Excavata

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Trachelomonas (um euglenozoário)

Trachelomonas (um euglenozoário)
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Excavata
(Cavalier-Smith) Simpson, 2003

Excavata é um dos grandes grupos taxonômicos de eucariontes, sendo composto por uma grande diversidade de organismos unicelulares, sendo alguns conhecidos parasitas de animais, como Trypanosoma cruzi e Giardia lamblia, ou seres de vida livre, como Euglena gracilis, e alguns importantes parasitas humanos.1 2 Alguns “escavados”, como são coloquialmente chamados os integrantes do grupo, partilham uma depressão ou irregularidade ventral relativa à captura e ingestão de alimentos em suspensão suportada por elementos do citoesqueleto da célula (de onde seu nome deriva), sendo esta uma das principais características responsáveis pela sustentação da linhagem 3 . Por alguns anos a monofilético do grupo foi considerada duvidosa e bastante questionada pela ausência de sinapomorfias universais entre os indivíduos do táxon. Contudo, o agrupamento é atualmente considerado monofilético, tendo-se por base informações moleculares e ultraestruturais 4 5 6 7 .

Muitos excavados carecem das mitocôndrias "clássicas" e por vezes são denominados "amitocondriais", ainda que a maioria, apesar de tudo, retenha um orgânulo mitocondrial em forma grandemente modificada. Outros apresentam mitocôndrias com cristas tubulares, discoidais ou, em alguns casos, planas. A maioria possui dois, quatro, ou mais flagelos e muitos apresentam um aparelho digestivo ventral com uma ultraestrutura característica, suportado por microtúbulos. Nem todos os grupos considerados como excavados compartilham estas características e, graças a várias evidências moleculares e morfológicas que se sobrepõem, podem-se definir pelo menos os seguintes grupos:

As relações entre os distintos grupos de excavados são ainda incertas e é possível que os Excavata não constituam um grupo monofilético.8 9 Só o parentesco entre Euglenozoa e Percolozoa se apoia sobre dados moleculares robustos; ambos os grupos possuem mitocôndrias com cristas discóides. A maioria dos Jakobida possui cristas tubulares como a maioria dos demais protistas. Os Metamonada são inusuais por terem perdido as mitocôndrias clássicas; em seu lugar possuem hidrogenossomas, mitossomas. Um taxon, Loukozoa, foi continuamente redefinido para incluir uma grande variedade de grupos (entre eles Jacobida e Malawimonas) e finalmente abandonado.9

Os excavados foram anteriormente considerados como os Eukarya mais primitivos, principalmente porque vários deles não possuem mitocôndrias e porque aparecem na base das árvores filogenéticas.10 Isto sugeriria que os excavados são um taxon parafilético que inclui os antepassados dos demais eucariontes. No entanto, demonstrou-se que a ausência de mitocôndrias em alguns destes grupos é devida a uma perda posterior, e que a posição basal destes grupos poderia ser devida a um artefato de atração de ramificações longas.

Alguns investigadores consideram que Excavata, Rhizaria, Chromalveolata (que inclui Chromista e Alveolata) e Primoplantae formam parte do clado Bikonta (células eucariotas com dois flagelos, pelo menos ancestralmente).

Características gerais[editar | editar código-fonte]

A vasta diversidade morfológica e alimentar do grupo dificulta o estabelecimento de características gerais. É notável, inclusive, a ausência de caracteres morfológicos universais no grupo. Os integrantes de Excavata, contudo, são organismos unicelular, frequentemente dotados de dois, quatro ou numerosos flagelos. Algumas vezes, um dos flagelos pode ser pouco ou não funcional e mal emergir da célula. O aparato flagelar, em alguns casos, situa-se numa região de características ameboides conhecida como ampulla ou citofaringe, que está relacionada à absorção de partículas alimentares do meio. A fagocitose é vista no grupo também sendo feita através da depressão alimentar ventral de alguns dos escavados, como Jakoba libera. Essa depressão é de grande importância para a caracterização do grupo, embora não esteja presente na maioria dos integrantes da linhagem, e é tida como uma característica basal secundariamente perdida nos muitos táxons internos de Excavata 11 .

Trypanosoma cruzi, um protozoário cinetoplastídeo

Além dos organismos heterotróficos de vida livre, são reconhecidas no grupo formas fotoautotróficas e, inclusive, parasitas. A capacidade fotossintética é vista em organismos dentro da linhagem Euglenida - a qual é filogeneticamente próxima de grupos fundamentalmente heterotróficos - tendo sido adquirida a partir do estabelecimento de uma relação endossimbiose secundária recente entre um ancestral heterotrófico e uma alga verde 12 . Excavata engloba também muitas formas parasitas de grande importância médica e econômica, como Trypanosoma cruzi, causador da Doença de Chagas, Giardia lamblia, agente causador da Giardíase e Phytomonas serpens, um parasita de plantas. Diferentemente da autotrofia, formas de vida parasitárias evoluíram no grupo mais de uma vez, e estão presentes em diferentes linhagens. No grupo existem formas chamadas amitocondriais, pela ausência de mitocôndrias “clássicas”, sendo estas, tão logo, anaeróbias, muito embora orgânulos especiais como hidrogenossomos e mitossomos, tidos como mitocôndrias “degeneradas” (altamente modificadas) sejam conhecidos em algumas dessas formas, sendo Giardia um dos gêneros a possuir esses orgânulos, onde o processo energético de fermentação ocorre 13 .

Uma peculiaridade presente em alguns dos membros de Excavata é a capacidade de, literalmente, mudar o formato celular. Essa característica é expressa de maneiras diferentes nos grupos onde é reconhecida. Em euglenídeos, como Euglena gracilis, essa capacidade é vista no movimento euglenoide, ao passo que em cinetoplastideos, como Trypanosoma cruzi, o padrão morfológico celular se altera de acordo com o momento de seu ciclo de vida, possuindo formas específicas que se repetem. No interior das células de seu hospedeiro, por exemplo, formas amastigotas são vistas, ao passo que, enquanto circulam no sangue, durante a fase aguda da doença de Chagas, formas tripomastigotas são encontradas. É importante ressaltar, contudo, que essa capacidade não se trata de uma feição ameboide, e ocorre pela existência de uma estrutura proteica associada à rede de microtúbulos do citoesqueleto, justaposta à membrana celular, no lado interno da célula, conhecida como película.

Relações filogenéticas[editar | editar código-fonte]

A heterogeneidade de Excavata constituiu, outrora, um dos questionamentos sobre sua real monofilia. O grupo é composto por formas fotossintetizantes e heterotróficas de vida livre, anaeróbios e aeróbios, e, até mesmo, parasitas de seres humanos, demais animais e plantas. O grupo foi originalmente proposto tendo por base a presença de uma depressão ventral alimentar e estruturas associadas do citoesqueleto em algumas células 14 6 , com alguns táxons adicionais (Parabasalia, Oxymonadida e Euglenozoa) correlacionados primariamente por estudos moleculares 15 16 17 18 19

Os protistas amitocondriados da linhagem, como Diplomonadida e Parabasalia, foram outrora considerados eucariontes extremamente ancestrais, que teriam divergido da linha evolutiva dos eucariontes antes mesmo do evento endossimbiose que originou as mitocôndrias 20 . Esta hipótese, que ficou conhecida como “hipótese Archaezoa”, é atualmente pouco acreditada, tendo por base a descoberta de genes tipicamente mitocondriais em Trichomonas vaginalis 21 e Giardia lamblia 22 , o que sugere que, na verdade, a mitocôndrias nesses protistas foi secundariamente perdida, e as formas mitocondriadas são, de fato, filogeneticamente relacionadas às formas amitocondriais, diferentemente do que a hipótese Archaezoa sugeria.


Malawimonas jakobiformis

Filogenia de Malawimonas

Malawimonas é um pequeno grupo de flagelados heterotróficos de vida livre, dotados da depressão ventral alimentar, de grande importância para o reconhecimento de Excavata como um grupo monofilético, mas cujo posicionamento ainda não é totalmente claro 7 . Estudos mais recentes, no entanto, demonstraram com maior solidez que Malawimonas trata-se provavelmente de um grupo irmão de Metamonada 4 .


Filogenia de Andalucia

Andalucia é um grupo de pequenos flagelados de vida livre recém descrito, também dotado da típica depressão ventral alimentar. Morfologicamente, não há nenhum traço que permita distinguir claramente Andalucia de Jakoba 23 . Análises moleculares recentes determinaram que semelhança morfológica entre os clados reflete seu real parentesco, sendo que possui relação filogenética com jacobídeos e é, atualmente, um grupo classificado dentro de Jakobida, o qual emerge como um grupo irmão de Discicristata, o qual compreende Heterolobosea e Euglenozoa 4 .


Sistemática[editar | editar código-fonte]


Referências

  1. Cavalier-Smith, T. 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52: 297-354.
  2. Alastair G. B. Simpson. 2003. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53: 1759-1777.
  3. Simpson, A. G. B. & Patterson, D. J.. (2001). "On Core Jakobids and Excavate Taxa: The Ultrastructure of Jakoba incarcerata". The Journal of Eukaryotic Microbiology 48 (4): 480-492. DOI:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00183.x.
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  7. a b Simpson, A G. B., Inagaki, Y.; Roger, A. J.. (2006). "Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes". Molecular Biology and Evolution 23 (3): 615–25. DOI:10.1093/molbev/msj068.
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