Basidiomycota: diferenças entre revisões

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'''Basidiomycota''' (do grego ''basidion'', pequeno pedestal ou pequena base){{refn|{{cite Dictionary.com|Basidiomycota}}}} é uma das duas grandes [[Divisão (micologia)|divisões]] que, juntamente com [[Ascomycota]], constituem o subreino [[Dikarya]] (muitas vezes referido como ''fungos superiores'') dentro do reino [[Fungi]] do domínio [[Eukarya]]. Engloba as espécies designadas por '''basidiomicetes''',<ref name="Li-et-al-2007">{{cite journal | last1=Li | first1=Liande | last2=Wright | first2=Sara J. | last3=Krystofova | first3=Svetlana | last4=Park | first4=Gyungsoon | last5=Borkovich | first5=Katherine A. | title=Heterotrimeric G Protein Signaling in Filamentous Fungi | journal=[[Annual Review of Microbiology]] | publisher=[[Annual Reviews (publisher)|Annual Reviews]] | volume=61 | issue=1 | year=2007 | issn=0066-4227 | doi=10.1146/annurev.micro.61.080706.093432 | pages=423–452| pmid=17506673 }}</ref> os fungos filamentosos (exceto para os [[Levedura|Basidiomycota-levedura]]) com [[micélio]] septado por [[Parede celular|paredes celulares]], mas com os septos ou paredes transversais perfurados, que se reproduzem sexualmente através da formação de extremidades especializadas em forma de bastão, o [[basídio]], que normalmente produzem [[Meiose|meiósporos]] externos (geralmente quatro) designados por [[basidiósporo]]s.<ref>{{cite journal |last1=Rivera-Mariani |first1=F.E. |last2=Bolaños-Rosero |first2=B. |title=Allergenicity of airborne basidiospores and ascospores: need for further studies |journal=Aerobiologia |date=2011 |volume=28 |issue=2 |pages=83–97 |doi=10.1007/s10453-011-9234-y |s2cid=84615057 |url=https://www.researchgate.net/publication/255823215 |access-date=16 janeiro 2019}}</ref> Contudo, alguns Basidiomycota têm [[reprodução assexuada]] obrigatória, mas podem tipicamente ser reconhecidos como membros desta divisão por semelhança morfológica grosseira com os Basidiomycota, pela formação de uma característica anatómica distinta (a [[Fíbula (micologia)|fíbula]]), pelos componente da [[parede celular]] e, mais seguramente, pela [[Filogenia|relação filogenética]] suportada na análise molecular de [[sequência de DNA|sequências de DNA]].
'''Basidiomycota''' (do grego ''basidion'', pequeno pedestal ou pequena base){{refn|{{cite Dictionary.com|Basidiomycota}}}} é uma das duas grandes [[Divisão (micologia)|divisões]] (a outra é [[Ascomycota]]) que constituem o subreino [[Dikarya]] (muitas vezes referido como ''fungos superiores'') dentro do reino [[Fungi]] do domínio [[Eukarya]]. Engloba as espécies designadas por '''basidiomicetes''',<ref name="Li-et-al-2007">{{cite journal | last1=Li | first1=Liande | last2=Wright | first2=Sara J. | last3=Krystofova | first3=Svetlana | last4=Park | first4=Gyungsoon | last5=Borkovich | first5=Katherine A. | title=Heterotrimeric G Protein Signaling in Filamentous Fungi | journal=[[Annual Review of Microbiology]] | publisher=[[Annual Reviews (publisher)|Annual Reviews]] | volume=61 | issue=1 | year=2007 | issn=0066-4227 | doi=10.1146/annurev.micro.61.080706.093432 | pages=423–452| pmid=17506673 }}</ref> um vasto grupo de fungos [[Hifa|filamentosos]] (exceto os [[Levedura|Basidiomycota-levedura]]) com [[micélio]]s septados por [[Parede celular|paredes celulares]], mas com os septos ou paredes transversais perfurados, que se reproduzem sexualmente através da formação de extremidades especializadas em forma de bastão, o [[basídio]], que normalmente produzem quatro [[Meiose|meiósporos]] externos designados por [[basidiósporo]]s.<ref>{{cite journal |last1=Rivera-Mariani |first1=F.E. |last2=Bolaños-Rosero |first2=B. |title=Allergenicity of airborne basidiospores and ascospores: need for further studies |journal=Aerobiologia |date=2011 |volume=28 |issue=2 |pages=83–97 |doi=10.1007/s10453-011-9234-y |s2cid=84615057 |url=https://www.researchgate.net/publication/255823215 |access-date=16 de janeiro de 2019}}</ref> Contudo, alguns Basidiomycota têm [[reprodução assexuada]] obrigatória, mas são tipicamente reconhecidos como membros desta divisão pela semelhança morfológica grosseira com os restantes Basidiomycota, pela formação de uma característica anatómica distinta (a [[Fíbula (micologia)|fíbula]]), pelos componentes da [[parede celular]] e, mais seguramente, pela [[Filogenia|relação filogenética]] suportada na análise molecular de [[sequência de DNA|sequências de DNA]].


O grupo inclui os [[Agárico|fungos produtores de agáricos]] (cogumelos), [[bufas-de-lobo]], [[Phallaceae]] (fungos produtores de [[gleba (fungos)|glebas]]), [[poliporo]]s, [[Agaricomycotina]] (os [[himenomicetes]]), [[boleto]]s, ''[[Cantharellus]]'', [[Geastraceae]] (fungos [[gasterocárpico]]s), [[Morrão (fungo)|carvões]], [[Ferrugem (fungo)|ferrugens]] e as leveduras ''[[Sporobolomyces]]'' e ''[[Cryptococcus (fungo)|Cryptococcus]]'' (esta última um levedura [[Patógeno|patogénica]] nos humanos).
O grupo inclui 177 [[Família (biologia)|famílias]], com cerca de 1&nbsp;589 [[género (biologia)|géneros]] e pelo menos 31&nbsp;515 [[espécie]]s,<ref name="Kirk p.78-79"/> entre as quais [[agrupamento taxonómico|agrupamentos taxonómicos]] tão diversificados como os [[Agárico|fungos produtores de agáricos]], as [[bufas-de-lobo]], os fungos produtores de [[gleba (fungos)|glebas]] ([[Phallaceae]]), os [[poliporo]]s, os [[himenomicetes]] ([[Agaricomycotina]]), os [[boleto]]s, os fungos [[gasterocárpico]]s ([[Geastraceae]]), os [[fitopatógeno]]s conhecidos por [[Morrão (fungo)|carvões]] e [[Ferrugem (fungo)|ferrugens]], o género comestível ''[[Cantharellus]]'' e as [[levedura]]s dos géneros ''[[Sporobolomyces]]'' e ''[[Cryptococcus]]'' (este último [[Patógeno|patogénico]] nos humanos).


== Classificação e diversidade ==
== Número de espécies conhecidas ==
Tradicionalmente, os Basidiomycota eram divididos em duas classes, de base morfológica, hoje obsoletas devido à nova classificação de base filogenética entretanto introduzida. As duas classes eram:
No mundo estima-se que o grupo dos ''Basidiomycota'' tenha em torno de 2500 espécies, entre elas estão os cogumelos comestíveis, os venenosos, cogumelos com aspecto fálico (ordem Phallales),os ''stinkhorns'', os ''puffballs'', as orelhas-de-pau, bem como dois grupos fitopatogênicos importantes, as ferrugens e os carvões.
* [[Homobasidiomycetes]] (alternativamente designados por [[Holobasidiomycetes]]), incluindo os verdadeiros [[cogumelo]]s;
* [[Heterobasidiomycetes]], incluindo os [[Agaricomycotina]] e os fungos causadores das patologias conhecidas como [[ferrugem (fungo)|ferrugens]] e [[Morrão (fungo)|carvões]] em múltiplas plantas, incluindo os cereais.


Apesar de obsoletos, os agrupamentos anteriores continuam a ser usados como dois tipos descritivos do [[Hábito (botânica)|hábito de crescimento]] dos fungos, os ''cogumelos'' (por exemplo, ''[[Schizophyllum commune]]'') e os ''não-cogumelos'' (por exemplo, ''[[Ustilago maydis]]'').<ref name="Li-et-al-2007">{{cite journal | last1=Li | first1=Liande | last2=Wright | first2=Sara J. | last3=Krystofova | first3=Svetlana | last4=Park | first4=Gyungsoon | last5=Borkovich | first5=Katherine A. | title=Heterotrimeric G Protein Signaling in Filamentous Fungi | journal=[[Annual Review of Microbiology]] | publisher=[[Annual Reviews (publisher)|Annual Reviews]] | volume=61 | issue=1 | year=2007 | issn=0066-4227 | doi=10.1146/annurev.micro.61.080706.093432 | pages=423–452| pmid=17506673 }}</ref>
Dentre esses, no [[Brasil]] estima-se um número de 8.897 espécies de ''Basidiomycota''. O número exato de espécies dos principais grupos é bastante controverso, pelo fato da intensa mudança na classificação, ocorrida nos últimos anos (Capellari ''et al''., 1998).
== Grau de conhecimento do grupo ==
A diversidade dos [[fungos]] no planeta [[Terra]] é muito grande e, tomando como base hipotética a extrapolação dos dados de trabalhos já concluídos, estima-se que este número seja em torno de '''1,5 milhões de espécies''' (Hawksworth, 2001a). Desta estimativa, aproximadamente '''97 mil espécies''' ou 6.7% do total são conhecidas, um número ainda muito pequeno (Kirk ''et al''., 2008).


Um novo sistema de classificação dos fungos do grupo Basidiomycota, de base filogenética, foi lançado inicialmente em 2007 por uma colaboração que agrupou 67 [[micologista]]s. Este novo sistema reconheceu três subfilos ([[Pucciniomycotina]], [[Ustilaginomycotina]] e [[Agaricomycotina]]) e, inicialmente, dois outros [[Táxon|agrupamentos]] ao [[nível taxonómico]] de [[Classe (biologia)|classe]] que foram então colocados em ''[[incertae sedis]]'' ([[Wallemiomycetes]] e [[Entorrhizomycetes]]) por não ser possível a sua integração plena em qualquer dos subfilos reconhecidos.<ref name="Hibbett">{{Cite journal|title = A higher-level phylogenetic classification of the Fungi|journal = [[Mycological Research]]|date = Maio 2007|pages = 509–547|volume = 111|issue = 5|doi = 10.1016/j.mycres.2007.03.004|first1 = David S.|last1 = Hibbett|first2 = Manfred|last2 = Binder|first3 = Joseph F.|last3 = Bischoff|first4 = Meredith|last4 = Blackwell|first5 = Paul F.|last5 = Cannon|first6 = Ove E.|last6 = Eriksson|first7 = Sabine|last7 = Huhndorf|first8 = Timothy|last8 = James|first9 = Paul M.|last9 = Kirk|pmid = 17572334|citeseerx = 10.1.1.626.9582| s2cid=4686378 }}</ref>
Evidências sugerem que a diversidade desses organismos encontra-se principalmente nas regiões tropicais e temperadas (Hawksworth, 2001a).
== Características gerais do grupo ==
Os [[fungos]] do [[Filo]] ''Basidiomycota'' podem ser encontrados tanto nas formas miceliais, quanto leveduriformes, sendo a primeira sua fase dominante. O [[micélio]] é sempre septado, porém, os septos são perfurados Em muitas espécies, o poro do septo tem margem inflada em forma de barril, denominada doliporo. Qualquer fungo com septos com doliporo pertence aos Basidiomycota. Em ambos os lados do doliporo, são observadas capas membranosas denominadas parentossomos, assim designadas porque lembram de perfil um par de parênteses. Na maioria das espécies dos Basidiomycota, o micélio passa por duas fases distintas – monocariótica e dicariótica – durante o ciclo de vida desses fungos. Quando germina, o basidiósporo produz um micélio que, inicialmente, pode ser multinucleado. Entretanto, ocorre logo a formação de septos, e o micélio é dividido em células monocarióticas (uninucleadas). Comumente, o micélio dicariótico é produzido pela fusão de hifas monocarióticas de diferentes linhagens (que, neste caso, é heterocariótico), resultando na formação de um micélio dicariótico (binucleado) ou secundário, visto que a cariogamia não ocorre imediatamente após a plasmogamia.As células apicais do micélio dicariótico dividem-se habitualmente pela formação de ansas. Essas ansas, que asseguram a distribuição de um núcleo de cada tipo para células-filhas, são encontradas apenas nos Basidiomycota.


Nesta classificação, e com a [[circunscrição taxonómica]] estabelecida, os subfilos então definidos juntam, mas também se dividem, vários grupos taxonómicos anteriormente usados para descrever os Basidiomycota, que ficam assim obsoletos. De acordo com uma estimativa de 2008, o filo Basidiomycota compreende três subfilos, 16 classes (incluindo 6 classes não atribuídas), 52 ordens, 177 famílias, 1&nbsp;589 géneros e 31&nbsp;515 espécies.<ref name="Kirk p.78-79">{{harvnb|Kirk|Cannon|Stalpers|2008|pp=78–79}}</ref>
A reprodução dos ''Basidiomycota'' pode ocorrer de duas formas, [[assexuada]] e [[sexuada]]. A forma assexuada pode consistir na fragmentação do talo, brotamento em [[espécies unicelulares]] ou produção de vários [[esporos]] assexuais. O início da fase sexuada se dá pela fusão entre células haploides compatíveis, tornando-se células dicarióticas (e não diplóides) Esse micélio dicariótico dá origem aos basídios, onde, na formação desses esporos, ocorre a união dos núcleos (Alexopoulos ''et al''., 1996; Swann ''et al''., 2007). Não só na formação dos [[basídios]], mas também na formação de novas células do micélio secundário de ''Basidiomycota'', há a formação de um gancho denominado ansa ou fíbula (figura 1). Esse gancho difere do “crozier” encontrado nos ''Ascomycota''. Nesse filo, o gancho ocorre apenas na formação do asco. (figura 2).
Outra característica interessante desses [[fungos]] são seus [[basidiósporos]]. Ao contrário dos [[ascósporos]] nos ''[[Ascomycota]]'', os basidiósporos são exógenos e encontrados em quatro por basídio, normalmente (figura 2). Em vários grupos de ''Basidiomycota'', ocorre uma dispersão por meio de uma '''descarga violenta de esporos'''. Esses esporos são denominados [[balistosporos]] (figura 3).Sabe-se que a gota hilar encontrada na base dos basidiósporos esta relacionada à descarga de balistosporos (Swann ''et al.'', 2007). Os tipos e formas de basídios são características muito utilizadas para a identificação dos grupos de Basidiomycota. (Alexopoulos, & Beneke, 1962) (figura 4).


Estima-se que ocorram no [[Brasil]] pelo menos de 8&nbsp;897 espécies de Basidiomycota, mas o número exato de espécies dos principais grupos é bastante controverso devido à profunda mudança na classificação ocorrida nos últimos anos.<ref>Capellari ''et al''., «O estudo de fungos macroscópicos no Estado de São Paulo». In: Joly, C. A. ; Bicudo, C. E. M (editores), ''Biodiversidade do Estado de São Paulo''. São Paulo: FAPESP, 1998. p.&nbsp;9-35.</ref>
Os ''Basidiomycota'' podem apresentar um [[micélio]] visível, responsável pela [[reprodução]] do grupo, onde são armazenados os basídios. Tal conjunto é chamado de basidioma (figura 5 e 6). Todos os fungos que apresentarem essa estrutura pertencem a esse grupo, mas, a ausência desse [[caráter]] não o exclui do mesmo, podendo pertencer a classes que não possuem basidiomas. Outros ainda podem apresentar diferentes formas, como [[gelatinosas]], [[carnosas]], [[secas]], [[coriáceas]], entre outras. (Alexopoulos & Beneke , 1962)
==Ciclo de vida==
O filo Basidiomycota inclui três subfilos: Agaricomycotina, Pucciniomycotina e Ustilaginomycotina. Os Agaricomycotina incluem todos os fungos que produzem basidiomas, como os cogumelos, as orelhas-de-pau e as bolotas-da-terra. Os Pucciniomycotina (as ferrugens) e os Ustilaginomycotina (os carvões) não formam basidiomas. Em vez disso, esses fungos produzem seus esporos em soros.


Uma atualização desta classificação, publicada em 2020, reconhece 19 classes ([[Agaricomycetes]], [[Agaricostilbomycetes]], [[Atractiellomycetes]], [[Bartheletiomycetes]], [[Classiculomycetes]], [[Cryptomycocolacomycetes]], [[Cystobasidiomycetes]], [[Dacrymycetes]], [[Exobasidiomycetes]], [[Malasseziomycetes]], [[Microbotryomycetes]], [[Mixiomycetes]], [[Monilielliomycetes]], [[Pucciniomycetes]], [[Spiculogloeomycetes]], [[Tremellomycetes]], [[Tritirachiomycetes]], [[Ustilaginomycetes]] e [[Wallemiomycetes]]) com múltiplas ordens e géneros.<ref name="Wijayawardene et al. 2020">{{cite journal |display-authors=6 |last1=Wijayawardene |first1=Nalin |last2=Hyde |first2=Kevin |first3=Laith Khalil Tawfeeq |last3=Al-Ani |last4=Somayeh |first4=Dolatabadi |last5=Stadler |first5=Marc |last6=Haelewaters |first6=Danny |last7=Tsurykau |first7=Andrei |last8=Mesic |first8=Armin |last9=Navathe |first9=Sudhir |last10=Papp |first10=Viktor |last11=Oliveira Fiuza |first11=Patrícia |last12=Vázquez |first12=Víctor |last13=Gautam |first13=Ajay |last14=Becerra |first14=Alejandra G. |last15=Ekanayaka |first15=Anusha |last16=K. C. |first16=Rajeshkumar |last17=Bezerra |first17=Jadson |last18=Matočec |first18=Neven |last19=Maharachchikumbura |first19=Sajeewa |last20=Suetrong |first20=Satinee |year=2020 |title=Outline of Fungi and fungus-like taxa |journal=Mycosphere |volume=11 |pages=1060–1456 |doi=10.5943/mycosphere/11/1/8 |doi-access=free}}</ref>
===Agaricomycotina===
O subfilo Agaricomycotina inclui os cogumelos comestíveis e venenosos, os fungos coraloides, os fungos dentiformes e as orelhas-de-pau. Esses Agaricomycotina são comumente designados como “himenomicetos”, visto que eles produzem basidiósporos em uma camada fértil distinta, o himênio, que fica exposto antes da maturação dos esporos. Outro grupo de Agaricomycotina, os “gasteromicetos” (literalmente, os “fungos gástricos”), inclui formas que não apresentam himênio visível por ocasião da liberação dos basidiósporos. Entre os gasteromicetos mais familiares estão os cogumelos com aspecto fálico (ordem Phallales), as estrelas-da-terra, as bolotas-da-terra e os fungos ninhos de pássaro. Os Agaricomycotina apresentam, em sua maioria, basídios claviformes e não septados (internamente não divididos), que habitualmente têm quatro basidiósporos, cada um em uma pequena projeção denominada esterigma.


As relações filogenéticas entre os subfilos e as classes consideradas na atual classificação, de acordo com análises de [[filogenia molecular]], serão as seguintes:<ref>[https://imafungus.biomedcentral.com/articles/10.5598/imafungus.2015.06.01.14 Basidioascus undulatus: genome, origins, and sexuality] Ima fungus, BMC</ref><ref>[https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs13225-017-0381-5 A six-gene phylogenetic overview of Basidiomycota and allied phyla with estimated divergence times of higher taxa and a phyloproteomics perspective] Springer link.</ref>
Conforme assinalado anteriormente, nos himenomicetos, os basídios formam himênios bem definidos, que ficam expostos antes do amadurecimento dos basidiósporos. Cada basídio desenvolve-se a partir de uma célula terminal de uma hifa dicariótica. Logo após o crescimento do basídio jovem, ocorre cariogamia. A cariogamia é seguida quase imediatamente da meiose de cada núcleo diploide, resultando na formação de quatro núcleos haploides. Cada um desses quatro núcleos pode então migrar para um esterigma, que se alarga em sua extremidade para formar um basidiósporo haploide uninucleado. Em muitos basidiomicetos, a meiose é seguida de mitose, produzindo oito núcleos haploides. O momento de ocorrência e a localização da mitose pós-meiótica variam, assim como o destino dos núcleos. A mitose pós-meiótica pode ocorrer no basídio, no esterigma ou no esporo jovem. Quando a mitose pós-meiótica ocorre no basídio ou no esterigma, um núcleo entra em cada poro, e os outros quatro núcleos abortam, produzindo esporos uninucleados. Quando a mitose pós-meiótica ocorre nos esporos jovens, quatro dos núcleos-filhos podem migrar de volta ao basídio, onde abortam, resultando em esporos uninucleados, ou todos os oito núcleos podem permanecer nos esporos, produzindo esporos binucleados.
===Pucciniomycotina===
plantas, animais e fungos, a imensa maioria (cerca de 90%) consiste em ferrugens. Diferentemente dos Agaricomycotina, poucas ferrugens formam basidiomas. Conforme assinalado anteriormente, os esporos ocorrem em massas denominadas soros. Entretanto, formam hifas dicarióticas e basídios, que são septados. Como fitopatógenos, as ferrugens são de grande importância econômica, causando, anualmente, a perda de bilhões de dólares para a agricultura mundial. Entre as doenças mais sérias causadas por ferrugens, destacam-se a ferrugem preta dos cereais, a ferrugem branca dos pinheiros, a ferrugem do café, a ferrugem da macieira e cedro-vermelho-do-leste, a ferrugem do amendoim, a ferrugem do trigo e a ferrugem da soja. Os ciclos de vida de muitas ferrugens são complexos, e esses patógenos representam um constante desafio aos fitopatologistas, cuja tarefa é mantê-las sob controle. Um exemplo de ciclo de vida de uma ferrugem é fornecido por ''Puccinia graminis'', a causa da ferrugem do trigo, que é a maior cultura do mundo. ''Puccinia graminis'' é heteroécia, isto é, necessita de dois hospedeiros diferentes para completar o seu ciclo de vida. Por outro lado, os parasitos autoécios necessitam de apenas um hospedeiro. Puccinia graminis pode crescer indefinidamente na gramínea hospedeira, porém só se reproduz de modo assexuado. Para que ocorra a reprodução sexuada, a ferrugem precisa passar parte de seu ciclo de vida no arbusto de uva-espim (Berberis vulgaris) e parte sobre a gramínea. Um método que tenta eliminar essa ferrugem tem sido a erradicação dos arbustos de Berberis.
===Ustilaginomycotina===
Com poucas exceções, os Ustilaginomycotina são parasitas de angiospermas e são comumente designados como carvões. O nome “carvão” refere-se à aparência fuliginosa ou enegrecida das massas de teliósporos pretos e pulverulentos, que caracterizam os esporos de resistência desses fungos. Foram descritas aproximadamente 1.070 espécies de Ustilaginomycotina. Do ponto de vista econômico, os carvões são muito importantes. Atacam cerca de 4.000 espécies de angiospermas, incluindo culturas para alimentação e plantas ornamentais. Três dos carvões mais conhecidos são ''Ustilago maydis'', que causa o carvão do milho, ''Ustilago avenae'', que causa o carvão da aveia, e ''Tilletia tritici'', a causa do carvão do trigo fétido.

O ciclo de vida de um carvão, que é autoécio (i. e., que necessita apenas de um hospedeiro), é consideravelmente mais simples que o da ''Puccinia graminis''. Tomaremos como exemplo o ciclo de vida de ''Ustilago maydis''. As infecções por esporos de ''U. maydis'' permanecem localizadas, produzindo soros ou tumores grandes. Os tumores mais visíveis ou galhas ocorrem nas espigas do milho, onde os grãos se tornam muito maiores e de aparência feia, devido ao desenvolvimento de um micélio maciço dentro deles. Um micélio dicariótico acaba surgindo dos teliósporos de paredes espessas, nos quais ocorrem cariogamia e meiose.
== Filogenia ==

As relações filogenéticas entre as classes seriam as seguintes, de acordo com análises moleculares:<ref>[https://imafungus.biomedcentral.com/articles/10.5598/imafungus.2015.06.01.14 Basidioascus undulatus: genome, origins, and sexuality] Ima fungus, BMC</ref><ref>[https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs13225-017-0381-5 A six-gene phylogenetic overview of Basidiomycota and allied phyla with estimated divergence times of higher taxa and a phyloproteomics perspective] Springer link.</ref>


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===Subfilo Pucciniomycotina===
O subfilo [[Pucciniomycotina]] inclui: (1) os fungos causadores das [[Ferrugem (fungo)|ferrugens]] vegetais; (2) o género ''[[Septobasidium]]'', que [[parasita]] (embora nalguns casos seja simbiótico) várias espécies de insetos; (3) um antigo grupo de fungos de ferrugem (os [[Microbotryomycetes]], que inclui leveduras-espelho); e (4) uma mistura de fungos estranhos, raramente vistos ou raramente reconhecidos, frequentemente parasitas de plantas.<ref>{{harvnb|Kirk|Cannon|Stalpers|2008|p=581}}</ref>

As oito classes em Pucciniomycotina são:<ref>{{harvnb|Kirk|Cannon|Stalpers|2008|p=581}}</ref> [[Agaricostilbomycetes]], [[Atractiellomycetes]], [[Classiculomycetes]], [[Cryptomycocolacomycetes]], [[Cystobasidiomycetes]], [[Microbotryomycetes]], [[Mixiomycetes]] e [[Pucciniomicetos]].

===Subfilo Ustilaginomycotina===
O subfilo [[Ustilaginomycotina]] inclui a maioria dos fungos (mas não todos) causadores das fitopatologias conhecidas por [[Carvão (fungo)|carvão]] e os [[Exobasidiales]]. As classes de Ustilaginomycotina são: (1) [[Exobasidiomycetes]]; (2) [[Entorrizomycetes]]; e (3) [[Ustilaginomycetes]].<ref>{{harvnb|Kirk|Cannon|Stalpers|2008|pp=717–718}}</ref>

===Subfilo Agaricomycotina===
O subfilo [[Agaricomycotina]] inclui o grupo que anteriormente era designado por [[Hymenomycetes]] (uma classe obsoleta de Basidiomycota, de base morfológica, caracterizada por formar camadas [[Himénio|himeniais]] nos [[esporocarpo (fungo)|corpos de frutificação]]), os [[Gasteromycetes]] (outra classe obsoleta que incluía espécies formadoras de [[esporocarpo]]s principalmente sem himénios), bem como a maioria dos [[Fungo gelatinoso|fungos gelatinosos]]. Este subfilo também inclui os cogumelos "clássicos", [[poliporo]]s, corais, [[chantereles]], fungos crustosos, [[bufas-de-lobo]] e a família [[Phallaceae]].<ref>{{cite web|url=https://cpb-us-e1.wpmucdn.com/blogs.uoregon.edu/dist/c/8944/files/2014/09/Lecture-7-Ustilaginomycets-1w4kndx.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20200730231800/https://cpb-us-e1.wpmucdn.com/blogs.uoregon.edu/dist/c/8944/files/2014/09/Lecture-7-Ustilaginomycets-1w4kndx.pdf |archive-date=2020-07-30 |title=Lecture 7 : Ustilaginomycets|website=Cpb-us-e1.wpmucdn.com|access-date=2 março 2022}}</ref>

As três classes em Agaricomycotina são: (1) [[Agaricomycetes]]; (2) [[Dacrymycetes]]; e (3) [[Tremellomycetes]].<ref>{{harvnb|Kirk|Cannon|Stalpers|2008|p=13}}</ref> A classe [[Wallemiomycetes]] ainda não foi colocado numa subdivisão, mas evidências genómicas recentes sugerem que é um [[grupo irmão]] de[[Agaricomycotina]].<ref>{{cite journal | last1 = Zajc | first1 = J. | last2 = Liu | first2 = Y. | last3 = Dai | first3 = W. | last4 = Yang | first4 = Z. | last5 = Hu | first5 = J. | last6 = Gostinčar | first6 = C. | last7 = Gunde-Cimerman | first7 = N. |title=Genome and transcriptome sequencing of the halophilic fungus Wallemia ichthyophaga: haloadaptations present and absent|journal=[[BMC Genomics]]|date=13 de setembro de 2013|volume=14|page=617|pmid=24034603|doi=10.1186/1471-2164-14-617 |pmc=3849046}}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Padamsee | first1 = M. | last2 = Kumar | first2 = T. K. | last3 = Riley | first3 = R. | last4 = Binder | first4 = M. | last5 = Boyd | first5 = A. | last6 = Calvo | first6 = A. M. | last7 = Furukawa | first7 = K. | last8 = Hesse | first8 = C. | last9 = Hohmann | first9 = S. | last10 = James | first10 = T. Y. | last11 = LaButti | first11 = K. | last12 = Lapidus | first12 = A. | last13 = Lindquist | first13 = E. | last14 = Lucas | first14 = S. | last15 = Miller | first15 = K. | last16 = Shantappa | first16 = S. | last17 = Grigoriev | first17 = I. V. | last18 = Hibbett | first18 = D. S. | last19 = McLaughlin | first19 = D. J. | last20 = Spatafora | first20 = J. W. | last21 = Aime | first21 = M. C. |title=The genome of the xerotolerant mold Wallemia sebi reveals adaptations to osmotic stress and suggests cryptic sexual reproduction|journal=[[Fungal Genetics and Biology]] |date=Março 2012|volume=49|issue=3|pages=217–26|pmid=22326418|doi=10.1016/j.fgb.2012.01.007| url = http://www.escholarship.org/uc/item/7d6261dx }}</ref>

===Géneros em ''incerta sedis''===
Existem vários géneros classificados em Basidiomycota que ou são pouco conhecidos, ou ainda não foram submetidos à análise de DNA ou se analisados filogeneticamente não se agrupam com famílias já identificadas. Em consequência, esses géneros não foram atribuídos a uma família específica, ou seja, estão em ''[[incertae sedis]]'' com relação à colocação familiar. Entre esses géneros incluem-se os seguintes:

{{Div col}}
* ''[[Anastomyces]]'' <small>W.P.Wu, B.Sutton & Gange (1997)</small>
* ''[[Anguillomyces]]'' <small>Marvanová & Bärl. (2000)</small>
* ''[[Anthoseptobasidium]]'' <small>Rick (1943)</small>
* ''[[Arcispora]]'' <small>Marvanová & Bärl. (1998)</small>
* ''[[Arrasia]]'' <small>Bernicchia, Gorjón & Nakasone (2011)</small>
* ''[[Brevicellopsis]]'' <small>Hjortstam & Ryvarden (2008)</small>
* ''[[Celatogloea]]'' <small>P.Roberts (2005)</small>
* ''[[Cleistocybe]]'' <small>Ammirati, A.D.Parker & Matheny (2007)</small>
* ''[[Cystogloea]]'' <small>P. Roberts (2006)</small>
* ''[[Dacryomycetopsis]]'' <small>Rick (1958)</small>
* ''[[Eriocybe]]'' <small>Vellinga (2011)</small>
* ''[[Hallenbergia]]'' <small>Dhingra & Priyanka (2011)</small>
* ''[[Hymenoporus]]'' <small>Tkalčec, Mešić & Chun Y.Deng (2015)</small>
* ''[[Kryptastrina]]'' <small>Oberw. (1990)</small>
* ''[[Microstella]]'' <small>K.Ando & Tubaki (1984)</small>
* ''[[Neotyphula]]'' <small>Wakef. (1934)</small>
* ''[[Nodulospora]]'' <small>Marvanová & Bärl. (2000)</small>
* ''[[Paraphelaria]]'' <small>Corner (1966)</small>
* ''[[Punctulariopsis]]'' <small>Ghob.-Nejh. (2010)</small>
* ''[[Radulodontia]]'' <small>Hjortstam & Ryvarden (2008)</small>
* ''[[Restilago]]'' <small>Vánky (2008)</small>
* ''[[Sinofavus]]'' <small>W.Y.Zhuang (2008)</small>
* ''[[Zanchia]]'' <small>Rick (1958)</small>
* ''[[Zygodesmus]]'' <small>Corda (1837)</small>
* ''[[Zygogloea]]'' <small>P.Roberts (1994)</small>
{{div col end}}

== Grau de conhecimento do grupo ==
A diversidade dos [[fungos]] no planeta [[Terra]] é muito grande e, tomando como base hipotética a extrapolação dos dados de trabalhos já concluídos, estima-se que este número seja em torno de '''1,5 milhões de espécies''' (Hawksworth, 2001a). Desta estimativa, aproximadamente '''97 mil espécies''' ou 6.7% do total são conhecidas, um número ainda muito pequeno (Kirk ''et al''., 2008).

Evidências sugerem que a diversidade desses organismos encontra-se principalmente nas regiões tropicais e temperadas (Hawksworth, 2001a).
== Características gerais do grupo ==
Os [[fungos]] do [[Filo]] ''Basidiomycota'' podem ser encontrados tanto nas formas miceliais, quanto leveduriformes, sendo a primeira sua fase dominante. O [[micélio]] é sempre septado, porém, os septos são perfurados Em muitas espécies, o poro do septo tem margem inflada em forma de barril, denominada doliporo. Qualquer fungo com septos com doliporo pertence aos Basidiomycota. Em ambos os lados do doliporo, são observadas capas membranosas denominadas parentossomos, assim designadas porque lembram de perfil um par de parênteses. Na maioria das espécies dos Basidiomycota, o micélio passa por duas fases distintas – monocariótica e dicariótica – durante o ciclo de vida desses fungos. Quando germina, o basidiósporo produz um micélio que, inicialmente, pode ser multinucleado. Entretanto, ocorre logo a formação de septos, e o micélio é dividido em células monocarióticas (uninucleadas). Comumente, o micélio dicariótico é produzido pela fusão de hifas monocarióticas de diferentes linhagens (que, neste caso, é heterocariótico), resultando na formação de um micélio dicariótico (binucleado) ou secundário, visto que a cariogamia não ocorre imediatamente após a plasmogamia.As células apicais do micélio dicariótico dividem-se habitualmente pela formação de ansas. Essas ansas, que asseguram a distribuição de um núcleo de cada tipo para células-filhas, são encontradas apenas nos Basidiomycota.

A reprodução dos ''Basidiomycota'' pode ocorrer de duas formas, [[assexuada]] e [[sexuada]]. A forma assexuada pode consistir na fragmentação do talo, brotamento em [[espécies unicelulares]] ou produção de vários [[esporos]] assexuais. O início da fase sexuada se dá pela fusão entre células haploides compatíveis, tornando-se células dicarióticas (e não diplóides) Esse micélio dicariótico dá origem aos basídios, onde, na formação desses esporos, ocorre a união dos núcleos (Alexopoulos ''et al''., 1996; Swann ''et al''., 2007). Não só na formação dos [[basídios]], mas também na formação de novas células do micélio secundário de ''Basidiomycota'', há a formação de um gancho denominado ansa ou fíbula (figura 1). Esse gancho difere do “crozier” encontrado nos ''Ascomycota''. Nesse filo, o gancho ocorre apenas na formação do asco. (figura 2).
Outra característica interessante desses [[fungos]] são seus [[basidiósporos]]. Ao contrário dos [[ascósporos]] nos ''[[Ascomycota]]'', os basidiósporos são exógenos e encontrados em quatro por basídio, normalmente (figura 2). Em vários grupos de ''Basidiomycota'', ocorre uma dispersão por meio de uma '''descarga violenta de esporos'''. Esses esporos são denominados [[balistosporos]] (figura 3).Sabe-se que a gota hilar encontrada na base dos basidiósporos esta relacionada à descarga de balistosporos (Swann ''et al.'', 2007). Os tipos e formas de basídios são características muito utilizadas para a identificação dos grupos de Basidiomycota. (Alexopoulos, & Beneke, 1962) (figura 4).

Os ''Basidiomycota'' podem apresentar um [[micélio]] visível, responsável pela [[reprodução]] do grupo, onde são armazenados os basídios. Tal conjunto é chamado de basidioma (figura 5 e 6). Todos os fungos que apresentarem essa estrutura pertencem a esse grupo, mas, a ausência desse [[caráter]] não o exclui do mesmo, podendo pertencer a classes que não possuem basidiomas. Outros ainda podem apresentar diferentes formas, como [[gelatinosas]], [[carnosas]], [[secas]], [[coriáceas]], entre outras. (Alexopoulos & Beneke , 1962)
==Ciclo de vida==
O filo Basidiomycota inclui três subfilos: Agaricomycotina, Pucciniomycotina e Ustilaginomycotina. Os Agaricomycotina incluem todos os fungos que produzem basidiomas, como os cogumelos, as orelhas-de-pau e as bolotas-da-terra. Os Pucciniomycotina (as ferrugens) e os Ustilaginomycotina (os carvões) não formam basidiomas. Em vez disso, esses fungos produzem seus esporos em soros.

===Agaricomycotina===
O subfilo Agaricomycotina inclui os cogumelos comestíveis e venenosos, os fungos coraloides, os fungos dentiformes e as orelhas-de-pau. Esses Agaricomycotina são comumente designados como “himenomicetos”, visto que eles produzem basidiósporos em uma camada fértil distinta, o himênio, que fica exposto antes da maturação dos esporos. Outro grupo de Agaricomycotina, os “gasteromicetos” (literalmente, os “fungos gástricos”), inclui formas que não apresentam himênio visível por ocasião da liberação dos basidiósporos. Entre os gasteromicetos mais familiares estão os cogumelos com aspecto fálico (ordem Phallales), as estrelas-da-terra, as bolotas-da-terra e os fungos ninhos de pássaro. Os Agaricomycotina apresentam, em sua maioria, basídios claviformes e não septados (internamente não divididos), que habitualmente têm quatro basidiósporos, cada um em uma pequena projeção denominada esterigma.

Conforme assinalado anteriormente, nos himenomicetos, os basídios formam himênios bem definidos, que ficam expostos antes do amadurecimento dos basidiósporos. Cada basídio desenvolve-se a partir de uma célula terminal de uma hifa dicariótica. Logo após o crescimento do basídio jovem, ocorre cariogamia. A cariogamia é seguida quase imediatamente da meiose de cada núcleo diploide, resultando na formação de quatro núcleos haploides. Cada um desses quatro núcleos pode então migrar para um esterigma, que se alarga em sua extremidade para formar um basidiósporo haploide uninucleado. Em muitos basidiomicetos, a meiose é seguida de mitose, produzindo oito núcleos haploides. O momento de ocorrência e a localização da mitose pós-meiótica variam, assim como o destino dos núcleos. A mitose pós-meiótica pode ocorrer no basídio, no esterigma ou no esporo jovem. Quando a mitose pós-meiótica ocorre no basídio ou no esterigma, um núcleo entra em cada poro, e os outros quatro núcleos abortam, produzindo esporos uninucleados. Quando a mitose pós-meiótica ocorre nos esporos jovens, quatro dos núcleos-filhos podem migrar de volta ao basídio, onde abortam, resultando em esporos uninucleados, ou todos os oito núcleos podem permanecer nos esporos, produzindo esporos binucleados.
===Pucciniomycotina===
plantas, animais e fungos, a imensa maioria (cerca de 90%) consiste em ferrugens. Diferentemente dos Agaricomycotina, poucas ferrugens formam basidiomas. Conforme assinalado anteriormente, os esporos ocorrem em massas denominadas soros. Entretanto, formam hifas dicarióticas e basídios, que são septados. Como fitopatógenos, as ferrugens são de grande importância econômica, causando, anualmente, a perda de bilhões de dólares para a agricultura mundial. Entre as doenças mais sérias causadas por ferrugens, destacam-se a ferrugem preta dos cereais, a ferrugem branca dos pinheiros, a ferrugem do café, a ferrugem da macieira e cedro-vermelho-do-leste, a ferrugem do amendoim, a ferrugem do trigo e a ferrugem da soja. Os ciclos de vida de muitas ferrugens são complexos, e esses patógenos representam um constante desafio aos fitopatologistas, cuja tarefa é mantê-las sob controle. Um exemplo de ciclo de vida de uma ferrugem é fornecido por ''Puccinia graminis'', a causa da ferrugem do trigo, que é a maior cultura do mundo. ''Puccinia graminis'' é heteroécia, isto é, necessita de dois hospedeiros diferentes para completar o seu ciclo de vida. Por outro lado, os parasitos autoécios necessitam de apenas um hospedeiro. Puccinia graminis pode crescer indefinidamente na gramínea hospedeira, porém só se reproduz de modo assexuado. Para que ocorra a reprodução sexuada, a ferrugem precisa passar parte de seu ciclo de vida no arbusto de uva-espim (Berberis vulgaris) e parte sobre a gramínea. Um método que tenta eliminar essa ferrugem tem sido a erradicação dos arbustos de Berberis.
===Ustilaginomycotina===
Com poucas exceções, os Ustilaginomycotina são parasitas de angiospermas e são comumente designados como carvões. O nome “carvão” refere-se à aparência fuliginosa ou enegrecida das massas de teliósporos pretos e pulverulentos, que caracterizam os esporos de resistência desses fungos. Foram descritas aproximadamente 1.070 espécies de Ustilaginomycotina. Do ponto de vista econômico, os carvões são muito importantes. Atacam cerca de 4.000 espécies de angiospermas, incluindo culturas para alimentação e plantas ornamentais. Três dos carvões mais conhecidos são ''Ustilago maydis'', que causa o carvão do milho, ''Ustilago avenae'', que causa o carvão da aveia, e ''Tilletia tritici'', a causa do carvão do trigo fétido.

O ciclo de vida de um carvão, que é autoécio (i. e., que necessita apenas de um hospedeiro), é consideravelmente mais simples que o da ''Puccinia graminis''. Tomaremos como exemplo o ciclo de vida de ''Ustilago maydis''. As infecções por esporos de ''U. maydis'' permanecem localizadas, produzindo soros ou tumores grandes. Os tumores mais visíveis ou galhas ocorrem nas espigas do milho, onde os grãos se tornam muito maiores e de aparência feia, devido ao desenvolvimento de um micélio maciço dentro deles. Um micélio dicariótico acaba surgindo dos teliósporos de paredes espessas, nos quais ocorrem cariogamia e meiose.


== Relação com outros grupos de fungos ==
== Relação com outros grupos de fungos ==

Revisão das 21h24min de 15 de maio de 2023

Como ler uma infocaixa de taxonomiaBasidiomycota
Diferentes tipos de basidiomicetes.
Diferentes tipos de basidiomicetes.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Sub-reino: Dikarya
Filo: Basidiomycota
R.T.Moore, 1980
Subfilos/Classe

Basidiomycota (do grego basidion, pequeno pedestal ou pequena base)[1] é uma das duas grandes divisões (a outra é Ascomycota) que constituem o subreino Dikarya (muitas vezes referido como fungos superiores) dentro do reino Fungi do domínio Eukarya. Engloba as espécies designadas por basidiomicetes,[2] um vasto grupo de fungos filamentosos (exceto os Basidiomycota-levedura) com micélios septados por paredes celulares, mas com os septos ou paredes transversais perfurados, que se reproduzem sexualmente através da formação de extremidades especializadas em forma de bastão, o basídio, que normalmente produzem quatro meiósporos externos designados por basidiósporos.[3] Contudo, alguns Basidiomycota têm reprodução assexuada obrigatória, mas são tipicamente reconhecidos como membros desta divisão pela semelhança morfológica grosseira com os restantes Basidiomycota, pela formação de uma característica anatómica distinta (a fíbula), pelos componentes da parede celular e, mais seguramente, pela relação filogenética suportada na análise molecular de sequências de DNA.

O grupo inclui 177 famílias, com cerca de 1 589 géneros e pelo menos 31 515 espécies,[4] entre as quais agrupamentos taxonómicos tão diversificados como os fungos produtores de agáricos, as bufas-de-lobo, os fungos produtores de glebas (Phallaceae), os poliporos, os himenomicetes (Agaricomycotina), os boletos, os fungos gasterocárpicos (Geastraceae), os fitopatógenos conhecidos por carvões e ferrugens, o género comestível Cantharellus e as leveduras dos géneros Sporobolomyces e Cryptococcus (este último patogénico nos humanos).

Classificação e diversidade

Tradicionalmente, os Basidiomycota eram divididos em duas classes, de base morfológica, hoje obsoletas devido à nova classificação de base filogenética entretanto introduzida. As duas classes eram:

Apesar de obsoletos, os agrupamentos anteriores continuam a ser usados como dois tipos descritivos do hábito de crescimento dos fungos, os cogumelos (por exemplo, Schizophyllum commune) e os não-cogumelos (por exemplo, Ustilago maydis).[2]

Um novo sistema de classificação dos fungos do grupo Basidiomycota, de base filogenética, foi lançado inicialmente em 2007 por uma colaboração que agrupou 67 micologistas. Este novo sistema reconheceu três subfilos (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina e Agaricomycotina) e, inicialmente, dois outros agrupamentos ao nível taxonómico de classe que foram então colocados em incertae sedis (Wallemiomycetes e Entorrhizomycetes) por não ser possível a sua integração plena em qualquer dos subfilos reconhecidos.[5]

Nesta classificação, e com a circunscrição taxonómica estabelecida, os subfilos então definidos juntam, mas também se dividem, vários grupos taxonómicos anteriormente usados para descrever os Basidiomycota, que ficam assim obsoletos. De acordo com uma estimativa de 2008, o filo Basidiomycota compreende três subfilos, 16 classes (incluindo 6 classes não atribuídas), 52 ordens, 177 famílias, 1 589 géneros e 31 515 espécies.[4]

Estima-se que ocorram no Brasil pelo menos de 8 897 espécies de Basidiomycota, mas o número exato de espécies dos principais grupos é bastante controverso devido à profunda mudança na classificação ocorrida nos últimos anos.[6]

Uma atualização desta classificação, publicada em 2020, reconhece 19 classes (Agaricomycetes, Agaricostilbomycetes, Atractiellomycetes, Bartheletiomycetes, Classiculomycetes, Cryptomycocolacomycetes, Cystobasidiomycetes, Dacrymycetes, Exobasidiomycetes, Malasseziomycetes, Microbotryomycetes, Mixiomycetes, Monilielliomycetes, Pucciniomycetes, Spiculogloeomycetes, Tremellomycetes, Tritirachiomycetes, Ustilaginomycetes e Wallemiomycetes) com múltiplas ordens e géneros.[7]

As relações filogenéticas entre os subfilos e as classes consideradas na atual classificação, de acordo com análises de filogenia molecular, serão as seguintes:[8][9]

Basidiomycota
Pucciniomycotina

Tritirachiomycetes

Agaricostilbomycetes

Cryptomycocolacomycetes

Mixiomycetes

Cystobasidiomycetes

Microbotryomycetes

Pucciniomycetes

Atractiellomycetes

Classiculomycetes

Orthomycotina
Agaricomycotina

Geminibasidiomycetes

Wallemiomycetes

Tremellomycetes

Dacrymycetes

Agaricomycetes

Ustilaginomycotina

Monilielliomycetes

Malasseziomycetes

Ustilaginomycetes

Exobasidiomycetes

Subfilo Pucciniomycotina

O subfilo Pucciniomycotina inclui: (1) os fungos causadores das ferrugens vegetais; (2) o género Septobasidium, que parasita (embora nalguns casos seja simbiótico) várias espécies de insetos; (3) um antigo grupo de fungos de ferrugem (os Microbotryomycetes, que inclui leveduras-espelho); e (4) uma mistura de fungos estranhos, raramente vistos ou raramente reconhecidos, frequentemente parasitas de plantas.[10]

As oito classes em Pucciniomycotina são:[11] Agaricostilbomycetes, Atractiellomycetes, Classiculomycetes, Cryptomycocolacomycetes, Cystobasidiomycetes, Microbotryomycetes, Mixiomycetes e Pucciniomicetos.

Subfilo Ustilaginomycotina

O subfilo Ustilaginomycotina inclui a maioria dos fungos (mas não todos) causadores das fitopatologias conhecidas por carvão e os Exobasidiales. As classes de Ustilaginomycotina são: (1) Exobasidiomycetes; (2) Entorrizomycetes; e (3) Ustilaginomycetes.[12]

Subfilo Agaricomycotina

O subfilo Agaricomycotina inclui o grupo que anteriormente era designado por Hymenomycetes (uma classe obsoleta de Basidiomycota, de base morfológica, caracterizada por formar camadas himeniais nos corpos de frutificação), os Gasteromycetes (outra classe obsoleta que incluía espécies formadoras de esporocarpos principalmente sem himénios), bem como a maioria dos fungos gelatinosos. Este subfilo também inclui os cogumelos "clássicos", poliporos, corais, chantereles, fungos crustosos, bufas-de-lobo e a família Phallaceae.[13]

As três classes em Agaricomycotina são: (1) Agaricomycetes; (2) Dacrymycetes; e (3) Tremellomycetes.[14] A classe Wallemiomycetes ainda não foi colocado numa subdivisão, mas evidências genómicas recentes sugerem que é um grupo irmão deAgaricomycotina.[15][16]

Géneros em incerta sedis

Existem vários géneros classificados em Basidiomycota que ou são pouco conhecidos, ou ainda não foram submetidos à análise de DNA ou se analisados filogeneticamente não se agrupam com famílias já identificadas. Em consequência, esses géneros não foram atribuídos a uma família específica, ou seja, estão em incertae sedis com relação à colocação familiar. Entre esses géneros incluem-se os seguintes:

Grau de conhecimento do grupo

A diversidade dos fungos no planeta Terra é muito grande e, tomando como base hipotética a extrapolação dos dados de trabalhos já concluídos, estima-se que este número seja em torno de 1,5 milhões de espécies (Hawksworth, 2001a). Desta estimativa, aproximadamente 97 mil espécies ou 6.7% do total são conhecidas, um número ainda muito pequeno (Kirk et al., 2008).

Evidências sugerem que a diversidade desses organismos encontra-se principalmente nas regiões tropicais e temperadas (Hawksworth, 2001a).

Características gerais do grupo

Os fungos do Filo Basidiomycota podem ser encontrados tanto nas formas miceliais, quanto leveduriformes, sendo a primeira sua fase dominante. O micélio é sempre septado, porém, os septos são perfurados Em muitas espécies, o poro do septo tem margem inflada em forma de barril, denominada doliporo. Qualquer fungo com septos com doliporo pertence aos Basidiomycota. Em ambos os lados do doliporo, são observadas capas membranosas denominadas parentossomos, assim designadas porque lembram de perfil um par de parênteses. Na maioria das espécies dos Basidiomycota, o micélio passa por duas fases distintas – monocariótica e dicariótica – durante o ciclo de vida desses fungos. Quando germina, o basidiósporo produz um micélio que, inicialmente, pode ser multinucleado. Entretanto, ocorre logo a formação de septos, e o micélio é dividido em células monocarióticas (uninucleadas). Comumente, o micélio dicariótico é produzido pela fusão de hifas monocarióticas de diferentes linhagens (que, neste caso, é heterocariótico), resultando na formação de um micélio dicariótico (binucleado) ou secundário, visto que a cariogamia não ocorre imediatamente após a plasmogamia.As células apicais do micélio dicariótico dividem-se habitualmente pela formação de ansas. Essas ansas, que asseguram a distribuição de um núcleo de cada tipo para células-filhas, são encontradas apenas nos Basidiomycota.

A reprodução dos Basidiomycota pode ocorrer de duas formas, assexuada e sexuada. A forma assexuada pode consistir na fragmentação do talo, brotamento em espécies unicelulares ou produção de vários esporos assexuais. O início da fase sexuada se dá pela fusão entre células haploides compatíveis, tornando-se células dicarióticas (e não diplóides) Esse micélio dicariótico dá origem aos basídios, onde, na formação desses esporos, ocorre a união dos núcleos (Alexopoulos et al., 1996; Swann et al., 2007). Não só na formação dos basídios, mas também na formação de novas células do micélio secundário de Basidiomycota, há a formação de um gancho denominado ansa ou fíbula (figura 1). Esse gancho difere do “crozier” encontrado nos Ascomycota. Nesse filo, o gancho ocorre apenas na formação do asco. (figura 2).

Outra característica interessante desses fungos são seus basidiósporos. Ao contrário dos ascósporos nos Ascomycota, os basidiósporos são exógenos e encontrados em quatro por basídio, normalmente (figura 2). Em vários grupos de Basidiomycota, ocorre uma dispersão por meio de uma descarga violenta de esporos. Esses esporos são denominados balistosporos (figura 3).Sabe-se que a gota hilar encontrada na base dos basidiósporos esta relacionada à descarga de balistosporos (Swann et al., 2007). Os tipos e formas de basídios são características muito utilizadas para a identificação dos grupos de Basidiomycota. (Alexopoulos, & Beneke, 1962) (figura 4).

Os Basidiomycota podem apresentar um micélio visível, responsável pela reprodução do grupo, onde são armazenados os basídios. Tal conjunto é chamado de basidioma (figura 5 e 6). Todos os fungos que apresentarem essa estrutura pertencem a esse grupo, mas, a ausência desse caráter não o exclui do mesmo, podendo pertencer a classes que não possuem basidiomas. Outros ainda podem apresentar diferentes formas, como gelatinosas, carnosas, secas, coriáceas, entre outras. (Alexopoulos & Beneke , 1962)

Ciclo de vida

O filo Basidiomycota inclui três subfilos: Agaricomycotina, Pucciniomycotina e Ustilaginomycotina. Os Agaricomycotina incluem todos os fungos que produzem basidiomas, como os cogumelos, as orelhas-de-pau e as bolotas-da-terra. Os Pucciniomycotina (as ferrugens) e os Ustilaginomycotina (os carvões) não formam basidiomas. Em vez disso, esses fungos produzem seus esporos em soros.

Agaricomycotina

O subfilo Agaricomycotina inclui os cogumelos comestíveis e venenosos, os fungos coraloides, os fungos dentiformes e as orelhas-de-pau. Esses Agaricomycotina são comumente designados como “himenomicetos”, visto que eles produzem basidiósporos em uma camada fértil distinta, o himênio, que fica exposto antes da maturação dos esporos. Outro grupo de Agaricomycotina, os “gasteromicetos” (literalmente, os “fungos gástricos”), inclui formas que não apresentam himênio visível por ocasião da liberação dos basidiósporos. Entre os gasteromicetos mais familiares estão os cogumelos com aspecto fálico (ordem Phallales), as estrelas-da-terra, as bolotas-da-terra e os fungos ninhos de pássaro. Os Agaricomycotina apresentam, em sua maioria, basídios claviformes e não septados (internamente não divididos), que habitualmente têm quatro basidiósporos, cada um em uma pequena projeção denominada esterigma.

Conforme assinalado anteriormente, nos himenomicetos, os basídios formam himênios bem definidos, que ficam expostos antes do amadurecimento dos basidiósporos. Cada basídio desenvolve-se a partir de uma célula terminal de uma hifa dicariótica. Logo após o crescimento do basídio jovem, ocorre cariogamia. A cariogamia é seguida quase imediatamente da meiose de cada núcleo diploide, resultando na formação de quatro núcleos haploides. Cada um desses quatro núcleos pode então migrar para um esterigma, que se alarga em sua extremidade para formar um basidiósporo haploide uninucleado. Em muitos basidiomicetos, a meiose é seguida de mitose, produzindo oito núcleos haploides. O momento de ocorrência e a localização da mitose pós-meiótica variam, assim como o destino dos núcleos. A mitose pós-meiótica pode ocorrer no basídio, no esterigma ou no esporo jovem. Quando a mitose pós-meiótica ocorre no basídio ou no esterigma, um núcleo entra em cada poro, e os outros quatro núcleos abortam, produzindo esporos uninucleados. Quando a mitose pós-meiótica ocorre nos esporos jovens, quatro dos núcleos-filhos podem migrar de volta ao basídio, onde abortam, resultando em esporos uninucleados, ou todos os oito núcleos podem permanecer nos esporos, produzindo esporos binucleados.

Pucciniomycotina

plantas, animais e fungos, a imensa maioria (cerca de 90%) consiste em ferrugens. Diferentemente dos Agaricomycotina, poucas ferrugens formam basidiomas. Conforme assinalado anteriormente, os esporos ocorrem em massas denominadas soros. Entretanto, formam hifas dicarióticas e basídios, que são septados. Como fitopatógenos, as ferrugens são de grande importância econômica, causando, anualmente, a perda de bilhões de dólares para a agricultura mundial. Entre as doenças mais sérias causadas por ferrugens, destacam-se a ferrugem preta dos cereais, a ferrugem branca dos pinheiros, a ferrugem do café, a ferrugem da macieira e cedro-vermelho-do-leste, a ferrugem do amendoim, a ferrugem do trigo e a ferrugem da soja. Os ciclos de vida de muitas ferrugens são complexos, e esses patógenos representam um constante desafio aos fitopatologistas, cuja tarefa é mantê-las sob controle. Um exemplo de ciclo de vida de uma ferrugem é fornecido por Puccinia graminis, a causa da ferrugem do trigo, que é a maior cultura do mundo. Puccinia graminis é heteroécia, isto é, necessita de dois hospedeiros diferentes para completar o seu ciclo de vida. Por outro lado, os parasitos autoécios necessitam de apenas um hospedeiro. Puccinia graminis pode crescer indefinidamente na gramínea hospedeira, porém só se reproduz de modo assexuado. Para que ocorra a reprodução sexuada, a ferrugem precisa passar parte de seu ciclo de vida no arbusto de uva-espim (Berberis vulgaris) e parte sobre a gramínea. Um método que tenta eliminar essa ferrugem tem sido a erradicação dos arbustos de Berberis.

Ustilaginomycotina

Com poucas exceções, os Ustilaginomycotina são parasitas de angiospermas e são comumente designados como carvões. O nome “carvão” refere-se à aparência fuliginosa ou enegrecida das massas de teliósporos pretos e pulverulentos, que caracterizam os esporos de resistência desses fungos. Foram descritas aproximadamente 1.070 espécies de Ustilaginomycotina. Do ponto de vista econômico, os carvões são muito importantes. Atacam cerca de 4.000 espécies de angiospermas, incluindo culturas para alimentação e plantas ornamentais. Três dos carvões mais conhecidos são Ustilago maydis, que causa o carvão do milho, Ustilago avenae, que causa o carvão da aveia, e Tilletia tritici, a causa do carvão do trigo fétido.

O ciclo de vida de um carvão, que é autoécio (i. e., que necessita apenas de um hospedeiro), é consideravelmente mais simples que o da Puccinia graminis. Tomaremos como exemplo o ciclo de vida de Ustilago maydis. As infecções por esporos de U. maydis permanecem localizadas, produzindo soros ou tumores grandes. Os tumores mais visíveis ou galhas ocorrem nas espigas do milho, onde os grãos se tornam muito maiores e de aparência feia, devido ao desenvolvimento de um micélio maciço dentro deles. Um micélio dicariótico acaba surgindo dos teliósporos de paredes espessas, nos quais ocorrem cariogamia e meiose.

Relação com outros grupos de fungos

A presença de hifas dicarióticas não é uma novidade evolutiva nos grupos de fungos. Os Ascomycota também apresentam hifas dicarióticas no qual seus núcleos se unem apenas na formação dos esporos reprodutivos. Essa característica unida a outras como a presença de hifas septadas, a fíbula (em Basidiomycota) e o croziers (em Ascomycota) (figura 2) presente nesses organismos, aproximam os filos Basidiomycota com os Ascomycota, formando um Sub-reino denominado Dikarya (Hibbett et al., 2007). Apesar de apresentarem certas diferenças quanto às suas estruturas, estas podem ser casos de homologia, ou seja, apresentarem um mesmo ancestral em comum que compartilhava tais características (Taylor et. al., 2006).

Classificação mais comum

O reino Fungi inclui Microsporidia, os quitrídios, os zigomicetos, Glomeromycota, Ascomycota e Basidiomycota. Acredita-se que os Fungi tenham se originado de protistas estreitamente relacionadoscom o gênero moderno Nuclearia

Basidiomycota era tradicionalmente dividido em duas classes obsoletas, Homobasidiomycetes (incluindo os cogumelos verdadeiros); e Heterobasidiomycetes. Anteriormente os Basidiomycota eram chamados Basidiomycetes, um nome de classe inválido cunhado em 1959 como contraponto a Ascomycetes, quando nenhum destes táxons eram reconhecidos como filos. Os termos basidiomicetes e ascomicetes são frequentemente usados de forma imprecisa para referir-se a Basidiomycota e Ascomycota.

Há fortes evidências de que o filo Basidiomycota é monofilético. A presença de balistosporos,basídios, e fíbulas são características exclusivas nos indivíduos desse grupo. Quanto à sua classificação, atualmente são classificados em Agaricomycotina, Ustilaginomycotina e Pucciniomycotina. Caracteres não moleculares têm sido utilizados para identificar os principais grupos dentro de Basidiomycota, como a forma dos basídios, ultra-estrutura dos septos e hifas, presença ou ausência de formas leveduriformes e composição de metabólitos secundários. Porém, estudos moleculares têm demonstrado que alguns atributos morfológico não são o que realmente aparentam ser, como por exemplo, casos de homoplasia na forma dos basídios. (Swann & Hibbet, 2007).

Importância do grupo

Os fungos, juntamente com as bactérias heterotróficas, constituem os principais decompositores da biosfera, decompondo os produtos orgânicos e reciclando o carbono, o nitrogênio e outros componentes para o solo e o ar. Como decompositores, os fungos frequentemente entram em conflito direto com os interesses do homem, atacando quase todas as substâncias. Os fungos são, em sua maioria, saprófitas, isto é, vivem sobre a matéria orgânica de organismos não vivos em decomposição. Entretanto, muitos fungos atacam organismos vivos e causam doenças em plantas, animais domésticos e selvagens e no homem. Diversos fungos são economicamente importantes para o homem por serem destruidores de alimentos estocados e de outros materiais orgânicos. O reino Fungi também inclui as leveduras, os fungos usados na fabricação de queijos, os cogumelos comestíveis, bem como Penicillium e outros, os quais são produtores de antibióticos.

Relações simbióticas dos fungos

A simbiose – “viver junto” – é uma associação estreita e duradoura entre organismos de espécies diferentes. Algumas relações simbióticas, tipicamente as que causam doença, são parasitárias. Uma espécie (o parasito) beneficia-se da associação, enquanto a outra (o hospedeiro) é prejudicada. Embora muitos fungos sejam parasitos, outros fungos estão envolvidos em relações simbióticas conhecidas como mutualismo – isto é, a associação é benéfica para ambos os organismos. Duas dessas simbioses mutualistas – os liquens e as micorrizas – foram e continuam sendo de extraordinária importância, visto que capacitam os organismos fotossintetizantes a se estabelecerem em ambientes terrestres previamente áridos.

Metodologia de estudo do grupo

Para o estudo desses macrofungos, existem três pontos principais na pesquisa, coleta, documentação e preservação dos espécimes. A remoção de espécimes deve ser feita com cuidado para que não haja danos aos fungos, e todas as mudanças no esporoma devem ser anotadas, pois podem influenciar na identificação. A documentação é feita com etiquetas e catálogos. As etiquetas são individuais e levam dados básicos de cada indivíduo, já o catálogo é uma lista mantida por cada pesquisador, onde se encontram todas as coletas organizadas numericamente.

A preservação do DNA atualmente é muito utilizada. Culturas de espécimes são importantes na identificação de alguns grupos de fungos e por isso devem ser feitas. A descrição macromorfológica dos fungos está entre os dados mais importantes. Testes macroquímicos e os esporos são importantes para identificação, que é um dos pontos mais importantes de todos os processos, pois é através dela que vai ser definida a espécie (Mueller et al., 2004).

Curiosidades

Por ser grande o número de espécies no mundo, só não maior que o número dos Ascomycota, o Filo Basidiomycota apresenta certas peculiaridades, que vai desde o maior organismo do mundo até fungos causadores de doenças. Alguns exemplos podem ser citados, como o cogumelo do mel ou Armillaria ostoyae. O fungo foi encontrado nos Estados Unidos. Descoberto na Floresta Nacional de Malheur, no leste do estado de Oregon. Esse fungo subterrâneo tem 2.400 anos e cobre uma área 890 hectares, o que o torna o maior organismo vivo até agora descoberto (Ferguson et al., 2003).

Existem também registros de novas espécies de Basidiomycota, coletadas em alguns dos últimos remanescentes de habitats florestais do Atlântico, perto de São Paulo, Brasil, que emitem luz verde amarelada 24 horas por dia a partir do gel que cobre suas hastes. Existe cerca de 1,5 milhão de espécies de fungos na terra, e apenas 71 espécies são conhecidas por serem bioluminescentes, algumas espécies do gênero Mycena são das mais impressionantes (Desjardin et al., 2007).

Práticas de ensino

Uma aula teórica sobre basidiomycetos pode ser muito melhor aproveitada se vinculada com práticas de ensino que envolvam fungos desse filo. Seguem abaixo algumas sugestões práticas que podem ser utilizadas em sala de aula.

1- Montagem de uma câmara úmida. A câmara úmida é um instrumento de baixo custo, que auxilia na visualização da parte reprodutiva de algumas espécies de fungos, pois reproduz as condições favoráveis ao aparecimento desses organismos.- Material a ser utilizado:• Micélio de um Basidyomicota;• Pote de plástico ou sacola plástica (de preferência transparente);• Algodão ou Papel higiênico;• Água. - Como montar:• É necessário que a atividade gere um relatório que posteriormente servirá de material de pesquisa e estudo; fotografias podem ser anexadas ao processo; • Depositar o micélio no recipiente transparente;• Depositar o pedaço de algodão/papel higiênico já umedecido com água para simular a fonte de umidade;• Lacrar o recipiente, se escolhido o pote plástico, a tampa deve estar perfurada para a passagem de oxigênio;• O micélio e a fonte de umidade não podem se encontrar unidos;• Colocar o recipiente em um local com baixa incidência de luz; Para finalizar o procedimento, continuar relatando e observando o desenvolvimento da parte reprodutiva desse filo, e se de fato conseguirá se desenvolver sobre essas condições.

2- Confecção de um cartaz expositivo Essa prática é para compreender melhor o ciclo reprodutivo do filo Basidiomycota através da confecção de um cartaz, produzido pelos próprios alunos. - Material a ser utilizado: • Uma figura ilustrativa do ciclo reprodutivo, disponibilizada pelo professor;• Lápis de cor, canetinha;• Folha sufite A4;• Régua, tesoura e cola; • Material de apoio para melhor compreensão do ciclo (sugestão: Raven, 2007);- Como fazer:• A prática pode ser realizada em grupos ou individualizada;• O professor disponibiliza para os alunos uma figura ilustrativa do ciclo reprodutivo, com o nome especifico de cada fase e seu desenho;• Se em grupo, os alunos devem se dividir e cada um ficar responsável pela reprodução através de desenhos manuais de cada uma das partes do ciclo; • Os desenhos devem ser coloridos e de preferência, grandes para uma boa visualização;• Após a confecção dos desenhos, os alunos podem montar o ciclo indicando com setas a ordem correta dos desenhos;• Para finalizar, os alunos devem montar um cartaz expositor, com todo o ciclo reprodutivo ampliado, explicando cada parte do ciclo. • A forma como cada grupo/aluno irá montar o cartaz ou conduzira explicação fica a critério.

3 – Vídeo em time-lapse: A sugestão é que os alunos visitem campos onde o aparecimento de cogumelos deste filo seja frequente e fotografem ou filmem, durante minutos, por muitos dias seguidos e depois relatem essa experiência relacionada ao ciclo de vida dos fungos Basidiomycota. Para essa produção também é possível utilizar parte da prática da câmara úmida (01), já citada anteriormente, caso a visita aos campos seja impossibilitada. O vídeo é uma forma dinâmica para que os alunos consigam assimilar como ocorre o ciclo de vida dos basidiomicetos.- Como fazer:• Expor aos alunos através de uma visita ou coleta em campo, de onde surgem os fungos, como vivem e seus habitats mais comuns;• Se for possível que os alunos retornem ao campo, fotografar ou filmar, junto com anotações sobre o local e a situação do fungo. Caso o retorno não seja possível, realizar a coleta do cogumelo, instruir os alunos a separarem aqueles que são micélios e os colocar em uma câmara úmida para seu desenvolvimento reprodutivo;• É necessário que cada etapa, desde a confecção da câmara úmida como o crescimento do fungo em si seja registrado através de fotografias;• Cada basidomiceto possui um tempo para completar seu ciclo de vida, geralmente acontece em um curto período, por esse motivo é necessário a atenção daquele que desenvolve a prática; • Após o encerramento do ciclo e o registro de cada etapa, as fotografias são agrupadas e transformadas em um vídeo; • As imagens podem ser aceleradas, acarretando um efeito interessante de velocidade ao processo, chamado de time-lapse, onde um segundo do vídeo equivale a muitos minutos na vida real.• O vídeo pode ser exposto para o restante da turma, que ajudará no entendimento e visualização do ciclo.

4 - Crescimento de cogumelos: Essa prática foi baseada nas práticas de Berchtold (1991), sobre criação de mofos, sobre criação de Aspergillus e Penicillium (Bold, 1972), e sobre a prática de bolores que são encontrados na água (Craig, 1970). Objetivos: Testar o crescimento de cogumelos em 8 tipos de substratos diferentes. Procedimentos: Para esta prática deverá ser realizada a coleta de cogumelos em dias anteriores a aula. Na aula os alunos deverão cultivar os esporos presentes no cogumelo sobre os seguintes substratos: substrato 1: pão; substrato 2: inseto morto; substrato 3: fezes de mamífero (ex. vaca, capivara); substrato 4: fruta; substrato 5: madeira em decomposição; substrato 6: vaso com grama; substrato 7: objeto de plástico; substrato 8: lata de metal (ex. lata de refrigerante ou alimentos em conserva). Adicionar cinco gotas de água em cada substrato. Esses substratos deverão ser armazenados durante duas semanas em estufa improvisada feita de caixa de papelão (ex. caixas de sapatos). Os materiais deverão ser mantidos na estufa durante duas semanas, ao abrigo da luz, sendo que, deverão colocar as estufas a luz do sol, em dias alternados. Adicionar cinco gotas de água em dias alternados ao dia que foi expostos a luz (ex. 2º dia= adicionar gotas de água; 3º dia=exposição a luz; 4º dia= adicionar gotas de água). Relatório: Deverá ser feito um diário de anotações, com observações e desenhos de acordo com percebido de mudança no substrato, por exemplo, o crescimento de hifas e dos cogumelos. Resultados esperados: Espera-se que o cogumelo cresça em todos os materiais, menos no plástico e metal, já que são matérias orgânicas. Porém em alguns substratos os fungos deverão ter um desenvolvimento melhor devido a sua especificidade com o substrato. Observação: Estes procedimentos ainda não foram testados, mas acredita-se que que é uma prática viável, pois todos os materiais são propícios para o crescimento de fungos.

5 - Trilha do conhecimento - Essa prática foi baseada nas práticas de Mamede (2003) no qual consiste em um jogo cooperativo com alunos de todas as idades, jogo da trilha do conhecimento, promovendo interações com o meio ambiente. Objetivo: Promover a construção de conhecimento da biologia dos fungos do filo Basidiomycota e sua interação com o ambiente em que vivem. Procedimentos: Será realizada uma trilha do conhecimento com duração de 05 horas obedecendo às regras e orientações a seguir: 1. Essa prática deverá ser efetuada em um sábado em um ambiente fora da escola escolhido pelo professor, ambiente que apresente grande quantidade de fungos do filo Basidiomycota. 2. A sala deverá ser dividida em dois grupos. 3. Cada grupo escolherá um grito de guerra (o nome de uma família do filo Basidiomycota). 4. Haverá uma competição, que resultará de pontuações. 5. O professor planejará duas trilhas antes da aula em locais próximos, fixará nesse ambiente, 10 estacas, em pontos estratégicos relacionados aos fungos do filo localizados no local, sendo espalhadas nesses ambientes duas perguntas e duas charadas. Como exemplo de Pergunta: Qual o ambiente mais propício para a proliferação dos basidiomicetos? Observação. A estaca estará fixada nesse ambiente propício, porém esse detalhe o aluno que perceberá. Exemplo de charada: Atrás do tronco eu vou encontrar um cogumelo redondinho para brincar. Saborear ou não saborear? A pergunta que não quer calar, olhos por debaixo e que barato vejo o anel, mas logo acima percebo a grande estrutura chamada de (resposta do aluno). 6. Cada grupo deverá responder às 10 questões e as 2 charadas rimadas com característica dos basidiomicetos. 7. As perguntas e charadas serão pontuadas de acordo com as respostas. 8. Ao final os alunos serão pontuados igualmente (Somente o professor saberá dessa pontuação), devido ao desempenho dos mesmos, valendo um ponto na média final, não permitindo uma competição ofensiva dependendo da idade dos mesmos. Estes procedimentos ainda não foram testados com o reino Fungi, mas é uma prática viável a ser feita nas escolas para alunos de ensino fundamental e médio.

Referências

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