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Diplópode: diferenças entre revisões

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=== Relação com outros miriápodes ===
[[Ficheiro:Pauropus huxleyi.jpg|miniatura|alt=Paurópodo|Acredita-se que os paurópodes sejam os parentes mais próximos dos mil-patas.]]
Embora as relações entre as ordens dos mil-patas ainda sejam motivo de debate, a classe Diplopoda no conjunto é considerada um grupo monofilético de artrópodes: todos os mil-patas estão mais relacionados entre si do que com qualquer outro artrópode. Diplopoda é uma classe dentro do subfilo Myriapoda (miriápodes) dos artrópodes, que incluem os cem-patas (classe Chilopoda) e os menos conhecidos paurópodes (classe [[Pauropoda]]) e sínfilos (classe [[Symphyla]]). Dentro dos miriápodes, considera-se desde há algum tempo que os parentes mais próximos ou grupo irmão dos mil-patas sejam os paurópodes, os quais possuem um collum e diplosegmentos.<ref name=SierwaldBond2007 />

===Distinção com os cem-patas===
Estabelecer as diferenças entre os mil-patas e cem-patas é uma questão básica para distinguir os grupos de miriápodes.<ref name="Shelley 1999">{{Citar periódico |last=Shelley |first=Rowland M. |title=Centipedes and millipedes with emphasis on North American fauna |journal=The Kansas School Naturalist |year=1999 |volume=45 |issue=3 |pages=1–16 |url=http://www.emporia.edu/ksn/v45n3-march1999/}}</ref> Os dois grupos de miriápodes compartilham algumas parecenças, como ter corpos multisegmentados, muitas patas, um só par de antenas, e a posse de [[órgão de Tömösváry|órgãos de Tömösváry]], mas têm muitas diferenças e diferentes histórias evolutivas, uma vez que o antepassado comum mais recente dos cem-patas e mil-patas viveu por volta de 450 a 475 milhões de anos atrás, no período Silúrico.<ref name=Brewer&Bond2013>{{Citar periódico|last1=Brewer|first1=Michael S.|last2=Bond|first2=Jason E.|title=Ordinal-level phylogenomics of the arthropod class Diplopoda (Millipedes) based on an analysis of 221 nuclear protein-coding loci generated using next-generation sequence analyses|journal=PLoS ONE |year=2013|volume=8|issue=11|pages=e79935|doi=10.1371/journal.pone.0079935|pmid=24236165|pmc=3827447}}</ref> A cabeça por si só exemplifica as diferenças; os milpés têm antenas curtas, dobradas formando um ângulo ou cotovelo para examinar o substrato, e um par de robustas mandíbulas, um único par de maxilas fundidas formando um lábio; e os cem-patas possuem antenas compridas sem formarção de cotovelo, um par de mandíbulas, dois pares de maxilas e um par de garras grandes e venenosas.<ref name=Blower>{{Citar livro|author=Blower, John Gordon|title=Millipedes: Keys and Notes for the Identification of the Species|url=https://books.google.com/books?id=VQsVAAAAIAAJ&pg=PA1 |year=1985 |publisher=Brill Archive |isbn=90-04-07698-0 |page=1}}</ref>

[[Ficheiro:Millipede centipede side-by-side.png|miniatura|alt=Millipede and centipede|Representantes característicos dos mil-patas e cem-patas (não necesariamente à escala).]]
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Revisão das 00h17min de 11 de julho de 2018

Como ler uma infocaixa de taxonomiaDiplópodes

Classificação científica
Domínio: Eukariota
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Myriapoda
Classe: Diplopoda
Sub-classes
Helminthomorpha

Penicillata
Pentazonia

Os diplópodes (Diplopoda) são uma classe do subfilo Myriapoda, vulgarmente conhecidos como piolhos-de-cobra. Existem mais de 12 000 espécies.[1] Vivem em ambientes úmidos, com pouca luminosidade e com material orgânico disponível para a alimentação,[2][3] podendo ser carniceiros e parasitas de plantas. Outros nomes pelos quais são conhecidos incluem embuá, gongolo e variantes.[3]

São animais que possuem seus segmentos do corpo fundidos em pares chamados de diplossegmentos, a maioria deles possui pares de pernas, espiráculos, gânglios do cordão nervoso ventral e óstios cardíacos. O corpo é formado por dois tagmas, cabeça e tronco, estrutura básica dos miriápodes. Sua cutícula geralmente é calcificada e a cabeça é convexa. Possuem antenas simples; as primeiras maxilas são fundidas num gnatoquilário e as segundas maxilas são ausentes.[4]

A reprodução é efetuada fazendo a transferência do espermatóforo pelo solo ou gonópodes. Os machos possuem uma perna modificada no sétimo segmento. Já nas fêmeas, o gonóporo abre-se na base das coxas no segundo par de pernas (terceiro segmento do tronco).[5]

O sistema respiratório dos animais dessa classe é traqueal, possui um espiráculo por segmento lateralmente, e sua cavidade interna pode armazenar oxigênio.[6]

É um animal bastante comum nos pátios de compostagem de resíduos orgânicos, sendo um dos organismos responsáveis pela transformação desses materiais em adubo orgânico. O controle de possíveis infestações em quintais e jardins por piolho-de-cobra poderá ser realizado por meio da redução da umidade e remoção do material orgânico (folhas, galhos, etc.) que possa servir de alimento e esconderijo para o animal.[7]

Etimologia e nome

O nome "Diplopoda" deriva do grego antigo διπλοῦς diplous, 'dobre' e ποδός, podos, 'pés', referindo-se ao facto de apresentarem dois pares de patas na maioria dos segmentos. O nome comum que se lhes dá em muitos idiomas de "mil-patas" faz referência à sua grande quantidade de patas (superior à dos cem-patas), embora nenhum ultrapasse as mil.[8][9]

Taxonomia

Diversidade
Diversidade relativa aproximada das ordens de mil-patas existentes, que varia desde cerca de 3.500 espécies de Polydesmida a 2 espécies de Siphoniulida[10]

Foram descritas aproximadamente 12.000 espécies de diplópodes. A estimativa do número total de espécies que poderia haver ao todo é de entre 15.000[11] a 80.000.[12] Poucas das espécies estão amplamente distribuídas; têm mais capacidades de dispersão, ao dependerem da locomoção terrestre e dos habitats húmidos. Estes factores favoreceram o isolamento genético e a rápida especiação, produzindo muitas linhagens com áreas de distribuição restritas.[13]

Os membros vivos dos diplópodes dividem-se em 16 ordens em duas subclasses.[10] A subclasse basal Penicillata compreende uma só ordem, Polyxenida. Os demais mil-patas pertencem à subclasse Chilognatha que consta de duas infraclasses: Pentazonia, que contém os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, e incluem a maioria das espécies.[14][15]

Classificação

A classificação de alto nível dos diplópodes que se apresenta mais abaixo baseia-se em Shear, 2011,[10] e Shear & Edgecombe, 2010[16] (grupos extintos). Recentes estudos cladísticos e moleculares mudaram os esquemas da classificação tradicional indicados antes, e em particular a posição das ordens Siphoniulida e Polyzoniida não está ainda estabelecida.[12] A situação e posições dos grupos extintos (†), conhecidos só pelos seus fósseis, são provisórios e não estão completamente resolvidos.[12][16] Depois de cada nome indica-se a autoridade (nome da pessoa que lhe deu nome ou definiu originalmente).

Classe Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844

Evolução

Os mil-patas estão entre os primeiros animais que colonizaram a terra durante o período Silúrico.[18] As formas iniciais provavelmente comiam musgos e plantas vasculares primitivas. Há dois grupos maiores de mil-patas cujos membros estão todos extintos: os Archipolypoda que incluem os animais terrestres mais antigos conhecidos, e os Arthropleuridea, que contêm os invertebrados terrestres mais compridos conhecidos. A criatura terrestre mais antiga da qual temos conhecimento é a Pneumodesmus newmani, que media 1 cm de comprimento e era um Archipolypoda, que viveu há 428 milhões de anos no Silúrico superior e que apresenta claras evidências de espiráculos (orifícios respiratórios) que testemunham os seus hábitos respiratórios.[16][19] Durante o Carbonífero superior (entre 340 e 280 milhões de anos atrás), Arthropleura converteu-se no invertebrado de vida terrestre maior que se tenha registo, alcançando um comprimento de pelo menos 2 m.[20] Os mil-patas também mostram a primeira evidência de defesa química, uma vez que alguns fósseis devónicos têm aberturas de glándulas defensivas chamadas ozoporos.[16] Os mil-patas, cem-patas e outros artrópodes terrestres antigos atingiram grandes dimensões comparativamente com as modernas espécies graças aos ambientes ricos em oxigénio do Devónico e Carbonífero, e alguns inclusivamente podiam ultrapassar um metro de comprimento. À medida que os níveis de oxigénio se reduziram com o tempo, os artrópodes tornaram-se mais pequenos.[21]

Grupos vivos

Octoglena sierra
Octoglena sierra (Colobognatha, Polyzoniida).
Anadenobolus monilicornis
Anadenobolus monilicornis (Juliformia, Spirobolida).
Harpaphe haydeniana
Harpaphe haydeniana (Polydesmida).

A história da classificação científica dos mil-patas começou com Carl Linnaeus, que na sua 10ª edição do Systema Naturae, 1758, nomeou sete espécies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sem asas).[22] Em 1802, o zoólogo francês Pierre André Latreille propôs o nome de Chilognatha para o primeiro grupo, que agora se chama Diplopoda, e em 1840 o naturalista alemão Johann Friedrich von Brandt produziu as primeiras classificações detalhadas. O próprio nome Diplopoda foi cunhado em 1844 pelo zoólogo francês Henri Marie Ducrotay de Blainville. Entre 1890 e 1940, a taxonomia dos mil-patas foi impulsionada por um número relativamente reduzido de investigadores, e os maiores contributos foram realizados por Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff e Ralph Vary Chamberlin, cada um dos quais descreveu cerca de 1 000 espécies, e por Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock e Henry W. Brölemann.[12] Este foi um período no qual a ciência da diplopodologia floresceu: os números de descrições de espécies foram, em média, os mais altos da história, por vezes excedendo 300 por ano.[11]

Em 1971, o biólogo holandês C. A. W. Jeekel publicou uma lista completa de todos os géneros e famílias dos mil-patas descritos entre 1758 e 1957 no seu Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, um trabalho que se considera ter dado começo à "era moderna" da taxonomia dos mil-patas.[23][24] Em 1980, o biólogo americano Richard L. Hoffman publicou uma classificação dos mil-patas que reconhecia já os Penicillata, Pentazonia e Helminthomorpha,[25] e a primeira análise filogenética das ordens de mil-patas utilizando métodos cladísticos modernos foi publicada em 1984 por Henrik Enghoff na Dinamarca.[26] Uma classificação de 2003 feita pelo americano Rowland Shelley assemelha-se em muito à proposta feita originalmente por Verhoeff, e continua sendo o esquema de classificação actualmente aceito (mostrado abaixo), apesar dos estudos moleculares mais recentes que propõem relações que entram em conflito com estas.[12][16] Um resumo de 2011 da diversidade de famílias dos mil-patas de William A. Shear situou a ordem Siphoniulida dentro do grande grupo dos Nematomorpha.[10]

Diplopoda
Penicillata
 

Polyxenida

 
 
Chilognatha
Pentazonia
Limacomorpha

Glomeridesmida

 
Oniscomorpha
 

Glomerida

 
 

Sphaerotheriida

 
 
 
Helminthomorpha
Colobognatha
 

Platydesmida

 
 

Siphonocryptida

 
 

Polyzoniida

 
 

Siphonophorida

 
 
Eugnatha
Nematophora
 


 
 

Chordeumatida

 
 

Callipodida

 
 

Stemmiulida

 
 

Siphoniulida

 
 
Merocheta
 

Polydesmida

 
 
Juliformia
 

Julida

 
 

Spirobolida

 
 

Spirostreptida

 
 
 
 
 
 

Registo fóssil

Para além das 16 ordens vivas, existem 9 ordens extintas e uma superfamília conhecida apenas a partir de fósseis. As relações entre estes grupos vivos são controversas. Os extintos Arthropleuridea foram durante um longo período considerados como uma classe de miriápodes própria, embora os trabalhos feitos nos inícios do século XXI estabelecessem que o grupo se tratava duma subclasse de mil-patas.[27][28][29] Várias ordens vivas aparecem também no registo fóssil. Abaixo são apresentadas duas classificações dos grupos de mil-patas fósseis.[12][16] Os grupos extintos estão acompanhados pelo símbolo †. A ordem extinta dos Zosterogrammida, alguns quilógnatos de posição incerta na classificação,[16] não é mostrada.


Diplopoda
Penicillata

Polyxenida

 
Chilognatha
†Arthropleuridea
 

†Arthropleurida

 
 

†Eoarthropleurida

 
 

†Microdecemplicida

 
 
 
Pentazonia

†Amynilyspedida

 
Helminthomorpha
†Archipolypoda
 

†Archidesmida

 
 

†Cowiedesmida

 
 

†Euphoberiida

 
 

†Palaeosomatida

 
 
 
 

†Pleurojulida

 
 

Colobognatha

 
Eugnatha
 
 

Nematophora

 
 

Polydesmida

 
 
Juliformia
 

Julida

 
 

Spirobolida

 
 

Spirostreptida

 
 

†Xyloiuloidea

 
 
 
 
 
 
 
 

Relação com outros miriápodes

Paurópodo
Acredita-se que os paurópodes sejam os parentes mais próximos dos mil-patas.

Embora as relações entre as ordens dos mil-patas ainda sejam motivo de debate, a classe Diplopoda no conjunto é considerada um grupo monofilético de artrópodes: todos os mil-patas estão mais relacionados entre si do que com qualquer outro artrópode. Diplopoda é uma classe dentro do subfilo Myriapoda (miriápodes) dos artrópodes, que incluem os cem-patas (classe Chilopoda) e os menos conhecidos paurópodes (classe Pauropoda) e sínfilos (classe Symphyla). Dentro dos miriápodes, considera-se desde há algum tempo que os parentes mais próximos ou grupo irmão dos mil-patas sejam os paurópodes, os quais possuem um collum e diplosegmentos.[12]

Distinção com os cem-patas

Estabelecer as diferenças entre os mil-patas e cem-patas é uma questão básica para distinguir os grupos de miriápodes.[30] Os dois grupos de miriápodes compartilham algumas parecenças, como ter corpos multisegmentados, muitas patas, um só par de antenas, e a posse de órgãos de Tömösváry, mas têm muitas diferenças e diferentes histórias evolutivas, uma vez que o antepassado comum mais recente dos cem-patas e mil-patas viveu por volta de 450 a 475 milhões de anos atrás, no período Silúrico.[31] A cabeça por si só exemplifica as diferenças; os milpés têm antenas curtas, dobradas formando um ângulo ou cotovelo para examinar o substrato, e um par de robustas mandíbulas, um único par de maxilas fundidas formando um lábio; e os cem-patas possuem antenas compridas sem formarção de cotovelo, um par de mandíbulas, dois pares de maxilas e um par de garras grandes e venenosas.[32]

Millipede and centipede
Representantes característicos dos mil-patas e cem-patas (não necesariamente à escala).
Diferenças entre os mil-patas e os cem-patas[30]
Característica Mil-patas Cem-patas
Patas Dois pares na maioria dos segmentos; unidas à parte lateral do corpo Um par por segmento corporal; unidas às laterais do corpo; o último par estende-se para trás
Locomoção Geralmente adaptados para enterrarem-se ou habitar em pequenas buracos; movimentos lentos Geralmente adaptados para correr, excepto os Geophilomorpha (cem-patas do solo), que se enterram
Alimentación Principalmente detritívoros, alguns herbívoros, poucos carnivoros; sem veneno Principalmente carnivoros com garras modificadas como se fossem caninos e com veneno
Espiráculos Na parte inferior do corpo Nas laterais ou na parte superior do corpo
Orifícios reprodutores Terceiro segmento corporal Último segmento corporal
Comportamento reprodutor Os machos geralmente inserem espermatóforos nas fêmeas com gonópodes Os machos produzem espermatóforos que normalmente são recolhidos pelas fêmeas

Referências

  1. ↑ Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (15 de maio de 2012). «Millipede Taxonomy after 250 Years: Classification and Taxonomic Practices in a Mega-Diverse yet Understudied Arthropod Group». PLoS ONE. 7 (5). ISSN 1932-6203. PMID 22615951. doi:10.1371/journal.pone.0037240 
  2. ↑ «Piolho-de-cobra: conheça curiosidades sobre este animal». Natureza e Conservação. Consultado em 10 de agosto de 2017 
  3. ↑ a b «Gongolo». Michaelis On-Line. Consultado em 7 de agosto de 2017 
  4. ↑ Brusca, R. C., Brusca, G.J (2007). Invertebrados. [S.l.]: Guanabara-Koogan 
  5. ↑ Brusca, R.C., Brusca, G.J (2007). Invertebrados. [S.l.]: Guanabara-Koogan 
  6. ↑ Brusca, R.C., Brusca, G.J (2007). Invertebrados. [S.l.]: Guanabara-Koogan 
  7. ↑ «Piolho-de-cobra: conheça curiosidades sobre este animal». Natureza e Conservação. Consultado em 10 de agosto de 2017 
  8. ↑ Hoffman, Richard L. (1990). «Diplopoda». In: Dindal, Daniel L. Soil Biology Guide. [S.l.]: John Wiley & Sons. p. 835. ISBN 978-0-471-04551-9 
  9. ↑ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. [S.l.]: Cengage Learning. pp. 711–717. ISBN 978-81-315-0104-7 
  10. ↑ a b c d Shear, W. (2011). «Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness» (PDF). Zootaxa. 3148: 159–164 
  11. ↑ a b Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2012). «Millipede taxonomy after 250 years: Classification and taxonomic practices in a mega-diverse yet understudied arthropod group». PLoS ONE. 7 (5): e37240. Bibcode:2012PLoSO...737240B. PMC 3352885Acessível livremente. PMID 22615951. doi:10.1371/journal.pone.0037240 
  12. ↑ a b c d e f g h Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). «Current status of the myriapod class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic diversity and phylogeny». Annual Review of Entomology. 52 (1): 401–420. PMID 17163800. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210 
  13. ↑ Barker, G.M. (2004). Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. [S.l.]: CABI. pp. 405–406. ISBN 978-0-85199-061-3 
  14. ↑ Bueno-Villegas, Julián; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. «Diplopoda». In: Bousquets, J. L.; Morrone, J. J. Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico (PDF). [S.l.: s.n.] pp. 569–599 
  15. ↑ Shelley, Rowland M. «Millipedes». University of Tennessee: Entomology and Plant Pathology. Consultado em 17 July 2016  Verifique data em: |acessodata= (ajuda)
  16. ↑ a b c d e f g h i Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. (2010). «The geological record and phylogeny of the Myriapoda». Arthropod Structure & Development. 39 (2–3): 174–190. PMID 19944188. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002 
  17. ↑ Hoffman, R. L. (1963). «New genera and species of Upper Paleozoic Diplopoda». Journal of Paleontology. 37 (1): 167–174. JSTOR 1301419 
  18. ↑ Garwood, Russell; Edgecombe, Gregory (2011). «Early terrestrial animals, evolution and uncertainty». Evolution, Education, and Outreach. 4 (3): 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y 
  19. ↑ Wilson, Heather M.; Anderson, Lyall I. (2004). «Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland». Journal of Paleontology. 78 (1): 169–184. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2 
  20. ↑ Sues, Hans-Dieter (15 January 2011). «Largest Land-Dwelling "Bug" of All Time». National Geographic. Consultado em 25 February 2016  Verifique data em: |acessodata=, |data= (ajuda)
  21. ↑ Lockley, M. G.; Meyer, Christian (2013). «The Tradition of Tracking Dinosaurs in Europe». Dinosaur Tracks and Other Fossil Footprints of Europe. [S.l.]: Columbia University Press. pp. 25–52. ISBN 978-0-231-50460-7 
  22. ↑ Caroli Linnaei (1758). Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. [S.l.: s.n.] pp. 639–640 
  23. ↑ Shelley, R. M. (2007). «Taxonomy of extant Diplopoda (Millipeds) in the modern era: Perspectives for future advancements and observations on the global diplopod community (Arthropoda: Diplopoda)» (PDF). Zootaxa. 1668: 343–362 
  24. ↑ Shelley, Rowland M.; Sierwald, Petra; Kiser, Selena B.; Golovatch, Sergei I. (2000). Nomenclator generum et familiarum Diplopodorum II : a list of the genus and family-group names in the class Diplopoda from 1958 through 1999. Sofia, Bulgaria: Pensoft. p. 5. ISBN 954-642-107-3 
  25. ↑ Hoffman, Richard L. (1980). Classification of the Diplopoda. Geneva, Switzerland: Muséum d'Historie Naturelle. pp. 1–237 
  26. ↑ Enghoff, H. (1984). «Phylogeny of millipedes – a cladistic analysis». Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 22 (1): 8–26. doi:10.1111/j.1439-0469.1984.tb00559.x 
  27. ↑ Wilson, Heather M.; Shear, William A. (2000). «Microdecemplicida, a new order of minute arthropleurideans (Arthropoda: Myriapoda) from the Devonian of New York State, U.S.A». Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 90 (4): 351–375. doi:10.1017/S0263593300002674 
  28. ↑ Erro de citação: Etiqueta <ref> inválida; não foi fornecido texto para as refs de nome Kraus&Brauckmann2003
  29. ↑ Kraus, O. (2005). «On the structure and biology of Arthropleura species (Atelocerata, Diplopoda; Upper Carboniferous/Lower Permian)». Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 41: 5–23 
  30. ↑ a b Shelley, Rowland M. (1999). «Centipedes and millipedes with emphasis on North American fauna». The Kansas School Naturalist. 45 (3): 1–16 
  31. ↑ Brewer, Michael S.; Bond, Jason E. (2013). «Ordinal-level phylogenomics of the arthropod class Diplopoda (Millipedes) based on an analysis of 221 nuclear protein-coding loci generated using next-generation sequence analyses». PLoS ONE. 8 (11): e79935. PMC 3827447Acessível livremente. PMID 24236165. doi:10.1371/journal.pone.0079935 
  32. ↑ Blower, John Gordon (1985). Millipedes: Keys and Notes for the Identification of the Species. [S.l.]: Brill Archive. p. 1. ISBN 90-04-07698-0 
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