Fabaceae

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Esse artigo trata sobre Fabaceae s.I. (ou Leguminosae), como definido pelo Sistema APG.

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Como ler uma caixa taxonómicaFabaceae / Leguminosae
Alfafa (Medicago sativa)

Alfafa (Medicago sativa)
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Fabales
Família: Fabaceae
Lindl.
Subfamílias
Caesalpinioideae
Faboideae
Mimosoideae

As Fabaceae ou Leguminosae representam uma grande e economicamente importante família das Angiospermas, que inclui as vagens, ervilhas e feijões, por exemplo. Dentro das Fabaceae encontram-se tanto árvores e arbustos como plantas herbáceas perenes e/ou anuais. Essa família é normalmente reconhecida pela presença de frutos do tipo legume, [1] e pelas folhas compostas com estípulas. Leguminosae é uma das maiores famílias botânicas, de ampla distribuição geográfica, sendo a terceira maior família de plantas terrestres em número de espécies, atrás apenas de Orchidaceae e Asteraceae. incluem cerca de 751 gêneros e 19.000 espécies conhecidas [2][3][4] (7% das angiospermas[5]) sendo os 5 maiores gêneros: Astragalus (mais de 3.000 espécies), Acácia (mais de 1000 espécies), Indigofera (cerca de 700 espécies), Crotalaria (cerca de 700 espécies) e Mimosa (cerca de 500 espécies); esses gêneros abarcam cerca de um quarto de todas as espécies leguminosas.

A família é subdividida em 3 subfamílias com características morfológicas muito distintas: Faboideae (ou Papilionoideae), Caesalpinioideae e Mimosoideae. A existência de dois nomes igualmente válidos para a família - Leguminosae e Fabaceae - se deve à possibilidade de uso de nomes alternativos consagrados em algumas famílias botânicas, regra prevista no Código Internacional de Botânica.[6] Houve durante certo tempo uma confusão a respeito de se tratar o grupo como uma única família (Leguminosae/Fabaceae) composta por três subfamílias (Faboideae/Papilionoideae, Mimosoideae e Caesalpinioideae) ou ainda como três famílias separadamente (Fabaceae, Mimosaceae e Caesalpiniaceae). Atualmente os sistemas que trazem as três subfamílias como famílias separadas estão em desuso e os nomes Fabaceae, Mimosaceae e Caesalpiniaceae devem ser evitados. Estudos morfológicos, moleculares e filogenéticos[7][8][9] recentes suportam a hipótese de que Fabaceae é monofilética[10], indicando que seria mais apropriadamente tratada como uma única família.

As leguminosas ocorrem em quase todas as regiões do mundo, exceto nas regiões árticas e antárticas e em algumas ilhas. A família é considerada como a de maior riqueza de espécies arbóreas nas florestas neotropicais, além de haver grande número de táxons endêmicos nesta região. Alguns ecossistemas brasileiros, como a floresta amazônica e o cerrado, são centros de diversidade para o grupo e muitas das espécies que são exclusivas destes ambientes. No Brasil ocorrem cerca de 222 gêneros e 2822 espécies[11][12], sendo mais da metade delas são endêmicas. Juntamente com cereais, alguns frutos e raízes tropicais, um número elevado de Fabaceae tem sido utilizado como alimento humano há mais de um milênio e a utilização dessas plantas está intimamente relacionada com a evolução humana. Diversas plantas alimentícias podem ser citadas como: Glycine max (soja), Phaseolus vulgaris (feijão), Pisum sativum (ervilha), Cicer arietinum (grão-de-bico), Medicago sativa (alfafa), Arachis hypogaea (amendoim) entre outras.

Uma das hipóteses de surgimento do nome do Brasil relaciona o nome do país à árvore pau-brasil (Caesalpinia echinata), que é uma árvore nativa da Mata Atlântica, pertencente à família Fabaceae e à subfamília Caesalpinioideae.

Etimologia[editar | editar código-fonte]

O nome "Fabaceae" é baseado no gênero Faba - agora incluído em Vicia. O termo "faba" vem do latim e significa basicamente "feijão". Já "Leguminosae" é um nome mais antigo que ainda é considerado válido e remete aos frutos dessas plantas conhecidas como leguminosas.

Informações Botânicas[editar | editar código-fonte]

O fruto leguminoso da Gymnocladus dioicus

Fabaceae engloba desde espécies gigantes de árvores (como Koompassia excelsa) até pequenas herbáceas, sendo a maioria delas perenes. As plantas apresentam inflorescências indeterminadas, que em certas ocasiões são reduzidas a uma única flor. As flores apresentam geralmente um hipanto pequeno, e um único carpelo com um pequeno ginóforo. Após a fertilização, as plantas dessa família produzem frutos do tipo legume, embora outros, como sâmara e lomento, entre outros, também ocorram.

Hábito de Crescimento[editar | editar código-fonte]

As Fabaceae apresentam uma enorme variedade de formas de crescimento podendo ser trepadeiras, arbustivas, arbóreas, ouherbáceas[13]. As últimas podem ser anuais, bienais ou perenes sem terminações basais ou terminais nas agregações das folhas. Essas plantas podem ser epífitas, plantas verticais ou trepadeiras. As últimas suportam-se por meio de rebentos que se contorcem em torno de um suporte ou através de gavinhas. As plantas podem ser heliófitas, mesófitas, ou xerófitas[3].

Raízes[editar | editar código-fonte]

Uma característica ecológica importante da família é a simbiose de suas raízes com bactérias do gênero Rhizobium e semelhantes, que fixam o nitrogênio da atmosfera, ou seja, essas bactérias apresentam o potencial de converter o gás nitrogênio (N2) em nitrato ou amônia (NO3 ou NH3). Regiões especializadas das raízes, os nódulos radiculares, concentram as colônias de bacterias. Nódulos radiculares são encontrados principalmente na subfamília Papilionoideae e em menor quantidade em Mimosoideae e Caesalpinioide. Devido à sua capacidade de fixar nitrogênio, algumas espécies de leguminosas são utilizadas para a melhoria de solos agrícolas. Tem grande importância econômica pela produção de alimentos como: soja (Glycine max), ervilha (Pisum sativum), feijão (Phaseolus vulgaris), alfafa (Medicago sativa), amendoim (Arachis) e Grão-de-bico (Cicer arietinum), sendo também usadas na forragem espécies como alfafa e outros gêneros como Desmodium e Stylosanthes.

Folhas[editar | editar código-fonte]

Em geral as folhas são alternas e compostas, bi-plurifolioladas ou pinatissectas, podem ser pinadas, bipinadas, trifoliolares e digitadas. De maneira geral, estípulas estão presentes e podem ser de tamanho e persistência variados. Em alguns gêneros as estípulas são transformadas em espinhos (ex. Robinia), ou terem formato similar ao de folhas (ex. Pisum) ou também ser discretas. As folhas tem margens inteiras ou ocasionalmente serradas, venação peninérvea e ocasionalmente os folíolos podem ser modificados em gavinhas. Na base da folha e dos folíolos existem articulações chamadas, respectivamente, de pulvinos e pulvínulos que realizam movimentos násticos e/ou tropismos. Algumas espécies do gênero Mimosa usam essas articulações para movimentar-se rapidamente em resposta a estímulos externos e, por isso, são geralmente denominadas sensitivas. As folhas também podem apresentar canais de cavidade secretoras. Diversas espécies apresentam folhas com estruturas que atraem formigas que por sua vez protegem a planta de insetos herbívoros (uma forma de mutualismo). Nectários extraflorais são comuns em Mimosoideae e Caesalpinioideae; essas estruturas também são encontradas em algumas Papilionoideae.

Flores[editar | editar código-fonte]

Flor de Wisteria sinensis, Faboideae. Duas pétalas foram removidas para denotar os estames e o pistilo.

As flores dessa família geralmente apresentam sépalas fundidas e cinco pétalas livres. As flores podem ser zigomorfas ou actinomorfas. São majoritariamente diclamídeas (raramente monoclamídeas), bissexuadas (hermafroditas); apresentam um único pistilo e um hipanto curto, que normalmente apresenta um formato de taça. Fabaceae são em geral entomófilas (polinizadas por insetos), portanto, as flores são chamativas para a atração dos polinizadores. O cálice é gamossépalo ou raramente dialissépalo, com prefloração aberta, valvar ou imbricada. Já a corola apresenta pétalas livres ou conatas, valvadas ou imbricadas. Além disso, o androceu conta tipicamente com 10 estames, alguns gêneros apresentem essas estruturas maior ou menor número. Por fim, o gineceu apresenta ovário súpero, unicarpelar, unilocular, às vezes dividido por falsos septos, e em geral multiovulado (em geral apresenta 10 óvulos) com placentação parietal [14].

As flores apresentam características nas três subfamílias. Em Caesalpinioideae, as flores são zigomórficas, como em Cercis ou quase simétricas com cinco pétalas iguais como em Bauhinia. A pétala superior é a mais interna ao contrário de Faboideae. Algumas espécies, como as do gênero Senna apresentam flores assimétricas com uma das pétalas inferiores maior que aquela que se opõe a ela e aparenta estar dobrada. Tanto o cálice como a corola e os estames, podem ser estruturas chamativas nesse grupo. Já em Mimosoideae, as flores são actinomórficas e organizadas em inflorescências globosas ou alongadas. As pétalas são pequenas e os estames, que podem ser mais do que apenas 10, apresentam filamentos longos e coloridos que nesses casos são as partes mais chamativas das plantas. Por fim, em Faboideae, as flores são zigomórficas, e apresentam uma estrutura especializada. A pétala superior, chamada de estandarte, é em geral maior e no botão envolve as pétalas laterais, denominadas, alas, e as pétalas basais, denominadas conjuntamente de quilha.

Fruto[editar | editar código-fonte]

O fruto é mais comumente do tipo legume, seco e deiscente. O legume ainda pode ser carnoso e indeiscente. O embrião é geralmente curvo, verde e o endosperma é geralmente ausente. Outros tipos de frutos também são encontrados na família, como drupas (Andira), sâmaras (Machaerium), legumes samaróides (Dalbergia), lomentos (Aeschynomene), craspédios (Mimosa) e outros.

Evolução, Filogenia e Taxonomia[editar | editar código-fonte]

Evolução[editar | editar código-fonte]

A ordem Fabales incluí as famílias Fabaceae, Polygalaceae, Surianaceae, e as Quillajaceae, e estima-se, de acordo com registros fósseis, que a origem dessas plantas ocorreu entre 94 e 89 milhões de anos atrás, enquanto a diversificação destas é estimada ter começado entre 79 e 74 milhões de anos atrás [15]. contém cerca de 7,3% de todas as espécies de eudicotiledôneas, sendo a maioria dessa diversidade representada por apenas uma das quatro famílias dessa ordem: Fabaceae. Portanto, as Fabaceae diversificaram durante o início do terciário para se tornar uma parte ubíquo da biota moderna do planeta, junto com inúmeras outras famílias pertencendo às angiospermas [10][16].

As Fabaceae apresentam uma diversidade fóssil abundante e diversa, especialmente durante o Terciário. Fósseis de flores, frutos, folhas, madeira e pólen desse período foram encontrados em inúmeros lugares [17] [18] [19] [20] [21]. Os fósseis recentes que podem definitivamente ser associados à aparição das Fabaceae apareceram no final do Paleoceno (aproximadamente 56 milhões de anos atrás)[22] [23]. Representantes das 3 subfamílias das Fabaceae - Cesalpinioideae, Papilionoideae, e Mimosoideae - foram encontrados um pouco depois, começando entre 55 e 50 milhões de anos atrás [22]. De fato, uma grande variedade nas taxas representando as principais linhagens de Fabaceae foi descoberta nos relatos fósseis datados do meio e final do Eoceno, sugerindo que a maioria dos grupos modernos de Fabaceae já existiam e uma larga diversificação ocorreu durante esse período [16]. Portanto, as Fabaceae começaram sua diversificação à aproximadamente 60 milhões de anos e os clados principais foram separados cerca de 50 milhões de anos atrás [24]. A era da maioria dos clados de Cesalpinioideae foi estimada entre 56 e 34 milhões de anos, enquanto os grupos basais de Mimosoideae foi entre 44 e 2,6 milhões de anos [25][26]. A divisão entre Mimosoideae e Faboideae é datada ocorrendo entre 59 e 34 milhões de anos [27]. Tem sido possível datar a divergência entre alguns grupos dentro das Faboideae, mesmo considerando a recente diversificação dentro de cada gênero. Por exemplo, a separação de Astragalus e Oxytropis ocorreu entre 16 e 12 milhões de anos atrás. Além disso, a separação das espécies apresentando aneuploidia dos Neoastragalus começou há cerca de 4 milhões de anos. O gênero Inga das Mimosoideae com aproximadamente 350 espécies, parece ter divergindo nos últimos 2 milhões de anos [28][29].

De acordo com pesquisas, e baseado nas evidências fósseis e filogenéticas, tem sido sugerido que as leguminosas evoluíram originalmente em regiões áridas e semi-áridas [10] [30]. No entanto, outras regiões da África, ou das Américas (incluindo o Brasil) não podem ser descartadas como lugares originários dessa família [31][32].

A hipótese atual sobre a evolução dos genes necessários para nodulação é que estes foram recrutados de outros caminhos evolutivos após um evento de poliploidia [33]. Inúmeros caminhos diferentes tem sido atribuídos como doadores dos genes duplicados para os caminhos da nodulação. Os maiores doadores para esse caminho foram os genes associados com: os genes simbiontes da micorriza arbuscular, genes responsáveis pela formação do tubo polínico, e genes da hemoglobina. Um dos principais genes que podem ser divididos entre os caminhos da micorriza arbuscular e os da nodulação é SYMRK e este está envolvido com o reconhecimento entre plantas e bactérias [34]. O crescimento do tubo polínico é parecido com o desenvolvimento de um agente de infecção que cresce seguindo uma maneira polar, representando uma similaridade com o crescimento polar dos túbulos polínicos em direção aos óvulos. Ambos os caminhos incluem os mesmos tipos de enzimas que degradam pectina advinda da parede celular [35]. As enzimas necessárias para reduzir nitrogênio, e nitrogenases necessitam de uma alta parcela de ATP, no entanto, essas são sensíveis ao oxigênio livre. Para lidar com essa situação paradoxal, as plantas expressam um tipo diferente de hemoglobina; acredita-se que essa apareceu evolutivamente após um evento de duplicação[36]. Pesquisadores acreditam que esses três caminhos genéticos são parte do evento de duplicação gênica, e depois desse evento foram selecionadas para trabalhar com nodulação.

Filogenia e Taxonomia[editar | editar código-fonte]

Filogenia[editar | editar código-fonte]

A filogenia das leguminosas tem sido objeto de inúmeros estudos por grupos de pesquisas espalhados por todo o planeta. Essas pesquisas são baseadas em morfologia, análises de DNA (o íntron do cloroplasto tmL, os genes do cloroplasto rbcL e matK, ou os espaçadores ribossômicos ITS) e análises cladísticas visando investigar o relacionamento entre diferentes linhagens das famílias. Os estudos confirmaram que as subfamílias tradicionais Mimosoideae e Papilionoidea são separadamente monofiléticas, enquanto a subfamília Caesalpinioideae é claramente polifilética. Todas as diversas abordagens tem culminado para resultados similares quando o assunto é o relacionamento entre os principais clados entre as famílias principais, como denotado no cladograma abaixo [37][38][39][40][41][42][43][44][45][46].

Cladograma atualmente aceito. Destaque para Mimosoideae inserida dentro de Dimorphandra.

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

As Fabaceae estão inseridas dentro da ordem Fabales de acordo com a maioria dos sistemas taxonômicos, incluindo o sistema APG III. A família incluí três subfamílias:

Mimosoideae: 80 gêneros e 3.200 espécies. Maioria tropical e presentes também no clima quente temperado da Ásia e América. Incluí: Mimosa,Acácia dentre outras.

Caesalpinioideae: 170 gêneros e 2.000 espécies. Habitam quase todo o planeta. Incluí: Caesalpinia, Senna, Bauhinia dentre outras.

Faboideae: 470 gêneros e 14.000 espécies, são cosmopolitas. Exemplos: Astragalus e Lupinus.

Importância Econômica e Cultural[editar | editar código-fonte]

Fabaceae é a segunda maior família de angiospermas em importância econômica e apresenta diversas plantas com importância alimentícia: Arachis (amendoim), Cajanus (feijão-guandu), Pisum sativum (ervilha), Cicer arietinum (grão de bico), Medicago sativa (alfafa), Arachis hypogaea (amendoim) entre outras. Todavia, vale enfatizar que muitos gêneros apresentam altas taxas de veneno, como Abrus e Astragalus. Determinadas espécies, quando utilizadas de maneira comercial, proporcionam um grande aumento dos níveis de nitrogênio no solo. Além disso, inúmeras plantas dessa família apresentam potencial ornamental, como os gêneros: Acácia, Albizia,Calliandra, Cassia, Cercis, Mimosa, Robinia dentre outras [14].

Também têm grande potencial ornamental, sendo a principal família utilizada na arborização urbana no Brasil com o flamboyant (Delonix regia), a pata-de-vaca (Bauhinia variegata), o sombreiro (Clitoria fairchildiana) e a (Tipuana). Em regiões temperadas o (Lupinus) é um gênero muito utilizado em ornamentação de jardins. Também produzem madeiras de ótima qualidade como o Jacarandá (Dalbergia nigra), utilizado na manufatura do corpo de instrumentos de corda, como o violino. Diversos outros gêneros tem aplicação na indústria madeireira como a cerejeira (Amburana cearensis), o jatobá (Hymenaea spp), o angelim (Hymenolobium spp), a sucupira (Pterodon emarginatus) etc. A presença de muitos compostos secundários e metabólitos também tem grande importância econômica, permitindo que compostos produzidos pelas leguminosas sejam utilizados na fabricação de gomas, corantes, espessantes, medicamentos, resinas e pesticidas.

Fórmula floral[editar | editar código-fonte]

  • X ou *, K5, C5, A 10-infinito, G1 súpero; legume [14].

Gêneros/Espécies[editar | editar código-fonte]

Essa família apresenta cerca de 751 gêneros e 19.000 espécies conhecidas [2][3][4]. Os principais gêneros da família Fabaceae são: Astragalus (2.000 spp.), Acacia (1000), Indigofera (700), Crotalaria (600), Mimosa (500), Desmodium (400), Tephrosia (400), Trifolium (300),Chamaecristan(260), Senna (250), Inga (250), Bauhinia (250), Adesmia (230), Dalbergia (200), Lupinus (200),Rhynchosia (200), Pithecellobium (170), Dalea (150), Lathyrus (150), Calhandra (150), Aeschynomene (150), Vicia (140), Albizia (130), Swartzia (130), Lonchocarpus (130), Caesalpinia (120), Lotus (100), Millettia (100) e Erythirina (100)[14][47]. No Brasil ocorrem cerca de 222 gêneros e 2822 espécies, sendo mais da metade delas endêmicas desse país [11][12].

Referências

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Bibliografia[editar | editar código-fonte]

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