Lentibulariaceae: diferenças entre revisões

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{{wikispecies|Lentibulariaceae}}'''Lentibulariaceae''' pertence às [[Angiosperma|Angiospermas]], sendo uma família de [[Planta carnívora|plantas carnívoras]] da ordem [[Lamiales]], formada por três gêneros - ''Genlisea A. St.-Hil, Pinguicula L.'' e ''Utricularia L.- '' totalizando cerca de 340 espécies e, portanto, classificada ''como'' a família de planta carnívora que apresenta a maior riqueza em espécies. As plantas podem ser terrestres, aquáticas, [[Litófita|litófitas]] (crescem sobre rochas) ou [[Epifitismo|epífitas]] (crescem sobre plantas), distribuídas vastamente em diversos ambientes, mas principalmente nas regiões tropicais e subtropicais das [[América|Américas]] (Central e do Sul) e da [[África]], adaptando-se a habitats úmidos ou alagados. No [[Brasil]], aproximadamente 29 espécies são [[Endemismo|endêmicas]], correspondendo aos gêneros de ''Genlisea A.'' e ''Utricularia L.'' Cada gênero possui características e estratégias específicas para capturar suas presas, sendo as armadilhas do gênero ''Utricularia'' L. as mais complexas dentro das angiospermas. Suas presas correspondem  principalmente à microfauna de [[invertebrados]] e [[Protozoário|protozoários]].
{{wikispecies|Lentibulariaceae}}
[[Ficheiro:Pinguicula alpina flowerdiagram.png|thumb|direita|200px|Diagrama floral.]]
'''Lentibulariaceae''' é uma família composta por aproximadamente 340 espécies de [[plantas carnívoras]], fragmentadas em 3 gêneros -''Pinguicula'', ''Genlisea'' e ''Utricularia'', com ocorrência principalmente nas regiões tropicais e temperadas. A princípio a família era incluída à subclasse Asteridae e à ordem Scrophulariales.Porém, com estudos filogenéticos feitos a família foi inserida na ordem [[Lamiales]]. Freqüentemente são responsáveis por formarem grandes populações em áreas de brejo, sendo assim complementam a massa de matéria orgânica, nesses ambientes, indicando sua grande importância ecológica.No Brasil a família está representada pelos gêneros ''Genlisea'' e ''Utricularia''. Destacamos o gênero ''Utricularia'', com aproximadamente 220 espécies distribuídas por todo o mundo, exceto em regiões áridas e ilhas oceânicas, ocorrendo em sua grande maioria na [[América do sul]].


== Descrição(Morfologia)==
== Morfologia==
As espécies de '''Lentibulariaceae''' geralmente são diminutas, na maioria das vezes não apresentam raízes, podendo ou não conter rizoides. As folhas estão na base do escapo ou dispersas no estolão, são dispostas em rosetas adaptadas para captura de presas ou modificadas em armadilhas, contendo [[Tricoma|tricomas]] em toda a sua parte, podendo ser glandulares ou sésseis.  As flores são [[Simetria floral|zigomorfas]] (simetria bilateral) e bissexuadas, com uma ampla diversidade de cores (vermelha, rosa, laranja, branca, lilás, violeta, azul ou amarela) ou [[inflorescência]] eretas com escamas, brácteas e bractéolas basifixas ou peltadas. O [[Cálice (botânica)|cálice]] apresenta de duas a cinco sépalas, a [[corola]] é bilabiada com pétalas fundidas e duas anteras. Quanto à reprodução, o ovário é unilocular, súpero, com uma placenta central e dois [[Gineceu|carpelos]] fundidos, apresentando estigma muito curto e frutos capsulares.
Essa família apresenta tricomas do tipo glandular ou sésseis.Tricomas que são encontrados em toda a folha. As suas folhas são alternas ou verticiladas, ausência de estípulas.Possui flor ou inflorescências que são racemos terminais. Apresentam flores bissexuais, com simetria bi-lateral(zigomorfa). Cálice com quatro a cinco sépalas. A corola é bilabiada. A antera possui apenas um lóculo e o ovário sincárpico, com placentação central-livre e ínfero.


== Gêneros ==
== Distribuição geográfica ==
Os gêneros são ''[[Genlisea]]'' [[Genlisea|A. St.-Hil]], [[Pinguicula|''Pinguicula'' L.]] e [[Utricularia|''Utricularia'' L.]]
'''Norte:''' (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)


O gênero ''Genlisea'' A. St.-Hil é composto por 30 espécies, seguido do gênero ''Pinguicula'' L. com aproximadamente 90 espécies e ''Utricularia'' L. por 220 espécies, esta apresentando, assim, uma maior riqueza.
'''Nordeste:''' (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte)


Todos os gêneros são classificados como plantas [[Erva|herbáceas]] (ervas) e características como o morfotipo do pedicelo, coloração da corola, tipo de armadilha e pilosidade das estruturas vegetativas e reprodutivas podem ser utilizadas para a diferenciação dos gêneros. A principal diferença entre ''Genlisea'' A. St.-Hil e ''Utricularia'' L. pode ser visualizada no cálice, uma vez que na primeira ele é composto por cinco sépalas e na última por apenas duas sépalas.
'''Centro-oeste:''' (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)


As espécies do gênero ''Genlisea'' A. St.-Hil. podem ser aquáticas, rupícolas ou terrícolas. As folhas estão dispostas em rosetas, são multinérveas, de obovadas a circulares e a armadilha (rizófilo) se configura em forma de “Y” invertido com tricomas simples e/ou glandulares. No interior da armadilha, há uma região denominada ampola, local em que enzimas são secretadas para a digestão das presas. Tanto as partes vegetativas quanto as reprodutivas estão cobertas de tricomas glandulares viscosos. O caule pode ser presente ou inconspícuo e a inflorescência racemosa e ereta, com escapo geralmente híspido ou glandular. Característico pedicelo ereto em flor e fruto, flores zigomorfas geralmente amarelas ou violetas com cinco sépalas, cálice pentalobado (lobos iguais e inteiros) e corola bilabiada com lábio superior geralmente menor que o inferior.
'''Sudeste:''' (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)


Apresenta dois estames, ovário globoso a ovoide, unilocular; estilete curto e o fruto capsular pode apresentar deiscência circuncisa ou deiscência espiralada longitudinal.
'''Sul:''' (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)
[[imagem:DistribuiçO.jpg|thumb|left|300px|distribuiçao no mundo]]


As espécies do gênero ''Pinguicula'' L. são de pequeno porte, na maioria das vezes perenes, suas folhas pegajosas estão dispostas em rosetas que atuam como “papel pega-moscas”, apresentando tricomas glandulares e suas flores possuem simetria zigomorfa (bilateral). As espécies do gênero ''Utricularia'' L. são pequenas, podendo ser aquáticas, epífitas, rupícolas ou terrícolas. Geralmente apresentam rizoides e estolões, sendo as folhas uni ou multinérveas; modificada em vesícula (utrículo) para a captura de presas com uma abertura e geralmente dois apêndices dorsais. A inflorescência é do tipo racemosa e simples; glabra e a coloração das flores pode variar de brancas, amarelas a lilases, com ou sem mácula; casmógamas. O pedicelo é glabro com duas sépalas subiguais ou desiguais, glabras ou papilosas, com nervuras ausentes ou proeminentes. O cálice é bilobado (lobos iguais ou desiguais) e a corola bilabiada é geralmente glabra com lábio superior geralmente menor que o inferior, o estilete é curto, o ovário globoso a ovoide, unilocular e o fruto do tipo capsular deiscente.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Baleeiro|primeiro=Paulo Cesar|ultimo2=Moreira|primeiro2=Andréia Donza Rezende|ultimo3=Silva|primeiro3=Nílber Gonçalves da|ultimo4=Bove|primeiro4=Claudia Petean|data=2017-03|titulo=Flora do Rio de Janeiro: Lentibulariaceae|url=http://dx.doi.org/10.1590/2175-7860201768111|jornal=Rodriguésia|volume=68|numero=1|paginas=59–71|doi=10.1590/2175-7860201768111|issn=2175-7860}}</ref>
== Adaptações ==

Na família foram encontradas adaptações referentes a nutrição, que tinham como objetivo atrair suas presas, essas adaptações são: estímulos visuais, através da coloração característica das armadilhas. Estímulos olfativos, por odores que são exalados pelas plantas e atraem as presas. Ou ainda por folhas modificadas que formam armadilhas, denominadas utrículos, onde são capturados e digeridos alguns insetos e pequenos invertebrados aquáticos.
== Distribuição Geográfica ==
A distribuição de '''Lentibulariaceae''' é virtualmente cosmopolita. A família geralmente habita ambientes pobres em nutrientes que podem ser agrupados em quatro tipos: áreas abertas mais ou menos niveladas com vegetação escassa (como areias quartzíticas e pântanos), áreas de infiltração em rochas ou solo raso, habitats epifíticos, como [[musgo]], casca velha, galhos finos (como [[Pinguicula lignicola Casper 1987|''Pinguicula lignicola'' Casper 1987]]) ou até os tanques de [[Bromeliaceae|bromélias]] (por exemplo, ''U. humboldtii''). <ref name=":0">{{Citar periódico|ultimo=Freitas|primeiro=Hugo Dolsan de|ultimo2=Baleeiro|primeiro2=Paulo Cesar|ultimo3=Trovó|primeiro3=Marcelo|data=2017-03|titulo=Lentibulariaceae do Parque Nacional do Itatiaia, Brasil|url=http://dx.doi.org/10.1590/2175-7860201768127|jornal=Rodriguésia|volume=68|numero=1|paginas=223–231|doi=10.1590/2175-7860201768127|issn=2175-7860}}</ref>

O gênero ''[[Genlisea]]'' A. St.-Hil pode estar presente em regiões tropicais e subtropicais da América Central e do Sul, da África e [[Madagáscar|Madagascar]], apresentando maior distribuição na [[América do Sul|América do Sul.]] O gênero ''Utricularia'' L., embora também se encontre em regiões tropicais da [[América do Sul]], de maneira global a sua distribuição é mais vasta. Já ''Pinguicula'' L. ocorre em quase todos os continentes, principalmente em altas altitudes, exceto na [[Antártida]] e na [[Austrália]].<ref name=":0" />

Entre as 85 espécies registradas no Brasil, 67 correspondem ao gênero [[Utricularia|''Utricularia'' L.]] e 18 ao gênero [[Genlisea|''Genlisea'' A. St.-Hil]] , enquanto não há registros da ocorrência do gênero [[Pinguicula|''Pinguicula'' L]]. Destas, cerca de 29 espécies são [[Endemismo|endêmicas]], das quais 18 representam ''Utricularia'' L. e 11 o gênero de ''Genlisea'' A. St.-Hil.<ref name=":0" />

O gênero ''Utricularia'' L. apresenta uma distribuição geográfica diversa no território brasileiro, compreendendo os biomas [[Amazônia]], [[Caatinga]], [[Cerrado]], [[Mata Atlântica]], [[Pampa]] e [[Pantanal]]. Enquanto ''Genlisea'' A. St.-Hil compreende os mesmos, exceto Pampa e o Pantanal.

Quanto ao tipo de vegetação que se encontram, foram registradas ocorrências em: área antrópica, [[Caatinga]], [[Campinarana]], campo de altitude, campo de várzea, campo limpo, [[Campos rupestres|campo rupestre]], [[Cerrado]], floresta ciliar ou de galeria, [[Floresta Ombrófila|floresta ombrófila]], palmeiral, [[restinga]], Savana amazônica, vegetação aquática e vegetação sobre afloramentos rochosos.<ref name=":0" />

Abaixo, a distribuição de acordo com as regiões:

'''Norte''': [[Acre]], [[Amazonas]], [[Amapá]], [[Pará]], [[Rondônia]], [[Roraima]], [[Tocantins]].

'''Nordeste:''' [[Alagoas]], [[Bahia]], [[Ceará]], [[Maranhão]], [[Paraíba]], [[Pernambuco]], [[Piauí]], [[Rio Grande do Norte]], [[Sergipe]].

'''Centro-Oeste:''' [[Distrito Federal (Brasil)|Distrito Federal]], [[Goiás]], [[Mato Grosso do Sul]], [[Mato Grosso]].

'''Sudeste:''' [[Espírito Santo (estado)|Espírito Santo]], [[Minas Gerais]], [[Rio de Janeiro (estado)|Rio de Janeiro]], [[São Paulo (estado)|São Paulo]].

'''Sul:''' [[Paraná]], [[Rio Grande do Sul]], [[Santa Catarina]].

== Espécies presentes no Brasil ==
Todas as espécies registradas encontravam-se em locais úmidos (rochas, terrenos arenosos) ou com presença de água, tais como pântanos, brejos, margens de riachos, campos alagados e córregos. A seguir, algumas das espécies endêmicas catalogadas entre os anos de 2012 a 2018<ref>{{Citar periódico|ultimo=Freitas|primeiro=Maria de Fátima|ultimo2=Carrijo|primeiro2=Tatiana Tavares|data=2008-10|titulo=A família Myrsinaceae nos contrafortes do Maciço da Tijuca e entorno do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Brasil|url=http://dx.doi.org/10.1590/2175-7860200859410|jornal=Rodriguésia|volume=59|numero=4|paginas=813–828|doi=10.1590/2175-7860200859410|issn=2175-7860}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Freitas|primeiro=Maria de Fátima|ultimo2=Carrijo|primeiro2=Tatiana Tavares|data=2008-10|titulo=A família Myrsinaceae nos contrafortes do Maciço da Tijuca e entorno do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Brasil|url=http://dx.doi.org/10.1590/2175-7860200859410|jornal=Rodriguésia|volume=59|numero=4|paginas=813–828|doi=10.1590/2175-7860200859410|issn=2175-7860}}</ref>:

''[[Genlisea aurea]]'' – Tocantins, Bahia, Mato Grosso, Goiás, Minas Gerais, Espírito Santo, São Paulo, Rio de Janeiro, Paraná e Santa Catarina.

''[[Genlisea violácea]]'' – Minas Gerais, Espírito Santo e São Paulo.

''[[Genlisea lobata]]'' - Minas Gerais e Espírito Santo, restrita aos biomas [[Cerrado]] e [[Mata Atlântica]], habitando preferencialmente [[Campos de altitude|Campos de Altitude]] e afloramentos rochosos.

''[[Utricularia foliosa]]'' – Rio de Janeiro e São Paulo.

[[Utricularia geminiloba Benj.|''Utricularia geminiloba'' Benj.]] – Rio de Janeiro.

''[[Utricularia gibba]]'' – da Amazônia ao Rio Grande do Sul, exceto alguns estados do Norte.

''[[Utricularia longifólia]]'' – distribuída na mata atlântica, da Bahia a São Paulo.

''[[Utricularia nelumbifolia]]'' – Minas Gerais, Espírito Santo e Rio de Janeiro.

[[Utricularia nephrophylla Benj.|''Utricularia nephrophylla'' Benj.]] – Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro e São Paulo.

''[[Utricularia praelonga]]'' – Tocantins, Bahia, Goiás, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.

''[[Utricularia pubescens]]'' – Roraima, Amazonas, Ceará, Mato Grosso, Goiás, Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo.

''[[Utricularia reniformis]]'' – todos os estados das regiões Sudeste e Sul.

''[[Utricularia subulata]]'' – da Amazônia ao Rio Grande do Sul.

''[[Utricularia tricolor]]'' – todas as regiões brasileira.

''[[Utricularia tridentata]]'' – Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.

Abaixo a lista de especies não endêmicas:

== Filogenia ==
A família [[Lentibulariaceae]] está integrada na ordem [[Lamiales]] formando um grupo-irmão com a família [[Schlegeliaceae]], uma vez que a morfologia e a fitoquímica das flores indicam uma forte relação de ambas famílias.

Formada por três gêneros, sendo eles ''Pinguicula'' L., ''Genlisea'' A.St.-Hil. e ''Utricularia'' L. Representa com seus gêneros a maior família de plantas carnívoras (apresentando aproximadamente 350 espécies, com diversos mecanismos, habitats e especializações).Dentro da família, ''Pinguicula'' diverge primeiro e suas espécies aparecem como um clado terminal em um longo ramo. ''Genlisea'' é irmã de ''Utricularia''.

A [[monofilia]] da família é altamente suportada. O mesmo se aplica aos seus três gêneros, que tem ''Pinguicula,'' divergindo primeiramente e aparecendo como grupo-irmão de um clado composto por ''Genlisea'' e ''Utricularia'', que se apresenta como um ramo completamente resolvido. Ao contrário desse clado, em ''Pinguicula'', ainda não ocorre uma filogenia bem suportada, uma vez que se tem dados que foram obtidos por análises de partições de material genético não codificantes e codificantes. Esses dados apresentam que ''Pinguicula'' é provavelmente uma divisão de dois clados, sendo um deles com espécies temperadas do norte (com exceção de ''Pinguicula alpina'') e um segundo clado de distribuição predominantemente mexicana, mas que inclui ''P. alpina''. Essa relação é sustentada por alguns caracteres vegetativos da planta.

== Espécies ameaçadas de extinção ==
''Utricularia tridentata'' Sylvén, que é caracterizada por ser uma erva terrestre, perene, e que apresenta síndrome de polinização provavelmente entomófila.

Não é endêmica do Brasil e ocorre no Espírito Santo, Santa Catarina, Rio Grande do Sul, Rio de Janeiro e Paraná, tendo preferência por campos úmidos, banhados, em beira de regatos e cachoeiras, áreas alagadas da região Sul do Brasil, entre 1.100 e 2.000 m de altitude. Seus hábitats de ocorrência se encontram severamente fragmentados. No atual momento, é protegida pelo [[Parque Nacional do Caparaó]] e [[Parque Nacional do Itatiaia|Parque Nacional de Itatiaia]].

Mesmo com pouca representação em estudos e coleções científicas, apresenta coletas recentes no Rio Grande do Sul, mas ainda se mostra necessário maiores investimentos em pesquisa científica e maior esforço de coleta nas áreas de ocorrência da espécie para que se certifique a existência das populações deste grupo

''Genlisea lobata'' Fromm, que se caracteriza por ervas anuais, que são hermafroditas e que apresentam polinização provavelmente entomófila.

É endêmica do Brasil, ocorrendo nos Estados de Minas Gerais e Espírito Santo, restrita aos biomas Cerrado e Mata Atlântica. Se encontra no estado de ameaça por motivos de exploração madeireira, prática de monoculturas, pecuária com a consequente invasão de espécies exóticas e reflorestamentos homogêneos. Apresenta distribuição restrita e pontual.

Tem poucas representações em estudos e coleções científicas, sendo então preciso investimentos na pesquisa científica e maior esforço de coleta nas suas áreas de ocorrência.<ref>{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/929803294|título=Livro vermelho da flora do Brasil|ultimo=Martinelli, Gustavo.|data=2013|editora=CNCFlora, Centro Nacional de Conservação da Flora|isbn=9788588742581|oclc=929803294}}</ref>


== Reprodução ==
== Reprodução ==
A família possui inflorescências que consistem em um racemo, podendo ser reduzido a apenas uma única flor ou se assemelhando a [[Bráctea|brácteas]], ocorrendo também em muitos casos de apenas a florescência principal se desenvolver tendo seu eixo completamente condensado (ocorrendo em ''Pinguicula'').
Possuem inflorescências que variam entre 1 e 25 flores, que podem ser divididas em flores cleistógamas, estas são fechadas e provavelmente sofrem autopolinização, e as flores casmógamas, que possuem uma corola mais desenvolvida com relação as cleistógamas e apresentam características para serem polinizadas por diferentes polinizadores.


A flor consiste em cinco lobos nos gêneros ''Pinguicula'' e ''Genlisea''. Em ''Utricularia'', a maioria possui um cálice com dois lobos. Em ''Pinguicula'' e ''Genlisea'', o lábio inferior possui sempre três lóbulos, enquanto em ''Utricularia'' varia entre 2 a 5 lobos, ocorrendo desenvolvimento do paladar em ''Genlisea'' e na maioria das espécies de ''Utricularia''. Apenas os dois estames abaxiais estão presentes, tendo os estaminódios na maioria das espécies ausentes. A morfologia dos estames é bastante uniforme em todos os três gêneros, com pequenos filamentos achatados. O gineceu consiste em dois carpelos fundidos que formam um ovário globoso unilocular de livre placenta (não séssil), apresentando numerosos óvulos nas extensões apicais. Em algumas espécies reduzidas de ''Utricularia'', a placenta é séssil e suporta dois óvulos apenas.
== Importância econômica – Potencial ornamental ==
Essa família possui pouca importância econômica, tendo apenas algumas espécies cultivadas para ornamentação. Porém tem despertado interesse biológico devido ao seu hábito "carnívoro", assim seria possível utilizar algumas espécies aquáticas de ''Utricularia'' no controle de larvas de mosquitos.


O pólen de ''Pinguicula'' é zonocolporato com cinco a oito sulcos. Nos demais grupos, possuem um número maior de sulcos.
== Conservação ==
Lentibulariaceae é uma família que possui extrema importância na conservação de ecossistemas aquáticos, já que está presente na formação de micro-habitats abundantes em oxigênio e na fixação de nitrogênio decorrentes da presença de bactérias encontradas nas raízes.Em relação as espécies ameaçadas dessa família encontra-se a ''Utricularia biovularioides'', que tem como bioma o [[Cerrado]].


Insetos (Hymenoptera, Diptera e Lepidoptera) são os polinizadores mais frequentes dessa família, porém também ocorre [[polinização]] por meio de aves. Para alguns táxons boreais de ''Pinguicula'', Diptera (moscas e mosquitos) são relatados como polinizadores. No entanto a [[autopolinização]] se mostra frequente
== Gêneros ==
* ''[[Genlisea]]''
* ''[[Pinguicula]]''
* ''[[Utricularia]]''


Todos os gêneros dentro da família possuem anátropos e óvulos unitegumentados e tenuinucelados. O embrião [[Monocotiledónea|monocotiledôneo]] de ''Pinguicula'', no entanto, possui um polo radicular, ausente em ''Genlisea'' e ''Utricularia''.
Os géneros ''[[Polypompholyx]]'' e ''[[Biovularia]]'' eram colocados como membros desta família. ''Biovularia'' foi integrado no género ''Utricularia'' e ''Polypompholyx'' foi relegada para subgénero de ''Utricularia''.

A fecundação ocorre a partir do encontro de gametas diferenciados, uma vez que na maioria das espécies, as cápsulas se abrem formando uma fenda longitudinal dorsal ou ventral, com válvulas.

As sementes são geralmente muito pequenas (entre 0,2 e 1 mm de comprimento) e com falta de [[endosperma]], a testa é variada e ornamentada, de lisa a granulosa, rugosa a verrucosa ou estriada. Em algumas espécies de ''Utricularia'', as sementes podem ser aladas ou apresentar ganchos ou tufos de cabelos que auxiliam na dispersão do vento. A dispersão vai depender, dentro de toda a família, principalmente de vento e água, contando também com o auxílio de aves dispersoras de sementes.

Os cromossomos de Lentibulariaceae foram estudados apenas em alguns casos. Tendo como base números de X = 7, 8, 9, 10, 11, 14, 15, 21, 22 e 24 para ''Utricularia'' e X = 8, 9, 11, 12, 16, 24 e 32 para ''Pinguicula''. Não existindo contagem de cromossomos para ''Genlisea''.

== Carnivoria ==
A carnivoria dentro da família se ramifica em três tipos de mecanismo de armadilha, sendo eles as adesivas (''Pinguicula''), armadilhas em alçapão (''Genlisea'') e armadilhas de sucção (''Utricularia'').

Em ''Pinguicula'', a atração de presas é alcançados por estímulos visuais e olfatórios, tendo folhas cobertas com glândulas sésseis. Pequenos animais – geralmente insetos e aracnídeos – se aderem à mucilagem secretada pelas glândulas da planta, possuindo folhas capazes de se movimentar para auxiliar o contato com a presa e tendo enzimas digestivas secretadas pelas glândulas sésseis presentes.

Em ''Genlisea'' a presa – na maioria das vezes protozoários – é atraída por atrativos químicos de composição ainda desconhecida, possuindo então a digestão obtida por enzimas.

Em ''Utricularia'' do meio terrestre, os protozoários são alcançados por atrativos químicos, uma vez que não ocorre atração química em espécies aquáticas, que têm seu mecanismo de captura resumido a estímulos táteis e um crescimento abundante de alimentos para presas em potencial em sua superfície. Após adentrar a bexiga, a presa é digerida por enzimas secretadas por glândulas bífidas e glândulas quadrífidas.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Fischer|primeiro=E.|ultimo2=Barthlott|primeiro2=W.|ultimo3=Seine|primeiro3=R.|ultimo4=Theisen|primeiro4=I.|data=2004|titulo=Lentibulariaceae|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-642-18617-2_12|local=Berlin, Heidelberg|publicado=Springer Berlin Heidelberg|paginas=276–282|isbn=9783642622007}}</ref>


== Referencias ==
== Referencias ==
<references />
* [http://www.umc.br/_img/_diversos/pesquisa/pibic_pvic/XI_congresso/projetos/estudos_taxonomicos_lentibulariaceae.pdf Aurélio Lourenço Cordeiro1; Carolina Agostini Mittelstaedt2;Vitor Fernandes Oliveira de Miranda 3 2008] em [http://www.umc.br/_img/_diversos/pesquisa/pibic_pvic/XI_congresso/projetos/estudos_taxonomicos_lentibulariaceae.pdf ESTUDOS TAXONÔMICOS DE LENTIBULARIACEAE DE ÁREA DE VÁRZEA NO MUNICÍPIO DE MOGI DAS CRUZES (SP)]
* [http://editoramarcelonotare.com/10.html Elsie Franklin Guimarães, José Mauricio Piliackas & Marcelo Notare 2003] em [http://editoramarcelonotare.com/home.html PLANTAS CARNÍVORAS]
* [http://www.umc.br/_img/_diversos/pesquisa/pibic_pvic/XIV_congresso/Arquivos/Saura%20Rodrigues%20da%20Silva.pdf Saura Rodrigues da Silva1; Vitor Fernandes Oliveira de Miranda2 2011] em [http://www.umc.br/_img/_diversos/pesquisa/pibic_pvic/XIV_congresso/Arquivos/Saura%20Rodrigues%20da%20Silva.pdf ASPECTOS MORFOANATÔMICOS DE FLORES E UTRÍCULOS EM Utricularia subulataL. (LENTIBULARIACEAE)]
* [http://www.umc.br/_img/_diversos/pesquisa/pibic_pvic/XI_congresso/projetos/estudos_taxonomicos_lentibulariaceae.pdf Aurélio Lourenço Cordeiro1; Carolina Agostini Mittelstaedt2;Vitor Fernandes Oliveira de Miranda 3 2008] em [http://www.umc.br/_img/_diversos/pesquisa/pibic_pvic/XI_congresso/projetos/estudos_taxonomicos_lentibulariaceae.pdf ESTUDOS TAXONÔMICOS DE LENTIBULARIACEAE DE ÁREA DE VÁRZEA NO MUNICÍPIO DE MOGI DAS CRUZES (SP)]
* [http://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/76728/1/Levantamento-Floristico.pdf Maria da Conceição da Rocha ARAÚJO1; Raíssa Mª Sampaio de PAIVA2*; Lucilia Dias PACOBAHYBA3; Edvan Alves CHAGAS4; Guilherme LOCATELLI5 ] em [http://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/76728/1/Levantamento-Floristico.pdf LEVANTAMENTO FLORÍSTICO DA COMUNIDADE DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS DAS GRADES DO PPBIO – RR]
* [http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ Flora do Brasil]
* [http://www.mma.gov.br/estruturas/ascom_boletins/_arquivos/83_19092008034949.pdf Lista Oficial das Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção]


== Ver também ==
== Ver também ==
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* {{Link|pt|2=http://www.karnivoras.com |3=Artigos sobre Genlisea, Pinguicula e Utricularia}}
* {{Link|pt|2=http://www.karnivoras.com |3=Artigos sobre Genlisea, Pinguicula e Utricularia}}


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[[Categoria:Lamiales]]
[[Categoria:Lamiales]]

Revisão das 21h41min de 11 de novembro de 2019

Como ler uma infocaixa de taxonomiaLentibulariaceae
Pinguicula vulgaris
Pinguicula vulgaris
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Lamiales
Família: Lentibulariaceae
Géneros
Ver texto.
Wikispecies
Wikispecies
O Wikispecies tem informações sobre: Lentibulariaceae

Lentibulariaceae pertence às Angiospermas, sendo uma família de plantas carnívoras da ordem Lamiales, formada por três gêneros - Genlisea A. St.-Hil, Pinguicula L. e Utricularia L.-  totalizando cerca de 340 espécies e, portanto, classificada como a família de planta carnívora que apresenta a maior riqueza em espécies. As plantas podem ser terrestres, aquáticas, litófitas (crescem sobre rochas) ou epífitas (crescem sobre plantas), distribuídas vastamente em diversos ambientes, mas principalmente nas regiões tropicais e subtropicais das Américas (Central e do Sul) e da África, adaptando-se a habitats úmidos ou alagados. No Brasil, aproximadamente 29 espécies são endêmicas, correspondendo aos gêneros de Genlisea A. e Utricularia L. Cada gênero possui características e estratégias específicas para capturar suas presas, sendo as armadilhas do gênero Utricularia L. as mais complexas dentro das angiospermas. Suas presas correspondem  principalmente à microfauna de invertebrados e protozoários.

Morfologia

As espécies de Lentibulariaceae geralmente são diminutas, na maioria das vezes não apresentam raízes, podendo ou não conter rizoides. As folhas estão na base do escapo ou dispersas no estolão, são dispostas em rosetas adaptadas para captura de presas ou modificadas em armadilhas, contendo tricomas em toda a sua parte, podendo ser glandulares ou sésseis.  As flores são zigomorfas (simetria bilateral) e bissexuadas, com uma ampla diversidade de cores (vermelha, rosa, laranja, branca, lilás, violeta, azul ou amarela) ou inflorescência eretas com escamas, brácteas e bractéolas basifixas ou peltadas. O cálice apresenta de duas a cinco sépalas, a corola é bilabiada com pétalas fundidas e duas anteras. Quanto à reprodução, o ovário é unilocular, súpero, com uma placenta central e dois carpelos fundidos, apresentando estigma muito curto e frutos capsulares.

Gêneros

Os gêneros são Genlisea A. St.-Hil, Pinguicula L. e Utricularia L.

O gênero Genlisea A. St.-Hil é composto por 30 espécies, seguido do gênero Pinguicula L. com aproximadamente 90 espécies e Utricularia L. por 220 espécies, esta apresentando, assim, uma maior riqueza.

Todos os gêneros são classificados como plantas herbáceas (ervas) e características como o morfotipo do pedicelo, coloração da corola, tipo de armadilha e pilosidade das estruturas vegetativas e reprodutivas podem ser utilizadas para a diferenciação dos gêneros. A principal diferença entre Genlisea A. St.-Hil e Utricularia L. pode ser visualizada no cálice, uma vez que na primeira ele é composto por cinco sépalas e na última por apenas duas sépalas.

As espécies do gênero Genlisea A. St.-Hil. podem ser aquáticas, rupícolas ou terrícolas. As folhas estão dispostas em rosetas, são multinérveas, de obovadas a circulares e a armadilha (rizófilo) se configura em forma de “Y” invertido com tricomas simples e/ou glandulares. No interior da armadilha, há uma região denominada ampola, local em que enzimas são secretadas para a digestão das presas. Tanto as partes vegetativas quanto as reprodutivas estão cobertas de tricomas glandulares viscosos. O caule pode ser presente ou inconspícuo e a inflorescência racemosa e ereta, com escapo geralmente híspido ou glandular. Característico pedicelo ereto em flor e fruto, flores zigomorfas geralmente amarelas ou violetas com cinco sépalas, cálice pentalobado (lobos iguais e inteiros) e corola bilabiada com lábio superior geralmente menor que o inferior.

Apresenta dois estames, ovário globoso a ovoide, unilocular; estilete curto e o fruto capsular pode apresentar deiscência circuncisa ou deiscência espiralada longitudinal.

As espécies do gênero Pinguicula L. são de pequeno porte, na maioria das vezes perenes, suas folhas pegajosas estão dispostas em rosetas que atuam como “papel pega-moscas”, apresentando tricomas glandulares e suas flores possuem simetria zigomorfa (bilateral). As espécies do gênero Utricularia L. são pequenas, podendo ser aquáticas, epífitas, rupícolas ou terrícolas. Geralmente apresentam rizoides e estolões, sendo as folhas uni ou multinérveas; modificada em vesícula (utrículo) para a captura de presas com uma abertura e geralmente dois apêndices dorsais. A inflorescência é do tipo racemosa e simples; glabra e a coloração das flores pode variar de brancas, amarelas a lilases, com ou sem mácula; casmógamas. O pedicelo é glabro com duas sépalas subiguais ou desiguais, glabras ou papilosas, com nervuras ausentes ou proeminentes. O cálice é bilobado (lobos iguais ou desiguais) e a corola bilabiada é geralmente glabra com lábio superior geralmente menor que o inferior, o estilete é curto, o ovário globoso a ovoide, unilocular e o fruto do tipo capsular deiscente.[1]

Distribuição Geográfica

A distribuição de Lentibulariaceae é virtualmente cosmopolita. A família geralmente habita ambientes pobres em nutrientes que podem ser agrupados em quatro tipos: áreas abertas mais ou menos niveladas com vegetação escassa (como areias quartzíticas e pântanos), áreas de infiltração em rochas ou solo raso, habitats epifíticos, como musgo, casca velha, galhos finos (como Pinguicula lignicola Casper 1987) ou até os tanques de bromélias (por exemplo, U. humboldtii). [2]

O gênero Genlisea A. St.-Hil pode estar presente em regiões tropicais e subtropicais da América Central e do Sul, da África e Madagascar, apresentando maior distribuição na América do Sul. O gênero Utricularia L., embora também se encontre em regiões tropicais da América do Sul, de maneira global a sua distribuição é mais vasta. Já Pinguicula L. ocorre em quase todos os continentes, principalmente em altas altitudes, exceto na Antártida e na Austrália.[2]

Entre as 85 espécies registradas no Brasil, 67 correspondem ao gênero Utricularia L. e 18 ao gênero Genlisea A. St.-Hil , enquanto não há registros da ocorrência do gênero Pinguicula L. Destas, cerca de 29 espécies são endêmicas, das quais 18 representam Utricularia L. e 11 o gênero de Genlisea A. St.-Hil.[2]

O gênero Utricularia L. apresenta uma distribuição geográfica diversa no território brasileiro, compreendendo os biomas Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal. Enquanto Genlisea A. St.-Hil compreende os mesmos, exceto Pampa e o Pantanal.

Quanto ao tipo de vegetação que se encontram, foram registradas ocorrências em: área antrópica, Caatinga, Campinarana, campo de altitude, campo de várzea, campo limpo, campo rupestre, Cerrado, floresta ciliar ou de galeria, floresta ombrófila, palmeiral, restinga, Savana amazônica, vegetação aquática e vegetação sobre afloramentos rochosos.[2]

Abaixo, a distribuição de acordo com as regiões:

Norte: Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins.

Nordeste: Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe.

Centro-Oeste: Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso.

Sudeste: Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo.

Sul: Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina.

Espécies presentes no Brasil

Todas as espécies registradas encontravam-se em locais úmidos (rochas, terrenos arenosos) ou com presença de água, tais como pântanos, brejos, margens de riachos, campos alagados e córregos. A seguir, algumas das espécies endêmicas catalogadas entre os anos de 2012 a 2018[3][4]:

Genlisea aurea – Tocantins, Bahia, Mato Grosso, Goiás, Minas Gerais, Espírito Santo, São Paulo, Rio de Janeiro, Paraná e Santa Catarina.

Genlisea violácea – Minas Gerais, Espírito Santo e São Paulo.

Genlisea lobata - Minas Gerais e Espírito Santo, restrita aos biomas Cerrado e Mata Atlântica, habitando preferencialmente Campos de Altitude e afloramentos rochosos.

Utricularia foliosa – Rio de Janeiro e São Paulo.

Utricularia geminiloba Benj. – Rio de Janeiro.

Utricularia gibba – da Amazônia ao Rio Grande do Sul, exceto alguns estados do Norte.

Utricularia longifólia – distribuída na mata atlântica, da Bahia a São Paulo.

Utricularia nelumbifolia – Minas Gerais, Espírito Santo e Rio de Janeiro.

Utricularia nephrophylla Benj. – Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro e São Paulo.

Utricularia praelonga – Tocantins, Bahia, Goiás, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.

Utricularia pubescens – Roraima, Amazonas, Ceará, Mato Grosso, Goiás, Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo.

Utricularia reniformis – todos os estados das regiões Sudeste e Sul.

Utricularia subulata – da Amazônia ao Rio Grande do Sul.

Utricularia tricolor – todas as regiões brasileira.

Utricularia tridentata – Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.

Abaixo a lista de especies não endêmicas:

Filogenia

A família Lentibulariaceae está integrada na ordem Lamiales formando um grupo-irmão com a família Schlegeliaceae, uma vez que a morfologia e a fitoquímica das flores indicam uma forte relação de ambas famílias.

Formada por três gêneros, sendo eles Pinguicula L., Genlisea A.St.-Hil. e Utricularia L. Representa com seus gêneros a maior família de plantas carnívoras (apresentando aproximadamente 350 espécies, com diversos mecanismos, habitats e especializações).Dentro da família, Pinguicula diverge primeiro e suas espécies aparecem como um clado terminal em um longo ramo. Genlisea é irmã de Utricularia.

A monofilia da família é altamente suportada. O mesmo se aplica aos seus três gêneros, que tem Pinguicula, divergindo primeiramente e aparecendo como grupo-irmão de um clado composto por Genlisea e Utricularia, que se apresenta como um ramo completamente resolvido. Ao contrário desse clado, em Pinguicula, ainda não ocorre uma filogenia bem suportada, uma vez que se tem dados que foram obtidos por análises de partições de material genético não codificantes e codificantes. Esses dados apresentam que Pinguicula é provavelmente uma divisão de dois clados, sendo um deles com espécies temperadas do norte (com exceção de Pinguicula alpina) e um segundo clado de distribuição predominantemente mexicana, mas que inclui P. alpina. Essa relação é sustentada por alguns caracteres vegetativos da planta.

Espécies ameaçadas de extinção

Utricularia tridentata Sylvén, que é caracterizada por ser uma erva terrestre, perene, e que apresenta síndrome de polinização provavelmente entomófila.

Não é endêmica do Brasil e ocorre no Espírito Santo, Santa Catarina, Rio Grande do Sul, Rio de Janeiro e Paraná, tendo preferência por campos úmidos, banhados, em beira de regatos e cachoeiras, áreas alagadas da região Sul do Brasil, entre 1.100 e 2.000 m de altitude. Seus hábitats de ocorrência se encontram severamente fragmentados. No atual momento, é protegida pelo Parque Nacional do Caparaó e Parque Nacional de Itatiaia.

Mesmo com pouca representação em estudos e coleções científicas, apresenta coletas recentes no Rio Grande do Sul, mas ainda se mostra necessário maiores investimentos em pesquisa científica e maior esforço de coleta nas áreas de ocorrência da espécie para que se certifique a existência das populações deste grupo

Genlisea lobata Fromm, que se caracteriza por ervas anuais, que são hermafroditas e que apresentam polinização provavelmente entomófila.

É endêmica do Brasil, ocorrendo nos Estados de Minas Gerais e Espírito Santo, restrita aos biomas Cerrado e Mata Atlântica. Se encontra no estado de ameaça por motivos de exploração madeireira, prática de monoculturas, pecuária com a consequente invasão de espécies exóticas e reflorestamentos homogêneos. Apresenta distribuição restrita e pontual.

Tem poucas representações em estudos e coleções científicas, sendo então preciso investimentos na pesquisa científica e maior esforço de coleta nas suas áreas de ocorrência.[5]

Reprodução

A família possui inflorescências que consistem em um racemo, podendo ser reduzido a apenas uma única flor ou se assemelhando a brácteas, ocorrendo também em muitos casos de apenas a florescência principal se desenvolver tendo seu eixo completamente condensado (ocorrendo em Pinguicula).

A flor consiste em cinco lobos nos gêneros Pinguicula e Genlisea. Em Utricularia, a maioria possui um cálice com dois lobos. Em Pinguicula e Genlisea, o lábio inferior possui sempre três lóbulos, enquanto em Utricularia varia entre 2 a 5 lobos, ocorrendo desenvolvimento do paladar em Genlisea e na maioria das espécies de Utricularia. Apenas os dois estames abaxiais estão presentes, tendo os estaminódios na maioria das espécies ausentes. A morfologia dos estames é bastante uniforme em todos os três gêneros, com pequenos filamentos achatados. O gineceu consiste em dois carpelos fundidos que formam um ovário globoso unilocular de livre placenta (não séssil), apresentando numerosos óvulos nas extensões apicais. Em algumas espécies reduzidas de Utricularia, a placenta é séssil e suporta dois óvulos apenas.

O pólen de Pinguicula é zonocolporato com cinco a oito sulcos. Nos demais grupos, possuem um número maior de sulcos.

Insetos (Hymenoptera, Diptera e Lepidoptera) são os polinizadores mais frequentes dessa família, porém também ocorre polinização por meio de aves. Para alguns táxons boreais de Pinguicula, Diptera (moscas e mosquitos) são relatados como polinizadores. No entanto a autopolinização se mostra frequente

Todos os gêneros dentro da família possuem anátropos e óvulos unitegumentados e tenuinucelados. O embrião monocotiledôneo de Pinguicula, no entanto, possui um polo radicular, ausente em Genlisea e Utricularia.

A fecundação ocorre a partir do encontro de gametas diferenciados, uma vez que na maioria das espécies, as cápsulas se abrem formando uma fenda longitudinal dorsal ou ventral, com válvulas.

As sementes são geralmente muito pequenas (entre 0,2 e 1 mm de comprimento) e com falta de endosperma, a testa é variada e ornamentada, de lisa a granulosa, rugosa a verrucosa ou estriada. Em algumas espécies de Utricularia, as sementes podem ser aladas ou apresentar ganchos ou tufos de cabelos que auxiliam na dispersão do vento. A dispersão vai depender, dentro de toda a família, principalmente de vento e água, contando também com o auxílio de aves dispersoras de sementes.

Os cromossomos de Lentibulariaceae foram estudados apenas em alguns casos. Tendo como base números de X = 7, 8, 9, 10, 11, 14, 15, 21, 22 e 24 para Utricularia e X = 8, 9, 11, 12, 16, 24 e 32 para Pinguicula. Não existindo contagem de cromossomos para Genlisea.

Carnivoria

A carnivoria dentro da família se ramifica em três tipos de mecanismo de armadilha, sendo eles as adesivas (Pinguicula), armadilhas em alçapão (Genlisea) e armadilhas de sucção (Utricularia).

Em Pinguicula, a atração de presas é alcançados por estímulos visuais e olfatórios, tendo folhas cobertas com glândulas sésseis. Pequenos animais – geralmente insetos e aracnídeos – se aderem à mucilagem secretada pelas glândulas da planta, possuindo folhas capazes de se movimentar para auxiliar o contato com a presa e tendo enzimas digestivas secretadas pelas glândulas sésseis presentes.

Em Genlisea a presa – na maioria das vezes protozoários – é atraída por atrativos químicos de composição ainda desconhecida, possuindo então a digestão obtida por enzimas.

Em Utricularia do meio terrestre, os protozoários são alcançados por atrativos químicos, uma vez que não ocorre atração química em espécies aquáticas, que têm seu mecanismo de captura resumido a estímulos táteis e um crescimento abundante de alimentos para presas em potencial em sua superfície. Após adentrar a bexiga, a presa é digerida por enzimas secretadas por glândulas bífidas e glândulas quadrífidas.[6]

Referencias

  1. Baleeiro, Paulo Cesar; Moreira, Andréia Donza Rezende; Silva, Nílber Gonçalves da; Bove, Claudia Petean (março de 2017). «Flora do Rio de Janeiro: Lentibulariaceae». Rodriguésia. 68 (1): 59–71. ISSN 2175-7860. doi:10.1590/2175-7860201768111 
  2. a b c d Freitas, Hugo Dolsan de; Baleeiro, Paulo Cesar; Trovó, Marcelo (março de 2017). «Lentibulariaceae do Parque Nacional do Itatiaia, Brasil». Rodriguésia. 68 (1): 223–231. ISSN 2175-7860. doi:10.1590/2175-7860201768127 
  3. Freitas, Maria de Fátima; Carrijo, Tatiana Tavares (outubro de 2008). «A família Myrsinaceae nos contrafortes do Maciço da Tijuca e entorno do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Brasil». Rodriguésia. 59 (4): 813–828. ISSN 2175-7860. doi:10.1590/2175-7860200859410 
  4. Freitas, Maria de Fátima; Carrijo, Tatiana Tavares (outubro de 2008). «A família Myrsinaceae nos contrafortes do Maciço da Tijuca e entorno do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Brasil». Rodriguésia. 59 (4): 813–828. ISSN 2175-7860. doi:10.1590/2175-7860200859410 
  5. Martinelli, Gustavo. (2013). Livro vermelho da flora do Brasil. [S.l.]: CNCFlora, Centro Nacional de Conservação da Flora. ISBN 9788588742581. OCLC 929803294 
  6. Fischer, E.; Barthlott, W.; Seine, R.; Theisen, I. (2004). «Lentibulariaceae». Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 276–282. ISBN 9783642622007 

Ver também

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