Calitriquídeos
[1][2] Callitrichinae | |||||||||||||||||
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Ocorrência: Mioceno - Recente 13,5–0 Ma | |||||||||||||||||
Classificação científica | |||||||||||||||||
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Géneros | |||||||||||||||||
Cebuella Callibella | |||||||||||||||||
Sinónimos | |||||||||||||||||
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Callitrichinae (também chamada Hapalinae) é uma subfamília de Macacos do Novo Mundo, da família Cebidae. Popularmente, são conhecidos por sagui, soim ou sauim, apesar de que para o gênero Leontopithecus, é mais comum o termo mico-leão. O polegar da mão é curto e não oponível, e todos os dedos são providos de unhas em forma de garras. O primeiro dedo do pé é oponível aos demais e possui uma unha chata. Possuem dois dentes pré-molares e três molares.
Todos são arbóreos. São os menores primatas antropóides. Alimentam-se de insetos, frutas, gomas e exsudatos, podendo também comer pequenos vertebrados, como lagartos, filhotes de pássaros e de ratos. Vivem tipicamente em pequenos grupos territoriais de aproximadamente 2 ou 8 animais. São o único grupo dos primatas que produzem regularmente gêmeos, que constituem mais de 80% dos nascimentos nas espécies que foram estudadas. Ao contrário de outros primatas, os machos fornecem geralmente tanto cuidado parental quanto as fêmeas — mais que elas em alguns casos. A estrutura social típica se constitui no casal reprodutor e sua prole. Na natureza normalmente dão à luz gêmeos, e já foi registrado em cativeiro o nascimento de trigémeos. As proles mais velhas ajudam nos cuidados com os filhotes, carregando e partilhando alimentos. São formados, em sua grande maioria, por grupos monogâmicos, apresentando apenas um casal dominante.
Taxonomia e evolução
Durante o século XX, a classificação predominante dos platirrinos era dividi-los em duas famílias: Callitrichidae e Cebidae.[3] Essa classificação foi largamente usada, até a década de 1980.[3] Callitrichidae compreendia os gêneros Leontopithecus, Saguinus, Callithrix e Cebuella, e Cebidae compreendia os gêneros restantes. Mais recentemente, alguns autores consideraram o grupo dos saguis como subfamília de Cebidae, sendo essa classificação usada por alguns autores, como Groves (2005).[3] Outras classificações colocam Callitrichinae como uma família propriamente dita, como originalmente proposto no século XX.[3] Callimico foi frequentemente colocado como em família própria (Callimiconidae), mas os atuais estudos filogenéticos não corroboram com a necessidade de uma família ou subfamília própria para esse gênero.[3][4]
Chatterjee et al (2009) confirmaram o monofiletismo dos calitriquíneos e o colocaram como grupo irmão de um clado incluindo os gêneros Saimiri e Cebus e as famílias Atelidae e Nyctipithecidae.[4] Outros estudos apontam para uma ancestralidade comum entre Callitrichinae e Cebinae (Saimiri e Cebus), o que justificaria, inclusive, a classificação dos saguis e micos-leões em uma subfamília, e não em uma família separada de Cebidae.[5]
De acordo com filogenias moleculares, são reconhecidos 7 gêneros na subfamília, sendo que Saguinus é o grupo mais basal, e Cebuella e Mico são grupos-irmãos.[6] As relações entre Saguinus, Leontopithecus e Callimico são pouco claras, o que evidencia a rapidez com que se deu a diversificação dessas linhagens.[6] Entretanto, a relação de que Callimico é grupo-irmão de um clado contendo Callithrix, Cebuella, Callibella e Mico é bem suportada por estudos citogenéticos e moleculares.[6]
Alguns dados moleculares baseados em análise de DNA mitocondrial sustentam a hipótese de que Saguinus e Leontopithecus foram os dois primeiros gêneros a se diversificarem e formam um grupo monofilético, sendo que o restante dos gêneros formam outro grupo, com Callimico como grupo mais basal.[4] Nesse mesmo trabalho, Saguinus é apresentado como grupo mais basal em outra análise molecular, sendo que Leontopithecus ficou como grupo irmão de um clado contendo Callimico, Callithrix, Cebuella e Mico (essa nomenclatura não foi usada no trabalho, considerando os gêneros Mico e Cebuella como subgêneros de Callithrix).[4] Outros autores também criticam a hipótese de ancestralidade comum entre Leontopithecus e Saguinus, alegando que os caracteres morfológicos encontrados nos dois gêneros são caracteres ancestrais dos calitriquíneos, e não podem ser usados para sustentar o monofiletismo de um clado com Saguinus e Leontopithecus.[5] Mesmo assim, alguns trabalhos moleculares corroboram com a hipótese desses dois gêneros compartilharem um ancestral comum exclusivo.[7] O gênero Callibella, o último a ser descrito, foi posicionado como grupo-irmão do clado que inclui Mico e Cebuella.[8] Entretanto, análises moleculares mais recentes sugerem que Callibella é grupo-irmão de Mico, e que seria mais parcimonioso incluir Callibella humilis dentro do gênero Mico.[9]
A dificuldade em encontrar filogenias congruentes quanto a posição de Leontopithecus, Saguinus e Callimico com relação ao grupo monofilético contendo Callithrix, Cebuella e Mico, evidencia uma radiação rápida desses táxons.[6] Tal radiação ocorreu provavelmente no Mioceno na Amazônia, com a separação de Saguinus dos outros gêneros de Callitrichinae, a partir de um ancestral em comum.[10] O gênero Leontopithecus migrou para o sul, onde se diversificou a partir de refúgios, no Pleistoceno.[10] Dados moleculares sugerem que Cebuella se separou de Mico há 5 milhões de anos, na Amazônia.[10]
Filogenias de Callitrichinae[6] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Duas filogenias possíveis de acordo com dados moleculares. A) Saguinus e Leontopithecus formam um grupo-irmão com um clado compreendendo Callimico, Callithrix, Callibella, Cebuella e Mico. B) Saguinus é grupo basal de Callitrichinae. |
Registro fóssil
O registro fóssil é pouco conhecido, sendo Lagonimico conclutatus, encontrado no sítio paleontológico de La Venta, na Colômbia, o fóssil mais antigo conhecido, datado de 13,5 milhões de anos atrás, do período Mioceno.[11] Essa espécie era grande, se comparada com os calitriquíneos atuais, mas possuía uma dentição muito semelhante às espécies de saguis: tal dentição parecia adaptada ao consumo de exsudatos.[12] Outro fóssil do Mioceno que é tido como um calitriquíneo é Micodon kiotensis, pois possuía pequeno tamanho e o quarto pré-molar inferior e o primeiro incisivo superior são semelhantes com o gênero atual, Callithrix.[13] Patasola magdalenae é outra espécie do Mioceno, com tamanho semelhante de um mico-leão e também baseado na morfologia da mandíbula e dos molares, foi considerado como grupo-irmão dos saguis.[14] Um fóssil que frequentemente é colocado como próximo de Callimico é Mohanamico hershkovitzi, também do Mioceno, mas existe a discussão se é realmente um calitriquíneo, pois alguns autores o consideram como mais próximo do gênero Callicebus.[14]
Alguns autores sugerem que a origem dos calitriquíneos é mais antiga ainda, inferindo algo em torno de 18 a 25 milhões de anos atrás.[5]
Espécies
Atualmente, o número de espécies na subfamília é relativamente alto, visto que muitas subespécies agora são consideradas espécies separadas, como observado com as subespécies de Callithrix jacchus e Mico argentatus.[3][15] Ademais, muitas espécies foram descobertas na Amazônia brasileira após o ano de 1990.[16]
- Subfamília Callitrichinae
- Gênero Cebuella
- Sagui-leãozinho, Cebuella pygmaea
- Gênero Callibella
- Sagui-anão, Callibella humilis
- Gênero Mico
- Sagui-branco, Mico argentatus
- Mico leucippe
- Sagui-do-cerrado, Mico melanurus
- Mico intermedius
- Mico emiliae
- Sagui-de-cabeça-preta,Mico nigriceps
- Mico marcai
- Sagui-de-santarém, Mico humeralifer
- Mico chrysoleucus
- Mico mauesi
- Mico saterei
- Mico manicorensis
- Mico acariensis
- Mico rondoni
- Gênero Callithrix
- Sagui-de-tufos-brancos, Callithrix jacchus
- Sagui-de-tufos-pretos, Callithrix penicillata
- Sagui-de-wied, Callithrix kuhlii
- Sagui-de-cara-branca, Callithrix geoffroyi
- Sagui-da-serra-escuro, Callithrix aurita
- Sagui-da-serra, Callithrix flaviceps
- Gênero Callimico
- Sagui-goeldi, Callimico goeldii
- Gênero Saguinus
- Saguinus nigricollis
- Saguinus fuscicollis
- Saguinus melanoleucus
- Saguinus tripartitus
- Saguinus graellsi
- Sagui-de-bigode, Saguinus mystax
- Saguinus labiatus
- Sagui-imperador, Saguinus imperator
- Sagui-de-mãos-amarelas, Saguinus midas
- Saguinus niger
- Saguinus inustus
- Soim-de-coleira, Saguinus bicolor
- Saguinus martinsi
- Saguinus leucopus
- Saguinus oedipus
- Saguinus geoffroyi
- Gênero Leontopithecus
- Mico-leão-dourado, Leontopithecus rosalia
- Mico-leão-de-cara-dourada, Leontopithecus chrysomelas
- Mico-leão-preto, Leontopithecus chrysopygus
- Mico-leão-de-cara-preta, Leontopithecus caissara
- Gênero Cebuella
Distribuição Geográfica e Habitat
Todos os calitriquíneos ocorrem na América do Sul, com exceção de Saguinus geoffroyi, que é encontrado no Panamá.[17] O mico-leão-de-cara-preta (Leontopithecus caissara) é o calitriquíneo com ocorrência mais ao sul, sendo encontrado no litoral do estado do Paraná.[17][3] O Brasil é o país que mais possui espécies de calitriquíneos, a maior parte delas endêmicas. Os gêneros Callithrix e Leontopithecus são encontrados apenas na Mata Atlântica brasileira, na Caatinga e Cerrado.[17][3] O gênero Mico só tem uma espécie que ocorre em outras localidades fora do Brasil, Mico melanurus, que ocorre no Chaco na Bolívia e no Paraguai.[17][3]
Ocorrem predominantemente em ambientes de floresta, na Amazônia e Mata Atlântica, mas algumas espécies, como Mico melanurus, Callithrix jacchus e Callithrix penicillata são encontrados em ambientes mais abertos, como o Cerrado, o Chaco e a Caatinga.[17][3] As outras espécies de Callithrix ocorrem em florestas montanhosas na Mata Atlântica.[11] O habitat de Saguinus e Mico consiste principalmente dos estratos mais altos de florestas primárias na Amazônia, mas podem ocorrer em áreas de floresta secundária.[11] Saguinus que ocorre na Colômbia e Panamá habitam principalmente a floresta estacional semidecidual.[11] Cebuella pygmaea é encontrado predominantemente em florestas que sofrem inundações periódicas e florestas ripárias.[11] Florestas de bambum, com sub-bosque denso é habitat de Callimico.[11] Os mico-leões ocorrem nas florestas chuvosas da costa leste do Brasil, mas também ocorrem na floresta estacional semidecidual do interior.[11]
Conservação
Visto o grande número de espécies pouco estudadas, é difícil traçar um panorama mais detalhado sobre o grau de ameaça das espécies de calitriquíneos.[17] Muitas espécies possuem uma distribuição geográfica restrita e se localizam em regiões com alta pressão de desmatamento, como as que ocorrem no sul da Amazônia e na Mata Atlântica, o que coloca elas em algum grau de ameaça.[17] Na Mata Atlântica, quase todas as espécies se encontram com algum grau de ameaça, sendo os mico-leões (gênero Leontpithecus) os que possuem o maior risco de extinção visto habitarem paisagens altamente fragmentadas do sudeste e leste do Brasil, ocorrendo quase que exclusivamente em algumas unidades de conservação integral.[18] Em contrapartida, algumas espécies, como o sagui-de-tufos-brancos, são extremamente comuns, tendo, inclusive, suas áreas de distribuição geográfica aumentada, graças a introduções feitas pelo homem e não correm nenhum risco de extinção.[17][19]
Referências
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