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==Origem dos Eucariotas ==
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== Outras diferenças entre eucariotas e procariotas ==
A origem dos eucariotas é uma das grandes questões atuais sobre Evolução e, até à data, carece de uma resposta definitiva. De modo semelhante à questão da origem da vida, nunca nos será possível determinar qual foi a sequência de eventos exata que levou à origem dos eucariotas, mas é-nos possível, de acordo com a melhor data científica existente, explorar quais as hipóteses mais prováveis.

Supõ-se que a origem dos eucariotas se deu uma única vez durante a história da vida na Terra<ref>{{Citar periódico|ultimo=Lane|primeiro=Nick|ultimo2=Martin|primeiro2=William|data=21 de outubro de 2010|titulo=The energetics of genome complexity|url=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature09486|jornal=Nature|lingua=En|volume=467|numero=7318|paginas=929–934|doi=10.1038/nature09486|issn=1476-4687|via=}}</ref>. Para alguns autores a origem da mitocôndria encontra-se diretamente associada à origem dos eucariotas<ref>{{Citar periódico|ultimo=Rivera|primeiro=Maria C.|ultimo2=Lake|primeiro2=James A.|data=9 de setembro de 2004|titulo=The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes|url=http://www.nature.com/articles/nature02848|jornal=Nature|lingua=En|volume=431|numero=7005|paginas=152–155|doi=10.1038/nature02848|issn=1476-4687|via=}}</ref>. Outros autores sugerem que cedo na história da Evolução os organismos se dividiram nos três domínios da vida (eucariotas, bactérias e arqueia), tendo adquirido a mitocôndria mais tarde. Estas duas hipóteses são contraditórias, e atualmente a maior parte da evidência suporta que a origem da mitocôndria se deu muito cedo na origem dos eucariotas, apoiando a hipótese de que o desenvolvimento deste organelo foi fundamental para o desenvolvimento dos eucariotas<ref>{{Citar periódico|ultimo=Thiergart|primeiro=Thorsten|ultimo2=Landan|primeiro2=Giddy|ultimo3=Schenk|primeiro3=Marc|ultimo4=Dagan|primeiro4=Tal|ultimo5=Martin|primeiro5=William F.|data=2012|titulo=An evolutionary network of genes present in the eukaryote common ancestor polls genomes on eukaryotic and mitochondrial origin|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22355196|jornal=Genome Biology and Evolution|volume=4|numero=4|paginas=466–485|doi=10.1093/gbe/evs018|issn=1759-6653|pmc=3342870|pmid=22355196|via=}}</ref>.

Um dos argumentos para que a mitocôndria esteja na base da origem dos eucariotas é que todos os eucariotas estudados até ao momento têm, ou têm evidência de ter tido, mitocôndria<ref>{{Citar periódico|ultimo=Embley|primeiro=T. Martin|ultimo2=van der Giezen|primeiro2=Mark|ultimo3=Horner|primeiro3=David S.|ultimo4=Dyal|primeiro4=Patricia L.|ultimo5=Bell|primeiro5=Samantha|ultimo6=Foster|primeiro6=Peter G.|data=2003|titulo=Hydrogenosomes, mitochondria and early eukaryotic evolution|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14584589|jornal=IUBMB life|volume=55|numero=7|paginas=387–395|doi=10.1080/15216540310001592834|issn=1521-6543|pmid=14584589|via=}}</ref>. Outros eucariotas possuem um organelo chamado de “hidrogenossoma”, que se encontra evolutivamente relacionado com a própria mitocôndria. O parasita ''Giardia'' é geralmente dado como exemplo de eucariota amitocondriado, sugerindo que se trata de um eucariota que surgiu cedo durante a evolução e que se separou dos restantes eucariotas antes da aquisição da mitocôndria. Estudos mostraram, no entanto, que a ''Giardia'' possui no seu genoma evidência de ter tido um organelo relacionado com a mitocôndria<ref>{{Citar periódico|ultimo=Tovar|primeiro=Jorge|ultimo2=León-Avila|primeiro2=Gloria|ultimo3=Sánchez|primeiro3=Lidya B|ultimo4=Sutak|primeiro4=Robert|ultimo5=Tachezy|primeiro5=Jan|ultimo6=Giezen|primeiro6=Mark van der|ultimo7=Hernández|primeiro7=Manuel|ultimo8=Müller|primeiro8=Miklós|ultimo9=Lucocq|primeiro9=John M.|data=13 de novembro de 2003|titulo=Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron-sulphur protein maturation|url=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature01945|jornal=Nature|lingua=En|volume=426|numero=6963|paginas=172–176|doi=10.1038/nature01945|issn=1476-4687|via=}}</ref>. O facto de a ''Giardia'' não ter mitocôndria representa, portanto, não um caso de divergência antes da aquisição deste organelo, mas antes um caso de evolução redutiva (isto é, de perda de características – um fenómeno evolutivo comum em parasitas).

Uma das razões levantadas para sugerir que a aquisição da mitocôndria foi fundamental para o desenvolvimento da complexidade eucariótica é que apenas quando um organelo intracelular é utilizado para produzir energia é que é possível a um organismo aumentar de tamanho<ref>{{Citar periódico|ultimo=Lane|primeiro=Nick|ultimo2=Martin|primeiro2=William|data=21 de outubro de 2010|titulo=The energetics of genome complexity|url=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature09486|jornal=Nature|lingua=En|volume=467|numero=7318|paginas=929–934|doi=10.1038/nature09486|issn=1476-4687|via=}}</ref>. Isto encontra-se relacionado com o facto de que a energia produzia devido a processos quimiosmóticos (tais como a respiração celular) restringe o tamanho que os seres unicelulares podem adquirir. Em processos quimiosmóticos diversos processos de membrana ocorrem de modo a forçar a existência de um gradiente eletroquímico através de uma membrana celular. Por exemplo, uma cadeia respiratória pode utilizar a energia derivada da redução de compostos orgânicos (como açúcares) para transportar protões para o exterior da membrana. A diferença de concentração de protões entre o exterior e o interior da membrana causa uma tendência à entrada de protões novamente através da membrana. Os protões entram então através de proteínas associadas a ATP sintases, que usam assim a energia do gradiente para produzirem ATP – a moeda de troca energética comum a toda a vida. Este processo é análogo ao de uma central hidroelétrica, em que a queda de água causa a rotação de turbinas que resultam na produção de eletricidade. Todo este processos se encontra restrito pelo tamanho da membrana através da qual este processo possa ocorrer. Por este motivo, os organismos unicelulares só podem crescer até um determinado rácio entre a área membranar e o volume celular. Quando a energia passa a ser produzida em mitocôndrias no interior da célula esta restrição deixa de existir, passando os organismos a poder adquirir um maior tamanho e, consequentemente, maior complexidade.

Existem várias hipóteses que sugerem como é que a relação endossimbiótica que levou à origem dos eucariotas ocorreu. Uma destas hipóteses é chamada de Hipótese de Hidrogénio, proposta por Martin William e Miklós Müller em 1998<ref>{{Citar periódico|ultimo=Martin|primeiro=William|ultimo2=Müller|primeiro2=Miklós|data=5 de março de 1998|titulo=The hydrogen hypothesis for the first eukaryote|url=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/32096|jornal=Nature|lingua=En|volume=392|numero=6671|paginas=37–41|doi=10.1038/32096|issn=1476-4687|via=}}</ref>. Esta hipótese considera que a origem dos eucariotas se deve a uma relação endossimbiótica estabelecida entre uma arqueia (o hospedeiro) produtora de metano e uma bactéria produtora de hidrogénio. Como os metanogénios são organismos anaeróbios que requerem hidrogénio, a relação endossimbiótica ter-se-á iniciado como uma relação sintrófica. Esta hipótese apresenta alguns problemas, tal como a dificuldade em explicar a razão pela qual a membrana plasmática eucariótica é mais semelhante à membrana plasmática bacteriana do que à membrana plasmática arqueana. Para além do mais, não explica a origem dos sistemas endomembranares eucarióticos nem a origem do núcleo.

A descoberta recente do filo arqueano Lokiarchaeota e de outros filos de arqueia (coletivamente chamados de Superfilo Asgard) trouxe mais informações relativas à origem dos eucariotas<ref>{{Citar periódico|ultimo=Spang|primeiro=Anja|ultimo2=Saw|primeiro2=Jimmy H.|ultimo3=Jørgensen|primeiro3=Steffen L.|ultimo4=Zaremba-Niedzwiedzka|primeiro4=Katarzyna|ultimo5=Martijn|primeiro5=Joran|ultimo6=Lind|primeiro6=Anders E.|ultimo7=van Eijk|primeiro7=Roel|ultimo8=Schleper|primeiro8=Christa|ultimo9=Guy|primeiro9=Lionel|data=2015-05-14|titulo=Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25945739|jornal=Nature|volume=521|numero=7551|paginas=173–179|doi=10.1038/nature14447|issn=1476-4687|pmc=4444528|pmid=25945739|via=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Zaremba-Niedzwiedzka|primeiro=Katarzyna|ultimo2=Caceres|primeiro2=Eva F.|ultimo3=Saw|primeiro3=Jimmy H.|ultimo4=Bäckström|primeiro4=Disa|ultimo5=Juzokaite|primeiro5=Lina|ultimo6=Vancaester|primeiro6=Emmelien|ultimo7=Seitz|primeiro7=Kiley W.|ultimo8=Anantharaman|primeiro8=Karthik|ultimo9=Starnawski|primeiro9=Piotr|data=19 de janeiro de 2017|titulo=Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity|url=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature21031|jornal=Nature|lingua=En|volume=541|numero=7637|paginas=353–358|doi=10.1038/nature21031|issn=1476-4687|via=}}</ref>. Os organismos pertencentes a este superfilo são particularmente ricos em proteínas consideradas tipicamente eucariotas. Alguns autores sugerem que a existência destes genes indica que algumas espécies de arqueia já teriam complexidade quasi-eucariota, sugerindo que estes organismos representam os organismos mais próximos do hospedeiro original da endossimbiose que precedeu a origem dos eucariotas, e que estes organismos já teriam alguma da complexidade eucariótica, o que significa que esta hipótese representa uma hipótese intermédia entre aquela considera a possibilidade de existirem organismos amitocondriados, e a hipótese que considera que a mitocôndria é uma condição sine qua non para se considerar um organismo como eucariota. A descoberta do Superfilo Asgard levou ainda à sugestão de que os eucariotas e as arqueias formam um grupo monofilético, e consequentemente à existência de dois domínios apenas: as bactérias e um domínio que inclui as arqueias e os eucariotas. Esta hipótese é no entanto controversa e não existe consenso na comunidade científica<ref>{{Citar periódico|ultimo=Dey|primeiro=Gautam|ultimo2=Thattai|primeiro2=Mukund|ultimo3=Baum|primeiro3=Buzz|titulo=On the Archaeal Origins of Eukaryotes and the Challenges of Inferring Phenotype from Genotype|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0962892416300022|jornal=Trends in Cell Biology|volume=26|numero=7|paginas=476–485|doi=10.1016/j.tcb.2016.03.009}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Martin|primeiro=William F.|ultimo2=Neukirchen|primeiro2=Sinje|ultimo3=Zimorski|primeiro3=Verena|ultimo4=Gould|primeiro4=Sven B.|ultimo5=Sousa|primeiro5=Filipa L.|data=2016|titulo=Energy for two: New archaeal lineages and the origin of mitochondria|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27339178|jornal=BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology|volume=38|numero=9|paginas=850–856|doi=10.1002/bies.201600089|issn=1521-1878|pmid=27339178|via=}}</ref>.

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==Outras diferenças entre eucariotas e procariotas ==
Os eucariotas se distinguem dos procariotas também por numerosas características [[molecular]]es, tais como:
Os eucariotas se distinguem dos procariotas também por numerosas características [[molecular]]es, tais como:
* diferentes propriedades das [[genoma|sequências genômicas]] reguladoras
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== Referências ==
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== Ver também ==
== Ver também ==

Revisão das 01h10min de 16 de dezembro de 2017

Como ler uma infocaixa de taxonomiaEukaryota

Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Whittaker & Margulis,1978
Reinos
Filogenia alternativa

O domínio taxonômico Eukariota, Eukaria, Eukarya, Eukaryota, também referido como eucariotas ou eucariontes (do grego ευ, translit.: eu, "bom, perfeito"; e κάρυον, translit.: karyon, noz ou amêndoa, núcleo) inclui todos os seres vivos com células eucarióticas, ou seja, com um núcleo celular rodeado por uma membrana (DNA compartimentado, consequentemente separado do citoplasma) e com vários organelos. No núcleo está contida a maior parte do material genético, o DNA, enquanto uma parte menor está contida nos mitocôndrios. Seu DNA está associado a proteínas histónicas.

Os eucariotas são portanto os organismos vivos unicelulares ou pluricelulares constituídos por células dotadas de núcleo, distinguindo-se dos procariotas (grupo parafilético), cujas células são desprovidas de um núcleo bem diferenciado.

Variam desde organismos unicelulares até gigantescos organismos multicelulares, nos quais as células se diferenciam e desempenham funções diversas, não sobrevivendo isoladamente. Os eucariotas compartilham uma mesma origem, e por isso são agrupados numa hierarquia taxonômica superior ao reino: o domínio ou império, dependendo de como cada autor encara a origem dos eucariotas.

Fazem parte desta categoria de seres vivos, chamada de "Império Eucariota" por Cavalier-Smith, os Reinos: Animalia, Plantae, Fungi, Protista e Chromista ou Stramenopilla.[1]

As formas vivas que não fazem parte do domínio Eukariota são aquelas incluídas nos reinos Bacteria e Archaea (anteriormente denominadas arqueobactérias), ou seja, os seres vivos com células procarióticas. Também há os vírus, que são seres acelulados.

Estrutura da célula vegetal.
Estrutura da célula animal.

Origem dos Eucariotas

A origem dos eucariotas é uma das grandes questões atuais sobre Evolução e, até à data, carece de uma resposta definitiva. De modo semelhante à questão da origem da vida, nunca nos será possível determinar qual foi a sequência de eventos exata que levou à origem dos eucariotas, mas é-nos possível, de acordo com a melhor data científica existente, explorar quais as hipóteses mais prováveis.

Supõ-se que a origem dos eucariotas se deu uma única vez durante a história da vida na Terra[2]. Para alguns autores a origem da mitocôndria encontra-se diretamente associada à origem dos eucariotas[3]. Outros autores sugerem que cedo na história da Evolução os organismos se dividiram nos três domínios da vida (eucariotas, bactérias e arqueia), tendo adquirido a mitocôndria mais tarde. Estas duas hipóteses são contraditórias, e atualmente a maior parte da evidência suporta que a origem da mitocôndria se deu muito cedo na origem dos eucariotas, apoiando a hipótese de que o desenvolvimento deste organelo foi fundamental para o desenvolvimento dos eucariotas[4].

Um dos argumentos para que a mitocôndria esteja na base da origem dos eucariotas é que todos os eucariotas estudados até ao momento têm, ou têm evidência de ter tido, mitocôndria[5]. Outros eucariotas possuem um organelo chamado de “hidrogenossoma”, que se encontra evolutivamente relacionado com a própria mitocôndria. O parasita Giardia é geralmente dado como exemplo de eucariota amitocondriado, sugerindo que se trata de um eucariota que surgiu cedo durante a evolução e que se separou dos restantes eucariotas antes da aquisição da mitocôndria. Estudos mostraram, no entanto, que a Giardia possui no seu genoma evidência de ter tido um organelo relacionado com a mitocôndria[6]. O facto de a Giardia não ter mitocôndria representa, portanto, não um caso de divergência antes da aquisição deste organelo, mas antes um caso de evolução redutiva (isto é, de perda de características – um fenómeno evolutivo comum em parasitas).

Uma das razões levantadas para sugerir que a aquisição da mitocôndria foi fundamental para o desenvolvimento da complexidade eucariótica é que apenas quando um organelo intracelular é utilizado para produzir energia é que é possível a um organismo aumentar de tamanho[7]. Isto encontra-se relacionado com o facto de que a energia produzia devido a processos quimiosmóticos (tais como a respiração celular) restringe o tamanho que os seres unicelulares podem adquirir. Em processos quimiosmóticos diversos processos de membrana ocorrem de modo a forçar a existência de um gradiente eletroquímico através de uma membrana celular. Por exemplo, uma cadeia respiratória pode utilizar a energia derivada da redução de compostos orgânicos (como açúcares) para transportar protões para o exterior da membrana. A diferença de concentração de protões entre o exterior e o interior da membrana causa uma tendência à entrada de protões novamente através da membrana. Os protões entram então através de proteínas associadas a ATP sintases, que usam assim a energia do gradiente para produzirem ATP – a moeda de troca energética comum a toda a vida. Este processo é análogo ao de uma central hidroelétrica, em que a queda de água causa a rotação de turbinas que resultam na produção de eletricidade. Todo este processos se encontra restrito pelo tamanho da membrana através da qual este processo possa ocorrer. Por este motivo, os organismos unicelulares só podem crescer até um determinado rácio entre a área membranar e o volume celular. Quando a energia passa a ser produzida em mitocôndrias no interior da célula esta restrição deixa de existir, passando os organismos a poder adquirir um maior tamanho e, consequentemente, maior complexidade.

Existem várias hipóteses que sugerem como é que a relação endossimbiótica que levou à origem dos eucariotas ocorreu. Uma destas hipóteses é chamada de Hipótese de Hidrogénio, proposta por Martin William e Miklós Müller em 1998[8]. Esta hipótese considera que a origem dos eucariotas se deve a uma relação endossimbiótica estabelecida entre uma arqueia (o hospedeiro) produtora de metano e uma bactéria produtora de hidrogénio. Como os metanogénios são organismos anaeróbios que requerem hidrogénio, a relação endossimbiótica ter-se-á iniciado como uma relação sintrófica. Esta hipótese apresenta alguns problemas, tal como a dificuldade em explicar a razão pela qual a membrana plasmática eucariótica é mais semelhante à membrana plasmática bacteriana do que à membrana plasmática arqueana. Para além do mais, não explica a origem dos sistemas endomembranares eucarióticos nem a origem do núcleo.

A descoberta recente do filo arqueano Lokiarchaeota e de outros filos de arqueia (coletivamente chamados de Superfilo Asgard) trouxe mais informações relativas à origem dos eucariotas[9][10]. Os organismos pertencentes a este superfilo são particularmente ricos em proteínas consideradas tipicamente eucariotas. Alguns autores sugerem que a existência destes genes indica que algumas espécies de arqueia já teriam complexidade quasi-eucariota, sugerindo que estes organismos representam os organismos mais próximos do hospedeiro original da endossimbiose que precedeu a origem dos eucariotas, e que estes organismos já teriam alguma da complexidade eucariótica, o que significa que esta hipótese representa uma hipótese intermédia entre aquela considera a possibilidade de existirem organismos amitocondriados, e a hipótese que considera que a mitocôndria é uma condição sine qua non para se considerar um organismo como eucariota. A descoberta do Superfilo Asgard levou ainda à sugestão de que os eucariotas e as arqueias formam um grupo monofilético, e consequentemente à existência de dois domínios apenas: as bactérias e um domínio que inclui as arqueias e os eucariotas. Esta hipótese é no entanto controversa e não existe consenso na comunidade científica[11][12].

Outras diferenças entre eucariotas e procariotas

Os eucariotas se distinguem dos procariotas também por numerosas características moleculares, tais como:

Só nos eucariotas existe reprodução sexual: células eucariotas apresentam dois modos de divisão: mitose e meiose. Todas as células podem dividir-se por mitose, mas somente as diplóides podem sofrer meiose.

Principais Sub-reinos ou Filos de cada Reino

Protista Sub-Reino

Animalia Sub-reinos

Fungi Filos

Plantae Filos (níveis taxonômicos incertos na maioria dos casos)

Chromista Reinos

Referências

  1. ↑ Thomas Cavalier-Smith (2004). «Only six kingdoms of life» (PDF). Proc. Royal Society London B 
  2. ↑ Lane, Nick; Martin, William (21 de outubro de 2010). «The energetics of genome complexity». Nature (em inglês). 467 (7318): 929–934. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature09486 
  3. ↑ Rivera, Maria C.; Lake, James A. (9 de setembro de 2004). «The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes». Nature (em inglês). 431 (7005): 152–155. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature02848 
  4. ↑ Thiergart, Thorsten; Landan, Giddy; Schenk, Marc; Dagan, Tal; Martin, William F. (2012). «An evolutionary network of genes present in the eukaryote common ancestor polls genomes on eukaryotic and mitochondrial origin». Genome Biology and Evolution. 4 (4): 466–485. ISSN 1759-6653. PMC 3342870Acessível livremente. PMID 22355196. doi:10.1093/gbe/evs018 
  5. ↑ Embley, T. Martin; van der Giezen, Mark; Horner, David S.; Dyal, Patricia L.; Bell, Samantha; Foster, Peter G. (2003). «Hydrogenosomes, mitochondria and early eukaryotic evolution». IUBMB life. 55 (7): 387–395. ISSN 1521-6543. PMID 14584589. doi:10.1080/15216540310001592834 
  6. ↑ Tovar, Jorge; León-Avila, Gloria; Sánchez, Lidya B; Sutak, Robert; Tachezy, Jan; Giezen, Mark van der; Hernández, Manuel; Müller, Miklós; Lucocq, John M. (13 de novembro de 2003). «Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron-sulphur protein maturation». Nature (em inglês). 426 (6963): 172–176. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature01945 
  7. ↑ Lane, Nick; Martin, William (21 de outubro de 2010). «The energetics of genome complexity». Nature (em inglês). 467 (7318): 929–934. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature09486 
  8. ↑ Martin, William; Müller, Miklós (5 de março de 1998). «The hydrogen hypothesis for the first eukaryote». Nature (em inglês). 392 (6671): 37–41. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/32096 
  9. ↑ Spang, Anja; Saw, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Martijn, Joran; Lind, Anders E.; van Eijk, Roel; Schleper, Christa; Guy, Lionel (14 de maio de 2015). «Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes». Nature. 521 (7551): 173–179. ISSN 1476-4687. PMC 4444528Acessível livremente. PMID 25945739. doi:10.1038/nature14447 
  10. ↑ Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Caceres, Eva F.; Saw, Jimmy H.; Bäckström, Disa; Juzokaite, Lina; Vancaester, Emmelien; Seitz, Kiley W.; Anantharaman, Karthik; Starnawski, Piotr (19 de janeiro de 2017). «Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity». Nature (em inglês). 541 (7637): 353–358. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature21031 
  11. ↑ Dey, Gautam; Thattai, Mukund; Baum, Buzz. «On the Archaeal Origins of Eukaryotes and the Challenges of Inferring Phenotype from Genotype». Trends in Cell Biology. 26 (7): 476–485. doi:10.1016/j.tcb.2016.03.009 
  12. ↑ Martin, William F.; Neukirchen, Sinje; Zimorski, Verena; Gould, Sven B.; Sousa, Filipa L. (2016). «Energy for two: New archaeal lineages and the origin of mitochondria». BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology. 38 (9): 850–856. ISSN 1521-1878. PMID 27339178. doi:10.1002/bies.201600089 

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