Diplópode: diferenças entre revisões

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===Hábitos de escavação===
===Hábitos de escavação===
Os diplossegmentos dos milípedes evoluíram em conjunção com os seus hábitos de escavação, e quase todos os milípedes adoptam um estilo de vida essencialmente subterrâneo. Usam três métodos principais de soterramento; escavar, acunhar-se e perfurar. Os das ordens [[Julida]], [[Spirobolida]] e [[Spirostreptida]], baixam as cabeças e metem-se à força no seu substrato, o collum é a porção do seu exoesqueleto que colocam primeiro. Os milípedes de dorso aplanado da ordem Polydesmida tendem a inserir o seu extremo dianteiro, como uma cunha, numa fenda horizontal, e depois ensancham a fenda enpurrando para a frente com as patas; os seus paranotos neste exemplo constituem a principal superfície de elevação. A técnica de perfuração é utilizada pelos membros da ordem Polyzoniida, que têm segmentos menores na parte dianteira e cada vez mais compridos na extremidade traseira; propulsionam-se para diante nas fendas com as patas, e o corpo com forma de cunha ensancha o oco à medida que avançam. Alguns milípedes adoptaram um estilo de vida sobre a superfície do chão, pelo que perderam os seus hábitos de soterrar-se. Isto pode dever-se ao facto de que são demasiado pequenos para fazer força suficiente para escavar e soterrar-se ou porque são demasiado grandes para fazer o esforço valer-lhes a pena, ou nalguns casos porque se movem relativamente rápido (para um milípede) e são predadores activos.<ref name=Ruppert/>
Os diplossegmentos dos milípedes evoluíram em conjunção com os seus hábitos de escavação, e quase todos os milípedes adoptam um estilo de vida essencialmente subterrâneo. Usam três métodos principais de soterramento; escavar, acunhar-se e perfurar. Os das ordens [[Julida]], [[Spirobolida]] e [[Spirostreptida]], baixam as cabeças e metem-se à força no seu substrato, o collum é a porção do seu exoesqueleto que colocam primeiro. Os milípedes de dorso aplanado da ordem Polydesmida tendem a inserir o seu extremo dianteiro, como uma cunha, numa fenda horizontal, e depois ensancham a fenda enpurrando para a frente com as patas; os seus paranotos neste exemplo constituem a principal superfície de elevação. A técnica de perfuração é utilizada pelos membros da ordem Polyzoniida, que têm segmentos menores na parte dianteira e cada vez mais compridos na extremidade traseira; propulsionam-se para diante nas fendas com as patas, e o corpo com forma de cunha ensancha o oco à medida que avançam. Alguns milípedes adoptaram um estilo de vida sobre a superfície do chão, pelo que perderam os seus hábitos de soterrar-se. Isto pode dever-se ao facto de que são demasiado pequenos para fazer força suficiente para escavar e soterrar-se ou porque são demasiado grandes para fazer o esforço valer-lhes a pena, ou nalguns casos porque se movem relativamente rápido (para um milípede) e são predadores activos.<ref name=Ruppert/>

===Dieta===
A maioria dos milípedes são detritívoros e alimentam-se de vegetação em decomposição, fezes, ou matéria orgânica misturada com o solo. Desempenham um importante papel na degradação e decomposição das folhas caídas: estima-se que a taxa de consumo duma espécie qualquer varie de 1 a 11% de todas as folhas caídas, dependendo da espécie e da região, e em conjunto os milípedes podem consumir case todas as folha caídas duma região. As folhas caídas são fragmentadas no tubo digestivo do milípedes e excretadas como bolinhas de fragmentos de folhas, algas, fungos e bactérias, o que facilita a decomposição pelos micro-organismos.<ref name=Hopkin&Read/><!--160--> Nos chãos das florestas tropicais onde as populações de minhocas são baixas, os milípedes desempenham um importante papel ao facilitarem a decomposição microbiana das folhas.<ref name=Ruppert/> Alguns milípedes são herbívoros, alimentando-se de plantas vivas, e certas espécies podem ser graves pragas para a agricultura nalguns países. Os milípedes da ordem Polyxenida comem algas das crostas das árvores, e as Platydesmida alimentam-se de fungos.<ref name=SierwaldBond2007 /> Algumas espécies são omnívoras ou ocasionalmente carnívoras, alimentando-se de insectos, centípedes, minhocas ou caracóis.<ref name=IZ/><ref name=Baker2004>{{cite book |last=Barker |first=G. M. |editor-last=Barker |editor-first=G. M. |title=Natural Enemies of Terrestrial Molluscs |year=2004 |publisher=[[CAB International]] |isbn=978-0-85199-061-3 |pages=405–426 |url=https://books.google.com/books?id=bjAh_Gszsy8C&pg=PA405 |chapter=Millipedes (Diplopoda) and Centipedes (Chilopoda) (Myriapoda) as predators of terrestrial gastropods}}</ref> Algumas espécies têm peças bucais perforadoras com as quais podem sugar o sumo das plantas.<ref name="Shelley 1999"/>

===Predadores e parasitas===
Os milípedes são depredados por uma ampla variedade de animais, incluindo vários [[répteis]], [[anfíbios]], [[ave]]s, [[mamífero]]s e [[insecto]]s.<ref name=SierwaldBond2007 /> Os predadores mamíferos como os quoatis e [[suricata]]s fazem rolá-los pelo chão e capturam milípedes para que libertem as suas secreções defensivas e esfregam as ditas secreções antes de comê-los,<ref name="Weldon et al 2006">{{cite journal |last1=Weldon |first1=Paul J. |last2=Cranmore |first2=Catherine F. |last3=Chatfield |first3=Jenifer A. |title=Prey-rolling behavior of coatis (''Nasua'' spp.) is elicited by benzoquinones from millipedes |journal=[[Naturwissenschaften]] |year=2006 |volume=93 |issue=1 |pages=14–16 |doi=10.1007/s00114-005-0064-z|bibcode=2006NW.....93...14W }}</ref> algumas rãs [[dendrobátida]]s acredita-se que incorporam os compostos tóxicos dos milípedes para a sua própria defesa.<ref name="Saporito et al 2003">{{cite journal |last1=Saporito |first1=R. A. |last2=Donnelly |first2=M. A. |last3=Hoffman |first3=R. L. |last4=Garraffo |first4=H. M. |last5=Daly |first5=J. W. |title=A siphonotid millipede (''Rhinotus'') as the source of spiropyrrolizidine oximes of dendrobatid frogs |journal=[[Journal of Chemical Ecology]] |year=2003 |volume=29 |issue=12 |pages=2781–2786 |doi=10.1023/B:JOEC.0000008065.28364.a0}}</ref> Vários invertebrados têm comportamentos especializados ou estruturas para alimentar-se de milípedes, entre eles larvas de escaravellos Phengodidae,<ref name="Eisner et al 1998">{{cite journal |last1=Eisner |first1=T. |last2=Eisner |first2=M. |last3=Attygalle |first3=A. B. |last4=Deyrup |first4=M. |last5=Meinwald |first5=J. |title=Rendering the inedible edible: circumvention of a millipede's chemical defence by a predaceous beetle larva |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |year=1998 |volume=95 |issue=3 |pages=1108–13 |pmid=9448293 |url=http://www.pnas.org/content/95/3/1108.short |doi=10.1073/pnas.95.3.1108 |pmc=18689|bibcode=1998PNAS...95.1108E }}</ref> as formigas [[Probolomyrmex]],<ref name=Ito1998>{{cite journal |last=Ito |first=F. |title=Colony composition and specialized predation on millipedes in the enigmatic ponerine ant genus ''Probolomyrmex'' (Hymenoptera, Formicidae) |journal=[[Insectes Sociaux]] |year=1998 |volume=45 |issue=1 |pages=79–83 |doi=10.1007/s000400050070 |url=http://antwiki.org/wiki/images/2/22/Ito_1998.pdf}}</ref> as lesmas [[Chlamydephorus]],<ref name=Herbert2005>{{cite journal |last=Herbert |first=D. G. |title=Dining on diplopods: remarkable feeding behaviour in chlamydephorid slugs (Mollusca: Gastropoda) |journal=[[Journal of Zoology]] |year=2000 |volume=251 |issue=1 |pages=1–5 |doi=10.1111/j.1469-7998.2000.tb00586.x}}</ref> e os escaravelhos [[Sceliages]] e [[Deltochilum]].<ref name="Forgie et al 2002">{{cite journal|last1=Forgie|first1=Shaun A.|last2=Grebennikov|first2=Vasily V.|last3=Scholtz|first3=Clarke H.|title=Revision of ''Sceliages'' Westwood, a millipede-eating genus of southern African dung beetles (Coleoptera : Scarabaeidae)|journal=Invertebrate Systematics|date=2002|volume=16|issue=6|pages=931–955|doi=10.1071/IT01025}}</ref><ref name="Larsen et al 2009">{{cite journal |last1=Larsen |first1=T. H |last2=Lopera |first2=A. |last3=Forsyth |first3=A. |last4=Genier |first4=F. |title=From coprophagy to predation: a dung beetle that kills millipedes |journal=[[Biology Letters]] |year=2009 |volume=5 |issue=2 |pages=152–155 |doi=10.1098/rsbl.2008.0654 |pmid=19158030 |pmc=2665820}}</ref> Uma grande subfamília de Reduviidae, a Ectrichodiinae, com cerca de 600 espécies, especializou-se na predação de milípedes.<ref>{{cite journal|last1=Forthman |first1=M. |last2=Weirauch |first2=C. |year=2012|title= Toxic associations: a review of the predatory behaviors of millipede assassin bugs (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae)|journal=European Journal of Entomology|volume=109 |issue=2 |pages=147–153 |url=http://www.eje.cz/pdfs/eje/2012/02/02.pdf|doi=10.14411/eje.2012.019}}</ref> Entre os [[parasita]]s dos milípedes existem os [[nematódeos]], [[mosca feomíida|moscas feomíidas]] e [[acantocéfalo]]s.<ref name=SierwaldBond2007 />


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Revisão das 22h48min de 12 de julho de 2018

Como ler uma infocaixa de taxonomiaDiplópodes

Classificação científica
Domínio: Eukariota
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Myriapoda
Classe: Diplopoda
Sub-classes
Helminthomorpha

Penicillata
Pentazonia

Os diplópodes (Diplopoda) são uma classe do subfilo Myriapoda, vulgarmente conhecidos como piolhos-de-cobra. Existem mais de 12 000 espécies.[1] Vivem em ambientes úmidos, com pouca luminosidade e com material orgânico disponível para a alimentação,[2][3] podendo ser carniceiros e parasitas de plantas. Outros nomes pelos quais são conhecidos incluem embuá, gongolo e variantes.[3]

São animais que possuem seus segmentos do corpo fundidos em pares chamados de diplossegmentos, a maioria deles possui pares de pernas, espiráculos, gânglios do cordão nervoso ventral e óstios cardíacos. O corpo é formado por dois tagmas, cabeça e tronco, estrutura básica dos miriápodes. Sua cutícula geralmente é calcificada e a cabeça é convexa. Possuem antenas simples; as primeiras maxilas são fundidas num gnatoquilário e as segundas maxilas são ausentes.[4]

A reprodução é efetuada fazendo a transferência do espermatóforo pelo solo ou gonópodes. Os machos possuem uma perna modificada no sétimo segmento. Já nas fêmeas, o gonóporo abre-se na base das coxas no segundo par de pernas (terceiro segmento do tronco).[5]

O sistema respiratório dos animais dessa classe é traqueal, possui um espiráculo por segmento lateralmente, e sua cavidade interna pode armazenar oxigênio.[6]

É um animal bastante comum nos pátios de compostagem de resíduos orgânicos, sendo um dos organismos responsáveis pela transformação desses materiais em adubo orgânico. O controle de possíveis infestações em quintais e jardins por piolho-de-cobra poderá ser realizado por meio da redução da umidade e remoção do material orgânico (folhas, galhos, etc.) que possa servir de alimento e esconderijo para o animal.[7]

Etimologia e nome

O nome "Diplopoda" deriva do grego antigo διπλοῦς diplous, 'dobre' e ποδός, podos, 'pés', referindo-se ao facto de apresentarem dois pares de patas na maioria dos segmentos. O nome comum que se lhes dá em muitos idiomas de "milípedes" (mil pés) faz referência à sua grande quantidade de patas (superior à dos centípedes, "cem pés"), embora nenhum ultrapasse as mil.[8][9]

Taxonomia

Diversidade
Diversidade relativa aproximada das ordens de milípedes existentes, que varia desde cerca de 3.500 espécies de Polydesmida a 2 espécies de Siphoniulida[10]

Foram descritas aproximadamente 12.000 espécies de diplópodes. A estimativa do número total de espécies que poderia haver ao todo é de entre 15.000[11] a 80.000.[12] Poucas das espécies estão amplamente distribuídas; têm mais capacidades de dispersão, ao dependerem da locomoção terrestre e dos habitats húmidos. Estes factores favoreceram o isolamento genético e a rápida especiação, produzindo muitas linhagens com áreas de distribuição restritas.[13]

Os membros vivos dos diplópodes dividem-se em 16 ordens em duas subclasses.[10] A subclasse basal Penicillata compreende uma só ordem, Polyxenida. Os demais milípedes pertencem à subclasse Chilognatha que consta de duas infraclasses: Pentazonia, que contém os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, e incluem a maioria das espécies.[14][15]

Classificação

A classificação de alto nível dos diplópodes que se apresenta mais abaixo baseia-se em Shear, 2011,[10] e Shear & Edgecombe, 2010[16] (grupos extintos). Recentes estudos cladísticos e moleculares mudaram os esquemas da classificação tradicional indicados antes, e em particular a posição das ordens Siphoniulida e Polyzoniida não está ainda estabelecida.[12] A situação e posições dos grupos extintos (†), conhecidos só pelos seus fósseis, são provisórios e não estão completamente resolvidos.[12][16] Depois de cada nome indica-se a autoridade (nome da pessoa que lhe deu nome ou definiu originalmente).

Classe Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844

Evolução

Os milípedes estão entre os primeiros animais que colonizaram a terra durante o período Silúrico.[18] As formas iniciais provavelmente comiam musgos e plantas vasculares primitivas. Há dois grupos maiores de milípedes cujos membros estão todos extintos: os Archipolypoda que incluem os animais terrestres mais antigos conhecidos, e os Arthropleuridea, que contêm os invertebrados terrestres mais compridos conhecidos. A criatura terrestre mais antiga da qual temos conhecimento é a Pneumodesmus newmani, que media 1 cm de comprimento e era um Archipolypoda, que viveu há 428 milhões de anos no Silúrico superior e que apresenta claras evidências de espiráculos (orifícios respiratórios) que testemunham os seus hábitos respiratórios.[16][19] Durante o Carbonífero superior (entre 340 e 280 milhões de anos atrás), Arthropleura converteu-se no invertebrado de vida terrestre maior que se tenha registo, alcançando um comprimento de pelo menos 2 m.[20] Os milípedes também mostram a primeira evidência de defesa química, uma vez que alguns fósseis devónicos têm aberturas de glándulas defensivas chamadas ozoporos.[16] Os milípedes, centípedes e outros artrópodes terrestres antigos atingiram grandes dimensões comparativamente com as modernas espécies graças aos ambientes ricos em oxigénio do Devónico e Carbonífero, e alguns inclusivamente podiam ultrapassar um metro de comprimento. À medida que os níveis de oxigénio se reduziram com o tempo, os artrópodes tornaram-se mais pequenos.[21]

Grupos vivos

Octoglena sierra
Octoglena sierra (Colobognatha, Polyzoniida).
Anadenobolus monilicornis
Anadenobolus monilicornis (Juliformia, Spirobolida).
Harpaphe haydeniana
Harpaphe haydeniana (Polydesmida).

A história da classificação científica dos milípedes começou com Carl Linnaeus, que na sua 10ª edição do Systema Naturae, 1758, nomeou sete espécies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sem asas).[22] Em 1802, o zoólogo francês Pierre André Latreille propôs o nome de Chilognatha para o primeiro grupo, que agora se chama Diplopoda, e em 1840 o naturalista alemão Johann Friedrich von Brandt produziu as primeiras classificações detalhadas. O próprio nome Diplopoda foi cunhado em 1844 pelo zoólogo francês Henri Marie Ducrotay de Blainville. Entre 1890 e 1940, a taxonomia dos milípedes foi impulsionada por um número relativamente reduzido de investigadores, e os maiores contributos foram realizados por Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff e Ralph Vary Chamberlin, cada um dos quais descreveu cerca de 1 000 espécies, e por Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock e Henry W. Brölemann.[12] Este foi um período no qual a ciência da diplopodologia floresceu: os números de descrições de espécies foram, em média, os mais altos da história, por vezes excedendo 300 por ano.[11]

Em 1971, o biólogo holandês C. A. W. Jeekel publicou uma lista completa de todos os géneros e famílias dos milípedes descritos entre 1758 e 1957 no seu Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, um trabalho que se considera ter dado começo à "era moderna" da taxonomia dos milípedes.[23][24] Em 1980, o biólogo americano Richard L. Hoffman publicou uma classificação dos milípedes que reconhecia já os Penicillata, Pentazonia e Helminthomorpha,[25] e a primeira análise filogenética das ordens de milípedes utilizando métodos cladísticos modernos foi publicada em 1984 por Henrik Enghoff na Dinamarca.[26] Uma classificação de 2003 feita pelo americano Rowland Shelley assemelha-se em muito à proposta feita originalmente por Verhoeff, e continua sendo o esquema de classificação actualmente aceito (mostrado abaixo), apesar dos estudos moleculares mais recentes que propõem relações que entram em conflito com estas.[12][16] Um resumo de 2011 da diversidade de famílias dos milípedes de William A. Shear situou a ordem Siphoniulida dentro do grande grupo dos Nematomorpha.[10]

Diplopoda
Penicillata
 

Polyxenida

 
 
Chilognatha
Pentazonia
Limacomorpha

Glomeridesmida

 
Oniscomorpha
 

Glomerida

 
 

Sphaerotheriida

 
 
 
Helminthomorpha
Colobognatha
 

Platydesmida

 
 

Siphonocryptida

 
 

Polyzoniida

 
 

Siphonophorida

 
 
Eugnatha
Nematophora
 


 
 

Chordeumatida

 
 

Callipodida

 
 

Stemmiulida

 
 

Siphoniulida

 
 
Merocheta
 

Polydesmida

 
 
Juliformia
 

Julida

 
 

Spirobolida

 
 

Spirostreptida

 
 
 
 
 
 

Registo fóssil

Para além das 16 ordens vivas, existem 9 ordens extintas e uma superfamília conhecida apenas a partir de fósseis. As relações entre estes grupos vivos são controversas. Os extintos Arthropleuridea foram durante um longo período considerados como uma classe de miriápodes própria, embora os trabalhos feitos nos inícios do século XXI estabelecessem que o grupo se tratava duma subclasse de milípedes.[27][28][29] Várias ordens vivas aparecem também no registo fóssil. Abaixo são apresentadas duas classificações dos grupos de milípedes fósseis.[12][16] Os grupos extintos estão acompanhados pelo símbolo †. A ordem extinta dos Zosterogrammida, alguns quilógnatos de posição incerta na classificação,[16] não é mostrada.


Diplopoda
Penicillata

Polyxenida

 
Chilognatha
†Arthropleuridea
 

†Arthropleurida

 
 

†Eoarthropleurida

 
 

†Microdecemplicida

 
 
 
Pentazonia

†Amynilyspedida

 
Helminthomorpha
†Archipolypoda
 

†Archidesmida

 
 

†Cowiedesmida

 
 

†Euphoberiida

 
 

†Palaeosomatida

 
 
 
 

†Pleurojulida

 
 

Colobognatha

 
Eugnatha
 
 

Nematophora

 
 

Polydesmida

 
 
Juliformia
 

Julida

 
 

Spirobolida

 
 

Spirostreptida

 
 

†Xyloiuloidea

 
 
 
 
 
 
 
 

Relação com outros miriápodes

Paurópodo
Acredita-se que os paurópodes sejam os parentes mais próximos dos milípedes.

Embora as relações entre as ordens dos milípedes ainda sejam motivo de debate, a classe Diplopoda no conjunto é considerada um grupo monofilético de artrópodes: todos os milípedes estão mais relacionados entre si do que com qualquer outro artrópode. Diplopoda é uma classe dentro do subfilo Myriapoda (miriápodes) dos artrópodes, que incluem os centípedes (classe Chilopoda) e os menos conhecidos paurópodes (classe Pauropoda) e sínfilos (classe Symphyla). Dentro dos miriápodes, considera-se desde há algum tempo que os parentes mais próximos ou grupo irmão dos milípedes sejam os paurópodes, os quais possuem um collum e diplossegmentos.[12]

Distinção com os centípedes

Estabelecer as diferenças entre os milípedes e centípedes é uma questão básica para distinguir os grupos de miriápodes.[30] Os dois grupos de miriápodes compartilham algumas parecenças, como ter corpos multissegmentados, muitas patas, um só par de antenas, e a posse de órgãos de Tömösváry, mas têm muitas diferenças e diferentes histórias evolutivas, uma vez que o antepassado comum mais recente dos centípedes e milípedes viveu por volta de 450 a 475 milhões de anos atrás, no período Silúrico.[31] A cabeça por si só exemplifica as diferenças: os milípedes têm antenas curtas, dobradas formando um ângulo ou cotovelo para examinar o substrato, e um par de robustas mandíbulas, um único par de maxilas fundidas formando um lábio; já os centípedes possuem antenas compridas sem formação de cotovelo, um par de mandíbulas, dois pares de maxilas e um par de garras grandes e venenosas.[32]

Millipede and centipede
Representantes característicos dos milípedes e centípedes (não necessariamente à escala).
Diferenças entre os milípedes e os centípedes[30]
Característica Milípedes Centípedes
Patas Dois pares na maioria dos segmentos; unidas à parte lateral do corpo Um par por segmento corporal; unidas às laterais do corpo; o último par estende-se para trás
Locomoção Geralmente adaptados para enterrarem-se ou habitar em pequenas buracos; movimentos lentos Geralmente adaptados para correr, excepto os Geophilomorpha (centípedes do solo), que se enterram
Alimentação Principalmente detritívoros, alguns herbívoros, poucos carnivoros; sem veneno Principalmente carnivoros com garras modificadas como se fossem caninos e com veneno
Espiráculos Na parte inferior do corpo Nas laterais ou na parte superior do corpo
Orifícios reprodutores Terceiro segmento corporal Último segmento corporal
Comportamento reprodutor Os machos geralmente inserem espermatóforos nas fêmeas com gonópodes Os machos produzem espermatóforos que normalmente são recolhidos pelas fêmeas

Características

Tipos corporais representativos
Tipos corporais representativos dos Penicillata (acima), Pentazonia (no meio) e Helminthomorpha (abaixo).
Plano corporal
Anatomia anterior de um milípede helmintomorfo generalizado.
Detalhe da cabeça dum diplópode, em Santiago de Compostela.

Os milípedes têm diversas formas e tamanhos corporais, que variam de 2 mm até cerca 35 cm de comprimento,[33] e podem ter entre 11 a 100 segmentos corporais.[34] Geralmente são de cor preta ou castanha, embora existam algumas espécies com cores berrantes, e algumas até com cores aposemáticas como aviso de que são tóxicas.[9] As espécies de Motyxia produzem cianeto como defesa química e são bioluminescentes.[35]

Os estilos corporais variam muito entre os principais grupos de milípedes. Na subclasse basal dos pequenos Penicillata o exoesqueleto é mole e não calcificado, e está coberto de pêlos ou sedas proeminentes. Os demais milípedes pertencem à subclasse dos Chilognatha, e têm exoesqueletos endurecidos. Os quilógnatos por sua vez dividem-se em duas infraclasses: os Pentazonia possuem grupos de corpos relativamente curtos como os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, que englobam a grande maioria das espécies, com corpos compridos com muitos segmentos.[14][15]

Cabeça

A cabeça dos milípedes é tipicamente arredondada em cima e aplanada em baixo e é constituída por um par de grandes mandíbulas na frente duma estrutura semelhante a uma placa chamada gnatoquilário ("lábio da mandíbula").[12] A cabeça contém um só par de antenas com sete ou oito segmentos e um grupo de cones sensoriais na extremidade. Muitas ordens também possuem um par de órgãos sensoriais chamados órgãos de Tömösváry, com forma de anéis ovais na parte posterior e lateral à base das antenas. Desconhece-se quais as suas funções,[12] mas também aparecem em alguns centípedes, e são utilizados possivelmente para medir os níveis de humidade ou luz no ambiente que os rodeia.[36]

Os olhos dos milípedes consistem de vários ocelos com lentes planas simples dispostas num grupo ou mancha em cada lado da cabeça. Estas manchas também se chamam campos oculares ou ocelários. Muitas espécies de milípedes, incluindo toda a ordem dos Polydesmida e milípedes que habitam tocas como os Causeyella e Trichopetalum, teriam antepassados que poderiam ver mas que perderam mais tarde os olhos, tornando-se cegos.[33]

Corpo

Segmentação e paranotos
Paranotos de polidésmidos (esquerda) e platidésmidos.

Os corpos dos diplópodes podem ser aplanados ou cilíndricos e estão compostos de numerosos segmentos metaméricos, cada um com um exoesqueleto formado por cinco placas quitinosas, que são: uma única placa dorsal (o tergito), uma em cada lado (pleuritos), e uma na parte ventral (esternito) onde se unem as patas. Em muitos diplópodes, estas placas estão fundidas em vários níveis, formando por vezes um único anel cilíndrico. Normalmente as placas são duras, uma vez que estão impregnadas de sais cálcicos.[34] Dado que carecem de uma cutícula cerosa, estão susceptíveis à perda de água e precisam passar a maior parte do seu tempo em ambientes húmidos.[37]

O primeiro segmento por trás da cabeça não tem patas e denomina-se colum (colo ou pescoço).[19] O segundo, terceiro e quarto segmentos do corpo comportam um único par de patas e denominam-se "haplossegmentos" (estes três haplossegmentos são por vezes chamados de "tórax"). Os segmentos restantes, do quinto ao posterior, denominam-se diplossegmentos ou segmentos duplos, formados pela fusão de dois segmentos embrionais. Cada diplossegmento comporta dois pares de patas. Nalguns diplópodes, os últimos segmentos podem não ter patas. Os termos "segmento" ou "anel corporal" utilizam-se amiúdo indistintamente para referir-se tanto a haplossegmentos como a diplossegmentos. O último segmento denomina-se télson e consiste num anel pré-anal sem patas, um par de válvulas anais (placas que se podem fechar ao redor do ânus), e uma pequena escama debaixo do ânus.[12][34]

Os diplópodes de várias ordens têm extensões em forma de quilha da parede corporal conhecidas como paranotos, que podem variar amplamente em forma, tamanho e textura; as modificações incluem lobos, papilas, cristas, espinhas e amossegas.[9] Os paranotos podem permitir aos diplópodes incrustar-se com maior segurança nas fendas, proteger as patas, ou fazer com que sejam difíceis de serem devorados pelos predadores.[38]

As patas são constituídas por sete segmentos e unidas à parte inferior do corpo. As patas dum só indivíduo são geralmente bastante parecidas umas às outras, embora costumem ser mais compridas nos machos do que nas fêmeas, e os machos dalgumas espécies podem ter um primeiro par de patas reduzido ou alongado.[39] As mais mudanças de maior destaque das patas têm que ver com a reprodução, conforme falaremos mais adiante (transformação em gonópodes). Apesar do seu nome comum de milípedes, não se conhece nenhum milípede que tenha mil patas: as espécies comuns têm entre 34 e 400 patas e o maior de que se tem registo é o da espécie Illacme plenipes, com alguns indivíduos com cerca de 750 patas, o que é mais do que qualquer outra criatura da Terra.[40]

Milípede com 618 patas
Fêmia de Illacme plenipes com 618 patas (309 pares).

Órgãos internos

Os milípedes respiram por dois pares de espiráculos localizados ventralmente em cada segmento perto da base das patas.[30] Cada abertura concede passagem a uma bolsa interna e conecta com um sistema de traqueias. O coração estende-se por todo o comprimento do corpo, com uma aorta que se estende até à cabeça. Os órgãos excretores são dois pares de túbulos malpighianos, localizados perto da parte do meio do tracto digestivo. O tracto digestivo consiste num simples tubo com dois pares de glándulas salivares que ajudam a digerir a comida.[34]

Reprodução e crescimento

Os diplópodes apresentam diversos estilos de acasalamento e estruturas. Na ordem basal dos Polyxenida o acasalamento é indirecto: os machos depositam espermatóforos em redes que segregam com algumas glándulas especiais, e os espermatóforos são depois recolhidos pelas fêmeas. Noutros grupos de diplópodes, os machos possuem um ou dois pares de patas modificadas chamadas gonópodes, que se utilizam para transferir o esperma à fêmea durante a cópula. A localização dos gonópodes difere entre os grupos: nos machos de Pentazonia situam-se na parte posterior do corpo e denominam-se telópodes e podem também servir para agarrar as fêmeas, enquanto que nos Helminthomorpha (que compreendem a grande maioria das espécies) estão situados no sétimo segmento corporal[12]. Algumas espécies são partenogenéticas, e possuem poucos ou nenhuns machos.[41]

Gonopods are unlike walking legs
Os gonópodes do Nipponesmus shirinensis são diferentes das suas patas locomotoras.
SEM image of gonopod
Gonópode esquerdo do Oxidus gracilis. Imagem de microscópio electrónico de varredura com cores falsas, barra de escala: 0,2 mm

Os gonópodes podem ter diferentes formas e tamanhos, e em aspecto podem variar tanto que as patas locomotoras por se tratarem de estruturas tão complexas acabam por ser completamente diferentes das patas as que estamos habituados. Em alguns grupos, os gonópodes mantêm-se retraídos dentro do corpo; noutros projectam-se para a frente em paralelo ao corpo. A morfologia dos gonópodes é a forma predominante de determinar a espécie entre os milípedes: as estruturas podem divergir grandemente entre espécies que estão intimamente relacionadas, por outro lado podem divergir muito pouco dentro duma única espécie.[42] Os gonópodes desenvolvem-se gradualmente a partir de patas locomotoras ao longo das sucessivas mudas (ecdises) até à maturação reprodutora.[43]

Estádios do crescimento
Estádios do crescimento de Nemasoma (Nemasomatidae), que atinge a capacidade reprodutiva no estádio V.

Os orifícios genitais (gonopores) de ambos os sexos estão localizados na parte lateral do terceiro segmento corporal (perto do segundo par de patas) e podem estar acompanhados no macho por um ou dois pénis, que depositam os pacotes de esperma nos gonópodes. Na fêmea, os poros genitais abrem-se em pequenos sacos pares chamados cifópodes ou vulvas, que estão cobertos por pequenas tampas em forma de capacete, e são utilizados para armazenar o esperma após a cópula.[34] A morfologia dos cifópodes pode também ser utilizada para identificar as espécies. Os espermatozóides dos milípedes carecem de flagelos, uma característica exclusiva destes animais dentro dos miriápodes.[12]

Em todos excepto nos Polyxenida, a copulação ocorre quando os dois indivíduos se põem um de frente para o outro. A copulação pode ser precedida por determinados comportamentos do macho, como golpear com as antenas, correr ao longo do dorso das fêmeas, oferecer secreções glandulares comestíveis, ou, no caso dos Oniscomorpha, a estridulação.[44] Durante a cópula na maioria dos diplópodes, o macho situa o seu sétimo segmento em frente do terceiro segmento da fêmea, e insere o seu gonópodes para fazer sair as vulvas antes de dobrar o seu corpo para depositar o esperma nos seus gonópodes e reinserir os gonópodes "carregados" no corpo da fêmea.[39]

As fêmeas põem entre 10 a 300 ovos de cada vez, dependendo da espécie, fertilizando-os no momento em que os põem com o esperma que armazenaram. Muitas espécies depositam os ovos sobre o solo húmido ou detritos orgânicos, mas outras constroem ninhos tapizados com fezes secas, e podem proteger os ovos em casulos de seda.[34] Na maioria das espécies, a fêmea abandona os ovos depois de os pôr, mas algumas espécies das ordens Platydesmida e Stemmiulida cuidam dos ovos e das suas ninhadas.[30]

As ninhadas eclodem em poucas semanas, e têm tão somente três pares de patas, seguidas de até quatro segmentos sem patas. À medida que crescem, mudam sucessivamente, acrescentando mais segmentos e patas em cada muda. Algumas espécies mudam em câmaras especialmente preparadas, no solo ou de seda,[45] e podem também refugiar-se nelas durante o tempo chuvoso, e a maioria das espécies comem o exoesqueleto velho descartado após a muda. A fase adulta, quando os indivíduos atingem a capacidade reprodutiva, é geralmente alcançada no estádio da muda final, o qual varia entre espécies e ordens, embora algumas espécies continuem as mudas depois de se tornarem adultos. Para além disso, algumas espécies alternam entre estádios reprodutores e não-reprodutores depois da maturação, um fenômeno chamado períodomorfose, no qual as estruturas reprodutoras sofrem regressão durante os estádios não reprodutores.[41] Os milípedes podem viver entre um e dez anos dependendo da espécie.[34]

Ecologia

Habitat e distribuição

Os milípedes vivem em todos os continentes excepto na Antártida e ocupam quase todos os habitats terrestres, desde o Círculo Polar Ártico na Islândia, Noruega e Rússia, até ao sul na Província de Santa Cruz, Argentina.[46][47] Normalmente habitam os solos florestais, nos quais vivem sob as camadas de folhas caídas, em madeira podre, ou no solo, com predilecção por condições húmidas. Em zonas moderadas, os milípedes são mais abundantes nas florestas caducas húmidas, e podem atingir densidades de 1.000 indivíduos por metro quadrado. Outros habitats são as florestas de coníferas, desertos, covas e ecossistemas alpinos.[30][47] Algumas espécies podem sobreviver às inundações de água doce e viver submersos debaixo de água por cerca de 11 meses.[48][49] Algumas espécies vivem perto da costa marítima e podem sobreviver em condições parcialmente salinas.[41][50]

Hábitos de escavação

Os diplossegmentos dos milípedes evoluíram em conjunção com os seus hábitos de escavação, e quase todos os milípedes adoptam um estilo de vida essencialmente subterrâneo. Usam três métodos principais de soterramento; escavar, acunhar-se e perfurar. Os das ordens Julida, Spirobolida e Spirostreptida, baixam as cabeças e metem-se à força no seu substrato, o collum é a porção do seu exoesqueleto que colocam primeiro. Os milípedes de dorso aplanado da ordem Polydesmida tendem a inserir o seu extremo dianteiro, como uma cunha, numa fenda horizontal, e depois ensancham a fenda enpurrando para a frente com as patas; os seus paranotos neste exemplo constituem a principal superfície de elevação. A técnica de perfuração é utilizada pelos membros da ordem Polyzoniida, que têm segmentos menores na parte dianteira e cada vez mais compridos na extremidade traseira; propulsionam-se para diante nas fendas com as patas, e o corpo com forma de cunha ensancha o oco à medida que avançam. Alguns milípedes adoptaram um estilo de vida sobre a superfície do chão, pelo que perderam os seus hábitos de soterrar-se. Isto pode dever-se ao facto de que são demasiado pequenos para fazer força suficiente para escavar e soterrar-se ou porque são demasiado grandes para fazer o esforço valer-lhes a pena, ou nalguns casos porque se movem relativamente rápido (para um milípede) e são predadores activos.[9]

Dieta

A maioria dos milípedes são detritívoros e alimentam-se de vegetação em decomposição, fezes, ou matéria orgânica misturada com o solo. Desempenham um importante papel na degradação e decomposição das folhas caídas: estima-se que a taxa de consumo duma espécie qualquer varie de 1 a 11% de todas as folhas caídas, dependendo da espécie e da região, e em conjunto os milípedes podem consumir case todas as folha caídas duma região. As folhas caídas são fragmentadas no tubo digestivo do milípedes e excretadas como bolinhas de fragmentos de folhas, algas, fungos e bactérias, o que facilita a decomposição pelos micro-organismos.[39] Nos chãos das florestas tropicais onde as populações de minhocas são baixas, os milípedes desempenham um importante papel ao facilitarem a decomposição microbiana das folhas.[9] Alguns milípedes são herbívoros, alimentando-se de plantas vivas, e certas espécies podem ser graves pragas para a agricultura nalguns países. Os milípedes da ordem Polyxenida comem algas das crostas das árvores, e as Platydesmida alimentam-se de fungos.[12] Algumas espécies são omnívoras ou ocasionalmente carnívoras, alimentando-se de insectos, centípedes, minhocas ou caracóis.[34][51] Algumas espécies têm peças bucais perforadoras com as quais podem sugar o sumo das plantas.[30]

Predadores e parasitas

Os milípedes são depredados por uma ampla variedade de animais, incluindo vários répteis, anfíbios, aves, mamíferos e insectos.[12] Os predadores mamíferos como os quoatis e suricatas fazem rolá-los pelo chão e capturam milípedes para que libertem as suas secreções defensivas e esfregam as ditas secreções antes de comê-los,[52] algumas rãs dendrobátidas acredita-se que incorporam os compostos tóxicos dos milípedes para a sua própria defesa.[53] Vários invertebrados têm comportamentos especializados ou estruturas para alimentar-se de milípedes, entre eles larvas de escaravellos Phengodidae,[54] as formigas Probolomyrmex,[55] as lesmas Chlamydephorus,[56] e os escaravelhos Sceliages e Deltochilum.[57][58] Uma grande subfamília de Reduviidae, a Ectrichodiinae, com cerca de 600 espécies, especializou-se na predação de milípedes.[59] Entre os parasitas dos milípedes existem os nematódeos, moscas feomíidas e acantocéfalos.[12]

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