judinornis]]'', bem como ''[[Teviornis]]'', um dos primeiros representantes dos ainda existentes [[Anseriformes]] (aves aquáticas). Os cientistas descreveram muitos dinossauros da Formação Nemegt, incluindo terópodes como o [[Tyrannosauridae|tiranossaurídeo]] ''[[Alioramus]]'', troodontídeos (''[[Borogovia]]'', ''[[Tochisaurus]]'', ''[[Zanabazar]]''), oviraptorossauros como ''[[Elmisaurus]]'', ''[[Nemegtomaia]]'' e ''[[Rinchenia]]'') além do possível tiranossauróide ''[[Bagaraatan]]''.<ref name=holtz2004/> Entre os herbívoros, haviam o [[Ankylosauria|anquilossaurídeo]] ''[[Saichania]]'', o paquicefalossauro ''[[Prenocephale]]''.<ref name=jerzykiewiczrussell1991/> ''Tarbosaurus'' provavelmente predava os grandes hadrossauros como ''[[Saurolophus]]'' e ''[[Barsboldia]]'', ou saurópodes como ''[[Nemegtosaurus]]'' e ''[[Opisthocoelicaudia]]''.<ref name=hurumsabath2003/> Outros terópodes, como o gigantesco ''[[Therizinosaurus]]'', podem ter sido herbívoros, e ornithomimossauros, como ''[[Anserimimu]]''s, ''[[Gallimimus]]'' e o gigantesco ''[[Deinocheirus]]'', podem ter sido onívoros que só pegavam pequenas presas.<ref name="Osmolska1996">{{citar periódico|ultimo=Osmolska|primeiro=H.|ano=1996|titulo=An unusual theropod dinosaur from the Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia|periódico=Acta Palaeontologica Polonica|volume=41|páginas=1-38|url=https://www.app.pan.pl/article/item/app41-001.html}}</ref><ref name=jerzykiewiczrussell1991/>
 == Ver também ==