Viridiplantae: diferenças entre revisões

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'''Viridiplantae''' (ou '''plantas verdes''') <ref>{{citar periódico|ultimo = Cavalier-Smith (1981)|primeiro = T|titulo = Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?|jornal = BioSystems 14(3-4):461-481|doi = |url = |acessadoem = }}</ref> formam um [[clado]] (grupo [[monofilético]]) que compreende o conjunto formado pelas [[algas verdes]] e [[plantas terrestres]] ([[Embryophyta]]).
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==Descrição==
==Descrição==
O [[clado]] Viridiplantae (literalmente "plantas verdes")<ref name=CavalierSmith1981 /> ´um agrupamento [[monofilético]] de organismos [[eucariota|eucariotas]] constituído pelas [[algas verdes]], que são primariamente aquáticas, e pelas plantas terrestres ([[Embryophyta]]), que emergiram a partir da mesma [[linhagem (biologia)|linhagem ]] ancestral.<ref name="pmid19216746">{{cite journal | vauthors = Cocquyt E, Verbruggen H, Leliaert F, Zechman FW, Sabbe K, De Clerck O | title = Gain and loss of elongation factor genes in green algae | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 9 | pages = 39 | date = February 2009 | pmid = 19216746 | pmc = 2652445 | doi = 10.1186/1471-2148-9-39 }}</ref><ref name="pmid17964920">{{cite journal | vauthors = Becker B | title = Function and evolution of the vacuolar compartment in green algae and land plants (Viridiplantae) | journal = International Review of Cytology | volume = 264 | issue = | pages = 1–24 | year = 2007 | pmid = 17964920 | doi = 10.1016/S0074-7696(07)64001-7 | isbn = 9780123742636 | series = International Review of Cytology }}</ref><ref name="pmid18612431">{{cite journal | vauthors = Kim E, Graham LE | title = EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata | journal = PLOS One | volume = 3 | issue = 7 | pages = e2621 | date = July 2008 | pmid = 18612431 | pmc = 2440802 | doi = 10.1371/journal.pone.0002621 | editor1-last = Redfield | editor1-first = Rosemary Jeanne | name-list-format = vanc }}</ref>

O agrupamento geralmente designado por «[[algas verdes]]» tradicionalmente exclui as «[[plantas terrestres]]», o que implica que ambos os grupos são na realidade [[parafilético]]s dada a partilha de uma mesma linhagem, ou seja de um [[concestor]]. Em consequência do conhecimento de que as embriófitas emergiram de entre as algas verdes, é cada vez maior o número de autores que incluem estes grupo num único [[táxon]], que assim é feito monofilético.<ref>{{cite journal | vauthors = Delwiche CF, Timme RE | title = Plants | journal = Current Biology | volume = 21 | issue = 11 | pages = R417-22 | date = June 2011 | pmid = 21640897 | doi = 10.1016/j.cub.2011.04.021 }}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.life.umd.edu/labs/delwiche/Charophyte.html|title=Charophycean Green Algae Home Page|website=www.life.umd.edu|access-date=2018-02-24}}</ref><ref name = "Ruhfel_2014">{{cite journal | vauthors = Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG | title = From algae to angiosperms-inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 14 | pages = 23 | date = February 2014 | pmid = 24533922 | doi = 10.1186/1471-2148-14-23 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Delwiche CF, Cooper ED | title = The Evolutionary Origin of a Terrestrial Flora | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 19 | pages = R899-910 | date = October 2015 | pmid = 26439353 | doi = 10.1016/j.cub.2015.08.029 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA | title = Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 108 | issue = 33 | pages = 13624–9 | date = August 2011 | pmid = 21810989 | pmc = 3158185 | doi = 10.1073/pnas.1110633108 }}</ref> O agrupamento definido com esta [[circunscrição taxonómica]] inclui um conjunto de organismos que herdaram desse [[ancestral comum mais recente]], nomeadamente apresentam células com [[celulose]] na sua [[parede celular]] e [[cloroplasto]]s primários derivados da [[endossimbiose]] com [[cianobactéria]]s que continham [[clorofila a|clorofilas ''a'']] e [[clorofila b|''b'']] e eram desprovidas de [[ficobilina]]s. Existem mais de 350&nbsp;000 espécies de Viridiplantae.<ref name="pmid19210768">{{cite journal | vauthors = Smith SA, Beaulieu JM, Donoghue MJ | title = Mega-phylogeny approach for comparative biology: an alternative to supertree and supermatrix approaches | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 9 | pages = 37 | date = February 2009 | pmid = 19210768 | pmc = 2645364 | doi = 10.1186/1471-2148-9-37 }}</ref>

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O agrupamento Viridiplantae, entendido no sentido atrás explanado, é constituído por dois clados: [[Chlorophyta]] e [[Streptophyta]], a que acrescem os [[grupo basal|grupos basais]] designados por [[Mesostigmatophyceae]] e [[Chlorokybophyceae]].<ref name="pmid16476162">{{cite journal | vauthors = Simon A, Glöckner G, Felder M, Melkonian M, Becker B | title = EST analysis of the scaly green flagellate Mesostigma viride (Streptophyta): implications for the evolution of green plants (Viridiplantae) | journal = BMC Plant Biology | volume = 6 | pages = 2 | date = February 2006 | pmid = 16476162 | pmc = 1413533 | doi = 10.1186/1471-2229-6-2 }}</ref><ref name = "Sánchez-Baracaldo_2017">{{cite journal | vauthors = Sánchez-Baracaldo P, Raven JA, Pisani D, Knoll AH | title = Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 114 | issue = 37 | pages = E7737-E7745 | date = September 2017 | pmid = 28808007 | doi = 10.1073/pnas.1620089114 }}</ref> Quando se adiciona as [[Rhodophyta|algas vermelhas]] e as [[glaucófita]]s, acredita-se que o agrupamento Viridiplantae pertence a um clado mais alargado designado por [[Archaeplastida]] ou [[Primoplantae]].

Uma avaliação taxonómica dos [[eucariota]]s baseada na distribuição de [[miosina]] mostra que os membros do grupo Viridiplantae perderam as miosinas da classe-I.<ref name="pmid17877792">{{cite journal | vauthors = Odronitz F, Kollmar M | title = Drawing the tree of eukaryotic life based on the analysis of 2,269 manually annotated myosins from 328 species | journal = Genome Biology | volume = 8 | issue = 9 | pages = R196 | year = 2007 | pmid = 17877792 | pmc = 2375034 | doi = 10.1186/gb-2007-8-9-r196 }}</ref>

As [[algas verdes]] são um grupo tradicionalmente conhecido, [[parafilético]] em relação às embriófitas ou plantas terrestres. Viridiplantae é composto por dois clados ou grupos monofiléticos, que são as [[Chlorophyta|clorófitas]] e as [[Streptophyta|estreptófitas]]. Entre as últimas encontram-se as plantas terrestres ou embriófitas e as [[algas verdes]] mais aparentadas a elas e compartilhando um antecessor comum.
As [[algas verdes]] são um grupo tradicionalmente conhecido, [[parafilético]] em relação às embriófitas ou plantas terrestres. Viridiplantae é composto por dois clados ou grupos monofiléticos, que são as [[Chlorophyta|clorófitas]] e as [[Streptophyta|estreptófitas]]. Entre as últimas encontram-se as plantas terrestres ou embriófitas e as [[algas verdes]] mais aparentadas a elas e compartilhando um antecessor comum.


Revisão das 21h13min de 7 de setembro de 2018

Viridiplantae
Um conjunto de talófitas do grupo Viridiplantae numa poça de maré (Taiwan).
Classificação científica
Domínio:
Eukaryota
Reino:
Viridiplantae
Subdivisão:
Subgrupos
Sinónimos

Viridiplantae (ou plantas verdes) [6] formam um clado (grupo monofilético) que compreende o conjunto formado pelas algas verdes e plantas terrestres (Embryophyta).

Descrição

O clado Viridiplantae (literalmente "plantas verdes")[5] ´um agrupamento monofilético de organismos eucariotas constituído pelas algas verdes, que são primariamente aquáticas, e pelas plantas terrestres (Embryophyta), que emergiram a partir da mesma linhagem ancestral.[7][8][9]

O agrupamento geralmente designado por «algas verdes» tradicionalmente exclui as «plantas terrestres», o que implica que ambos os grupos são na realidade parafiléticos dada a partilha de uma mesma linhagem, ou seja de um concestor. Em consequência do conhecimento de que as embriófitas emergiram de entre as algas verdes, é cada vez maior o número de autores que incluem estes grupo num único táxon, que assim é feito monofilético.[10][11][12][13][14] O agrupamento definido com esta circunscrição taxonómica inclui um conjunto de organismos que herdaram desse ancestral comum mais recente, nomeadamente apresentam células com celulose na sua parede celular e cloroplastos primários derivados da endossimbiose com cianobactérias que continham clorofilas a e b e eram desprovidas de ficobilinas. Existem mais de 350 000 espécies de Viridiplantae.[15]

Em alguns sistemas de classificação, o grupo tem sido tratado ao nível taxonómico de reino,[16] sob vários nomes, entre os quais Viridiplantae, Chlorobionta ou siplesmente Plantae, neste último caso expandindo o conceito tradicional de reino das plantas para incluir as algas verdes. Num sistema de classificação para todos os eucariotas publicado em 2005, foi introduzido o nome Chloroplastida para este agrupamento, reflectindo a existência de a presença no conjunto de cloroplastos primários com clorofila verde. No caso o nome «Viridiplantae» foi rejeitado tendo em conta que algumas das espécies incluídas não são «plantas», pelo menos no sentido tradicional do termo.[17]

O agrupamento Viridiplantae, entendido no sentido atrás explanado, é constituído por dois clados: Chlorophyta e Streptophyta, a que acrescem os grupos basais designados por Mesostigmatophyceae e Chlorokybophyceae.[18][19] Quando se adiciona as algas vermelhas e as glaucófitas, acredita-se que o agrupamento Viridiplantae pertence a um clado mais alargado designado por Archaeplastida ou Primoplantae.

Uma avaliação taxonómica dos eucariotas baseada na distribuição de miosina mostra que os membros do grupo Viridiplantae perderam as miosinas da classe-I.[20]

As algas verdes são um grupo tradicionalmente conhecido, parafilético em relação às embriófitas ou plantas terrestres. Viridiplantae é composto por dois clados ou grupos monofiléticos, que são as clorófitas e as estreptófitas. Entre as últimas encontram-se as plantas terrestres ou embriófitas e as algas verdes mais aparentadas a elas e compartilhando um antecessor comum.

Árvore filogenética actualizada dos diferentes grupos de viridófitas.

Viridiplantae é composto por mais de 300.000 espécies de plantas descritas, aproximadamente a sexta parte de todas as espécies de seres vivos conhecidos que povoam a Terra.

O ancestral das algas verdes e de todas as plantas terrestres, que também é o ancestral de outras algas (ver gráfico), adquiriu o seu primeiro cloroplasto através de um único evento de endosimbiose com uma cianobactéria. Por isso se diz que este clado e o clado mais grande que o contém, adquiriu os seus cloroplastos "de forma primária" (já que outros organismos, representados na zona amarela do gráfico, obtiveram os cloroplastos através das algas vermelhas ou verdes que já os haviam adquirido - de forma secundária). Os cloroplastos das viridófitas possuem características que permitem diferenciá-los facilmente dos das algas vermelhas e das glaucófitas.

Árvore filogenética do reino Plantae, notem-se os eventos de aquisição do cloroplasto, que precederam a aparição das "plantas verdes".

A evidência molecular sustenta fortemente a monofilia deste grupo, tanto no que respeita às sequências de ADN do núcleo e dos organelos, como no que respeita às características ultraestructurais (em particular a transferência de genes do cloroplasto para o núcleo). Este clado também é sustentado por um número de caracteres bioquímicos e morfológicos, incluindo a provável perda das ficobilinas (que estão presentes nas cianobactérias e nas algas vermelhas), a aparição da clorofila b (para além da já presente clorofila a). As plantas verdes também armazenam hidratos de carbono na forma de grânulos de amido nas suas células, e as suas células móveis (espermatozóides) têm características particulares.

Hoje em dia, parece que várias linhagens de organismos unicelulares com paredes celulares com escamas distintivas, chamados "micromónadas" ou "prasinophyta", estão situados próximas da base da árvore filogenética das viridófitas. No entanto, uma análise filogenética mais exaustiva[21] pressupõe a divisão basal entre as clorófitas e as estreptófitas. Neste estudo, um dos chamados "micromónadas", Mesostigma, parece ser o grupo irmão de todo o resto das estreptófitas.

Filogenia e classificação

Uma filogenia simplificada do agrupamento Viridiplantae, resulta na seguinte estrutura:[22]

  • Viridiplantae
Cladograma

O cladograma que se segue apresenta a estrutura consensual da relação com as algas verdes, mauiritariamente baseada em dados obtidos em estudos de biologia molecular.[24][22][23][25][12][26][27][19][28]

Viridiplantae/
 
 

Mesostigmatophyceae

 
 
 

Spirotaenia

 
 

Chlorokybophyceae

 
 
 
 
Chlorophyta
 
 
 
 
Tetraphytina
Chlorophytina
 
 
 

Ulvophyceae

 
 

Chlorophyceae

 
 
 

Trebouxiophyceae

 
 
 

Chlorodendrophyceae

 
 
 

Pedinophyceae

 
 
 

Prasinophyceae Clade VIIA

 
 
 
 

Prasinophyceae Clade VIIC

 
 

Pycnococcaceae

 
 
 
 

Nephroselmidophyceae

 
 
 
 

Mamiellophyceae

 
 

Pyramimonadales

 
 
 
Palmophyllophyceae
 

Palmophyllales

 
 

Prasinococcales

 
 
 
Streptophyta/
 

Klebsormidiophyceae

 
Phragmoplastophyta
 

Charophyceae

 
 
 
 
 

Mesotaeniaceae

 
 

Zygnematophyceae

 
 
 

Embryophyta (plantas terrestres)

 
 
 

Coleochaetophyceae

 
 
 
Charophyta
 
Green Algae

Notas

  1. ↑ Copeland HF (1938). «The kingdoms of organisms». Quart. Rev. Biol. 13: 383–420 
  2. ↑ Copeland HF (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books. p. 6 
  3. ↑ Whittaker RH (janeiro de 1969). «New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms» (PDF). Science. 163 (3863): 150–60. PMID 5762760. doi:10.1126/science.163.3863.150 
  4. ↑ van den Hoek C, Jahns HM (1978). Einführung in die Phykologie (em German). Stuttgart: Georg Thieme Verlag 
  5. ↑ a b Cavalier-Smith T (1981). «Eukaryote kingdoms: seven or nine?». Bio Systems. 14 (3-4): 461–81. PMID 7337818. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2 
  6. ↑ Cavalier-Smith (1981), T. «Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?». BioSystems 14(3-4):461-481 
  7. ↑ Cocquyt E, Verbruggen H, Leliaert F, Zechman FW, Sabbe K, De Clerck O (February 2009). «Gain and loss of elongation factor genes in green algae». BMC Evolutionary Biology. 9. 39 páginas. PMC 2652445Acessível livremente. PMID 19216746. doi:10.1186/1471-2148-9-39  Verifique data em: |data= (ajuda)
  8. ↑ Becker B (2007). «Function and evolution of the vacuolar compartment in green algae and land plants (Viridiplantae)». International Review of Cytology. International Review of Cytology. 264: 1–24. ISBN 9780123742636. PMID 17964920. doi:10.1016/S0074-7696(07)64001-7 
  9. ↑ Kim E, Graham LE (July 2008). Redfield RJ, ed. «EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata». PLOS One. 3 (7): e2621. PMC 2440802Acessível livremente. PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621  Verifique data em: |data= (ajuda)
  10. ↑ Delwiche CF, Timme RE (June 2011). «Plants». Current Biology. 21 (11): R417-22. PMID 21640897. doi:10.1016/j.cub.2011.04.021  Verifique data em: |data= (ajuda)
  11. ↑ «Charophycean Green Algae Home Page». www.life.umd.edu. Consultado em 24 de fevereiro de 2018 
  12. ↑ a b Ruhfel BR, Gitzendanner MA, Soltis PS, Soltis DE, Burleigh JG (February 2014). «From algae to angiosperms-inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes». BMC Evolutionary Biology. 14. 23 páginas. PMID 24533922. doi:10.1186/1471-2148-14-23  Verifique data em: |data= (ajuda)
  13. ↑ Delwiche CF, Cooper ED (October 2015). «The Evolutionary Origin of a Terrestrial Flora». Current Biology. 25 (19): R899-910. PMID 26439353. doi:10.1016/j.cub.2015.08.029  Verifique data em: |data= (ajuda)
  14. ↑ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (August 2011). «Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–9. PMC 3158185Acessível livremente. PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108  Verifique data em: |data= (ajuda)
  15. ↑ Smith SA, Beaulieu JM, Donoghue MJ (February 2009). «Mega-phylogeny approach for comparative biology: an alternative to supertree and supermatrix approaches». BMC Evolutionary Biology. 9. 37 páginas. PMC 2645364Acessível livremente. PMID 19210768. doi:10.1186/1471-2148-9-37  Verifique data em: |data= (ajuda)
  16. ↑ «Viridiplantae». Consultado em 8 de março de 2009 
  17. ↑ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, et al. (2005). «The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists». The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399–451. PMID 16248873. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x 
  18. ↑ Simon A, Glöckner G, Felder M, Melkonian M, Becker B (February 2006). «EST analysis of the scaly green flagellate Mesostigma viride (Streptophyta): implications for the evolution of green plants (Viridiplantae)». BMC Plant Biology. 6. 2 páginas. PMC 1413533Acessível livremente. PMID 16476162. doi:10.1186/1471-2229-6-2  Verifique data em: |data= (ajuda)
  19. ↑ a b Sánchez-Baracaldo P, Raven JA, Pisani D, Knoll AH (September 2017). «Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (37): E7737-E7745. PMID 28808007. doi:10.1073/pnas.1620089114  Verifique data em: |data= (ajuda)
  20. ↑ Odronitz F, Kollmar M (2007). «Drawing the tree of eukaryotic life based on the analysis of 2,269 manually annotated myosins from 328 species». Genome Biology. 8 (9): R196. PMC 2375034Acessível livremente. PMID 17877792. doi:10.1186/gb-2007-8-9-r196 
  21. ↑ Karol (2001), Kenneth G. «The closest living relatives of land plants.». Science 294(5550):2351-3 
  22. ↑ a b Leliaert F, Smith DR, Moreau H, Herron MD, Verbruggen H, Delwiche CF, De Clerck O (2012). «Phylogeny and molecular evolution of the green algae» (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences. 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705 
  23. ↑ a b Marin B (September 2012). «Nested in the Chlorellales or independent class? Phylogeny and classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) revealed by molecular phylogenetic analyses of complete nuclear and plastid-encoded rRNA operons». Protist. 163 (5): 778–805. PMID 22192529. doi:10.1016/j.protis.2011.11.004  Verifique data em: |data= (ajuda)
  24. ↑ Lewis LA, McCourt RM (October 2004). «Green algae and the origin of land plants». American Journal of Botany. 91 (10): 1535–56. PMID 21652308. doi:10.3732/ajb.91.10.1535  Verifique data em: |data= (ajuda)
  25. ↑ Laurin-Lemay S, Brinkmann H, Philippe H (August 2012). «Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data». Current Biology. 22 (15): R593-4. PMID 22877776. doi:10.1016/j.cub.2012.06.013  Verifique data em: |data= (ajuda)
  26. ↑ Leliaert F, Tronholm A, Lemieux C, Turmel M, DePriest MS, Bhattacharya D, Karol KG, Fredericq S, Zechman FW, Lopez-Bautista JM (May 2016). «Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov». Scientific Reports. 6. 25367 páginas. PMC 4860620Acessível livremente. PMID 27157793. doi:10.1038/srep25367  Verifique data em: |data= (ajuda)
  27. ↑ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW (September 2012). «The revised classification of eukaryotes». The Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–93. PMC 3483872Acessível livremente. PMID 23020233. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x  Verifique data em: |data= (ajuda)
  28. ↑ Gitzendanner MA, Soltis PS, Wong GK, Ruhfel BR, Soltis DE (March 2018). «Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history». American Journal of Botany. 105 (3): 291–301. PMID 29603143. doi:10.1002/ajb2.1048  Verifique data em: |data= (ajuda)

Referências gerais

  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
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