Charaxinae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaCharaxinae
Fotografia da borboleta Charaxinae africana Charaxes ameliae, vista superior. No variável grupo de espécies do gênero Charaxes, algumas possuem machos com asas em negro-amarronzado e azul; incluindo C. numenes, C. imperialis, C. bipunctatus e C. nandina.[1][2]
Fotografia da borboleta Charaxinae africana Charaxes ameliae, vista superior. No variável grupo de espécies do gênero Charaxes, algumas possuem machos com asas em negro-amarronzado e azul; incluindo C. numenes, C. imperialis, C. bipunctatus e C. nandina.[1][2]
Coenophlebia archidona (ex Anaea archidona), vista superior. Embaixo, suas asas exibem uma camuflagem imitando as nervuras esqueléticas de uma folha velha. A fêmea é geralmente maior que o macho e suas cores, mais atenuadas, formam um padrão menos preciso.[3] Pertencem à tribo Anaeini, com o maior numero de gêneros dentre os Charaxinae.[4]
Coenophlebia archidona (ex Anaea archidona), vista superior. Embaixo, suas asas exibem uma camuflagem imitando as nervuras esqueléticas de uma folha velha. A fêmea é geralmente maior que o macho e suas cores, mais atenuadas, formam um padrão menos preciso.[3] Pertencem à tribo Anaeini, com o maior numero de gêneros dentre os Charaxinae.[4]
Classificação científica
Reino: Animal
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Lepidoptera
Superfamília: Papilionoidea
Família: Nymphalidae
Subfamília: Charaxinae[4]
Doherty, 1886[5]
Tribos
ver texto
Prepona narcissus (ex Agrias narcissus), vista superior. Entre o século XIX e o século XX esta padronagem de coloração era indicativa do gênero Agrias, agora em desuso após estudo de sequenciamento de DNA.[6] Observe também os tufos de androcônia em suas asas posteriores (em amarelo), próximos ao corpo do inseto, característicos dos machos da tribo Preponini dos Charaxinae.

Charaxinae é uma subfamília de insetos da ordem Lepidoptera e da família Nymphalidae[4], classificada por William Doherty no ano de 1886 e composta por um grupo de espécies de borboletas amplamente distribuídas pelas regiões de clima tropical da Terra, encontrando o seu principal centro de especiação na região da África subsariana e região indo-malaia.[5] Os Charaxinae apresentam corpos geralmente robustos, sustentando um voo veloz e poderoso; com preferências de alimentação, nos adultos, abrangendo a extração de substâncias úmidas e mineralizadas do solo, ou sobre fezes (principalmente de Carnivora) e carniça, mas também sugando fermentação em frutos e exsudações em troncos de árvores; geralmente exibindo cores vivas em sua face superior, nas asas, e cores discretas em sua face ventral, por vezes imitando a aparência de uma folha decomposta, assumindo um desenho críptico complexo e raramente apresentando cores mais vistosas ou ocelos.[7][1][8] Dentre as preferências de alimentação de suas lagartas estão plantas das famílias Annonaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Flacourtiaceae, Lauraceae, Monimiaceae, Piperaceae e Sapindaceae.[7]

Dimorfismo sexual[editar | editar código-fonte]

O dimorfismo sexual é intenso nesta subfamília; em Charaxes, as fêmeas geralmente são maiores que os machos e muitas delas exibem coloração mais pálida ou faixas brancas nas asas que não estão presentes nos machos.[9] Alguns machos de Charaxes podem ter apenas uma cauda, ​​enquanto as fêmeas têm duas caudas.[10] Nestes e em outras espécies, em outros gêneros, também podem se apresentar colorações bem distintas das dos indivíduos do sexo masculino.[8][11][12] Na tribo Preponini os machos são caracterizados por apresentar tufos de escamas androconiais na região basal de suas asas posteriores.[13]

Mimetismo e ocelos[editar | editar código-fonte]

Em Charaxinae o mimetismo não é comum. Um exemplo notável de associação de mimetismo envolve Charaxes acraeoides, cujo tipo nomenclatural fora coletado em Camarões; imitando o padrão de borboletas Heliconiinae do gênero Acraea. No caso da tribo Anaeini, é possível afirmar que a subespécie Consul fabius drurii participa do mesmo grupo mimético de borboletas Heliconiini da região sudeste do Brasil (em particular Heliconius ethilla narcaea).[14][15] Em uma subespécie de Prepona (ex Agrias; da tribo Preponini) da bacia do rio Amazonas, P. amydon phalcidon[4][16], ocorre uma relação de mimetismo com borboletas do gênero Asterope.[17] A presença de ocelos também é incomum e pode ser detectada em Charaxes analava, de Madagáscar, no verso de suas asas posteriores e próximos às asas superiores do inseto, mas principalmente em algumas espécies de Prepona, que os apresentam em pares e bem desenvolvidos, em cada asa posterior.[1][4][18]

Classificação científica: tribos de Charaxinae[editar | editar código-fonte]

As borboletas da subfamília Charaxinae estão divididas em seis tribos:

  • Tribo Pallini. Borboletas exclusivamente restritas à região afro-tropical, com um gênero (Palla).[4]

Galeria de imagens[editar | editar código-fonte]

Datas: cronologia da classificação de Charaxinae[editar | editar código-fonte]

Séculos XVIII ao XX[editar | editar código-fonte]

  • 1758: Linnaeus cataloga Papilio demophon (Archaeoprepona) e Papilio pyrrhus (Polyura).
  • 1767: Linnaeus cataloga Papilio jasius (Charaxes).
  • 1775: Cramer cataloga Papilio eurinome (Euxanthe), Papilio fabius (Consul) e Papilio ryphea (Fountainea); Fabricius cataloga Papilio polycarmes (Memphis) e Papilio troglodyta (Anaea).
  • 1776: Schulze cataloga Papilio claudia (Agrias).
  • 1777: Cramer cataloga Papilio clytemnestra (Hypna) e Papilio decius (Palla).
  • 1779: Cramer cataloga Papilio isidora (Zaretis).
  • 1801: Illiger cataloga Papilio nemesis (Siderone).
  • 1807: Hübner determina o gênero Consul (ex subgênero de Anaea).[21]
  • 1811: Hübner cataloga Potamis superba laertes (Prepona).
  • 1816: Ochsenheimer determina o gênero Charaxes.
  • 1819: Hübner determina os gêneros Anaea, Hypna, Memphis, Zaretis (ex subgêneros de Anaea)[21], Euxanthe e Palla.
  • 1820: Billberg determina o gênero Polyura.
  • 1823: Hübner determina o gênero Siderone (ex subgênero de Anaea).[21]
  • 1824: Godart cataloga Nymphalis franck (Prothoe); Hübner determina o gênero Prothoe.
  • 1836: Boisduval determina o gênero Prepona.
  • 1844: Guérin-Méneville cataloga Nymphalis (Prepona) chromus (Noreppa); Doubleday determina o gênero Agrias.
  • 1855: Hewitson cataloga Nymphalis calydonia (Agatasa).
  • 1860: Hewitson cataloga Siderone archidona (Coenophlebia).
  • 1862: C. & R. Felder determinam o gênero Coenophlebia (ex subgênero de Anaea).[21]
  • 1865: Guenée determina a tribo Charaxini.
  • 1868: Salvin & Godman catalogam Paphia cyanea (Polygrapha).
  • 1886: Doherty determina a subfamília Charaxinae.
  • 1887: Staudinger determina o gênero Polygrapha (ex subgênero de Anaea).[21]
  • 1894: Rothschild determina o gênero Anaeomorpha.
  • 1896: Reuter determina a tribo Anaeini.
  • 1899: Moore determina o gênero Agatasa.
  • 1915: Fruhstorfer determina o gênero Archaeoprepona.
  • 1971: Rydon determina os gêneros Fountainea (ex subgênero de Anaea)[21] e Noreppa, e as tribos Pallini, Preponini e Prothoini.[4][5][22]

Século XXI[editar | editar código-fonte]

  • 2004: Gerardo Lamas transfere os subgêneros de Anaea para o estatuto de gênero e considera Anaea troglodyta espécie monotípica.[23]
  • 2008: Gláucia Marconato afirma, no artigo Análise cladística de Charaxinae Guenée (Lepidoptera, Nymphalidae), que "alguns gêneros resultaram como polifiléticos como é o caso de Charaxes, Archaeoprepona e Prepona e necessitam revisão taxonômica com base nesta filogenia... Charaxes deve incluir as espécies do gênero Polyura. Archaeoprepona deve incluir o gênero monotípico Noreppa e Prepona deve incluir Agrias".[7]
  • 2009: Kwaku Aduse-Poku, Eric Vingerhoedt e Niklas Wahlberg, no artigo Out of Africa again: A phylogenetic hypothesis of the genus Charaxes (Lepidoptera: Nymphalidae) based on five gene regions, acrescentam Euxanthe e Polyura ao gênero Charaxes, através de sequenciamento de DNA.[20]
  • 2013: Elena Ortiz-Acevedo e Keith R. Willmott, no artigo Molecular systematics of the butterfly tribe Preponini (Nymphalidae: Charaxinae), fundem Agrias com Prepona, Noreppa com Archaeoprepona e concluem que a outrora espécie de gênero monotípico Anaeomorpha splendida Rothschild, 1894 nunca se agrupara filogeneticamente com os restantes Preponini.[6]
  • 2015: Emmanuel F. A. Toussaint, Jérôme Morinière, Chris J. Müller, Krushnamegh Kunte, Bernard Turlin, Axel Hausmann e Michael Balke, no artigo Comparative molecular species delimitation in the charismatic Nawab butterflies (Nymphalidae, Charaxinae, Polyura), questionam o artigo de 2009, afirmando que "investigações filogenéticas moleculares do grupo revelaram uma afiliação de parente próximo dentro dos clados de Charaxes, apesar da falta de evidências morfológicas. Apesar de algumas sugestões taxonômicas, a sistemática de Charaxes e seus parentes dos gêneros Euxanthe e Polyura permanece contenciosa. Isto é. É provável que Charaxes represente uma série parafilética complexa".[24]
  • 2017: Bonfantti, Casagrande & Mielke determinam o gênero Mesoprepona, no artigo Using Molecules and Morphology to Unravel the Systematics of Neotropical Preponine Butterflies (Lepidoptera: Charaxinae: Preponini).[22][25]

Galeria de imagens de Charaxinae em vista ventral[editar | editar código-fonte]

Referências

  1. a b c SMART, Paul (1975). The Illustrated Encyclopaedia of the Butterfly World, In Colour. Over 2.000 species reproduced life size (em inglês). London: Salamander Books Ltd. p. 212-221. 274 páginas. ISBN 0-86101-101-5 
  2. «Charaxes nandina (species) - Arthropoda; Insecta; Lepidoptera; Nymphalidae; Charaxinae; Charaxes» (em inglês). BOLD Systems. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  3. STANEK, V. J. (1985). Encyclopédie des Papillons. 210 illustrations en couleurs (em francês) 4ª ed. Praga: Gründ. p. 94-95. 352 páginas. ISBN 2-7000-1312-3 
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Savela, Markku. «Charaxinae» (em inglês). Lepidoptera and some other life forms. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  5. a b c Wahlberg, Niklas; Brower, Andrew V. Z. (1 de julho de 2018). «Charaxinae Doherty, 1886» (em inglês). Tree of Life Web Project. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  6. a b c d Ortiz-Acevedo, Elena; Willmott, Keith R. (20 de fevereiro de 2013). «Molecular systematics of the butterfly tribe Preponini (Nymphalidae: Charaxinae)» (em inglês). Wiley Online Library. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018. Firstly, we found that Anaeomorpha splendida Rothschild never grouped with remaining Preponini, so that maintaining monophyly of the tribe requires the taxon to be excluded, and we thus reinstate the tribe Anaeomorphini stat.rev. Secondly, we investigated generic limits, in particular the relationship of Noreppa Rydon to Archaeoprepona Fruhstorfer, and that of Agrias Doubleday to Prepona Boisduval. The molecular results coupled with previous morphological studies suggest that Noreppa syn.n should be synonymised with Archaeoprepona, and that Agrias syn.n should be synonymised with Prepona. 
  7. a b c d Marconato, Gláucia (2008). «Análise cladística de Charaxinae Guenée (Lepidoptera, Nymphalidae)» (em inglês). Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  8. a b D'ABRERA, Bernard (1984). Butterflies of South America (em inglês). Australia: Hill House. p. 200-220. 255 páginas. ISBN 0-9593639-2-0 
  9. Brower, Andrew V. Z. (12 de março de 2012). «Charaxes Ochsenheimer 1816» (em inglês). Tree of Life Web Project. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  10. «Charaxes Butterflies» (em inglês). Knowledge Base LookSeek.com. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  11. Constantino, Luis Miguel (2013). «Polygrapha cyanea silvaorum Constantino & Salazar, 1998 (♂)» (em inglês). Butterflies of America. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  12. Constantino, Luis Miguel (2013). «Polygrapha cyanea silvaorum Constantino & Salazar, 1998 (♀)» (em inglês). Butterflies of America. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  13. SMART, Paul (Op. cit., p.68-69.).
  14. «Consul fabius (Cramer, 1775)» (em inglês). Lepidoptera Brasiliensis. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  15. Lamas, Gerardo (2013). «Consul fabius drurii (A. Butler, 1874)» (em inglês). Butterflies of America. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  16. Lamas, Gerardo. «Prepona amydon phalcidon (Hewitson, 1855)» (em inglês). Butterflies of America. 1 páginas. Consultado em 3 de julho de 2018 
  17. Dupont, Bernard. «Leprieur's Glory (Asterope leprieuri (em inglês). Flickr. 1 páginas. Consultado em 3 de julho de 2018 
  18. Reynolds, Richard. «Charaxes analava (underside) / #LPD120b» (em inglês). Richard Reynolds Photography. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  19. R.Mintern (1874). «Proceedings of the Zoological Society of London (vol. 1873, plate LXIX)» (em inglês). Internet Archive. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  20. a b c d Aduse-Poku, K.; Vingerhoedt, E.; Wahlberg, N. (novembro de 2009). «Out-of-Africa again: a phylogenetic hypothesis of the genus Charaxes (Lepidoptera: Nymphalidae) based on five gene regions.» (em inglês). Molecular Phylogenetics and Evolution - Journal, 53(2). (NCBI). pp. 463–478. Consultado em 2 de julho de 2018. The genus Polyura and the Indo-Australian Charaxes are most likely the results of three independent colonizations of Asia by African Charaxes in the Miocene. We synonymize the genera Polyura (syn. nov.) and Euxanthe (syn. nov.) with Charaxes, with the currently circumscribed Charaxes subdivided into five subgenera to reflect its phylogeny. 
  21. a b c d e f SMART, Paul (Op. cit., p.267.).
  22. a b «Family NYMPHALIDAE Rafinesque, 1815 – BRUSHFOOTS» (em inglês). Butterflies of America. 1 páginas. Consultado em 2 de julho de 2018 
  23. LAMAS, G. (2004). Atlas of Neotropical Lepidoptera. Volume 5A. Checklist: Part 4A. Hesperioidea - Papilionoidea (em inglês). Gainesville: Association for Tropical Lepidoptera, Scientific Publishers. 428 páginas 
  24. Toussaint, Emmanuel F. A.; Morinière, Jérôme; Müller, Chris J.; Kunte, Krushnamegh; Turlin, Bernard; Hausmann, Axel; Balke, Michael (2015). «Comparative molecular species delimitation in the charismatic Nawab butterflies (Nymphalidae, Charaxinae, Polyura (PDF) (em inglês). Molecular Phylogenetics and Evolution 91. (Elsevier). pp. 194–209. Consultado em 2 de julho de 2018. Molecular phylogenetic investigations of the group have revealed an affiliation of closely related clades within Charaxes despite a lack of morphological evidence (Aduse-Poku et al., 2009). Despite some taxonomic suggestions (Aduse-Poku et al., 2009), the systematics of Charaxes and its close relatives the genera Euxanthe and Polyura remain contentious. It is likely that Charaxes represents a complex paraphyletic series. 
  25. a b Ortiz-Acevedo, Elena; Bonfantti, Dayana; Casagrande, Mirna; Mielke, Olaf Herman Hendrik; Espeland, Marianne; Willmott, Keith R. (25 de outubro de 2017). «Using Molecules and Morphology to Unravel the Systematics of Neotropical Preponine Butterflies (Lepidoptera: Charaxinae: Preponini)» (em inglês). Insect Systematics and Diversity, Volume 1, Issue 1. (Oxford Academic). pp. 48–56. Consultado em 1 de julho de 2018. One species, Prepona pheridamas (Cramer, [1777]), seems sufficiently isolated in terms of both DNA sequence divergence and morphology to merit placement in a new monotypic genus, which we describe as Mesoprepona Bonfantti, Casagrande & Mielke, n. gen. 
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