Giberelina: diferenças entre revisões

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As '''giberelinas''' (GAs) são [[Fitormônio|hormônios vegetais]] que regulam vários [[processo biológico|processos de desenvolvimento]], incluindo alongamento de [[caule]], [[germinação]], [[dormência]], [[flor]]ação, desenvolvimento de [[flor]]es e [[senescência]] de folhas e frutos.<ref name=":2">{{Citar periódico|ultimo=Hedden P|primeiro=Sponsel V|data=|titulo=A Century of Gibberellin Research|url=|jornal=Journal of Plant Growth Regulation|volume=34|páginas=740–60|doi=10.1007/s00344-015-9546-1|pmc=4622167|pmid=26523085|acessodata=}}</ref> As GAs são uma das classes mais antigas de hormônio vegetal. Pensa-se que o [[Seleção artificial|melhoramento seletivo]] (embora inconsciente) de cepas deficientes na síntese de GA foi um dos principais fatores da "[[revolução verde]]" na década de 1960,<ref name=":5">{{Citar periódico|ultimo=Spielmeyer W, Ellis MH|primeiro=Chandler PM|data=|titulo=Semidwarf (sd-1), "green revolution" rice, contains a defective gibberellin 20-oxidase gene|url=|jornal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=99|páginas=9043–8|bibcode=2002PNAS...99.9043S|doi=10.1073/pnas.132266399|pmc=124420|pmid=12077303|acessodata=}}</ref> uma revolução que, segundo se acredita, economizou mais de um bilhão de vidas em todo o mundo.<ref>{{Citar web|url=http://www.agbioworld.org/biotech-info/topics/borlaug/special.html|titulo=Norman Borlaug: A Billion Lives Saved|obra=www.agbioworld.org}}</ref>
A '''giberelina''' é um [[fitormônio]] produzido na zona apical, nos [[fruto]]s e nas [[semente]]s. Suas funções são: incrementar ou interromper o período de latência das sementes fazendo-as germinar, induzindo a brotação de gemas e promovendo o desenvolvimento dos frutos, ao contrário do [[ácido abscísico]].


== História ==
A biossíntese das giberelinas é regulada por fatores exógenos e endógenos. Dentre os fatores exógenos encontra-se o fotoperíodo, que aumenta a concentração de giberelinas e a produção de floração (em plantas de dia longas, que requerem uma determinada duração da noite para crescer); e a temperatura, em determinadas espécies é necessário que a planta passe por uma época fria para que ocorra a germinação ou a floração, essas baixas temperaturas induzem a biossíntese de giberelinas. Entre os fatores endógenos está o sistema de [[retroalimentação]] das giberelinas, quando a concentração de giberelinas é baixa, sua síntese é induzida, e quando é alta ela inibida.
As primeiras incursões no entendimento das GAs foram desenvolvimentos no campo da [[Fitopatologia|patologia vegetal]], com estudos sobre as ''[[bakanae]]'', ou a doença das "mudas tolas" no [[arroz]]. A doença das mudas tolas causa um forte alongamento das hastes e folhas do arroz e, eventualmente, faz com que elas tombem.<ref name=":6">{{Citar periódico|titulo=The History and Physiological Action of the Gibberellins|jornal=Annual Review of Plant Physiology|volume=8|páginas=181–216|doi=10.1146/annurev.pp.08.060157.001145|último =B B Stowe}}</ref> Em 1926, o cientista [[Japão|japonês]] Eiichi Kurosawa identificou que a doença tola das mudas foi causada pelo [[Fungi|fungo]] ''[[Gibberella fujikuroi]].''<ref name=":6" /> Trabalhos posteriores na Universidade de Tóquio mostraram que uma substância produzida por esse fungo desencadeou os sintomas da doença das mudas tolas e eles chamaram essa substância de "giberelina".<ref name=":2" /><ref name=":6" />


O aumento da comunicação entre o Japão e o Ocidente após a [[Segunda Guerra Mundial]] aumentou o interesse em giberelinas no [[Reino Unido]] (Reino Unido) e nos [[Estados Unidos]] (EUA).<ref name=":2" /> Trabalhadores da [[Imperial Chemical Industries]] no Reino Unido<ref name="JH50">{{Citar livro|url=https://archive.org/details/jealottshillfift0000peac|título=Jealott's Hill: Fifty years of Agricultural Research 1928-1978|ultimo=Mees|primeiro=G.C.|ultimo2=Elson|primeiro2=G.W.|ano=1978|editor-sobrenome=Peacock|páginas=[https://archive.org/details/jealottshillfift0000peac/page/55 55]–60|capitulo=Chapter 7: The gibberellins|isbn=0901747017|publicação=Imperial Chemical Industries Ltd.}}</ref> e do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos isolaram independentemente o [[ácido giberélico]]<ref name=":6" /> (com os americanos se referindo originalmente ao produto químico como "giberelina-X", antes de adotar o nome britânico — o químico é conhecido como giberelina A3 ou GA3 no Japão).<ref name=":2" />
As giberelinas ativas produzem respostas a concentrações extremamente baixas, existe portanto um mecanismo eficaz para a percepção e [[transdução de sinal|transdução do sinal]] que produz a resposta. As giberelinas incrementam tanto a [[mitose|divisão]] como o crescimento celular. Induzem o crescimento através de uma laterização da distribuição do [[cálcio]] nos caules.


O conhecimento das giberelinas espalhadas pelo mundo à medida que o potencial de seu uso em várias plantas comercialmente importantes se tornou mais óbvio. Por exemplo, pesquisas iniciadas na [[Universidade da Califórnia em Davis]], em meados da década de 1960, levaram ao seu uso comercial em [[ Sultana (uva)|uvas sem sementes Thompson]] em toda a Califórnia em 1962.<ref>[http://cetulare.ucdavis.edu/pubgrape/tb1400.pdf Gibberellin and Flame Seedless Grapes] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20061206231438/http://cetulare.ucdavis.edu/pubgrape/tb1400.pdf|date=6 de dezembro de 2006|title=}} de um sítio eletrônico da [[Universidade da Califórnia em Davis]]</ref>{{Necessário esclarecer}} Um inibidor conhecido da biossíntese da giberelina é o [[paclobutrazol]] (PBZ), que por sua vez inibe o crescimento e induz frutos precoces e também sementes.
==Estrutura e atividade biológica==
As giberelinas são definidas por sua estrutura química baseado em um esqueleto ent-giberelano tetracíclico (com 20 átomos de carbono). Podem ser divididas em dois grupos de acordo com sua estrutura: GA-C<sub>20</sub> e GA-C<sub>19</sub> (giberelinas que perderam o átomo de carbono na posição 20 durante o metabolismo). Atualmente são conhecidas 136 giberelinas distintas, tendo destaque o acido giberelico (GA<sub>3</sub>), principal componente bioativo das plantas. As giberelinas são diferenciadas por números que seguem a ordem de descoberta e identificação, sendo as mais ativas biologicamente a GA<sub>1</sub>, GA<sub>3</sub>, GA<sub>4</sub>, GA<sub>5</sub>, GA<sub>6</sub> e GA<sub>7</sub>. Essas GAs ativas são GAs-C<sub>19</sub> e possuem um anel 4,10-lactona. As GAs-C<sub>20</sub> não possuem atividade biológica, mas podem ser metabolizadas em GAs-C<sub>19</sub> que podem ser bioativas. <ref name="Taiz"> Taiz, L.; Zeiger, E. Fisiologia Vegetal, 4ª ed. Porto Alegre: ArtMed, 2009.</ref> <ref name="Kerbauy"> Kerbauy, G. B. Fisiologia Vegetal, 2ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.</ref> <ref>Davies, P. J. (ed) 2010. Plant Hormones: Biosynthesis, Signal Transduction, Action! 3rd ed.</ref>


Temia-se uma escassez crônica de alimentos durante a rápida subida da população mundial na década de 1960. Isso foi evitado com o desenvolvimento de uma variedade de arroz de alto rendimento. Essa variedade de arroz semi-anão é chamada [[IR8]] e tem uma baixa estatura por causa de uma mutação no gene sd1.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Sasaki A, Ashikari M|primeiro=Ueguchi-Tanaka M, Itoh H, Nishimura A, Swapan D, Ishiyama K, Saito T, Kobayashi M, Khush GS, Kitano H, Matsuoka M|data=|titulo=Green revolution: a mutant gibberellin-synthesis gene in rice|url=|jornal=Nature|volume=416|páginas=701–2|bibcode=2002Natur.416..701S|doi=10.1038/416701a|pmid=11961544|acessodata=}}</ref> Sd1 codifica GA20ox, portanto, espera-se que um sd1 mutante exiba uma altura curta que seja consistente com a deficiência de GA.<ref name=":5" />
==Biossíntese ==


== Química ==
As giberelinas são uma grande família de ácidos diterpênicos e são sintetizadas pela rota de terpenóides, sendo estes compostos formados por quatro unidades de cinco carbonos, os isopropenos (C<sub>5</sub>H<sub>8</sub>). A rota biossintética pode ser dividida em três etapas principais, realizadas em compartimentos celulares distintos: <ref name="Taiz"/>
Todas as giberelinas conhecidas são ácidos [[diterpeno]]ides que são sintetizados pela via terpenoide nos [[plastídeo]]s e depois modificados no [[retículo endoplasmático]] e [[citosol]] até atingirem sua forma biologicamente ativa.<ref name="Campbell">{{Citar livro|url=https://archive.org/details/biologyc00camp|título=Biology|ano=2002|localização=San Francisco|autorlink1=Neil Campbell (scientist)|edição=6th|publicação=Benjamin Cummings}}</ref> Todas as giberelinas são derivadas através do esqueleto ''ent-''giberelano, mas são sintetizadas via ''ent-''caureno. As giberelinas são nomeadas GA1 a GAn em ordem de descoberta. O [[ácido giberélico]], que foi a primeira giberelina a ser estruturalmente caracterizada, é o GA3.


Em 2003, havia 126 GAs identificados a partir de plantas, fungos e bactérias.<ref name=":2" />
'''Etapa 1:''' quatro unidades de isoprenóides são ligadas para formar uma molécula linear de vinte carbonos, o geranil geranil difosfato (GGPP), que sofre uma reação de ciclização, formando um composto tetracíclico, o ent-caureno. Esta reação é catalisada por duas enzimas presentes nos plastídios.


As giberelinas são ácidos tetracíclicos diterpenos. Existem duas classes baseadas na presença de 19 ou 20 carbonos. As giberelinas de 19 carbonos, como o ácido giberélico, perderam carbono 20 e, no lugar, possuem uma ponte de [[lactona]] de cinco membros que liga os carbonos 4 e 10. As formas de 19 carbonos são, em geral, as formas biologicamente ativas das giberelinas. A [[Hidroxialquilação|hidroxilação]] também tem um grande efeito na atividade biológica da giberelina. Em geral, os compostos mais biologicamente ativos são as giberelinas di-hidroxiladas, que possuem grupos hidroxila no carbono 3 e no carbono 13. O ácido giberélico é uma giberelina di-hidroxilada.<ref name="accessscience.com">{{Citar periódico|titulo=Gibberellins|jornal=AccessScience|doi=10.1036/1097-8542.289000}}</ref>
'''Etapa 2:''' o ent-caureno, através de uma sequência de reações, é convertido na giberelina (GA<sub>12</sub>) precursora das demais. As enzimas envolvidas nesta etapa são mono-oxigenases presentes no retículo endoplasmático.


=== GAs bioativas ===
'''Etapa 3:''' a GA<sub>12</sub> segue rotas paralelas, sofre diversas oxidações e é convertida em outras giberelinas, inclusive as bioativas. Todas as reações desta etapa são catalisadas por dioxigenases dissolvidas no citosol.
As GAs bioativas são GA1, GA3, GA4 e GA7.<ref name="Yamaguchi2008">{{Citar periódico|ultimo=S|primeiro=Yamaguchi|data=|ano=2008|titulo=Gibberellin metabolism and its regulation|url=|jornal=Annual Review of Plant Biology|volume=59|páginas=225–51|doi=10.1146/annurev.arplant.59.032607.092804|pmid=18173378|acessodata=}}</ref> Existem três características estruturais comuns entre essas GAs: grupo hidroxila em C-3β, um grupo carboxila em C-6 e uma lactona entre C-4 e C-10.<ref name="Yamaguchi2008" /> O grupo 3β-hidroxila pode ser trocado por outros grupos funcionais nas posições C-2 e/ou C-3.<ref name="Yamaguchi2008" /> GA5 e GA6 são exemplos de GAs bioativos que não possuem um grupo hidroxila em C-3β.<ref name="Yamaguchi2008" /> A presença de GA1 em várias espécies de plantas sugere que é uma GA bioativa comum.<ref>{{Citar periódico|ultimo=J|primeiro=MacMillan|data=|titulo=Occurrence of Gibberellins in Vascular Plants, Fungi, and Bacteria|url=|jornal=Journal of Plant Growth Regulation|volume=20|páginas=387–442|doi=10.1007/s003440010038|pmid=11986764|acessodata=}}</ref>
<gallery perrow="4">
Ficheiro:Gibberellin A1.svg|<center>[[Giberelina A1]] (GA1)</center>
Ficheiro:Gibberellic acid.svg|<center>[[Ácido giberélico]] (GA3)</center>
Ficheiro:Ent-Gibberellane.svg|<center>''ent''-giberelano</center>
Ficheiro:Ent-Kauren.svg|<center>''ent''-caureno </center>
</gallery>


== Função biológica ==
A última etapa difere entre espécies e entre órgãos da mesma planta. Fatores ambientais, como fotoperíodo e temperatura podem gerar mudanças nos níveis de GAs ativas, afetando etapas específicas da sua biossíntese.
[[Ficheiro:The_effect_of_Gibberellins.svg|ligação=https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:The_effect_of_Gibberellins.svg|miniaturadaimagem|1. Mostra uma planta sem giberelinas e com um comprimento de internódios de "0", além de ser uma planta anã.2. Mostra sua planta média com uma quantidade moderada de giberelinas e um comprimento médio de internódios.
Os principais sítios de biossíntese de giberelinas (GAs) são as sementes, frutos em desenvolvimento e tecidos vegetativos em rápido crescimento. <ref name="Kerbauy"/>


3. Mostra uma planta com uma grande quantidade de giberelinas e, portanto, tem um comprimento muito maior do internodo, porque as giberelinas promovem a divisão celular no caule.]]
==Efeitos fisiológicos==
As giberelinas estão envolvidas no processo natural de quebrar a [[dormência]] e outros aspectos da [[germinação]]. Antes que o aparelho fotossintético se desenvolva suficientemente nos estágios iniciais da germinação, as reservas de energia armazenadas de [[amido]] nutrem as mudas. Geralmente na germinação, a decomposição do amido em [[glicose]] no [[endosperma]] começa logo após a semente ser exposta à água.<ref>{{Citar periódico|titulo=Plant growth|url=|jornal=AccessScience|volume=|doi=10.1036/1097-8542.523000}}</ref> Acredita-se que as giberelinas no embrião da semente sinalizem a [[hidrólise]] do amido através da indução da síntese da enzima α- [[amilase]] nas células aleurônicas. No modelo para produção de α-amilase induzida por giberelina, é demonstrado que as giberelinas (denotadas pela GA) produzidas no [[ Escutelo (botânica)|escutelo]] se difundem para as células aleuronas, onde estimulam a secreção de α-amilase.<ref name="Campbell" /> A α-amilase hidrolisa o amido, que é abundante em muitas sementes, em glicose que pode ser usada na respiração celular para produzir energia para o embrião da semente. Estudos deste processo indicaram que as giberelinas causam níveis mais altos de [[Transcrição (genética)|transcrição]] do gene que codifica a enzima α-amilase, para estimular a síntese da α-amilase.<ref name="accessscience.com" />
As giberelinas promovem a estimulação do crescimento do caule, principalmente na região do entrenó de plantas jovens mediante a estimulação da divisão e elongação celular; também regulam a transição da fase juvenil à fase adulta, influenciam a iniciação da floração e a formação de flores unissexuais em algumas espécies, podendo substituir estímulos ambientais como luz e temperatura <ref name=”RAVEN”> RAVEN, P. H., EVERT, F. R., EICHHORN, S. E., Biologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 6ª Ed., 2001 </ref>.
Estimulam o estabelecimento e desenvolvimento dos frutos, a germinação das sementes (ruptura da dormência) e a produção de enzimas hidrolíticas durante a germinação. Acredita-se que elas aumentem os níveis de transcrição do gene codificador para a produção de α-amilase, que irá hidrolisar as reservas de amido da semente, transformando-o em glicose, utilizada como fonte de energia para o metabolismo do embrião <ref name="Kerbauy"> Kerbauy, G. B. Fisiologia Vegetal, 2ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.</ref>.
Em relação ao desenvolvimento do talo, a auxina e as giberelinas têm efeitos complementares. As giberelinas regulam o ciclo celular nos meristemas intercalares, produzindo o desenvolvimento e a divisão celular <ref name="Taiz"/>.


As giberelinas são produzidas em maior massa quando a planta é exposta a baixas temperaturas. Eles estimulam o alongamento celular, quebra e brotamento, frutos sem sementes e germinação de sementes. Eles fazem o último, quebrando a dormência da semente e agindo como um mensageiro químico. Seu hormônio se liga a um receptor e o [[cálcio]] ativa a proteína [[calmodulina]], e o complexo se liga ao DNA, produzindo uma enzima para estimular o crescimento do embrião.
==Mecanismo e modo de ação==
Um dos principais mecanismos de ação das giberelinas está relacionado com a indução do crescimento do caule. Alguns estudos mostram que a aplicação de giberelinas provoca tanto aumento no tamanho como no número de células, indicando que as giberelinas atuam no alongamento e também na divisão celular na indução do crescimento.
Em 2005 pesquisadores conseguiram identificar o receptor de giberelinas em arroz, nomeando de GID1, essa descoberta forneceu as primeiras informações sobre os eventos moleculares relacionados com a percepção do sinal das giberelinas nos vegetais. De um modo geral a sinalização de giberelinas opera por meio de um sistema de desrepressão da expressão de genes de resposta a giberelinas, que é dependente da ligação desta molécula ao receptor GID1 e é modulado por membros da família de proteínas nucleares denominadas de proteína DELLA.
As proteínas DELLA, agem como reguladores de transcrição nuclear, atuando como repressores da sinalização de giberelinas. Acredita-se que a inativação e degradação destas proteínas sejam um evento-chave para desencadear a sinalização de giberelinas. <ref name="Kerbauy"/>


== Metabolismo ==
*'''As sementes de cereais como modelo de estudo da transdução do sinal de giberelina:'''
As giberelinas desempenham importante papel na germinação de sementes e a sua função nesse processo foi estudada em sementes de cereais.
As sementes de cereais necessitam das enzimas alfa e beta amilase, as quais degradam o amido estocado no endosperma. A alfa amilase é atenuada pela giberelina, encontrada na camada de aleurona das sementes de cereais.
O AG encontra o receptor na membrana de célula de aleurona, desencadeando duas cadeias de transdução de sinais. O complexo AG-receptor interage com uma proteína heterométrica G, promovendo o inicio as duas cadeias de transdução de sinais, uma dependente e outra independente de Ca<sup>2+</sup>, sendo que ambas podem participar do controle de expressão gênica exercida pelo AG. A ligação de AG ai receptor GIDI leva a imaturação da proteína repressora de transcrição gênica SLN1 dentro do núcleo. Essa imaturação permite a expressão do gene AG-MYB, além de outros genes reprimidos, ocorrendo a transcrição e tradução. No núcleo, a proteína AG-MYB liga-se ao promotor do gene para alfa- amilase, atenuando a sua transcrição. As proteínas, depois de sintetizados no retículo endoplasmático rugoso, são secretadas no complexo de Golgi. A rota de secreção pode ser também estimulada pelo AG por meio da transdução de sinais dependente de cálcio-calmodulina.<ref name="Kerbauy"/>


=== Biossíntese ===
As GAs são geralmente sintetizadas a partir da via do [[ Fosfato de metileritritol|fosfato de metileritritol]] (MEP) em plantas superiores.<ref name="Hedden2012">{{Citar periódico|ultimo=Hedden P|primeiro=Thomas SG|data=|titulo=Gibberellin biosynthesis and its regulation|url=https://semanticscholar.org/paper/f1c6321eabdd906a5179650d177ca0fd1b4d56d0|jornal=The Biochemical Journal|volume=444|páginas=11–25|doi=10.1042/BJ20120245|pmid=22533671|acessodata=}}</ref> Nesta via, a GA bioativa é produzida a partir de difosfato trans-geranilgeranil (GGDP).<ref name="Hedden2012" /> Na via MEP, três classes de enzimas são usadas para produzir AG a partir de GGDP: síntese de terpenos (TPSs), [[Citocromo P450|mono-oxigenases do citocromo P450]] (P450s) e dioxigenases dependentes de 2-oxoglutarato (2ODDs).<ref name="Yamaguchi2008" /> Existem oito etapas no caminho do MEP:<ref name="Yamaguchi2008" />


# GGDP é convertido em ent-copalil difosfato (ent-CPD) pela ent-copalil difosfato sintase
# etn-CDP é convertido em ent-caureno pela ent-caureno sintase
# O ent-caureno é convertido em ent-caurenol pela ent-caureno oxidase (KO)
# ent-caurenol é convertido em ent-caurenal por KO
# ent-caurenal é convertido em ácido ent-caurenóico por KO
# O ácido ent-caurenóico é convertido em ácido ent-7a-hidroxiquiaurenóico pela oxidase de ácido ent-caureno (KAO)
# O ácido ent-7a-hidroxicaurenóico é convertido em GA12-aldeído por KAO
# O GA12-aldeído é convertido em GA12 pela KAO. O GA12 é processado na GA4 bioativa por oxidações em C-20 e C-3, que são realizadas por dois ODDs solúveis: GA 20-oxidase e GA 3-oxidase.


Um ou dois genes codificam as enzimas responsáveis pelos primeiros passos da biossíntese de GA em ''[[Arabidopsis]]'' e arroz.<ref name="Yamaguchi2008" /> Os alelos nulos dos genes que codificam CPS, KS e KO resultam em anões de ''Arabidopsis com'' deficiência de GA.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Koornneef M|primeiro=van der Veen JH|data=|titulo=Induction and analysis of gibberellin sensitive mutants in Arabidopsis thaliana (L.) heynh|url=|jornal=TAG. Theoretical and Applied Genetics. Theoretische und Angewandte Genetik|volume=58|páginas=257–63|doi=10.1007/BF00265176|pmid=24301503|acessodata=}}</ref> As famílias multigênicas codificam os dois ODDs que catalisam a formação de GA12 em GA4 bioativa.<ref name="Yamaguchi2008" />


AtGA3ox1 e AtGA3ox2, dois dos quatro genes que codificam GA3ox em ''Arabidopsis'', afetam o desenvolvimento vegetativo.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Mitchum MG, Yamaguchi S|primeiro=Hanada A, Kuwahara A, Yoshioka Y, Kato T, Tabata S, Kamiya Y, Sun TP|data=|titulo=Distinct and overlapping roles of two gibberellin 3-oxidases in Arabidopsis development|url=|jornal=The Plant Journal|volume=45|páginas=804–18|doi=10.1111/j.1365-313X.2005.02642.x|pmid=16460513|acessodata=}}</ref> Estímulos ambientais regulam a atividade de AtGA3ox1 e AtGA3ox2 durante a germinação das sementes.<ref name="Yamauchi1998">{{Citar periódico|ultimo=Yamaguchi S, Smith MW|primeiro=Brown RG, Kamiya Y, Sun T|data=|titulo=Phytochrome regulation and differential expression of gibberellin 3beta-hydroxylase genes in germinating Arabidopsis seeds|url=|jornal=The Plant Cell|volume=10|páginas=2115–26|doi=10.1105/tpc.10.12.2115|pmc=143973|pmid=9836749|acessodata=}}</ref><ref name="Yamauchi2004">{{Citar periódico|ultimo=Yamauchi Y, Ogawa M|primeiro=Kuwahara A, Hanada A, Kamiya Y, Yamaguchi S|data=|titulo=Activation of gibberellin biosynthesis and response pathways by low temperature during imbibition of Arabidopsis thaliana seeds|url=|jornal=The Plant Cell|volume=16|páginas=367–78|doi=10.1105/tpc.018143|pmc=341910|pmid=14729916|acessodata=}}</ref> Na ''Arabidopsis'', a superexpressão da GA20ox leva a um aumento na concentração de GA.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Coles JP, Phillips AL|primeiro=Croker SJ, García-Lepe R, Lewis MJ, Hedden P|data=|titulo=Modification of gibberellin production and plant development in Arabidopsis by sense and antisense expression of gibberellin 20-oxidase genes|url=|jornal=The Plant Journal|volume=17|páginas=547–56|doi=10.1046/j.1365-313X.1999.00410.x|pmid=10205907|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Huang S, Raman AS|primeiro=Ream JE, Fujiwara H, Cerny RE, Brown SM|data=|titulo=Overexpression of 20-oxidase confers a gibberellin-overproduction phenotype in Arabidopsis|url=|jornal=Plant Physiology|volume=118|páginas=773–81|doi=10.1104/pp.118.3.773|pmc=34787|pmid=9808721|acessodata=}}</ref>
[[Categoria:Fisiologia vegetal]]
[[Categoria:Hormonas vegetais]]


==== Locais de biossíntese ====
{{referências}}
A maioria das GAs bioativas estão localizados em órgãos que crescem ativamente nas plantas.<ref name="Hedden2012" /> Os genes GA20ox e GA3ox (genes que codificam GA 20-oxidase e GA 3-oxidase) e o gene SLENDER1 (um gene de [[transdução de sinal]] GA) são encontrados em órgãos em crescimento no arroz, o que sugere que a síntese bioativa de GA ocorre em seu local de ação. órgãos em crescimento nas plantas.<ref name="Kaneko2003">{{Citar periódico|ultimo=Kaneko M, Itoh H, Inukai Y|primeiro=Sakamoto T, Ueguchi-Tanaka M, Ashikari M, Matsuoka M|data=|titulo=Where do gibberellin biosynthesis and gibberellin signaling occur in rice plants?|url=|jornal=The Plant Journal|volume=35|páginas=104–15|doi=10.1046/j.1365-313X.2003.01780.x|pmid=12834406|acessodata=}}</ref> Durante o desenvolvimento da flor, acredita-se que o tapetum das anteras seja um local primário da biossíntese de GA.<ref name="Kaneko2003" /><ref>{{Citar periódico|ultimo=Itoh H, Tanaka-Ueguchi M|primeiro=Kawaide H, Chen X, Kamiya Y, Matsuoka M|data=|titulo=The gene encoding tobacco gibberellin 3beta-hydroxylase is expressed at the site of GA action during stem elongation and flower organ development|url=|jornal=The Plant Journal|volume=20|páginas=15–24|doi=10.1046/j.1365-313X.1999.00568.x|pmid=10571861|acessodata=}}</ref>

==== Diferenças entre biossíntese em fungos e plantas inferiores ====
''Arabidopsis'', uma planta, e ''[[Gibberella fujikuroi]]'', um fungo, possuem diferentes vias e enzimas GA.<ref name="Yamaguchi2008" /> P450s em fungos desempenham funções análogas às funções de KAOs nas plantas.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Rojas MC, Hedden P|primeiro=Gaskin P, Tudzynski B|data=|titulo=The P450-1 gene of Gibberella fujikuroi encodes a multifunctional enzyme in gibberellin biosynthesis|url=|jornal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=98|páginas=5838–43|bibcode=2001PNAS...98.5838R|doi=10.1073/pnas.091096298|pmc=33300|pmid=11320210|acessodata=}}</ref> A função de CPS e KS em plantas é desempenhada por uma única enzima, CPS/KS, em fungos.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Kawaide H, Imai R|primeiro=Sassa T, Kamiya Y|data=|titulo=Ent-kaurene synthase from the fungus Phaeosphaeria sp. L487. cDNA isolation, characterization, and bacterial expression of a bifunctional diterpene cyclase in fungal gibberellin biosynthesis|url=|jornal=The Journal of Biological Chemistry|volume=272|páginas=21706–12|doi=10.1074/jbc.272.35.21706|pmid=9268298|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Toyomasu T, Kawaide H|primeiro=Ishizaki A, Shinoda S, Otsuka M, Mitsuhashi W, Sassa T|data=|titulo=Cloning of a full-length cDNA encoding ent-kaurene synthase from Gibberella fujikuroi: functional analysis of a bifunctional diterpene cyclase|url=|jornal=Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry|volume=64|páginas=660–4|doi=10.1271/bbb.64.660|pmid=10803977|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Tudzynski B|primeiro=Kawaide H, Kamiya Y|data=|titulo=Gibberellin biosynthesis in Gibberella fujikuroi: cloning and characterization of the copalyl diphosphate synthase gene|url=|jornal=Current Genetics|volume=34|páginas=234–40|doi=10.1007/s002940050392|pmid=9745028|acessodata=}}</ref> Nos fungos, os genes da biossíntese de GA são encontrados em um cromossomo, mas nas plantas são encontrados aleatoriamente em múltiplos cromossomos.<ref>{{Citar periódico|numero-autores=Hedden P, Phillips AL, Rojas MC, Carrera E, Tudzynski B|titulo=Gibberellin Biosynthesis in Plants and Fungi: A Case of Convergent Evolution?|jornal=Journal of Plant Growth Regulation|volume=20|páginas=319–331|doi=10.1007/s003440010037|pmid=11986758}}</ref><ref>{{Citar periódico|numero-autores=Kawaide H|titulo=Biochemical and molecular analyses of gibberellin biosynthesis in fungi|jornal=Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry|volume=70|páginas=583–90|doi=10.1271/bbb.70.583|pmid=16556972}}</ref> As plantas produzem baixa quantidade de GA3, portanto o GA3 é produzido para fins industriais por micro-organismos. Industrialmente, o ácido giberélico pode ser produzido por fermentação submersa, mas esse processo apresenta baixo rendimento com altos custos de produção e, portanto, maior valor de venda; no entanto, outro processo alternativo para reduzir os custos da produção do GA3 é a [[ Fermentação em estado sólido|fermentação em estado sólido]] (SSF) que permite o uso de resíduos agroindustriais.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Lopes AL, Silva DN, Rodrigues C|primeiro=Costa JL, Machado MP, Penha RO, Biasi LA, Ricardo C|data=|ano=2013|titulo=Gibberellic acid fermented extract obtained by solid-state fermentation using citric pulp by Fusarium moniliforme: Influence on Lavandula angustifolia Mill. cultivated in vitro|url=|jornal=Pak J Bot.|volume=45|páginas=2057–2064|acessodata=}}</ref>

=== Catabolismo ===
Vários mecanismos para inativar GAs foram identificados. A 2β-hidroxilação desativa a GA e é catalisada pelas GA2-oxidases (GA2oxs).<ref name="Hedden2012" /> Algumas GA2oxs usam C19-GAs como substratos e outras GA2oxs usam C20-GAs.<ref name="Thomas1999">{{Citar periódico|ultimo=Thomas SG|primeiro=Phillips AL, Hedden P|data=|titulo=Molecular cloning and functional expression of gibberellin 2- oxidases, multifunctional enzymes involved in gibberellin deactivation|url=|jornal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=96|páginas=4698–703|bibcode=1999PNAS...96.4698T|doi=10.1073/pnas.96.8.4698|pmc=16395|pmid=10200325|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Schomburg FM|primeiro=Bizzell CM, Lee DJ, Zeevaart JA, Amasino RM|data=|titulo=Overexpression of a novel class of gibberellin 2-oxidases decreases gibberellin levels and creates dwarf plants|url=|jornal=The Plant Cell|volume=15|páginas=151–63|doi=10.1105/tpc.005975|pmc=143488|pmid=12509528|acessodata=}}</ref> A monoxigenase do citocromo P450, codificada pelo internodo superior alongado (isa), converte as GAs em 16α, 17-epóxidos.<ref name="Zhu2006">{{Citar periódico|ultimo=Zhu Y, Nomura T, Xu Y|primeiro=Zhang Y, Peng Y, Mao B, Hanada A, Zhou H, Wang R, Li P, Zhu X, Mander LN, Kamiya Y, Yamaguchi S, He Z|data=|titulo=ELONGATED UPPERMOST INTERNODE encodes a cytochrome P450 monooxygenase that epoxidizes gibberellins in a novel deactivation reaction in rice|url=|jornal=The Plant Cell|volume=18|páginas=442–56|doi=10.1105/tpc.105.038455|pmc=1356550|pmid=16399803|acessodata=}}</ref> Os mutantes do isa do arroz acumulam GAs bioativas em altos níveis, o que sugere que a mono-oxigenase do citocromo P450 é a principal enzima responsável pela desativação da GA no arroz.<ref name="Zhu2006" /> Os genes Gamt1 e gamt2 codificam enzimas que metilam o grupo C-6 carboxila de GAs.<ref name="Varbanova2007">{{Citar periódico|ultimo=Varbanova M|primeiro=Yamaguchi S, Yang Y, McKelvey K, Hanada A, Borochov R, Yu F, Jikumaru Y, Ross J, Cortes D, Ma CJ, Noel JP, Mander L, Shulaev V, Kamiya Y, Rodermel S, Weiss D, Pichersky E|data=|titulo=Methylation of gibberellins by Arabidopsis GAMT1 and GAMT2|url=|jornal=The Plant Cell|volume=19|páginas=32–45|doi=10.1105/tpc.106.044602|pmc=1820973|pmid=17220201|acessodata=}}</ref> Em um mutante gamt1 e gamt2, as concentrações de GA estão desenvolvendo sementes aumentadas.<ref name="Varbanova2007" />

=== Homeostase ===
O feedback e a regulamentação de feedforward mantêm os níveis de GAs bioativas nas plantas.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Hedden P|primeiro=Phillips AL|data=|titulo=Gibberellin metabolism: new insights revealed by the genes|url=|jornal=Trends in Plant Science|volume=5|páginas=523–30|doi=10.1016/S1360-1385(00)01790-8|pmid=11120474|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Olszewski N|primeiro=Sun TP, Gubler F|data=|ano=2002|titulo=Gibberellin signaling: biosynthesis, catabolism, and response pathways|url=|jornal=The Plant Cell|volume=14 Suppl|páginas=S61–80|doi=10.1105/tpc.010476|pmc=151248|pmid=12045270|acessodata=}}</ref> Os níveis de expressão de AtGA20ox1 e AtGA3ox1 aumentam em um ambiente com deficiência de GA e diminuem após a adição de GAs bioativas,<ref name="Yamauchi1998" /><ref>{{Citar periódico|ultimo=Chiang HH, Hwang I|primeiro=Goodman HM|data=|titulo=Isolation of the Arabidopsis GA4 locus|url=|jornal=The Plant Cell|volume=7|páginas=195–201|doi=10.1105/tpc.7.2.195|pmc=160775|pmid=7756830|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Matsushita A, Furumoto T|primeiro=Ishida S, Takahashi Y|data=|titulo=AGF1, an AT-hook protein, is necessary for the negative feedback of AtGA3ox1 encoding GA 3-oxidase|url=|jornal=Plant Physiology|volume=143|páginas=1152–62|doi=10.1104/pp.106.093542|pmc=1820926|pmid=17277098|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Phillips AL, Ward DA, Uknes S|primeiro=Appleford NE, Lange T, Huttly AK, Gaskin P, Graebe JE, Hedden P|data=|titulo=Isolation and expression of three gibberellin 20-oxidase cDNA clones from Arabidopsis|url=|jornal=Plant Physiology|volume=108|páginas=1049–57|doi=10.1104/pp.108.3.1049|pmc=157456|pmid=7630935|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Xu YL, Li L|primeiro=Gage DA, Zeevaart JA|data=|titulo=Feedback regulation of GA5 expression and metabolic engineering of gibberellin levels in Arabidopsis|url=|jornal=The Plant Cell|volume=11|páginas=927–36|doi=10.1105/tpc.11.5.927|pmc=144230|pmid=10330476|acessodata=}}</ref> Por outro lado, a expressão dos genes de desativação de AtGA2ox1 e AtGA2ox2, GA, é aumentada com a adição de GA.<ref name="Thomas1999" />

== Regulamento ==

=== Regulação por outros hormônios ===
O ácido indolacético (AIA), um tipo de auxina, regula a concentração de GA1 nos internódios alongados em ervilhas.<ref name="Ross2000">{{Citar periódico|ultimo=Ross JJ, O'Neill DP, Smith JJ|primeiro=Kerckhoffs LH, Elliott RC|data=|titulo=Evidence that auxin promotes gibberellin A1 biosynthesis in pea|url=|jornal=The Plant Journal|volume=21|páginas=547–52|doi=10.1046/j.1365-313x.2000.00702.x|pmid=10758505|acessodata=}}</ref> A remoção do AIA pela remoção do broto apical, a fonte de auxina, reduz a concentração de GA1 e a reintrodução do AIA reverte esses efeitos para aumentar a concentração de GA1.<ref name="Ross2000" /> Esse fenômeno também foi observado nas plantas de tabaco.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Wolbang CM|primeiro=Ross JJ|data=|titulo=Auxin promotes gibberellin biosynthesis in decapitated tobacco plants|url=|jornal=Planta|volume=214|páginas=153–7|doi=10.1007/s004250100663|pmid=11762165|acessodata=}}</ref> A auxina aumenta a oxidação de GA 3 e diminui a oxidação de GA 2 na cevada.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Wolbang CM, Chandler PM|primeiro=Smith JJ, Ross JJ|data=|titulo=Auxin from the developing inflorescence is required for the biosynthesis of active gibberellins in barley stems|url=|jornal=Plant Physiology|volume=134|páginas=769–76|doi=10.1104/pp.103.030460|pmc=344552|pmid=14730077|acessodata=}}</ref> A auxina também regula a biossíntese de GA durante o desenvolvimento de frutos em ervilhas.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Ngo P, Ozga JA|primeiro=Reinecke DM|data=|titulo=Specificity of auxin regulation of gibberellin 20-oxidase gene expression in pea pericarp|url=|jornal=Plant Molecular Biology|volume=49|páginas=439–48|doi=10.1023/A:1015522404586|pmid=12090620|acessodata=}}</ref> Essas descobertas em diferentes espécies vegetais sugerem que a regulação da auxina no metabolismo da GA pode ser um mecanismo universal.

O etileno diminui a concentração de GAs bioativas.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Achard P, Baghour M, Chapple A|primeiro=Hedden P, Van Der Straeten D, Genschik P, Moritz T, Harberd NP|data=|titulo=The plant stress hormone ethylene controls floral transition via DELLA-dependent regulation of floral meristem-identity genes|url=|jornal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=104|páginas=6484–9|bibcode=2007PNAS..104.6484A|doi=10.1073/pnas.0610717104|pmc=1851083|pmid=17389366|acessodata=}}</ref>

=== Regulação por fatores ambientais ===
Evidências recentes sugerem que flutuações na concentração de GA influenciam a germinação de sementes reguladas pela luz, a [[Fotomorfogénese|fotomorfogênese]] durante a [[Estiolamento|des-etiolação]] e a regulação do [[Fotoperiodismo|fotoperíodo]] do alongamento e floração do caule.<ref name="Yamaguchi2008" /> A análise por microarranjo mostrou que cerca de um quarto genes responsivos ao frio estão relacionados a genes regulados pela GA, o que sugere que a GA influencia a resposta a temperaturas frias.<ref name="Yamauchi2004" /> As plantas reduzem a taxa de crescimento quando expostas ao estresse. Foi sugerida uma relação entre os níveis de GA e a quantidade de estresse experimentada na cevada.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Vettakkorumakankav NN, Falk D|primeiro=Saxena P, Fletcher RA|data=|ano=1999|titulo=A Crucial Role for Gibberellins in Stress Protection of Plants|url=|jornal=Plant and Cell Physiology|volume=40|páginas=542–548|doi=10.1093/oxfordjournals.pcp.a029575|acessodata=}}</ref>

=== Papel no desenvolvimento de sementes ===
As GAs bioativas e os níveis de [[ácido abscísico]] têm uma relação inversa e regulam o desenvolvimento e a germinação das sementes.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Batge SL, Ross JJ|primeiro=Reid JB|data=|ano=1999|titulo=Abscisic acid levels in seeds of the gibberellin-deficient mutant lh-2 of pea (Pisum sativum)|url=|jornal=Physiologia Plantarum|volume=195|páginas=485–490|doi=10.1034/j.1399-3054.1999.105313.x|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=White CN, Proebsting WM|primeiro=Hedden P, Rivin CJ|data=|titulo=Gibberellins and seed development in maize. I. Evidence that gibberellin/abscisic acid balance governs germination versus maturation pathways|url=|jornal=Plant Physiology|volume=122|páginas=1081–8|doi=10.1104/pp.122.4.1081|pmc=58942|pmid=10759503|acessodata=}}</ref> Os níveis de FUS3, um fator de transcrição de ''Arabidopsis'', são aumentados pelo ABA e reduzidos pela GA, o que sugere que existe um ciclo de regulação que estabelece o equilíbrio entre GA e ABA.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Gazzarrini S, Tsuchiya Y|primeiro=Lumba S, Okamoto M, McCourt P|data=|titulo=The transcription factor FUSCA3 controls developmental timing in Arabidopsis through the hormones gibberellin and abscisic acid|url=|jornal=Developmental Cell|volume=7|páginas=373–85|doi=10.1016/j.devcel.2004.06.017|pmid=15363412|acessodata=}}</ref>

== Mecanismo de sinalização ==

=== Receptor ===
No início dos anos 90, havia várias linhas de evidência que sugeriam a existência de um receptor GA em sementes de [[Aveia-comum|aveia]] localizadas na [[membrana plasmática]]. No entanto, apesar da pesquisa intensiva, até o momento, nenhum receptor de GA ligado à membrana foi isolado. Isso, juntamente com a descoberta de um receptor solúvel, o anão insensível à GA 1 (GID1) levou muitos a duvidar da existência de um receptor ligado à membrana.<ref name=":2" />
[[Ficheiro:GA_signal_cascade.png|ligação=https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:GA_signal_cascade.png|miniaturadaimagem|280x280px|'''Via do sinal GA-GID1-DELLA:''' Na ausência de GA, as proteínas DELLA se ligam e inibem fatores de transcrição (TFs) e prefoldinas (PFDs). Quando a GA está presente, o GID1 aciona a degradação dos DELLAs e libera os TFs e PFDs]]
O GID1 foi identificado pela primeira vez no [[arroz]]<ref name="UeguchiTanaka2007">{{Citar periódico|ultimo=Ueguchi-Tanaka M, Nakajima M|primeiro=Katoh E, Ohmiya H, Asano K, Saji S, Hongyu X, Ashikari M, Kitano H, Yamaguchi I, Matsuoka M|data=|titulo=Molecular interactions of a soluble gibberellin receptor, GID1, with a rice DELLA protein, SLR1, and gibberellin|url=|jornal=The Plant Cell|volume=19|páginas=2140–55|doi=10.1105/tpc.106.043729|pmc=1955699|pmid=17644730|acessodata=}}</ref> e em ''Arabidopsis'' existem três ortólogos do GID1, AtGID1a, bec.<ref name=":2" /> GID1s têm uma alta afinidade pelas GAs [[Fitoquímica|bioativas]].<ref name="UeguchiTanaka2007" /> A GA se liga a um bolso de ligação específico no GID1; a C3-hidroxila na GA faz contato com tirosina-31 na bolsa de ligação GID1.<ref name=":3">{{Citar periódico|ultimo=Murase K, Hirano Y|primeiro=Sun TP, Hakoshima T|data=|titulo=Gibberellin-induced DELLA recognition by the gibberellin receptor GID1|url=|jornal=Nature|volume=456|páginas=459–63|bibcode=2008Natur.456..459M|doi=10.1038/nature07519|pmid=19037309|acessodata=}}</ref><ref name=":4">{{Citar periódico|numero-autores=Shimada A, Ueguchi-Tanaka M, Nakatsu T, Nakajima M, Naoe Y, Ohmiya H, Kato H, Matsuoka M|titulo=Structural basis for gibberellin recognition by its receptor GID1|jornal=Nature|volume=456|páginas=520–3|bibcode=2008Natur.456..520S|doi=10.1038/nature07546|pmid=19037316}}</ref> A ligação da GA ao GID1 causa alterações na estrutura do GID1, causando uma 'tampa' no GID1 para cobrir o bolso de ligação da GA. O movimento dessa tampa resulta na exposição de uma superfície que permite a ligação do GID1 às proteínas DELLA.<ref name=":3" /><ref name=":4" />

=== Proteínas DELLA: Repressão de um repressor ===
As proteínas DELLA, como SLR1 no arroz ou [[ GAI (gene de Arabidopsis thaliana)|GAI]] e RGA em ''Arabidopsis,'' são repressores do desenvolvimento das plantas. As DELLAs inibem a germinação, crescimento, floração e AG revertem esses efeitos.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Achard P|primeiro=Genschik P|data=|ano=2009|titulo=Releasing the brakes of plant growth: how GAs shutdown DELLA proteins|url=|jornal=Journal of Experimental Botany|volume=60|páginas=1085–92|doi=10.1093/jxb/ern301|pmid=19043067|acessodata=}}</ref> As proteínas DELLA são caracterizadas pela presença de um motivo DELLA ([[Ácido aspártico|aspartato]]-[[Ácido glutâmico|glutamato]]-[[Leucina|leucina-]]<nowiki/>leucina-[[alanina]] ou DELLA no [[Aminoácido|código de aminoácidos]] de letra única).<ref name=":0">{{Citar periódico|ultimo=Davière JM|primeiro=Achard P|data=|titulo=Gibberellin signaling in plants|url=|jornal=Development|volume=140|páginas=1147–51|doi=10.1242/dev.087650|pmid=23444347|acessodata=}}</ref>

Quando o GA se liga ao receptor GID1, ele melhora a interação entre as proteínas GID1 e DELLA, formando um complexo GA-GID1-DELLA. Quando no complexo GA-GID1-DELLA, pensa-se que as proteínas DELLA sofrem alterações na estrutura que permitem sua ligação às [[proteínas de caixa F]] (SLY1 em ''Arabidopsis'' ou GID2 em arroz).<ref name="Lechner 2006 631–638">{{Citar periódico|ultimo=Lechner E, Achard P|primeiro=Vansiri A, Potuschak T, Genschik P|data=|titulo=F-box proteins everywhere|url=|jornal=Current Opinion in Plant Biology|volume=9|páginas=631–8|doi=10.1016/j.pbi.2006.09.003|pmid=17005440|acessodata=}}</ref><ref name=":0" /><ref>{{Citar periódico|ultimo=McGinnis KM, Thomas SG|primeiro=Soule JD, Strader LC, Zale JM, Sun TP, Steber CM|data=|titulo=The Arabidopsis SLEEPY1 gene encodes a putative F-box subunit of an SCF E3 ubiquitin ligase|url=|jornal=The Plant Cell|volume=15|páginas=1120–30|doi=10.1105/tpc.010827|pmc=153720|pmid=12724538|acessodata=}}</ref> As proteínas de caixa F [[Catálise|catalisam]] a adição de [[ubiquitina]] aos seus alvos.<ref name="Lechner 2006 631–638" /> A adição de ubiquitina às proteínas DELLA promove sua degradação através do [[Proteassoma|proteossomo 26S]].<ref name=":0" /> A degradação das proteínas DELLA libera células de seus efeitos repressivos.

=== Alvos de proteínas DELLA ===

==== Fatores de transcrição ====
Os primeiros alvos das proteínas DELLA identificadas foram os fatores interativos do fitocromo (FIF). Os FIF são [[Fator de transcrição|fatores de transcrição]] que regulam negativamente a sinalização da luz e são fortes promotores do crescimento do alongamento. Na presença de GA, as DELLAs são degradados e isso permite que os PIFs promovam alongamento.<ref name=":1">{{Citar periódico|ultimo=Zheng Y|primeiro=Gao Z, Zhu Z|data=|titulo=DELLA-PIF Modules: Old Dogs Learn New Tricks|url=https://www.cell.com/trends/plant-science/fulltext/S1360-1385(16)30116-9|jornal=Trends in Plant Science|língua=en|volume=21|páginas=813–815|doi=10.1016/j.tplants.2016.08.006|pmid=27569991|acessodata=}}</ref> Mais tarde, verificou-se que as DELLAs reprimem um grande número de outros fatores de transcrição, entre os quais os reguladores positivos da [[auxina]], período de [[ Brassinosteróide|brassinosteróide]] e sinalização de [[etileno]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Oh E, Zhu JY, Bai MY|primeiro=Arenhart RA, Sun Y, Wang ZY|data=|titulo=Cell elongation is regulated through a central circuit of interacting transcription factors in the Arabidopsis hypocotyl|url=|jornal=eLife|volume=3|doi=10.7554/eLife.03031|pmc=4075450|pmid=24867218|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Marín-de la Rosa N, Sotillo B|primeiro=Miskolczi P, Gibbs DJ, Vicente J, Carbonero P, Oñate-Sánchez L, Holdsworth MJ, Bhalerao R, Alabadí D, Blázquez MA|data=|titulo=Large-scale identification of gibberellin-related transcription factors defines group VII ETHYLENE RESPONSE FACTORS as functional DELLA partners|url=|jornal=Plant Physiology|volume=166|páginas=1022–32|doi=10.1104/pp.114.244723|pmc=4213073|pmid=25118255|acessodata=}}</ref> As DELLAs podem reprimir os fatores de transcrição, interrompendo sua ligação ao DNA ou promovendo sua degradação.<ref name=":1" />

==== Prefoldinas e montagem de microtúbulos ====
Além de reprimir fatores de transcrição, os DELLAs também se ligam às prefoldinas (PFDs). As PFDs são [[Chaperona|chaperonas]] moleculares, o que significa que auxiliam no dobramento de outras proteínas. As PFDs funcionam no [[Citosol|citosol,]] mas quando os DELLAs se ligam às PFDs, os restringem ao [[Núcleo celular|núcleo]]. Uma função importante das PFDs é auxiliar no dobramento da [[Tubulina|β-tubulina]]. Como tal, na ausência de GA (quando há um alto nível de proteínas DELLA), a função das PFDs é reduzida e há um pool celular menor de β-tubulina. Quando a GA está presente, as DELLAs são degradadas, as PFDs podem se mover para o citosol e auxiliar na dobragem da β-tubulina. A β-tubulina é um componente vital do [[citoesqueleto]] (na forma de [[Microtúbulo|microtúbulos]]). Como tal, a GA permite a reorganização do citoesqueleto e o alongamento das células.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Locascio A|primeiro=Blázquez MA, Alabadí D|data=|titulo=Dynamic regulation of cortical microtubule organization through prefoldin-DELLA interaction|url=|jornal=Current Biology|língua=English|volume=23|páginas=804–9|doi=10.1016/j.cub.2013.03.053|pmid=23583555|acessodata=|doi-access=free}}</ref>

Microtúbulos também são necessários para o tráfego de [[ Tráfico de vesículas de membrana|vesículas de membrana]]. O tráfego de vesículas de membrana é necessário para o posicionamento correto de vários [[ Proteína de transporte|transportadores de hormônios]]. Um dos transportadores hormonais mais bem caracterizados são as [[ Proteínas PIN|proteínas PIN]], responsáveis pelo movimento do hormônio auxina entre as células. Na ausência de GA, as proteínas DELLA reduzem os níveis de microtúbulos e, assim, inibem o tráfego de vesículas na membrana. Isso reduz o nível de proteínas PIN na [[Membrana plasmática|membrana celular]] e o nível de auxina na célula. A GA reverte esse processo e permite o tráfego de proteínas PIN para a membrana celular para aumentar o nível de auxina na célula.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Salanenka Y, Verstraeten I|primeiro=Löfke C, Tabata K, Naramoto S, Glanc M, Friml J|data=|titulo=Gibberellin DELLA signaling targets the retromer complex to redirect protein trafficking to the plasma membrane|url=|jornal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=115|páginas=3716–3721|doi=10.1073/pnas.1721760115|pmc=5889667|pmid=29463731|acessodata=}}</ref>{{Referências}}
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Revisão das 15h06min de 1 de junho de 2020

As giberelinas (GAs) são hormônios vegetais que regulam vários processos de desenvolvimento, incluindo alongamento de caule, germinação, dormência, floração, desenvolvimento de flores e senescência de folhas e frutos.[1] As GAs são uma das classes mais antigas de hormônio vegetal. Pensa-se que o melhoramento seletivo (embora inconsciente) de cepas deficientes na síntese de GA foi um dos principais fatores da "revolução verde" na década de 1960,[2] uma revolução que, segundo se acredita, economizou mais de um bilhão de vidas em todo o mundo.[3]

História

As primeiras incursões no entendimento das GAs foram desenvolvimentos no campo da patologia vegetal, com estudos sobre as bakanae, ou a doença das "mudas tolas" no arroz. A doença das mudas tolas causa um forte alongamento das hastes e folhas do arroz e, eventualmente, faz com que elas tombem.[4] Em 1926, o cientista japonês Eiichi Kurosawa identificou que a doença tola das mudas foi causada pelo fungo Gibberella fujikuroi.[4] Trabalhos posteriores na Universidade de Tóquio mostraram que uma substância produzida por esse fungo desencadeou os sintomas da doença das mudas tolas e eles chamaram essa substância de "giberelina".[1][4]

O aumento da comunicação entre o Japão e o Ocidente após a Segunda Guerra Mundial aumentou o interesse em giberelinas no Reino Unido (Reino Unido) e nos Estados Unidos (EUA).[1] Trabalhadores da Imperial Chemical Industries no Reino Unido[5] e do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos isolaram independentemente o ácido giberélico[4] (com os americanos se referindo originalmente ao produto químico como "giberelina-X", antes de adotar o nome britânico — o químico é conhecido como giberelina A3 ou GA3 no Japão).[1]

O conhecimento das giberelinas espalhadas pelo mundo à medida que o potencial de seu uso em várias plantas comercialmente importantes se tornou mais óbvio. Por exemplo, pesquisas iniciadas na Universidade da Califórnia em Davis, em meados da década de 1960, levaram ao seu uso comercial em uvas sem sementes Thompson em toda a Califórnia em 1962.[6][necessário esclarecer] Um inibidor conhecido da biossíntese da giberelina é o paclobutrazol (PBZ), que por sua vez inibe o crescimento e induz frutos precoces e também sementes.

Temia-se uma escassez crônica de alimentos durante a rápida subida da população mundial na década de 1960. Isso foi evitado com o desenvolvimento de uma variedade de arroz de alto rendimento. Essa variedade de arroz semi-anão é chamada IR8 e tem uma baixa estatura por causa de uma mutação no gene sd1.[7] Sd1 codifica GA20ox, portanto, espera-se que um sd1 mutante exiba uma altura curta que seja consistente com a deficiência de GA.[2]

Química

Todas as giberelinas conhecidas são ácidos diterpenoides que são sintetizados pela via terpenoide nos plastídeos e depois modificados no retículo endoplasmático e citosol até atingirem sua forma biologicamente ativa.[8] Todas as giberelinas são derivadas através do esqueleto ent-giberelano, mas são sintetizadas via ent-caureno. As giberelinas são nomeadas GA1 a GAn em ordem de descoberta. O ácido giberélico, que foi a primeira giberelina a ser estruturalmente caracterizada, é o GA3.

Em 2003, havia 126 GAs identificados a partir de plantas, fungos e bactérias.[1]

As giberelinas são ácidos tetracíclicos diterpenos. Existem duas classes baseadas na presença de 19 ou 20 carbonos. As giberelinas de 19 carbonos, como o ácido giberélico, perderam carbono 20 e, no lugar, possuem uma ponte de lactona de cinco membros que liga os carbonos 4 e 10. As formas de 19 carbonos são, em geral, as formas biologicamente ativas das giberelinas. A hidroxilação também tem um grande efeito na atividade biológica da giberelina. Em geral, os compostos mais biologicamente ativos são as giberelinas di-hidroxiladas, que possuem grupos hidroxila no carbono 3 e no carbono 13. O ácido giberélico é uma giberelina di-hidroxilada.[9]

GAs bioativas

As GAs bioativas são GA1, GA3, GA4 e GA7.[10] Existem três características estruturais comuns entre essas GAs: grupo hidroxila em C-3β, um grupo carboxila em C-6 e uma lactona entre C-4 e C-10.[10] O grupo 3β-hidroxila pode ser trocado por outros grupos funcionais nas posições C-2 e/ou C-3.[10] GA5 e GA6 são exemplos de GAs bioativos que não possuem um grupo hidroxila em C-3β.[10] A presença de GA1 em várias espécies de plantas sugere que é uma GA bioativa comum.[11]

Função biológica

1. Mostra uma planta sem giberelinas e com um comprimento de internódios de "0", além de ser uma planta anã.2. Mostra sua planta média com uma quantidade moderada de giberelinas e um comprimento médio de internódios. 3. Mostra uma planta com uma grande quantidade de giberelinas e, portanto, tem um comprimento muito maior do internodo, porque as giberelinas promovem a divisão celular no caule.

As giberelinas estão envolvidas no processo natural de quebrar a dormência e outros aspectos da germinação. Antes que o aparelho fotossintético se desenvolva suficientemente nos estágios iniciais da germinação, as reservas de energia armazenadas de amido nutrem as mudas. Geralmente na germinação, a decomposição do amido em glicose no endosperma começa logo após a semente ser exposta à água.[12] Acredita-se que as giberelinas no embrião da semente sinalizem a hidrólise do amido através da indução da síntese da enzima α- amilase nas células aleurônicas. No modelo para produção de α-amilase induzida por giberelina, é demonstrado que as giberelinas (denotadas pela GA) produzidas no escutelo se difundem para as células aleuronas, onde estimulam a secreção de α-amilase.[8] A α-amilase hidrolisa o amido, que é abundante em muitas sementes, em glicose que pode ser usada na respiração celular para produzir energia para o embrião da semente. Estudos deste processo indicaram que as giberelinas causam níveis mais altos de transcrição do gene que codifica a enzima α-amilase, para estimular a síntese da α-amilase.[9]

As giberelinas são produzidas em maior massa quando a planta é exposta a baixas temperaturas. Eles estimulam o alongamento celular, quebra e brotamento, frutos sem sementes e germinação de sementes. Eles fazem o último, quebrando a dormência da semente e agindo como um mensageiro químico. Seu hormônio se liga a um receptor e o cálcio ativa a proteína calmodulina, e o complexo se liga ao DNA, produzindo uma enzima para estimular o crescimento do embrião.

Metabolismo

Biossíntese

As GAs são geralmente sintetizadas a partir da via do fosfato de metileritritol (MEP) em plantas superiores.[13] Nesta via, a GA bioativa é produzida a partir de difosfato trans-geranilgeranil (GGDP).[13] Na via MEP, três classes de enzimas são usadas para produzir AG a partir de GGDP: síntese de terpenos (TPSs), mono-oxigenases do citocromo P450 (P450s) e dioxigenases dependentes de 2-oxoglutarato (2ODDs).[10] Existem oito etapas no caminho do MEP:[10]

  1. GGDP é convertido em ent-copalil difosfato (ent-CPD) pela ent-copalil difosfato sintase
  2. etn-CDP é convertido em ent-caureno pela ent-caureno sintase
  3. O ent-caureno é convertido em ent-caurenol pela ent-caureno oxidase (KO)
  4. ent-caurenol é convertido em ent-caurenal por KO
  5. ent-caurenal é convertido em ácido ent-caurenóico por KO
  6. O ácido ent-caurenóico é convertido em ácido ent-7a-hidroxiquiaurenóico pela oxidase de ácido ent-caureno (KAO)
  7. O ácido ent-7a-hidroxicaurenóico é convertido em GA12-aldeído por KAO
  8. O GA12-aldeído é convertido em GA12 pela KAO. O GA12 é processado na GA4 bioativa por oxidações em C-20 e C-3, que são realizadas por dois ODDs solúveis: GA 20-oxidase e GA 3-oxidase.

Um ou dois genes codificam as enzimas responsáveis pelos primeiros passos da biossíntese de GA em Arabidopsis e arroz.[10] Os alelos nulos dos genes que codificam CPS, KS e KO resultam em anões de Arabidopsis com deficiência de GA.[14] As famílias multigênicas codificam os dois ODDs que catalisam a formação de GA12 em GA4 bioativa.[10]

AtGA3ox1 e AtGA3ox2, dois dos quatro genes que codificam GA3ox em Arabidopsis, afetam o desenvolvimento vegetativo.[15] Estímulos ambientais regulam a atividade de AtGA3ox1 e AtGA3ox2 durante a germinação das sementes.[16][17] Na Arabidopsis, a superexpressão da GA20ox leva a um aumento na concentração de GA.[18][19]

Locais de biossíntese

A maioria das GAs bioativas estão localizados em órgãos que crescem ativamente nas plantas.[13] Os genes GA20ox e GA3ox (genes que codificam GA 20-oxidase e GA 3-oxidase) e o gene SLENDER1 (um gene de transdução de sinal GA) são encontrados em órgãos em crescimento no arroz, o que sugere que a síntese bioativa de GA ocorre em seu local de ação. órgãos em crescimento nas plantas.[20] Durante o desenvolvimento da flor, acredita-se que o tapetum das anteras seja um local primário da biossíntese de GA.[20][21]

Diferenças entre biossíntese em fungos e plantas inferiores

Arabidopsis, uma planta, e Gibberella fujikuroi, um fungo, possuem diferentes vias e enzimas GA.[10] P450s em fungos desempenham funções análogas às funções de KAOs nas plantas.[22] A função de CPS e KS em plantas é desempenhada por uma única enzima, CPS/KS, em fungos.[23][24][25] Nos fungos, os genes da biossíntese de GA são encontrados em um cromossomo, mas nas plantas são encontrados aleatoriamente em múltiplos cromossomos.[26][27] As plantas produzem baixa quantidade de GA3, portanto o GA3 é produzido para fins industriais por micro-organismos. Industrialmente, o ácido giberélico pode ser produzido por fermentação submersa, mas esse processo apresenta baixo rendimento com altos custos de produção e, portanto, maior valor de venda; no entanto, outro processo alternativo para reduzir os custos da produção do GA3 é a fermentação em estado sólido (SSF) que permite o uso de resíduos agroindustriais.[28]

Catabolismo

Vários mecanismos para inativar GAs foram identificados. A 2β-hidroxilação desativa a GA e é catalisada pelas GA2-oxidases (GA2oxs).[13] Algumas GA2oxs usam C19-GAs como substratos e outras GA2oxs usam C20-GAs.[29][30] A monoxigenase do citocromo P450, codificada pelo internodo superior alongado (isa), converte as GAs em 16α, 17-epóxidos.[31] Os mutantes do isa do arroz acumulam GAs bioativas em altos níveis, o que sugere que a mono-oxigenase do citocromo P450 é a principal enzima responsável pela desativação da GA no arroz.[31] Os genes Gamt1 e gamt2 codificam enzimas que metilam o grupo C-6 carboxila de GAs.[32] Em um mutante gamt1 e gamt2, as concentrações de GA estão desenvolvendo sementes aumentadas.[32]

Homeostase

O feedback e a regulamentação de feedforward mantêm os níveis de GAs bioativas nas plantas.[33][34] Os níveis de expressão de AtGA20ox1 e AtGA3ox1 aumentam em um ambiente com deficiência de GA e diminuem após a adição de GAs bioativas,[16][35][36][37][38] Por outro lado, a expressão dos genes de desativação de AtGA2ox1 e AtGA2ox2, GA, é aumentada com a adição de GA.[29]

Regulamento

Regulação por outros hormônios

O ácido indolacético (AIA), um tipo de auxina, regula a concentração de GA1 nos internódios alongados em ervilhas.[39] A remoção do AIA pela remoção do broto apical, a fonte de auxina, reduz a concentração de GA1 e a reintrodução do AIA reverte esses efeitos para aumentar a concentração de GA1.[39] Esse fenômeno também foi observado nas plantas de tabaco.[40] A auxina aumenta a oxidação de GA 3 e diminui a oxidação de GA 2 na cevada.[41] A auxina também regula a biossíntese de GA durante o desenvolvimento de frutos em ervilhas.[42] Essas descobertas em diferentes espécies vegetais sugerem que a regulação da auxina no metabolismo da GA pode ser um mecanismo universal.

O etileno diminui a concentração de GAs bioativas.[43]

Regulação por fatores ambientais

Evidências recentes sugerem que flutuações na concentração de GA influenciam a germinação de sementes reguladas pela luz, a fotomorfogênese durante a des-etiolação e a regulação do fotoperíodo do alongamento e floração do caule.[10] A análise por microarranjo mostrou que cerca de um quarto genes responsivos ao frio estão relacionados a genes regulados pela GA, o que sugere que a GA influencia a resposta a temperaturas frias.[17] As plantas reduzem a taxa de crescimento quando expostas ao estresse. Foi sugerida uma relação entre os níveis de GA e a quantidade de estresse experimentada na cevada.[44]

Papel no desenvolvimento de sementes

As GAs bioativas e os níveis de ácido abscísico têm uma relação inversa e regulam o desenvolvimento e a germinação das sementes.[45][46] Os níveis de FUS3, um fator de transcrição de Arabidopsis, são aumentados pelo ABA e reduzidos pela GA, o que sugere que existe um ciclo de regulação que estabelece o equilíbrio entre GA e ABA.[47]

Mecanismo de sinalização

Receptor

No início dos anos 90, havia várias linhas de evidência que sugeriam a existência de um receptor GA em sementes de aveia localizadas na membrana plasmática. No entanto, apesar da pesquisa intensiva, até o momento, nenhum receptor de GA ligado à membrana foi isolado. Isso, juntamente com a descoberta de um receptor solúvel, o anão insensível à GA 1 (GID1) levou muitos a duvidar da existência de um receptor ligado à membrana.[1]

Via do sinal GA-GID1-DELLA: Na ausência de GA, as proteínas DELLA se ligam e inibem fatores de transcrição (TFs) e prefoldinas (PFDs). Quando a GA está presente, o GID1 aciona a degradação dos DELLAs e libera os TFs e PFDs

O GID1 foi identificado pela primeira vez no arroz[48] e em Arabidopsis existem três ortólogos do GID1, AtGID1a, bec.[1] GID1s têm uma alta afinidade pelas GAs bioativas.[48] A GA se liga a um bolso de ligação específico no GID1; a C3-hidroxila na GA faz contato com tirosina-31 na bolsa de ligação GID1.[49][50] A ligação da GA ao GID1 causa alterações na estrutura do GID1, causando uma 'tampa' no GID1 para cobrir o bolso de ligação da GA. O movimento dessa tampa resulta na exposição de uma superfície que permite a ligação do GID1 às proteínas DELLA.[49][50]

Proteínas DELLA: Repressão de um repressor

As proteínas DELLA, como SLR1 no arroz ou GAI e RGA em Arabidopsis, são repressores do desenvolvimento das plantas. As DELLAs inibem a germinação, crescimento, floração e AG revertem esses efeitos.[51] As proteínas DELLA são caracterizadas pela presença de um motivo DELLA (aspartato-glutamato-leucina-leucina-alanina ou DELLA no código de aminoácidos de letra única).[52]

Quando o GA se liga ao receptor GID1, ele melhora a interação entre as proteínas GID1 e DELLA, formando um complexo GA-GID1-DELLA. Quando no complexo GA-GID1-DELLA, pensa-se que as proteínas DELLA sofrem alterações na estrutura que permitem sua ligação às proteínas de caixa F (SLY1 em Arabidopsis ou GID2 em arroz).[53][52][54] As proteínas de caixa F catalisam a adição de ubiquitina aos seus alvos.[53] A adição de ubiquitina às proteínas DELLA promove sua degradação através do proteossomo 26S.[52] A degradação das proteínas DELLA libera células de seus efeitos repressivos.

Alvos de proteínas DELLA

Fatores de transcrição

Os primeiros alvos das proteínas DELLA identificadas foram os fatores interativos do fitocromo (FIF). Os FIF são fatores de transcrição que regulam negativamente a sinalização da luz e são fortes promotores do crescimento do alongamento. Na presença de GA, as DELLAs são degradados e isso permite que os PIFs promovam alongamento.[55] Mais tarde, verificou-se que as DELLAs reprimem um grande número de outros fatores de transcrição, entre os quais os reguladores positivos da auxina, período de brassinosteróide e sinalização de etileno.[56][57] As DELLAs podem reprimir os fatores de transcrição, interrompendo sua ligação ao DNA ou promovendo sua degradação.[55]

Prefoldinas e montagem de microtúbulos

Além de reprimir fatores de transcrição, os DELLAs também se ligam às prefoldinas (PFDs). As PFDs são chaperonas moleculares, o que significa que auxiliam no dobramento de outras proteínas. As PFDs funcionam no citosol, mas quando os DELLAs se ligam às PFDs, os restringem ao núcleo. Uma função importante das PFDs é auxiliar no dobramento da β-tubulina. Como tal, na ausência de GA (quando há um alto nível de proteínas DELLA), a função das PFDs é reduzida e há um pool celular menor de β-tubulina. Quando a GA está presente, as DELLAs são degradadas, as PFDs podem se mover para o citosol e auxiliar na dobragem da β-tubulina. A β-tubulina é um componente vital do citoesqueleto (na forma de microtúbulos). Como tal, a GA permite a reorganização do citoesqueleto e o alongamento das células.[58]

Microtúbulos também são necessários para o tráfego de vesículas de membrana. O tráfego de vesículas de membrana é necessário para o posicionamento correto de vários transportadores de hormônios. Um dos transportadores hormonais mais bem caracterizados são as proteínas PIN, responsáveis pelo movimento do hormônio auxina entre as células. Na ausência de GA, as proteínas DELLA reduzem os níveis de microtúbulos e, assim, inibem o tráfego de vesículas na membrana. Isso reduz o nível de proteínas PIN na membrana celular e o nível de auxina na célula. A GA reverte esse processo e permite o tráfego de proteínas PIN para a membrana celular para aumentar o nível de auxina na célula.[59]

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