Tyrannosauroidea: diferenças entre revisões

Tyrannosauroidea
Ocorrência: Jurássico Médio - Cretáceo Superior 166–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	; Comparação de crânios de tiranossauróides.
Classificação científica
Reino:	Animalia;
Filo:	Chordata;
Clado:	Dinosauria;
Ordem:	Saurischia;
Subordem:	Theropoda;
Infraordem:	Coelurosauria;
Superfamília:	†Tyrannosauroidea; Osborn, 1905
Espécie-tipo
	Tyrannosaurus Rex; Osborn, 1905

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Tyrannosauroidea (que significa 'formas de lagarto tirano') é uma superfamília (ou clado) de dinossauros terópodes celurossauros que inclui a família Tyrannosauridae, bem como parentes mais basais. Os tiranossauróides viveram no supercontinente de Laurasia, começando no período Jurássico. No final do período cretáceo, os tiranossauróides eram os grandes predadores dominantes no hemisfério norte, tendo como espécie culminante o Tiranossauro Rex. Fósseis de tiranossauróides foram recuperados no que hoje são os continentes da América do Norte, Europa, Ásia, América do Sul e Austrália.^[1]

Os tiranossauróides eram carnívoros bípedes, assim como a maioria dos terópodes, e eram caracterizados por numerosas características esqueléticas, especialmente do crânio e da pelve. No início de sua existência, os tiranossauróides eram pequenos predadores com membros anteriores longos e de três dedos.^[1] Os gêneros do Cretáceo Superior tornaram-se muito maiores, incluindo alguns dos maiores predadores terrestres que já existiram,^[1]^[2]^[3] mas a maioria desses gêneros posteriores tinham membros anteriores proporcionalmente pequenos, com apenas dois dígitos. Penas primitivas foram identificadas em fósseis de duas espécies e podem estar presentes também em outros tiranossauróides. Cristas ósseas proeminentes em uma variedade de formas e tamanhos nos crânios de muitos tiranossauróides podem ter servido para funções de exibição.

Classificação

O Tyrannosaurus foi nomeado por Henry Fairfield Osborn em 1905, junto com a família Tyrannosauridae.^[4] O nome é derivado das palavras gregas antigas τυραννος tyrannos ("tirano") e σαυρος sauros ("lagarto"). O nome da superfamília Tyrannosauroidea foi publicado pela primeira vez em um artigo de 1964 pelo paleontólogo britânico Alick Walker.^[5] O sufixo -oidea, comumente usado no nome de superfamílias animais, é derivado do grego ειδος eidos ("forma").^[6]

Os cientistas geralmente entendem que Tyrannosauroidea inclui os tiranossaurídeos e seus ancestrais imediatos.^[5]^[7] Com o advento da taxonomia filogenética na paleontologia de vertebrados, no entanto, o clado recebeu várias definições mais explícitas. O primeiro foi por Paul Sereno em 1998, onde Tyrannosauroidea foi definido como um táxon baseado em caule incluindo todas as espécies que compartilham um ancestral comum mais recente com Tyrannosaurus rex do que com aves neornitéias.^[8] Para tornar a família mais exclusiva, Thomas Holtz a redefiniu em 2004 para incluir todas as espécies mais intimamente relacionadas ao Tyrannosaurus rex do que ao Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus ou Allosaurus fragilis.^[1] Sereno publicou uma nova definição em 2005, usando Ornithomimus edmontonicus, Velociraptor mongoliensis e Troodon formosus como especificadores externos.^[9] A definição de Sereno foi adotada em uma revisão de 2010.^[2]

Alguns estudos sugeriram que o clado Megaraptora, geralmente considerado alossauróides, seriam tiranossauroides basais.^[10]^[11] No entanto, outros autores contestaram a colocação de megaraptoranos dentro de Tyrannosauroidea,^[12]^[13] e um estudo da anatomia da mão de dinossauros de Megaraptora publicado em 2016 fez com que até mesmo os cientistas originais sugerindo suas relações de tiranossauroides rejeitassem pelo menos parcialmente sua conclusão anterior.^[14]

Filogenia

Embora os paleontólogos reconheçam há muito tempo a família Tyrannosauridae, sua ascendência tem sido objeto de muito debate. Durante a maior parte do século XX, os tiranossaurídeos eram comumente aceitos como membros da Carnosauria, que incluía quase todos os grandes terópodes.^[15]^[16] Dentro deste grupo, os allossaurídeos eram frequentemente considerados ancestrais dos tiranossaurídeos.^[7]^[17] No início da década de 1990, análises cladísticas começaram a colocar tiranossaurídeos na Coelurosauria,^[18]^[19] ecoando sugestões publicadas pela primeira vez na década de 1920.^[20]^[21] Os tiranossaurídeos são agora universalmente considerados grandes celurossauros.^[1]^[22]^[23]^[24]^[25]^[26]^[27]

Em 1994, Holtz agrupou tiranossauroides com o clado Elmisauridae, além de Ornithomimosauria e Troodontinae em um clado coelurossauro chamado Arctometatarsalia baseado em uma estrutura comum de tornozelo onde o segundo e o quarto metatarsos se encontram perto do ossos do tarso, cobrindo o terceiro metatarso quando visto de frente.^[18] Tiranossauroides basais como Dilong, no entanto, foram encontrados com tornozelos não-arctometatarsalianos, indicando que essa característica evoluiu de forma convergente.^[28] Arctometatarsalia foi desmantelado e não é mais usado pela maioria dos paleontólogos, com tiranossauroides geralmente considerados celurossauros basais fora Maniraptoriformes.^[1]^[25]^[27] Uma análise de 2007 encontrou a família Coeluridae, incluindo os gêneros norte-americanos do Jurássico Superior Coelurus e Tanycolagreus, para ser o táxon irmão de Tyrannosauroidea.^[23]

O tiranossauroide mais basal conhecido de restos esqueléticos completos é Guanlong, um representante da família Proceratosauridae.^[22]^[29] Outros táxons iniciais incluem Stokesosaurus e Aviatyrannis, conhecidos a partir de material muito menos completo.^[30] O mais conhecido Dilong é considerado um pouco mais derivado do que Guanlong e Stokesosaurus.^[28]^[22] Dryptosaurus, há muito um gênero difícil de classificar, apareceu em várias análises recentes também como um tiranossauro basal, um pouco mais distante de Tyrannosauridae do que Eotyrannus e Appalachiosaurus.^[1]^[31]^[32] Alectrosaurus, um gênero pouco conhecido da Mongólia, é definitivamente um tiranossauro, mas suas relações exatas não são claras.^[1] Outros táxons foram considerados possíveis tiranossauroides por vários autores, incluindo Bagaraatan e Labocania.^[1] Siamotyrannus do Cretáceo Inferior da Tailândia foi originalmente descrito como um tiranossaurídeo primitivo,^[33] mas é geralmente considerado um carnossauro hoje.^[25]^[34] Iliosuchus tem uma crista vertical no ílio que lembra os tiranossauros e pode de fato ser o membro mais antigo conhecido da superfamília, mas não se conhece material suficiente para ter certeza.^[30]^[34]

Abaixo está um cladograma de Loewen et al. em 2013 que incluiu a maioria das espécies de tiranossauroides conhecidas no momento de sua publicação.^[35]

Tyrannosauroidea

Proceratosauridae

	Proceratosaurus bradleyi

	Kileskus aristotocus

	Guanlong wucaii

Sinotyrannus kazuoensis

	Juratyrant langhami

	Stokesosaurus clevelandi

Dilong paradoxus

Eotyrannus lengi

Bagaraatan ostromi

Raptorex kriegsteini

Dryptosaurus aquilunguis

	Alectrosaurus olseni

	Xiongguanlong baimoensis

Appalachiosaurus montgomeriensis

	Alioramus altai

	Alioramus remotus

Tyrannosauridae

	Gorgosaurus libratus

	Albertosaurus sarcophagus

Tyrannosaurinae

Daspletosaurus torosus

Teratophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestes

Tyrannosaurus rex

	Tarbosaurus bataar

	Zhuchengtyrannus magnus

Ver também

Referências

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[xuetal2004-28] Xu Xing, X; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai.; Kuang, Xuewen; Wang, Xiaolin; Zhao, Qi; Jia, Chengkai (2004). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids». Nature. 431 (7009): 680–684. Bibcode:2004Natur.431..680X. PMID 15470426. doi:10.1038/nature02855

[ORetal2009-29] Rauhut, Oliver W. M.; Milner, Angela C.; Moore-Fay, Scott (2010). «Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England». Zoological Journal of the Linnean Society. 158: 155–195. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x

[rauhut2003a-30] Rauhut, Oliver W.M. (2003). «A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal». Palaeontology. 46 (5): 903–910. doi:10.1111/1475-4983.00325

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-{{Mais-fontes|data=maio de 2021}}
 {{Info/Taxonomia
 | cor = lightgrey
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 | nome = Tyrannosauroidea
+| período_fóssil = [[Jurássico Médio]] - [[Cretáceo Superior]] {{período fóssil|166|66}}
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 | ordem = [[Saurischia]]
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-| superfamília = '''Tyrannosauroidea'''
+| superfamília = {{Extintotaxo}}'''Tyrannosauroidea'''
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 }}
 '''Tyrannosauroidea''' (que significa 'formas de lagarto tirano') é uma [[superfamília]] (ou [[clado]]) de dinossauros [[terópodes]] [[celurossauros]] que inclui a família [[Tyrannosauridae]], bem como parentes mais basais. Os tiranossauróides viveram no supercontinente de [[Laurasia]], começando no período Jurássico. No final do período cretáceo, os tiranossauróides eram os grandes predadores dominantes no hemisfério norte, tendo como espécie culminante o [[Tiranossauro Rex]]. Fósseis de tiranossauróides foram recuperados no que hoje são os continentes da [[América do Norte]], [[Europa]], [[Ásia]], [[América do Sul]] e [[Austrália]].<ref name=holtz2004/>
-Os tiranossauróides eram carnívoros [[bípedes]], assim como a maioria dos terópodes, e eram caracterizados por numerosas características esqueléticas, especialmente do crânio e da pelve. No início de sua existência, os tiranossauróides eram pequenos predadores com membros anteriores longos e de três dedos.<ref name=holtz2004>{{citar livro |ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R. |ano=2004 |capitulo=Tyrannosauroidea |editor= Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska, Halszka |titulo=The Dinosauria |edição=Second |publicado por=University of California Press |local=Berkeley |paginas=111–136 |isbn=978-0-520-24209-8|idioma=inglês}}</ref>  Os gêneros do [[Cretáceo Superior]] tornaram-se muito maiores, incluindo alguns dos maiores predadores terrestres que já existiram,<ref name=holtz2004/><ref name=BrusatteEtAl2010>{{Citar periódico | autor = Brusatte, S.L.| titulo = Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms | periódico = Science | volume = 329| issue = 5998 | paginas = 1481–1485 | year = 2010| pmid = 20847260 | doi = 10.1126/science.1193304 | bibcode=2010Sci...329.1481B| ultimo2 = Norell| primeiro2 = Mark A.| ultimo3 = Carr| primeiro3 = Thomas D.| ultimo4 = Erickson| primeiro4 = Gregory M.| ultimo5 = Hutchinson| primeiro5 = John R.| ultimo6 = Balanoff| primeiro6 = Amy M.| ultimo7 = Bever| primeiro7 = Gabe S.| ultimo8 = Choiniere| primeiro8 = Jonah N.| ultimo9 = Makovicky| primeiro9 = Peter J.| ultimo10 = Xu| primeiro10 = Xing| url = https://www.pure.ed.ac.uk/ws/files/8236796/PDF_Brusatteetal2010TyrannosaurPaleobiology.pdf |idioma=inglês}}</ref><ref>{{citar jornal |titulo=Tyrannosaurs were human-size for 80 million years |autor= Handwerk, B. |jornal= National Geographic News |data= 16 de setembro de 2010 |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2010/09/100916-tyrannosaurs-t-rex-human-size-science-dinosaurs/ |acessodata=17 de setembro de 2010 |idioma=inglês}}</ref> mas a maioria desses gêneros posteriores tinham membros anteriores proporcionalmente pequenos, com apenas dois dígitos. Penas primitivas foram identificadas em fósseis de duas espécies e podem estar presentes também em outros tiranossauróides. Cristas ósseas proeminentes em uma variedade de formas e tamanhos nos crânios de muitos tiranossauróides podem ter servido para funções de exibição.
+Os tiranossauróides eram carnívoros [[bípedes]], assim como a maioria dos terópodes, e eram caracterizados por numerosas características esqueléticas, especialmente do crânio e da pelve. No início de sua existência, os tiranossauróides eram pequenos predadores com membros anteriores longos e de três dedos.<ref name=holtz2004>{{citar livro |ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R. |ano=2004 |capitulo=Tyrannosauroidea |editor= Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska, Halszka |titulo=The Dinosauria |edição=Second |publicado por=University of California Press |local=Berkeley |paginas=111–136 |isbn=978-0-520-24209-8|idioma=inglês}}</ref>  Os gêneros do [[Cretáceo Superior]] tornaram-se muito maiores, incluindo alguns dos maiores predadores terrestres que já existiram,<ref name=holtz2004/><ref name=BrusatteEtAl2010>{{Citar periódico | autor = Brusatte, S.L.| titulo = Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms | periódico = Science | volume = 329|número = 5998 | paginas = 1481–1485 |ano = 2010| pmid = 20847260 | doi = 10.1126/science.1193304 | bibcode=2010Sci...329.1481B| ultimo2 = Norell| primeiro2 = Mark A.| ultimo3 = Carr| primeiro3 = Thomas D.| ultimo4 = Erickson| primeiro4 = Gregory M.| ultimo5 = Hutchinson| primeiro5 = John R.| ultimo6 = Balanoff| primeiro6 = Amy M.| ultimo7 = Bever| primeiro7 = Gabe S.| ultimo8 = Choiniere| primeiro8 = Jonah N.| ultimo9 = Makovicky| primeiro9 = Peter J.| ultimo10 = Xu| primeiro10 = Xing| url = https://www.pure.ed.ac.uk/ws/files/8236796/PDF_Brusatteetal2010TyrannosaurPaleobiology.pdf |idioma=inglês}}</ref><ref>{{citar jornal |titulo=Tyrannosaurs were human-size for 80 million years |autor= Handwerk, B. |jornal= National Geographic News |data= 16 de setembro de 2010 |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2010/09/100916-tyrannosaurs-t-rex-human-size-science-dinosaurs/ |acessodata=17 de setembro de 2010 |idioma=inglês}}</ref> mas a maioria desses gêneros posteriores tinham membros anteriores proporcionalmente pequenos, com apenas dois dígitos. Penas primitivas foram identificadas em fósseis de duas espécies e podem estar presentes também em outros tiranossauróides. Cristas ósseas proeminentes em uma variedade de formas e tamanhos nos crânios de muitos tiranossauróides podem ter servido para funções de exibição.
 == Classificação ==
+[[Imagem:Proceratosaurus_holotype_skull.jpg|thumb|200x200px|Crânio de ''[[Proceratosaurus]]'', um [[Proceratosauridae|proceratossaurídeo]] tiranossauróide do Jurássic Médio da Inglaterra.|esquerda]]
-=== Taxonomia ===
+O ''Tyrannosaurus'' foi nomeado por [[Henry Fairfield Osborn]] em 1905, junto com a família Tyrannosauridae.<ref name=osborn1905>{{citar periódico |ultimo=Osborn |primeiro=Henry F. |autorlink=Henry Fairfield Osborn |ano=1905 |titulo=''Tyrannosaurus'' and other Cretaceous carnivorous dinosaurs |periódico=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=21 |páginas=259–265 |hdl=2246/1464 |doi=10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x |número=3}}</ref> O nome é derivado das palavras gregas antigas τυραννος ''tyrannos'' ("tirano") e σαυρος ''sauros'' ("lagarto"). O nome da superfamília '''Tyrannosauroidea''' foi publicado pela primeira vez em um artigo de 1964 pelo [[paleontólogo]] britânico [[Alick Walker]].<ref name=walker1964>{{citar periódico |ultimo=Walker |primeiro=Alick D. |autorlink=Alick Walker |ano=1964 |titulo=Triassic reptiles from the Elgin area: ''Ornithosuchus'' and the origin of carnosaurs |periódico=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences |volume=248 |páginas=53–134 |doi=10.1098/rstb.1964.0009 |bibcode=1964RSPTB.248...53W |número=744|doi-access=free }}</ref> O [[sufixo]] ''-oidea'', comumente usado no nome de superfamílias animais, é derivado do grego ειδος ''eidos'' ("forma").<ref name=liddellscott>{{citar livro |ultimo=Liddell |primeiro=Henry G. |autorlink=Henry Liddell |autor2=Scott, Robert |autorlink2=Robert Scott (philologist) |ano=1980 |titulo=Greek-English Lexicon |edition=Abridged |publisher=Oxford University Press |local=Oxford |isbn=978-0-19-910207-5 |acessourl=registo |url=https://archive.org/details/lexicon00lidd }}</ref>
-* †''[[Tanycolagreus]]''?
-*†[[Coeluridae]]?
+Os cientistas geralmente entendem que Tyrannosauroidea inclui os tiranossaurídeos e seus ancestrais imediatos.<ref name=walker1964/><ref name=bonaparteetal1990>{{citar livro |ultimo=Bonaparte |primeiro=José F. |autorlink=José Bonaparte |autor2=Novas, Fernando E. |ano=1990 |titulo=''Carnotaurus sastrei'' Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia |series=Contributions in Science |publisher=Natural History Museum of Los Angeles County |autorlink2=Fernando Novas |oclc=21966322 }}{{Falta página|data=December 2019}}</ref> Com o advento da [[taxonomia filogenética]] na paleontologia de vertebrados, no entanto, o clado recebeu várias definições mais explícitas. O primeiro foi por [[Paul Sereno]] em 1998, onde Tyrannosauroidea foi definido como um táxon baseado em caule incluindo todas as espécies que compartilham um ancestral comum mais recente com ''Tyrannosaurus rex'' do que com [[neornithes|aves neornitéias]].<ref name=sereno1998>{{citar periódico |ultimo=Sereno |primeiro=Paul C. |autorlink=Paul Sereno |ano=1998 |titulo=A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria |periódico=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen |volume=210 |número=1 |páginas=41–83 |doi=10.1127/njgpa/210/1998/41 }}</ref> Para tornar a família mais exclusiva, [[Thomas Holtz]] a redefiniu em 2004 para incluir todas as espécies mais intimamente relacionadas ao ''Tyrannosaurus rex'' do que ao ''[[Ornithomimus velox]]'', ''[[Deinonychus antirrhopus]]'' ou ''[[Allosaurus fragilis]]''.<ref name=holtz2004/> Sereno publicou uma nova definição em 2005, usando ''[[Ornithomimus edmontonicus]]'', ''[[Velociraptor mongoliensis]]'' e ''[[Troodon formosus]]'' como especificadores externos.<ref name=sereno2005>{{citar web |ultimo=Sereno |primeiro=Paul C. |autorlink=Paul Sereno |ano=2005 |url=http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=350 |titulo=Stem Archosauria&nbsp;— TaxonSearch, Version 1.0 |acessodata=2007-12-10 |urlmorta=yes |arquivourl=https://web.archive.org/web/20071226232214/http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=350 |arquivodata=2007-12-26 }}</ref> A definição de Sereno foi adotada em uma revisão de 2010.<ref name=BrusatteEtAl2010/>
-*†[[Proceratosauridae]]
-*†'''Pantyrannosauria'''
+Alguns estudos sugeriram que o clado [[Megaraptora]], geralmente considerado [[Allosauroidea|alossauróides]], seriam tiranossauroides basais.<ref name=novas2012>{{citar periódico |autor1=F. E. Novas |autor2=F. L. Agnolín |autor3=M. D. Ezcurra |autor4=J. I. Canale |autor5=J. D. Porfiri |ano= 2012 |titulo=Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana | url=http://www.ameghiniana.org.ar/index.php/ameghiniana/article/view/868/1618 |periódico=Ameghiniana | volume=49 |número=Suppl |páginas=R33 }}</ref><ref name="Porfiri2014">{{citar periódico |ultimo1=Porfiri |primeiro1=Juan D. |ultimo2=Novas |primeiro2=Fernando E. |ultimo3=Calvo |primeiro3=Jorge O. |ultimo4=Agnolín |primeiro4=Federico L. |ultimo5=Ezcurra |primeiro5=Martín D. |ultimo6=Cerda |primeiro6=Ignacio A. |titulo=Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation |periódico=Cretaceous Research |data=Setembro de 2014 |volume=51 |páginas=35–55 |doi=10.1016/j.cretres.2014.04.007 |hdl=11336/12129}}</ref> No entanto, outros autores contestaram a colocação de megaraptoranos dentro de Tyrannosauroidea,<ref>{{citar periódico |ultimo1 = Yun |primeiro1 = C |ano = 2015 |titulo = Comments on the juvenile Megaraptor specimen and systematic positions of megaraptoran theropods |periódico = PeerJ PrePrints | volume = 3 |página = e1051 | doi=10.7287/peerj.preprints.851v1 | doi-access = free }}</ref><ref name="A large-clawed theropod Dinosauria">{{citar periódico |ultimo1=Bell |primeiro1=Phil R. |ultimo2=Cau |primeiro2=Andrea |ultimo3=Fanti |primeiro3=Federico |ultimo4=Smith |primeiro4=Elizabeth T. |titulo=A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods |periódico=Gondwana Research |data=Agosto de 2016 |volume=36 |páginas=473–487 |doi=10.1016/j.gr.2015.08.004 |bibcode=2016GondR..36..473B }}</ref> e um estudo da anatomia da mão de dinossauros de Megaraptora publicado em 2016 fez com que até mesmo os cientistas originais sugerindo suas relações de tiranossauroides rejeitassem pelo menos parcialmente sua conclusão anterior.<ref name=novasetal2016>{{citar periódico |ultimo1=Novas |primeiro1=Fernando E. |ultimo2=Rolando |primeiro2=Alexis M. Aranciaga |ultimo3=Agnolín |primeiro3=Federico L. |titulo=Phylogenetic relationships of the Cretaceous Gondwanan theropods Megaraptor and Australovenator: the evidence afforded by their manual anatomy |periódico=Memoirs of Museum Victoria |ano=2016 |volume=74 |páginas=49–61 |doi=10.24199/j.mmv.2016.74.05 |doi-access=free }}</ref>
-**†''[[Alectrosaurus]]''
-**†''[[Aviatyrannis]]''
+===Filogenia===
-**†''[[Dilong paradoxus|Dilong]]''
+Embora os paleontólogos reconheçam há muito tempo a família [[Tyrannosauridae]], sua ascendência tem sido objeto de muito debate. Durante a maior parte do século XX, os tiranossaurídeos eram comumente aceitos como membros da [[Carnosauria]], que incluía quase todos os grandes terópodes.<ref name=romer1956>{{citar livro |ultimo=Romer |primeiro=Alfred S. |autorlink=Alfred Sherwood Romer |ano=1956 |titulo=Osteology of the Reptiles |local=Chicago |publisher=University of Chicago Press |isbn=978-0-89464-985-1 }}}</ref><ref name=gauthier1986>{{citar livro |ultimo=Gauthier |primeiro=Jacques |autorlink=Jacques Gauthier |ano=1986 |chapter=Saurischian monophyly and the origin of birds |editor=[[Kevin Padian|Padian, Kevin]] |titulo=The Origin of Birds and the Evolution of Flight |series=''Memoirs of the California Academy of Sciences'' '''8''' |páginas=1–55 |isbn=978-0-940228-14-6 |publisher=Published by California Academy of Sciences |local=San Francisco, CA}}</ref> Dentro deste grupo, os [[Allosauridae|allossaurídeos]] eram frequentemente considerados ancestrais dos tiranossaurídeos.<ref name=bonaparteetal1990/><ref name=molnaretal990>{{citar livro |ultimo=Molnar |primeiro=Ralph E. |autorlink=Ralph Molnar |autor2=Kurzanov, Sergei M. |ano=1990 |chapter=Carnosauria |editor= [[David B. Weishampel|Weishampel, David B.]] |editor2=[[Peter Dodson|Dodson, Peter]] |editor3=Osmólska, Halszka |titulo=The Dinosauria |edition=First |publisher=University of California Press |local=Berkeley |páginas=169–209 |isbn=978-0-520-06727-1|autorlink2=Sergei Kurzanov }}</ref>
-**†''[[Eotyrannus]]''
+No início da década de 1990, análises cladísticas começaram a colocar tiranossaurídeos na Coelurosauria,<ref name=holtz1994>{{citar periódico |ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R. |autorlink=Thomas R. Holtz Jr. |ano=1994 |titulo=The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics |periódico=Journal of Paleontology |volume=68 |número=5 |páginas=1100–1117 |url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/68/5/1100|doi=10.1017/S0022336000026706 }}</ref><ref name=novas1992>{{citar livro |ultimo=Novas |primeiro=Fernando E. |autorlink=Fernando Novas |ano=1992 |chapter=La evolución de los Dinosaurios carnívoros |trans-chapter=The evolution of the carnivorous dinosaurs |idioma=es |editor1-last=Sanz |editor1-first=José L. |editor2-last=Buscalioni |editor2-first=Angela D. |titulo=Los Dinosaurios y su entorno biotico |trans-title=Dinosaurs and their biotic environment |local=Cuenca |publisher=Instituto Juan de Valdés |páginas=125–163 |isbn=978-84-86788-14-8 }}</ref> ecoando sugestões publicadas pela primeira vez na década de 1920.<ref name=matthewbrown1922>{{citar periódico |ultimo=Matthew |primeiro=William D. |autorlink=William Diller Matthew |autor2=Brown, Barnum |ano=1922 |titulo=The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta |periódico=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=46 |páginas=367–385 |hdl=2246/1300|autorlink2=Barnum Brown }}</ref><ref name=vonhuene1923>{{citar periódico |ultimo=von Huene |primeiro=Friedrich |autorlink=Friedrich von Huene |titulo=Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic |periódico=Geological Society of America Bulletin |volume=34 |número=3 |páginas=449–458|bibcode=1923GSAB...34..449V |ano=1923 |doi=10.1130/GSAB-34-449 }}</ref> Os tiranossaurídeos são agora universalmente considerados grandes celurossauros.<ref name=holtz2004/><ref name=xuetal2006/><ref name="senter2007">{{citar periódico |ultimo=Senter |primeiro=Phil |ano=2007 |titulo=A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda) |periódico=Journal of Systematic Palaeontology |volume=5 |número=4 |páginas=429–463 |doi=10.1017/S1477201907002143|s2cid=83726237 }}</ref><ref name=sereno1999>{{citar periódico |ultimo=Sereno |primeiro=Paul C. |autorlink=Paul Sereno |ano=1999 |titulo=The evolution of dinosaurs |periódico=Science |volume=284 |número=5423 |páginas=2137–2147 |doi=10.1126/science.284.5423.2137 |pmid=10381873}}</ref><ref name=rauhut2003b>{{citar livro |ultimo=Rauhut |primeiro=Oliver W.M. |ano=2003 |titulo=The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs |periódico=Special Papers in Palaeontology |volume=69 |páginas=1–213 |isbn=978-0-901702-79-1}}</ref><ref name=currieetal2003>{{citar periódico |ultimo=Currie |primeiro=Philip J. |autor2=Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. |autorlink=Phil Currie |ano=2003 |titulo=Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny |periódico=Acta Palaeontologica Polonica | volume=48 |número=2 |páginas=227–234 |url=http://app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf }}</ref><ref name=norelletal2006>{{citar periódico |ultimo=Norell |primeiro=Mark A. |autor2=Barsbold, Rinchen |ano=2006 |titulo=A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia) |periódico=American Museum Novitates |número= 3545 |páginas=1–51 |hdl=2246/5823 |doi=10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 |autorlink2=Rinchen Barsbold  |url=http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/2246/5823/1//v3/dspace/updateIngest/pdfs/N3545.pdf }}</ref>
-**†''[[Jinbeisaurus]]''
-**†''[[Juratyrant]]''
+Em 1994, Holtz agrupou tiranossauroides com o clado [[Elmisauridae]], além de [[Ornithomimosauria]] e [[Troodontinae]] em um clado coelurossauro chamado Arctometatarsalia baseado em uma estrutura comum de tornozelo onde o segundo e o quarto metatarsos se encontram perto do ossos do [[Tarso (pé)|tarso]], cobrindo o terceiro metatarso quando visto de frente.<ref name=holtz1994/> Tiranossauroides basais como ''Dilong'', no entanto, foram encontrados com tornozelos não-[[Arctometatarsal|arctometatarsalianos]], indicando que essa característica evoluiu de forma convergente.<ref name=xuetal2004>{{citar periódico |ultimo1= Xu Xing |autor2= Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai. |ano=2004 |titulo=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids |periódico=Nature |volume=431 |número=7009 |páginas=680–684 |doi=10.1038/nature02855 |pmid= 15470426 |primeiro1= X|autorlink= Xu Xing (paleontologist) |bibcode= 2004Natur.431..680X |ultimo3= Kuang |primeiro3= Xuewen |ultimo4= Wang |primeiro4= Xiaolin |ultimo5= Zhao |primeiro5= Qi |ultimo6= Jia |primeiro6= Chengkai |s2cid= 4381777 }}</ref> Arctometatarsalia foi desmantelado e não é mais usado pela maioria dos paleontólogos, com tiranossauroides geralmente considerados celurossauros basais fora [[Maniraptoriformes]].<ref name=holtz2004/><ref name=rauhut2003b/><ref name=norelletal2006/> Uma análise de 2007 encontrou a família [[Coeluridae]], incluindo os gêneros norte-americanos do [[Jurássico Superior]] ''[[Coelurus]]'' e ''[[Tanycolagreus]]'', para ser o táxon irmão de Tyrannosauroidea.<ref name=senter2007/>
-**†''[[Moros intrepidus|Moros]]''
-**†''[[Santanaraptor]]''?
+O tiranossauroide mais basal conhecido de restos esqueléticos completos é ''[[Guanlong]]'', um representante da família [[Proceratosauridae]].<ref name=xuetal2006>{{citar periódico |ultimo1=Xu Xing |autor2=Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi. |ano=2006 |titulo=A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China |periódico=Nature |volume=439 |número=7077 |páginas=715–718 |doi=10.1038/nature04511 |pmid=16467836 |primeiro1=X|autorlink=Xu Xing (paleontologist) |bibcode=2006Natur.439..715X |ultimo3=Forster |primeiro3=Catherine A. |ultimo4=Norell |primeiro4=Mark A. |ultimo5=Erickson |primeiro5=Gregory M. |ultimo6=Eberth |primeiro6=David A. |ultimo7=Jia |primeiro7=Chengkai |ultimo8=Zhao |primeiro8=Qi |s2cid=4424849 }}</ref><ref name=ORetal2009>{{citar periódico |ultimo=Rauhut|primeiro=Oliver W. M. |autor2=Milner, Angela C. |autor3= Moore-Fay, Scott |ano=2010 |titulo=Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur ''Proceratosaurus bradleyi'' (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England |periódico=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=158 |doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x |páginas=155–195|doi-access=free }}</ref> Outros táxons iniciais incluem ''[[Stokesosaurus]]'' e ''[[Aviatyrannis]]'', conhecidos a partir de material muito menos completo.<ref name=rauhut2003a>{{citar periódico |ultimo=Rauhut |primeiro=Oliver W.M. |ano=2003 |titulo=A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal |periódico=Palaeontology |volume=46 |número=5 |páginas=903–910 |doi=10.1111/1475-4983.00325|doi-access=free }}</ref> O mais conhecido ''[[Dilong]]'' é considerado um pouco mais derivado do que ''Guanlong'' e ''Stokesosaurus''.<ref name=xuetal2004/><ref name=xuetal2006/> ''[[Dryptosaurus]]'', há muito um gênero difícil de classificar, apareceu em várias análises recentes também como um tiranossauro basal, um pouco mais distante de Tyrannosauridae do que ''[[Eotyrannus]]'' e ''[[Appalachiosaurus]]''.<ref name=holtz2004/><ref name=carretal2005>{{citar periódico |ultimo=Carr |primeiro=Thomas D. |autor2=Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. |ano=2005 |titulo=A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |número=1 |páginas=119–143 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2}}</ref><ref name=holtzdml2005>{{citar web |ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R. |autorlink=Thomas R. Holtz Jr. |data=2005-09-20 |url=http://dml.cmnh.org/2005Sep/msg00345.html |titulo=RE: Burpee Conference (LONG) |work=Archives of the Dinosaur Mailing List |acessodata=2007-06-18 |arquivodata=2016-04-12 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20160412171657/http://dml.cmnh.org/2005Sep/msg00345.html |urlmorta=yes }}</ref> ''[[Alectrosaurus]]'', um gênero pouco conhecido da [[Mongólia]], é definitivamente um tiranossauro, mas suas relações exatas não são claras.<ref name=holtz2004/> Outros táxons foram considerados possíveis tiranossauroides por vários autores, incluindo ''[[Bagaraatan]]'' e ''[[Labocania]]''.<ref name=holtz2004/> ''[[Siamotyrannus]]'' do [[Cretáceo Inferior]] da [[Tailândia]] foi originalmente descrito como um tiranossaurídeo primitivo,<ref name=buffetautetal1996>{{citar periódico |ultimo=Buffetaut |primeiro=Eric |autor2=Suteethorn, Varavudh; & Tong Haiyan |ano=1996 |titulo=The earliest known tyrannosaur from the Lower Cretaceous of Thailand |periódico=Nature |volume=381 |número=6584 |páginas=689–691 |doi=10.1038/381689a0|bibcode=1996Natur.381..689B |ultimo3=Tong |primeiro3=Haiyan |s2cid=7350556 }}</ref> mas é geralmente considerado um [[Carnosauria|carnossauro]] hoje.<ref name=rauhut2003b/><ref name=holtzetal2004>{{citar livro |ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R. |autorlink=Thomas R. Holtz Jr. |autor2=Molnar, Ralph E. |ano=2004 |chapter=Basal Tetanurae |editor=[[David Weishampel|Weishampel, David B.]] |editor2=[[Peter Dodson|Dodson, Peter]] |editor3=Osmólska, Halszka |titulo=The Dinosauria |edition=Second |publisher=University of California Press |local=Berkeley |páginas=71–110 |isbn=978-0-520-24209-8|autorlink2=Ralph Molnar }}</ref> ''[[Iliosuchus]]'' tem uma crista vertical no ílio que lembra os tiranossauros e pode de fato ser o membro mais antigo conhecido da superfamília, mas não se conhece material suficiente para ter certeza.<ref name=rauhut2003a/><ref name=holtzetal2004/>
-**†''[[Stokesosaurus]]''
-**†''[[Suskityrannus]]''
+Abaixo está um [[cladograma]] de Loewen et al. em 2013 que incluiu a maioria das espécies de tiranossauroides conhecidas no momento de sua publicação.<ref name=Loewen13>{{citar periódico |ultimo1 = Loewen |primeiro1 = M.A. |autorlink = Mark Loewen|ultimo2 = Irmis |primeiro2 = R.B. |autorlink2 = Randall B. Irmis|ultimo3 = Sertich |primeiro3 = J.J.W. |autorlink3 = Joseph Sertich|ultimo4 = Currie |primeiro4 = P. J. |autorlink4 = Philip J. Currie|ultimo5 = Sampson |primeiro5 = S. D. |autorlink5 = Scott D. Sampson|ano = 2013|titulo = Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans | editor-last = Evans | editor-first = David C| editor-link = David C. Evans|periódico = [[PLoS ONE]] | volume = 8 |número = 11 |páginas = e79420 | doi = 10.1371/journal.pone.0079420 | pmid =  24223179| pmc = 3819173| ref = {{sfnRef|Loewen ''et al.''|2013}}| bibcode = 2013PLoSO...879420L | doi-access = free }}</ref>
-**†''[[Timimus]]''?
-**†''[[Timurlengia]]''
+{{clade| style=font-size:75%; line-height:75%
-**†''[[Xiongguanlong]]''
+|label1='''Tyrannosauroidea'''
-**†[[Eutyrannosauria]]
+|1={{clade
-***†''[[Dryptosaurus]]''
+   |label1=[[Proceratosauridae]]
-***†''[[Appalachiosaurus]]''
+   |1={{clade
-***†''[[Bistahieversor]]''
+      |1={{clade
-***†[[Tyrannosauridae]]
+         |1=''[[Proceratosaurus bradleyi]]''
-**** †'''[[Albertosaurinae]]'''
+         |2=''[[Kileskus aristotocus]]''
-***** †''[[Albertosaurus]]''
+         |3=''[[Guanlong wucaii]]'' [[File:Guanlong wucaii by durbed flipped.jpg|70 px]]}}
-***** †''[[Gorgosaurus]]''
+      |2={{clade
-**** †[[Tyrannosaurinae]]
+         |1=''[[Sinotyrannus kazuoensis]]'' [[File:S. kazuoensis restoration (flipped).jpg|70 px]]
-***** †''[[Dynamoterror]]''
+         |2={{clade
-***** †''[[Lythronax]]''
+            |1=''[[Juratyrant langhami]]''
-***** †''[[Nanuqsaurus]]''
+            |2=''[[Stokesosaurus clevelandi]]'' [[File:Stokesosaurus by Tom Parker.png|70 px]] }} }} }}
-***** †''[[Teratophoneus]]''
+   |2={{clade
-***** †[[Alioramini]]
-****** †''[[Alioramus]]''
+      |1=''[[Dilong paradoxus]]''
+      |2={{clade
-****** †''[[Qianzhousaurus]]''
+         |1=''[[Eotyrannus lengi]]'' [[File:Eotyrannus 1 NT.jpg|70 px]]
-***** †[[Daspletosaurini]]
+         |2={{clade
-****** †''[[Daspletosaurus]]''
+            |1=''[[Bagaraatan ostromi]]''
-****** †''[[Thanatotheristes]]''
+            |2={{clade
-***** †[[Tyrannosaurini]]
+               |1=''[[Raptorex kriegsteini]]''
-****** †''[[Tarbosaurus]]''
+               |2={{clade
-****** †''[[Tyrannosaurus]]''
+                  |1=''[[Dryptosaurus aquilunguis]]''[[File:Dryptosaurus by Durbed.jpg|70 px]]
-****** †''[[Zhuchengtyrannus]]''
+                  |2={{clade
-*'''''Incertae sedis'''''
+                     |1={{clade
-**†''[[Chingkankousaurus]]''
+                        |1=''[[Alectrosaurus olseni]]'' [[File:Alectrosaurus flipped.png|70 px]]
-**†''[[Labocania]]''?
+                        |2=''[[Xiongguanlong baimoensis]]'' }}
-**†"[[Teihivenator]]"?
+                     |2={{clade
-**†[[Megaraptora]]?
+                        |1=''[[Appalachiosaurus montgomeriensis]]''[[File:Appalachiosaurus montgomeriensis flipped.jpg|70 px]]
+                        |2={{clade
+                           |1={{clade
+                              |1=''[[Alioramus altai]]''[[File:Alioramus Life Restoration flipped.jpg|70 px]]
+                              |2=''[[Alioramus remotus]]'' }}
+                           |label2=[[Tyrannosauridae]]
+                           |2={{clade
+                              |1={{clade
+                                 |1=''[[Gorgosaurus libratus]]''[[File:Gorgosaurus flipped.png|70 px]]
+                                 |2=''[[Albertosaurus sarcophagus]]'' }}
+                              |label2=[[Tyrannosaurinae]]
+                              |2={{clade
+                                 |1={{Clade
+                                    |1=''[[Daspletosaurus torosus]]''[[File:Daspletosaurus torosus steveoc flipped.jpg|70 px]]
+                                    |2={{clade
+                                       |1={{clade
+                                          |1=''[[Teratophoneus curriei]]''
+                                          |2={{clade
+                                             |1=''[[Bistahieversor sealeyi]]''
+                                             |2={{clade
+                                                |1=''[[Lythronax argestes]]''[[File:Lythronax by Tomopteryx flipped.png|70 px]]
+                                                |2={{clade
+                                                   |1=''[[Tyrannosaurus rex]]''[[File:Tyrannosaurus-rex-Profile-steveoc86.png|100 px]]
+                                                   |2={{Clade
+                                                      |1=''[[Tarbosaurus bataar]]''[[File:Tarbosaurus Steveoc86 flipped.jpg|80 px]]
+                                                      |2=''[[Zhuchengtyrannus magnus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
 == Ver também ==
 * [[Dinosauria]]
@@ Linha 71: / Linha 101: @@
 {{Referências}}
-{{Theropoda}}
+== Ligações externas ==
-{{Controle de autoridade}}
+* {{Commonscat em linha|Tyrannosauroidea}}
-{{Portal3|Dinossauros|Anfíbios e Répteis|Paleontologia}}
+* {{wikispecies em linha|Tyrannosauroidea|Tyrannosauroidea}}
 {{esboço-dinossauro}}
+{{Theropoda|C.}}
+{{Controle de autoridade}}
+{{Portal3|Dinossauros|Anfíbios e Répteis|Paleontologia|Evolução|Genética}}
 [[Categoria:Coelurosauria]]