Anquilossauro

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaAnquilossauro
Ocorrência: Cretáceo Superior
68–66 Ma
Ankylosaurus dinosaur.png
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Ordem: Ornithischia
Família: Ankylosauridae
Género: Ankylosaurus
Brown, 1908
Espécie-tipo
Ankylosaurus magniventris
Brown, 1908

O Ankylosaurus ou anquilossauro[1] é um gênero de dinossauros herbívoros que viveu durante o final do período Cretáceo, no território que corresponde hoje à América do Norte. O nome do gênero significa "lagarto fundido", e o nome específico significa "grande barriga". Um punhado de espécimes foi escavado até agora, mas um esqueleto completo não foi descoberto. Embora outros membros do clado Ankylosauria sejam representados por um material fóssil mais extenso, o Ankylosaurus é frequentemente considerado o membro arquetípico de seu grupo, apesar de ter algumas características incomuns. Estes animais pesavam entre 7 a 9 toneladas e media cerca de 9 metros de comprimento e 2 metros de altura.

O Ankylosaurus é um membro da família Ankylosauridae, e seus parentes mais próximos parecem ser o Anodontosaurus e o Euoplocephalus. Acredita-se que o anquilossauro seja um animal lento, capaz de fazer movimentos rápidos quando necessário. Considera-se que a clava em sua cauda tenha sido usado na defesa contra predadores ou em competição intraespecífica. O anquilossauro foi encontrado nas formações Hell Creek, Lance, Scollard, Frenchman e Ferris, mas parece ter sido raro em seu ambiente. Embora tenha vivido ao lado de outro anquilossauro nodosaurídeo, seus intervalos e nichos ecológicos não parecem ter se sobreposto, e o anquilossauro pode ter habitado áreas de planalto. Também viveu ao lado de dinossauros como Tyrannosaurus, Triceratops e Edmontosaurus.

História da descoberta[editar | editar código-fonte]

Em 1906, uma expedição do Museu Americano de História Natural liderada pelo paleontólogo americano Barnum Brown descobriu o espécime-tipo do Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) na Formação Hell Creek, perto de Gilbert Creek, Montana. O espécime (encontrado pelo coletor Peter Kaisen) consistia na parte superior de um crânio, dois dentes, parte da cintura escapular, vértebras cervicais, dorsais e caudais, costelas e mais de trinta osteodermos (placas de armadura). Brown descreveu cientificamente o animal em 1908; o nome do gênero é derivado das palavras gregas αγκυλος ankulos ('dobrado' ou 'torto'), referindo-se ao termo médico anquilose, a rigidez produzida pela fusão de ossos no crânio e no corpo e σαυρος sauros ('lagarto') . O nome pode ser traduzido como "lagarto fundido", "lagarto rígido" ou "lagarto curvo". O nome da espécie-tipo magniventris é derivado do latim: magnus ('grande') e do latim: ventre ('barriga'), referindo-se à grande largura do corpo do animal.[2][3][4]

Imagens do esqueleto: vista lateral voltada para a esquerda, vista dorsal e vista dorsal das placas dorsais
Reconstrução do esqueleto de 1908 do holótipo, com partes ausentes restauradas após Stegosaurus

A reconstrução do esqueleto que acompanha a descrição de 1908 restaurou as partes ausentes de uma forma semelhante ao Stegosaurus, e Brown comparou o resultado ao extinto mamífero blindado Glyptodon.[2] Em contraste com as representações modernas, a reconstrução semelhante a um estegossauro de Brown mostrou membros dianteiros robustos, costas fortemente arqueadas, uma pelve com pontas projetando-se para a frente do ílio e do púbis, bem como uma cauda curta e inclinada sem uma clava de cauda, que era desconhecida na época. Brown também reconstruiu as placas da armadura em fileiras paralelas descendo nas costas; esse arranjo era puramente hipotético. A reconstrução de Brown tornou-se altamente influente e as restaurações do animal baseadas em seu diagrama foram publicadas ainda na década de 1980.[5][6][7] Em uma revisão de 1908 da descrição do Ankylosaurus de Brown, o paleontólogo americano Samuel Wendell Williston criticou a reconstrução do esqueleto como sendo baseada em poucos vestígios e afirmou que o Ankylosaurus era apenas um sinônimo do gênero Stegopelta, que Williston havia nomeado em 1905. Williston também afirmou que uma reconstrução do esqueleto do Polacanthus, pelo paleontólogo húngaro Franz Nopcsa, era um exemplo melhor de como os anquilossauros teriam aparecido em vida.[8] A afirmação de sinonímia não foi aceita por outros pesquisadores, e os dois gêneros agora são considerados distintos.[9]

Brown coletou 77 osteodermos enquanto escavava um espécime de tiranossauro na Formação Lance de Wyoming em 1900. Ele mencionou esses osteodermos (espécime AMNH 5866) em sua descrição do anquilossauro, mas pensou que pertenciam ao tiranossauro que estava escavando. O paleontólogo Henry Fairfield Osborn também expressou essa opinião quando descreveu o espécime de Tyrannosaurus como o gênero então sinônimo do mesmo, Dynamosaurus, em 1905. Exames mais recentes mostraram que eles são semelhantes aos do Ankylosaurus; parece que Brown os comparou com alguns osteodermos do Euoplocéfalo, que haviam sido erroneamente catalogados como pertencentes ao Anquilossauro no Museu Americano de História Natural.[10][11]

Fotografia em preto e branco da face áspera e fissurada de um penhasco
Escavação de AMNH 5214 (centro, acima da picareta), 1910

Em 1910, outra expedição MAHN liderada por Brown descobriu um espécime de Ankylosaurus (AMNH 5214) na Formação Scollard perto do Rio Red Deer em Alberta, Canadá. Este espécime incluía um crânio completo, mandíbulas, o primeiro e único clube da cauda conhecido deste gênero, bem como costelas, vértebras, ossos dos membros e armadura. Em 1947, os coletores de fósseis americanos Charles M. Sternberg e T. Potter Chamney coletaram um crânio e uma mandíbula (espécime CMN 8880, anteriormente NMC 8880), um quilômetro ao norte de onde o espécime de 1910 foi encontrado. Este é o maior crânio conhecido do Ankylosaurus, mas está danificado em alguns lugares. Uma seção de vértebras caudais (espécime CCM V03) foi descoberta na década de 1960 na drenagem do Rio Powder, Montana, parte da Formação Hell Creek. Além desses cinco espécimes incompletos, muitos outros osteodermos e dentes isolados foram encontrados.[12][10]

Em 1990, o paleontólogo americano Walter P. Coombs apontou que os dentes de dois crânios atribuídos ao A. magniventris diferiam daqueles do espécime holótipo em alguns detalhes, e embora ele expressasse uma "tentação atenciosa" de nomear uma nova espécie de anquilossauro para esses, ele se absteve de fazê-lo, pois a gama de variação nas espécies não estava completamente documentada. Ele também levantou a possibilidade de que os dois dentes associados ao holótipo do espécime talvez não pertencessem a ele, visto que foram encontrados em matriz dentro das câmaras nasais.[13] O paleontólogo americano Kenneth Carpenter aceitou os dentes como pertencentes a A. magniventris em 2004, e que todos os espécimes pertenciam à mesma espécie, observando que os dentes de outros anquilossauros são altamente variáveis.[10]

Fotografia de um diorama de dinossauro
Réplica da Feira Mundial de 1964 Ankylosaurus (observe os picos e a cauda arrastada), Royal Alberta Museum

A maioria dos espécimes de Ankylosaurus conhecidos não foram descritos cientificamente em detalhes, embora vários paleontólogos planejassem fazê-lo até Carpenter redescrever o gênero em 2004. Carpenter observou que o Ankylosaurus se tornou o membro arquetípico de seu grupo, e o dinossauro do grupo mais conhecido na cultura popular, talvez devido a uma reconstrução em tamanho real do animal apresentado na Feira Mundial de 1964 na cidade de Nova Iorque.[10] Essa escultura, bem como o mural de 1947 do artista americano Rudolph Zallinger The Age of Reptiles e outras representações populares posteriores, mostravam o Ankylosaurus com uma clava na cauda, seguindo a primeira descoberta desta parte do corpo do animal em 1910.[10] Apesar de sua familiaridade, é conhecido por muito menos vestígios do que seus parentes mais próximos. Em 2017, os paleontólogos canadenses Victoria M. Arbor e Jordan Mallon redescreveram o gênero à luz das novas descobertas de anquilossauros, incluindo elementos do holótipo que não haviam sido mencionados anteriormente na literatura (como partes do crânio e do colo do útero meias argolas). Eles concluíram que, embora o anquilossauro seja icônico e o membro mais conhecido de seu grupo, era bizarro em comparação com anquilossauros aparentados e, portanto, não representativo do grupo.[12]

Muitas representações populares tradicionais mostram o Ankylosaurus em uma postura agachada e com uma enorme clava de cauda sendo arrastada pelo chão. As reconstruções modernas mostram o animal com uma postura mais ereta dos membros e com a cauda fora do chão. Da mesma forma, grandes espinhos que se projetam lateralmente do corpo (semelhantes aos dos anquilossauros nodosaurídeos) estão presentes em muitas representações tradicionais, mas não são conhecidos do próprio Ankylosaurus. [5] A armadura deste foi frequentemente confundida com a do Edmontonia (anteriormente conhecida como Palaeoscincus); além do Ankylosaurus ser retratado com pontas, Edmontonia também foi retratado com uma clava de cauda semelhante ao Ankylosaurus (uma característica que os nodossauros não tinham), incluindo em um mural do artista americano Charles R. Knight de 1930.[12]

Descrição[editar | editar código-fonte]

Comparação entre tamanho de um anquilossauro e um homem adulto (1m80)

O anquilossauro tinha o corpo totalmente protegido por uma armadura, sendo que a única vulnerável de pegar de seu corpo era a barriga.[12][10] A ponta de sua cauda tinha uma espécie de clava óssea, cujos golpes poderiam facilmente quebrar a perna de grandes predadores. Essa carapaça nas costas é comum a todos os dinossauros da família Ankylosauridae.[10]

Crânio[editar | editar código-fonte]

Os três crânios de Ankylosaurus conhecidos diferem em vários detalhes; acredita-se que isso seja o resultado da tafonomia (mudanças que acontecem durante a decomposição e fossilização dos restos mortais) e variação individual. O crânio era baixo e de formato triangular, e mais largo do que comprido; a parte de trás do crânio era larga e ligeiramente mais baixa. O crânio tinha um bico largo no pré-maxilar. As órbitas eram quase redondas a ligeiramente ovais e não ficavam voltadas diretamente para os lados porque o crânio se estreitava para a frente. A caixa craniana era curta e robusta, como em outros anquilossaurídeos. As cristas acima das órbitas se fundiram nos chifres escamosos superiores (sua forma foi descrita como "piramidal"), que apontavam para os lados da parte de trás do crânio. A crista e o chifre eram provavelmente elementos separados originalmente, como visto nos relacionados Pinacosaurus e Euoplocephalus. Abaixo dos chifres superiores, os chifres jugal estavam presentes, que apontavam para trás e para baixo. Os chifres podem ter sido originalmente osteodermos que se fundiram ao crânio. A ornamentação craniana em forma de escamas nas superfícies dos crânios dos anquilossauros é chamada de "caputegulo"[nota 1] e foi o resultado da remodelação do próprio crânio. Isso obliterou as suturas entre os elementos do crânio, o que é comum para anquilossauros adultos. O padrão do caputegulo do crânio foi variável entre os espécimes, embora alguns detalhes sejam compartilhados. Os caputegulos são nomeados de acordo com sua posição no crânio, e aqueles do Ankylosaurus incluem o nasal hexagonal (ou em forma de diamante) de tamanho relativamente grande na frente do focinho entre as narinas, bem como caputegulo loreal, encontrando em cada lado do crânio, o caputegulo supraorbital anterior e posterior acima de cada órbita e o caputegulo nucal, em forma de crista na parte posterior do crânio.[12][10][15]

Crânio de um anquilossauro no Museu de Rockies, nos Estados Unidos

A região do focinho do anquilossauro era única entre os membros de sua família e havia sofrido uma transformação "extrema" em comparação com seus parentes. O focinho era arqueado e truncado na frente, e as narinas eram elípticas e direcionadas para baixo e para fora, ao contrário de todos os outros anquilossaurídeos conhecidos, onde se voltavam indiretamente para a frente ou para cima. Além disso, as narinas não eram visíveis de frente porque os seios paranasais foram expandidos para os lados dos ossos do pré-maxilar, em uma extensão maior do que a observada em outros anquilossauros. Grandes caputegulos loreais - osteodermas laterais do focinho em forma de faixa - cobriam completamente a abertura alargada das narinas, dando uma aparência bulbosa. As narinas também tinham um septo intranariforme, que separava a passagem nasal do seio. Cada lado do focinho tinha cinco seios paranasais, quatro dos quais se expandiam para o osso da maxila. As cavidades nasais (ou câmaras) do Ankylosaurus eram alongadas e separadas por um septo na linha média, que dividia a parte interna do focinho em duas metades espelhadas. As câmaras nasais tinham duas aberturas, incluindo as coanas (narinas internas), e a passagem de ar era em loop.[10][12] A maxila se expandiu para os lados, dando a impressão de uma protuberância, que pode ser devido aos seios da face internos. A maxila tinha uma crista que pode ter sido o local de fixação das bochechas carnudas; a presença de bochechas em ornitísquios é controversa, mas alguns nodossauros tinham placas de armadura que cobriam a região da bochecha, que podem ter sido incrustadas na carne.[10]

Esqueleto[editar | editar código-fonte]

A estrutura de grande parte do esqueleto do anquilossauro, incluindo a maior parte da pelve, cauda e pés, ainda é desconhecida.[10] Era quadrúpede e seus membros posteriores eram mais longos que os anteriores.[16] Na amostra do holótipo, a escápula (escápula) mede 61,5 cm de comprimento e foi fundida com o coracoide (um osso retangular conectado à extremidade inferior da escápula). Ele também tinha enteses (tecido conjuntivo) para várias inserções musculares. O úmero (osso do braço) do AMNH 5214 era curto, muito largo e com cerca de 54 cm de comprimento. O fêmur (osso da coxa), também do holótipo AMNH 5214, tinha 67 cm de comprimento e era muito robusto. Embora os pés do anquilossauro não sejam completamente conhecidos, os pés traseiros provavelmente teriam três dedos, como é o caso dos anquilossaurídeos avançados.[10]

As vértebras cervicais tinham espinhas neurais largas que aumentavam de altura em direção ao corpo. A parte frontal das espinhas neurais tinha enteses bem desenvolvidas, o que era comum entre os dinossauros adultos, e indica a presença de grandes ligamentos, que ajudavam a sustentar a cabeça maciça. As vértebras dorsais tinham centros (ou corpos) curtos em relação à largura e suas espinhas neurais eram curtas e estreitas. As vértebras dorsais eram bem espaçadas, o que limitava o movimento descendente das costas. As espinhas neurais tinham tendões ossificados (transformados em ossos), que também se sobrepunham a algumas das vértebras. As costelas das últimas quatro vértebras posteriores fundiam-se às diapófises e parapófises (as estruturas que articulavam as costelas com as vértebras), e a caixa torácica era muito larga nessa parte do corpo. As vértebras caudais tinham centros ligeiramente anfibólicos, o que significa que eram côncavos em ambos os lados.[10]

Classificação[editar | editar código-fonte]

Brown considerava o Ankylosaurus tão distinto que o tornou o gênero-tipo de uma nova família, Ankylosauridae, caracterizada por crânios enormes e triangulares, pescoços curtos, costas rígidas, corpos largos e osteodermos. Ele também classificou Palaeoscincus (conhecido apenas pelos dentes) e Euoplocephalus (então conhecido apenas por um crânio parcial e osteodermas) como parte da família. Devido à condição fragmentária dos restos mortais, Brown foi incapaz de distinguir totalmente entre Euoplocephalus e Ankylosaurus. Tendo para comparação apenas alguns membros incompletos da família, ele acreditava que o grupo era parte da subordem Stegosauria.[2] Em 1923, Osborn cunhou o nome Ankylosauria, colocando assim os anquilossaurídeos em sua própria subordem.[17]

Ankylosauria e Stegosauria agora estão agrupados dentro do clado Thyreophora. Este grupo apareceu pela primeira vez no estágio Sinemuriano do Jurássico Inferior e sobreviveu por 135 milhões de anos até desaparecer no Maastrichtiano. Eles eram comuns e habitavam uma ampla gama de ambientes.[6][10] À medida que espécimes mais completos e novos gêneros foram descobertos, as teorias sobre a inter-relação dos anquilossauros tornaram-se mais complexas e as hipóteses mudaram frequentemente entre os estudos. Além de Ankylosauridae, Ankylosauria foi dividida nas famílias Nodosauridae e, às vezes, Polacanthidae (essas famílias não tinham adereços ou armas naturais nas caudas).[18] Ankylosaurus é considerado parte da subfamília Ankylosaurinae (membros dos quais são chamados de ankylosaurinos) dentro dos Ankylosauridae.[18] Ankylosaurus parece estar mais intimamente relacionado a Anodontosaurus e Euoplocephalus.[19] O seguinte cladograma é baseado em um análise filogenética dos Ankylosaurinae conduzida por Arbor e Currie:[15]

Ankylosaurinae

Crichtonpelta




Tsagantegia



Zhejiangosaurus



Pinacosaurus





Saichania




Tarchia



Zaraapelta




Ankylosaurini

Dyoplosaurus





Talarurus



Nodocephalosaurus






Ankylosaurus



Anodontosaurus




Euoplocephalus




Scolosaurus



Ziapelta









Como o Ankylosaurus e outros anquilossaurídeos norte-americanos do Cretáceo Superior se agruparam com gêneros asiáticos (em uma tribo denominada Ankylosaurini), Arbor e Currie sugeriram que os anquilossaurídeos norte-americanos anteriores foram extintos no final nos estágios do Albiano ou Cenomaniano do Cretáceo Médio.[15] Depois disso, os anquilossaurídeos recolonizaram a América do Norte da Ásia durante o Campaniano ou Turoniano, já no Cretáceo Superior, e de lá se diversificaram novamente, levando a gêneros como Ankylosaurus, Anodontosaurus e Euoplocephalus. Isso explica uma lacuna de 30 milhões de anos no registro fóssil de anquilossaurídeos norte-americanos entre essas idades.[15]

Paleoecologia[editar | editar código-fonte]

Os fósseis encontrados de anquilossauro datavam do fim do período Cretáceo, o que coloca o anquilossauro como um dos últimos dinossauros a existir antes da extinção do Cretáceo-Paleogeno. Acredita-se que tenha surgido há cerca de 67 milhões de anos.[20]

Notas

  1. Caputegulo, também chamado de Caputegulum ou Caputegulae (latim "ladrilhos de crânio") são ossos achatados que cobrem os ossos do crânio de anquilossauros. Junto com os chifres em forma piramidal, eles formam a ornamentação do crânio. Termo cunhado por William T. Blowes em 2001.[14]

Ver também[editar | editar código-fonte]

Referências

  1. Ismar de Souza Carvalho; Giuseppe Leonardi; Wellington Francisco Sá dos Santos. «Vale dos Dinossauros: a relevância das pegadas fósseis da Bacia de Sousa como patrimônio geológico» (PDF). Universidade Federal do Rio de Janeiro. Consultado em 13 de julho de 2021 
  2. a b c Brown, B. (1908). «The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous». Bulletin of the American Museum of Natural History. 24. pp. 187–201. hdl:2246/1435 
  3. Creisler, B. (7 de julho de 2003). «Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A». Consultado em 3 de setembro de 2010. Arquivado do original em 18 de agosto de 2010 
  4. Liddell, H. G.; Scott, R. (1980) [1871]. A Greek-English Lexicon (em inglês) abridged ed. [S.l.]: Oxford University Press. p. 5. ISBN 978-0-19-910207-5 
  5. a b Glut, D. F. (1997). «Ankylosaurus». Dinosaurs, the encyclopedia. [S.l.]: McFarland & Company, Inc. publicado pors. pp. 141–143. ISBN 978-0-375-82419-7 
  6. a b Coombs, W. (1978). «The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria» (PDF). jornal of Paleontology. 21 (1). pp. 143–170. Consultado em 8 de julho de 2015. Arquivado do original (PDF) em 8 de julho de 2015 
  7. Naish, D. (2009). The Great Dinosaur Discoveries (em inglês). Londres: A & C Black publicado pors LTD. pp. 58–59. ISBN 978-1408119068 
  8. Williston, S. W. (1908). «Review: The Ankylosauridae». The American Naturalist (em inglês). 42 (501). pp. 629–30. JSTOR 2455817. doi:10.1086/278987 
  9. Carpenter, K. (2001). «capitulo 21: Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria». In: Carpenter, K. The Armored Dinosaurs (em inglês). [S.l.: s.n.] pp. 454–83. ISBN 978-0-253-33964-5 
  10. a b c d e f g h i j k l m n Carpenter, K. (2004). «Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America». Canadian jornal of Earth Sciences (em inglês). 41 (8). pp. 961–86. Bibcode:2004CaJES..41..961C. doi:10.1139/e04-043 
  11. Osborn, H. F. (1905). «Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs». Bulletin of the AMNH (em inglês). 21 (14). pp. 259–265. hdl:2246/1464 
  12. a b c d e f Arbour, V.M.; Mallon, J.C. (2017). «Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur Ankylosaurus magniventris». FACETS (em inglês). 2 (2). pp. 764–794. doi:10.1139/facets-2017-0063 
  13. Coombs, W. (1990). «Teeth and taxonomy in ankylosaurs». In: Carpenter, K.; Currie, P. J. Dinosaur systematics: Approaches and perspectives (em inglês). [S.l.]: Cambridge University Press. pp. 269–79. ISBN 978-0-521-43810-0 
  14. Blows, William T. (2001). «Dermal Armor of the Polacanthine Dinosaurs». In: Kenneth Carpenter. The Armored Dinosaurs. [S.l.]: Indiana University Press. pp. 363–385. ISBN 978-0-253-33964-5 
  15. a b c d Arbour, V. M.; Currie, P. J. (2015). «Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs». jornal of Systematic Palaeontology (em inglês). 14 (5). pp. 1–60. doi:10.1080/14772019.2015.1059985 
  16. Coombs, W. P. (1978). «Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs». The Quarterly Review of Biology (em inglês). 53 (4). pp. 393–418. doi:10.1086/410790 
  17. Osborn, H. F. (1923). «Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia». American Museum Novitates (em inglês). 95. pp. 1–10. hdl:2246/3267 
  18. a b Thompson, R. S.; Parish, J. C.; Maidment, S. C. R.; Barrett, P. M. (2012). «Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)». jornal of Systematic Palaeontology (em inglês). 10 (2). pp. 301–312. doi:10.1080/14772019.2011.569091 
  19. Arbour, V.M.; Currie, P.J.; Badamgarav, D. (2014). «The ankylosaurid dinosaurs of the Upper Cretaceous Baruungoyot and Nemegt formations of Mongolia». Zoological jornal of the Linnean Society. 172 (3). pp. 631–652. doi:10.1111/zoj.12185 
  20. Carpenter, Kenneth (2001). The Armored Dinosaurs (em inglês). [S.l.]: Indiana University Press. ISBN 0253339642 

Ligações externas[editar | editar código-fonte]