Daspletossauro: diferenças entre revisões

Daspletossauro; Intervalo temporal: Cretáceo Superior; 79,5–74 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Esqueleto montado de D. torosus em exposição no Museu Público de Milwaukee
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Família:	†Tyrannosauridae
Clado:	†Daspletosaurini
Gênero:	†Daspletosaurus; Russell, 1970
Espécie-tipo
	†Daspletosaurus torosus; Russell, 1970
Espécies
	†D. horneri; Carr et al., 2017; †D. degrootorum?; (Voris et al., 2020); †D. wilsoni?; Warshaw & Fowler, 2022;
Sinónimos
	Thanatotheristes?; Voris et al., 2020; Tyrannosaurus (Daspletosaurus) torosus Paul, 1988;

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Daspletosaurus (em português Daspletossauro)^[2] foi um gênero de dinossauro tiranossaurídeo que viveu durante o período Cretáceo Superior, entre 79.5 até 74 milhões de anos.^[3]^[4] Fósseis da espécie anterior, D. torosus, foram encontrados em Alberta, enquanto fósseis de uma espécie posterior, D. horneri, foram encontrados apenas em Montana. D. wilsoni foi sugerido como uma espécie intermediária entre D. torosus e D. horneri que evoluiu por anagênese, mas esta teoria foi contestada por outros pesquisadores. Existem também vários espécimes que podem representar novas espécies de Daspletosaurus de Alberta e Montana, mas estes não foram formalmente descritos. Foi sugerido que o táxon Thanatotheristes representa uma espécie de Daspletosaurus, D. degrootorum, mas isso não foi amplamente apoiado. Este gênero intimamente relacionado ao Tyrannosaurus rex, muito maior e mais recente. Como a maioria dos tiranossaurídeos, o Daspletosaurus era um grande carnívoro bípede, medindo cerca de 8,5–9 metros de comprimento e pesando até 2–3 toneladas, equipado com dezenas de dentes grandes e afiados. Tinha pequenos membros anteriores típicos dos tiranossaurídeos, embora fossem proporcionalmente mais longos do que em outros gêneros.

Como um superpredador, o Daspletosaurus estava no topo da cadeia alimentar, provavelmente atacando grandes dinossauros como o ceratopsídeo Centrosaurus e o hadrossaurídeo Hypacrosaurus. Em algumas áreas, o Daspletosaurus coexistiu com outro tiranossaurídeo, o Gorgosaurus, embora haja alguma evidência de diferenciação de nicho entre os dois.^[5] Embora os fósseis de Daspletosaurus não sejam tão comuns quanto outros fósseis de tiranossaurídeos, os espécimes disponíveis permitem algumas análises da biologia desses animais, incluindo comportamento social, dieta e história de vida.^[6]

História da descoberta

O espécime-tipo de Daspletosaurus torosus (CMN 8506) é um esqueleto parcial incluindo o crânio, o ombro, um membro anterior, a pélvis, um fêmur e todas as vértebras do pescoço, tronco e quadril, bem como as primeiras onze vértebras da cauda. Foi descoberto em 1921 perto de Steveville, Alberta, por Charles Mortram Sternberg, que pensou que era uma nova espécie de Gorgosaurus. Somente em 1970 o espécime foi completamente descrito por Dale Russell, que o transformou no tipo de um novo gênero, Daspletosaurus, do grego δασπλής (dasplēs, radical e vogal conjuntiva resultando em dasplēto-) e σαυρος (saurus, lagarto).^[7] significa "lagarto assustador".^[3] O epíteto específico torosus vem do latim e significa "musculoso",^[8] Além do tipo, há apenas um outro espécime bem conhecido, RTMP 2001.36.1, um esqueleto relativamente completo descoberto em 2001. Ambos os espécimes foram recuperados da Formação Oldman no Grupo Judith River de Alberta. A Formação Oldman foi depositada durante o estágio médio do Campaniano do Cretáceo Superior, há cerca de 79,5 a 77 milhões de anos.^[9]

Dale Russell também sugeriu que um espécime de um Albertosaurus imaturo (CMN 11315) da Formação Horseshoe Canyon mais jovem em Alberta na verdade pertencia a um terceiro espécime de Daspletosaurus como D. cf. torosus, estendendo a faixa temporal do gênero em aproximadamente 3,5 milhões de anos no Maastrichtiano. Ele baseou essa referência nas características de seus membros e cintura pélvica, bem como na curvatura das garras das mãos, que ele interpretou como características correspondentes ao Daspletossauro. Esta reatribuição não foi universalmente aceita, e o reexame completo do espécime favoreceu seu encaminhamento inicial para o sarcófago Albertosaurus, apesar de não ter muitas das características esqueléticas diagnósticas usadas para identificar tiranossaurídeos maduros.^[10]^[11]^[12] Uma maxila adicional e vários dentes de um leito ósseo dominado por Edmontosaurus na Formação Horseshoe Canyon também foram erroneamente referidos como Daspletosaurus, mas todo o material do tiranossaurídeo foi confirmado como pertencente ao Albertosaurus.^[13]

Espécies atribuídas

Ao longo dos anos, várias espécies adicionais foram atribuídas ao gênero Daspletosaurus. Embora alguns tenham sido designados como Daspletosaurus spp, isso não implica que todos representem a mesma espécie.^[10]^[11]

Junto com o holótipo, Russell designou um espécime coletado por Barnum Brown em 1913 como o parátipo de D. torosus. Este espécime (AMNH 5438) consiste em partes da perna traseira, da pélvis e algumas de suas vértebras associadas. Foi descoberto na Formação Dinosaur Park em Alberta. Esta formação era anteriormente conhecida como Formação Oldman Superior e remonta ao Campaniano médio, entre 76,5 e 74,8 milhões de anos atrás. Os fósseis do Daspletossauro são conhecidos especificamente da seção intermediária à superior da formação, entre 75,6 e 75,0 milhões de anos atrás.^[14] Em 1914, Brown coletou um esqueleto e um crânio quase completos; quarenta anos depois, seu Museu Americano de História Natural vendeu este espécime ao Museu Field de História Natural, em Chicago. Ele foi montado para exibição em Chicago e rotulado como Albertosaurus libratus por muitos anos, mas depois que várias características do crânio foram posteriormente encontradas modeladas em gesso, incluindo a maioria dos dentes, o espécime (FMNH PR308) foi transferido para Daspletosaurus torosus por Thomas Carr em 1999.^[15] Um total de oito espécimes foram coletados na Formação Dinosaur Park ao longo dos anos, a maioria deles dentro dos limites do Parque Provincial dos Dinossauros. Phil Currie acredita que os espécimes do Dinosaur Park representam uma nova espécie de Daspletosaurus, que se distingue por certas características do crânio. Fotos desta nova espécie foram publicadas, mas ela ainda aguarda nome e descrição completa na impressão.^[10]

Um novo espécime de tiranossaurídeo (OMNH 10131), incluindo fragmentos de crânio, costelas e partes do membro posterior, foi relatado no Novo México em 1990 e atribuído ao agora extinto gênero Aublysodon.^[16] Muitos autores posteriores reatribuíram este espécime, junto com alguns outros do Novo México, a mais uma espécie sem nome de Daspletosaurus.^[10]^[11]^[17] No entanto, uma pesquisa publicada em 2010 mostrou que esta espécie, do membro Hunter Wash da Formação Kirtland, é na verdade um tiranossauróide mais primitivo e foi classificada no gênero Bistahieversor.^[18]

Em 1992, Jack Horner e colegas publicaram um relatório extremamente preliminar de um tiranossaurídeo das partes superiores da Formação Two Medicine, do Campaniano de Montana, que foi interpretado como uma espécie de transição entre o Daspletosaurus e o posterior Tyrannosaurus.^[19] Currie (2003) afirmou que o tiranossaurídeo de Two Medicine mencionado por Horner et al. (1992) pode ser uma terceira espécie sem nome de Daspletosaurus.^[10] Outro esqueleto parcial foi relatado na parte superior da Two Medicine em 2001, preservando os restos mortais de um hadrossauro juvenil em sua cavidade abdominal. Este espécime foi atribuído ao Daspletosaurus, mas não a nenhuma espécie em particular.^[20] Os restos mortais de pelo menos mais três Daspletosaurus também foram descritos em um osso da Two Medicine por Currie et al. (2005); os autores afirmaram que este material fóssil provavelmente representa espécies então sem nome mencionadas por Horner et al. (1992), mas advertiram que seriam necessários mais estudos e descrições do Daspletosaurus antes que a espécie pudesse ser determinada com certeza.^[21] Em 2017, o táxon de Two Medicine foi nomeado como a nova espécie D. horneri.^[4]^[4]^[22]

Descrição

Os membros deste gênero mediam cerca de 8 a 10 metros de comprimento^[3]^[23]^[24] e um crânio medindo, aproximadamente, 1 metro de comprimento, embora a altura do crânio de D. horneri seja maior do que o de D. torosus.^[23]^[8]^[4] Um espécime de D. horneri foi estimado em 2,2 metros de altura no acetábulo.^[4] Pesavam 2,5 a 3,8 toneladas.^[8]^[23]^[24]

Crânio

Daspletosaurus tinha um crânio enorme que podia atingir mais de 1 metro de comprimento.^[8] Os ossos eram de forte constituição e alguns, incluindo os ossos nasais no topo do focinho, foram fundidos para aumentar a resistência. Grandes fenestras (aberturas) no crânio reduziram seu peso. Um Daspletosaurus adulto estava armado com cerca de seis dúzias de dentes que eram muito longos, mas de seção transversal oval, em vez de semelhantes a lâminas. Ao contrário dos outros dentes, os do pré-maxilar, na extremidade da mandíbula superior, tinham uma seção transversal em forma de D, um exemplo de heterodonte sempre visto nos tiranossaurídeos. As características únicas do crânio incluíam a superfície externa áspera da maxila (osso da mandíbula superior) e as cristas pronunciadas ao redor dos olhos nos ossos lacrimal, pós-orbital e jugal. A órbita era oval alta, em algum lugar entre a forma circular vista no Gorgosaurus e a forma de 'buraco de fechadura' do Tyrannosaurus.^[15]^[10] Carinas divididas (bordas)^[25] foram encontradas nos dentes do Daspletosaurus.^[26]

A partir de uma comparação do grau de desgaste dos dentes do Daspletosaurus com outros animais extintos e existentes, conclui-se que este, assim como outros terópodes não-aviários, possuía lábios que protegiam os dentes de influências externas. Devido a essa característica, o focinho do Daspletosaurus se assemelhava mais aos lagartos do que aos crocodilos, que não têm lábios.^[27]

Esqueleto pós-craniano

Daspletosaurus compartilhava a mesma forma corporal de outros tiranossaurídeos, com um pescoço curto em forma de S sustentando o enorme crânio. Ele caminhava sobre seus dois grossos membros posteriores, que terminavam em pés de quatro dedos, embora o primeiro dedo (o hálux) não tocasse o solo. Em contraste, os membros anteriores eram extremamente pequenos e tinham apenas dois dedos, embora o Daspletosaurus tivesse os membros anteriores mais longos em proporção ao tamanho do corpo de qualquer tiranossaurídeo. Uma cauda longa e pesada servia de contrapeso à cabeça e ao tronco, com o centro de gravidade sobre os quadris.^[8]^[11]

Classificação

Daspletosaurus é considerado um membro da família Tyrannosauridae, sendo também colocado com parte da subfamília Tyrannosaurinae, conforme diversas análises cladísticas da família.^[28]^[29] O cladograma abaixo é de Loewen et. al mostrando a posição filogenética do Daspletossauro conforme estudo de 2013.^[29]

Tyrannosauridae

	Gorgosaurus

	Albertosaurus

Tyrannosaurinae

Tiranossaurídeo da Formação Dinosaur Park

Daspletosaurus

Daspletosaurus horneri

	Tarbosaurus

	Zhuchengtyrannus

Paleobiologia

Tecido mole facial

Carr et al. (2017) compararam a textura facial dos crânios de tiranossaurídeos e outros arcossauros e descobriu que escamas planas formavam uma cobertura primária na face de todos os dinossauros não-avianos. Tiranossaurídeos apresentam uma variedade de tipos de epiderme além das escamas planas. Além disso, "A superfície rostral do pré-maxilar, dorso das nasais, superfície dorso-lateral do lacrimal, processo cornual do jugal e a superfície rostroventrolatral do dentário apresentam pequenas papilas ósseas, que indicam regiões de pele em forma de armadura [...]." O corno pós-orbital apresenta, também, uma bainha cornificada.^[4]

Comportamento social

Um jovem espécime de Daspletosaurus da Formação Dinosaur Park (TMP 94.143.1) mostra marcas de mordidas no rosto que foram infligidas por outro tiranossauro. As marcas de mordida estão cicatrizadas, indicando que o animal sobreviveu à mordida. Um Daspletosaurus adulto da Dinosaur Park (TMP 85.62.1) também exibe marcas de mordidas de tiranossauro, mostrando que os ataques ao rosto não se limitaram a animais mais jovens. Embora seja possível que as mordidas sejam atribuíveis a outras espécies, a agressão intraespecífica, incluindo mordidas faciais, é muito comum entre predadores. Mordidas faciais são vistas em outros tiranossauros como Gorgosaurus e Tyrannosaurus, bem como em outros gêneros de terópodes como Sinraptor e Saurornitholestes. Darren Tanke e Phil Currie levantam a hipótese de que as mordidas são devidas à competição intraespecífica por território ou recursos, ou pelo domínio dentro de um grupo social.^[30]

A evidência de que o Daspletossauro vivia em grupos sociais vem de um leito ósseo encontrado na Formação Two Medicine de Montana. O leito ósseo inclui os restos mortais de três Daspletosaurus, incluindo um adulto grande, um jovem pequeno e outro indivíduo de tamanho intermediário. Pelo menos cinco hadrossauros estão preservados no mesmo local. Evidências geológicas indicam que os restos mortais não foram reunidos pelas correntes dos rios, mas que todos os animais foram enterrados simultaneamente no mesmo local. Os restos mortais de hadrossauros estão espalhados e apresentam inúmeras marcas de dentes de tiranossauro, indicando que o Daspletosaurus estava se alimentando dos hadrossauros no momento da morte. A causa da morte é desconhecida. Currie especula que estes dinossauros formaram um bando para caça, embora isso não possa ser afirmado com certeza.^[21] Outros cientistas são céticos em relação às evidências de grupos sociais no Daspletosaurus e outros grandes terópodes.^[31]

Paleoecologia

No final do Campaniano da América do Norte, o Daspletosaurus foi contemporâneo do tiranossaurídeo albertossaurino Gorgosaurus. Este é um dos poucos exemplos de coexistência de dois gêneros de tiranossauros. Nas guildas de predadores modernos, aqueles de tamanho semelhante são separados em diferentes nichos ecológicos por diferenças anatômicas, comportamentais ou geográficas que limitam a competição.^[32]

Dale Russell sugeriu que o Daspletossauro caçaria ceratopsianos e que o Gorgosaurus caçaria os hadrossauros. Daspletossauros jovens poderiam ter preenchido um nicho intermediário entre suas formas adultas e carnívoros menores.^[8]

Outros autores sugeriram que a concorrência era limitada pela separação geográfica. Ao contrário de alguns outros grupos de dinossauros, parece não haver correlação com a distância do mar. Nem o Daspletosaurus nem o Gorgosaurus eram mais comuns em altitudes mais altas ou mais baixas do que o outro.^[32] No entanto, embora haja alguma sobreposição, o Gorgosaurus parece ser mais comum nas latitudes norte, com espécies de Daspletosaurus mais abundantes no sul. O mesmo padrão é visto em outros grupos de dinossauros. Os ceratopsianos chasmossauros e os hadrossaurídeos saurolofinos também são mais comuns na Formação Two Medicine e no sudoeste da América do Norte durante o Campaniano. Thomas Holtz sugeriu que este padrão indica preferências ecológicas compartilhadas entre tiranossauros, casmossauros e hadrossauros. Holtz observa que, no final do estágio Maastrichtiano posterior, tiranossauros como o Tyrannosaurus rex, hadrossauros e chasmossauros como o Triceratops estavam espalhados por todo o oeste da América do Norte, enquanto os albertossaurinos e centrossaurinos foram extintos, e os lambeossaurinos eram muito raros.^[11]

Referências

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 *''[[Tyrannosaurus]] (Daspletosaurus) torosus'' <small>Paul, 1988</small>
 }}
-'''''Daspletosaurus''''' (em [[língua portuguesa|português]] '''Daspletossauro''')<ref>{{citar periódico|ultimo1=Grynfogiel|primeiro1=Luiza|ultimo2=Gabriella|primeiro2=Zauith Leite Lopes|titulo=A construção da Ciência em dois jornais diários do estado de São Paulo: características da produção em Jornalismo Científico|periódico=Pauta Geral-Estudos em Jornalismo|volume=2|número=2|ano=2015|páginas=106-123}}</ref> foi um [[gênero (biologia)|gênero]] de [[dinossauro]] [[tiranossaurídeo]] que viveu durante o período [[Cretáceo Superior]], entre 79.5 até 74 milhões de anos.<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf Winter 2011 Appendix.]</ref><ref name="Não_nomeado-xeGB-1"> Carr, T., Varricchio, D., Sedlmayr, J. et al. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Sci Rep 7, 44942 (2017). https://doi.org/10.1038/srep44942 </ref> Fósseis da espécie anterior, '''''D. torosus''''', foram encontrados em [[Alberta]], enquanto fósseis de uma espécie posterior, '''''D. horneri''''', foram encontrados apenas em [[Montana]]. '''''D. wilsoni''''' foi sugerido como uma espécie intermediária entre ''D. torosus'' e ''D. horneri'' que evoluiu por [[anagênese]], mas esta teoria foi contestada por outros pesquisadores. Existem também vários espécimes que podem representar novas espécies de ''Daspletosaurus'' de Alberta e Montana, mas estes não foram formalmente descritos. Foi sugerido que o táxon ''[[Thanatotheristes]]'' representa uma espécie de ''Daspletosaurus'', ''D. degrootorum'', mas isso não foi amplamente apoiado. Este gênero intimamente relacionado ao ''[[Tyrannosaurus rex]]'', muito maior e mais recente. Como a maioria dos tiranossaurídeos, o ''Daspletosaurus'' era um grande [[carnívoro]] [[bípede]], medindo cerca de 8,5–9 metros de comprimento e pesando até 2–3 toneladas, equipado com dezenas de dentes grandes e afiados. Tinha pequenos membros anteriores típicos dos tiranossaurídeos, embora fossem proporcionalmente mais longos do que em outros gêneros.
+'''''Daspletosaurus''''' (em [[língua portuguesa|português]] '''Daspletossauro''')<ref>{{citar periódico|ultimo1=Grynfogiel|primeiro1=Luiza|ultimo2=Gabriella|primeiro2=Zauith Leite Lopes|titulo=A construção da Ciência em dois jornais diários do estado de São Paulo: características da produção em Jornalismo Científico|periódico=Pauta Geral-Estudos em Jornalismo|volume=2|número=2|ano=2015|páginas=106-123}}</ref> foi um [[gênero (biologia)|gênero]] de [[dinossauro]] [[tiranossaurídeo]] que viveu durante o período [[Cretáceo Superior]], entre 79.5 até 74 milhões de anos.<ref name="Holtz2012">{{citar livro|autor=Holtz, Thomas R. Jr.|ano=2012|titulo=Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages|idioma=en|local=Broadway, Nova Iorque|publicado=Random House Children's Books|url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf|capitulo=Winter 2011 Appendix.}}</ref><ref name="Horneri""/> Fósseis da espécie anterior, '''''D. torosus''''', foram encontrados em [[Alberta]], enquanto fósseis de uma espécie posterior, '''''D. horneri''''', foram encontrados apenas em [[Montana]]. '''''D. wilsoni''''' foi sugerido como uma espécie intermediária entre ''D. torosus'' e ''D. horneri'' que evoluiu por [[anagênese]], mas esta teoria foi contestada por outros pesquisadores. Existem também vários espécimes que podem representar novas espécies de ''Daspletosaurus'' de Alberta e Montana, mas estes não foram formalmente descritos. Foi sugerido que o táxon ''[[Thanatotheristes]]'' representa uma espécie de ''Daspletosaurus'', ''D. degrootorum'', mas isso não foi amplamente apoiado. Este gênero intimamente relacionado ao ''[[Tyrannosaurus rex]]'', muito maior e mais recente. Como a maioria dos tiranossaurídeos, o ''Daspletosaurus'' era um grande [[carnívoro]] [[bípede]], medindo cerca de 8,5–9 metros de comprimento e pesando até 2–3 toneladas, equipado com dezenas de dentes grandes e afiados. Tinha pequenos membros anteriores típicos dos tiranossaurídeos, embora fossem proporcionalmente mais longos do que em outros gêneros.
 Como um [[superpredador]], o ''Daspletosaurus'' estava no topo da [[cadeia alimentar]], provavelmente atacando grandes dinossauros como o [[Ceratopsidae|ceratopsídeo]] ''[[Centrosaurus]]'' e o [[Hadrosauridae|hadrossaurídeo]] ''[[Hypacrosaurus]]''. Em algumas áreas, o ''Daspletosaurus'' coexistiu com outro tiranossaurídeo, o ''[[Gorgosaurus]]'', embora haja alguma evidência de diferenciação de [[Nicho ecológico|nicho]] entre os dois.<ref>{{citar livro|ultimo=Yun|primeiro=Changyu|url=https://www.researchgate.net/publication/347993228|titulo=Tyrannosaurid theropod specimens in the San Diego Natural History Museum from the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada|idioma=en |publicado=New Mexico Museum of Natural History and Science|ano=2021|páginas=569–578}}</ref> Embora os fósseis de ''Daspletosaurus'' não sejam tão comuns quanto outros fósseis de tiranossaurídeos, os espécimes disponíveis permitem algumas análises da biologia desses animais, incluindo comportamento social, dieta e história de vida.<ref>{{citar livro |ultimo1=Trexler |primeiro1=David |ultimo2=Currie |primeiro2=Phillip |ultimo3=Koppelhus |primeiro3=Eva |ultimo4=Wicks |primeiro4=Kelly |ultimo5=Murphy |primeiro5=Nate |capitulo=An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA) |editor1-last=Carpenter |editor1-first=Kenneth |titulo=The Carnivorous Dinosaurs |data=junho de 2005 |publicado=Indiana University Press |local=Bloomington, Ind |páginas=313–324 |isbn=9780253345394 |url=https://books.google.com/books?id=Mr16gm7VRCAC&dq=An+unusual+multi-individual+tyrannosaurid+bonebed+in+the+Two+Medicine+Formation+(Late+Cretaceous,+Campanian)+of+Montana+(USA)&pg=PA313 |acessodata=12-01-2022|idioma=en}}</ref>
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 == História da descoberta ==
 [[Imagem:Daspletosaurus torosus, Ottawa.jpg|alt=|esquerda|thumb|O espécime holótipo ''D. torosus'' montado no [[Museu Canadense de Natureza]].]]
-O [[holótipo|espécime-tipo]] de ''Daspletosaurus torosus'' (CMN 8506) é um [[esqueleto]] parcial incluindo o [[crânio]], o [[ombro]], um membro anterior, a [[pélvis]], um [[fêmur]] e todas as [[vértebra]]s do [[pescoço]], tronco e [[quadril]], bem como as primeiras onze vértebras da cauda. Foi descoberto em 1921 perto de [[Steveville]], [[Alberta]], por [[Charles Mortram Sternberg]], que pensou que era uma nova espécie de ''[[Gorgosaurus]]''. Somente em 1970 o espécime foi completamente descrito por [[Dale Russell]], que o transformou no tipo de um novo gênero, ''Daspletosaurus'', do grego δασπλής (''dasplēs'', radical e vogal conjuntiva resultando em ''dasplēto''-) e σαυρος (''saurus'', lagarto).<ref name="liddellscott">{{citar livro |ultimo=Liddell |primeiro=Henry G. |autor2=Scott, Robert  (philologist) |ano=1980 |titulo=Greek-English Lexicon |edition=Abridged |idioma=en |publicado=Oxford University Press |local=Oxford |isbn=978-0-19-910207-5 |url-access=registo |url=https://archive.org/details/lexicon00lidd }}</ref> significa "lagarto assustador".<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf Winter 2011 Appendix.]</ref> O [[epíteto específico]] ''torosus'' vem do latim e significa "musculoso",<ref name="russell1970"/> Além do tipo, há apenas um outro espécime bem conhecido, RTMP 2001.36.1, um esqueleto relativamente completo descoberto em 2001. Ambos os espécimes foram recuperados da [[Formação Oldman]] no [[Grupo Judith River]] de Alberta. A Formação Oldman foi depositada durante o estágio médio do [[Campaniano]] do [[Cretáceo Superior]], há cerca de 79,5 a 77 milhões de anos.<ref>{{citar periódico|ultimo=Fowler|primeiro=Denver Warwick|data=22-11-2017|titulo=Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America|periódico=PLOS ONE|volume=12|número=11|páginas=e0188426|doi=10.1371/journal.pone.0188426|issn=1932-6203|pmc=5699823|pmid=29166406|bibcode=2017PLoSO..1288426F|doi-access=free}}</ref>
+O [[holótipo|espécime-tipo]] de ''Daspletosaurus torosus'' (CMN 8506) é um [[esqueleto]] parcial incluindo o [[crânio]], o [[ombro]], um membro anterior, a [[pélvis]], um [[fêmur]] e todas as [[vértebra]]s do [[pescoço]], tronco e [[quadril]], bem como as primeiras onze vértebras da cauda. Foi descoberto em 1921 perto de [[Steveville]], [[Alberta]], por [[Charles Mortram Sternberg]], que pensou que era uma nova espécie de ''[[Gorgosaurus]]''. Somente em 1970 o espécime foi completamente descrito por [[Dale Russell]], que o transformou no tipo de um novo gênero, ''Daspletosaurus'', do grego δασπλής (''dasplēs'', radical e vogal conjuntiva resultando em ''dasplēto''-) e σαυρος (''saurus'', lagarto).<ref name="liddellscott">{{citar livro |ultimo=Liddell |primeiro=Henry G. |autor2=Scott, Robert  (philologist) |ano=1980 |titulo=Greek-English Lexicon |edition=Abridged |idioma=en |publicado=Oxford University Press |local=Oxford |isbn=978-0-19-910207-5 |url-access=registo |url=https://archive.org/details/lexicon00lidd }}</ref> significa "lagarto assustador".<ref name="Holtz2012"/> O [[epíteto específico]] ''torosus'' vem do latim e significa "musculoso",<ref name="russell1970"/> Além do tipo, há apenas um outro espécime bem conhecido, RTMP 2001.36.1, um esqueleto relativamente completo descoberto em 2001. Ambos os espécimes foram recuperados da [[Formação Oldman]] no [[Grupo Judith River]] de Alberta. A Formação Oldman foi depositada durante o estágio médio do [[Campaniano]] do [[Cretáceo Superior]], há cerca de 79,5 a 77 milhões de anos.<ref>{{citar periódico|ultimo=Fowler|primeiro=Denver Warwick|data=22-11-2017|titulo=Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America|periódico=PLOS ONE|volume=12|número=11|páginas=e0188426|doi=10.1371/journal.pone.0188426|issn=1932-6203|pmc=5699823|pmid=29166406|bibcode=2017PLoSO..1288426F|doi-access=free}}</ref>
 Dale Russell também sugeriu que um espécime de um ''[[Albertosaurus]]'' imaturo (CMN 11315) da [[Formação Horseshoe Canyon]] mais jovem em Alberta na verdade pertencia a um terceiro espécime de ''Daspletosaurus'' como ''D. cf''. ''torosus'', estendendo a faixa temporal do gênero em aproximadamente 3,5 milhões de anos no [[Maastrichtiano]]. Ele baseou essa referência nas características de seus membros e cintura pélvica, bem como na curvatura das [[garra]]s das mãos, que ele interpretou como características correspondentes ao Daspletossauro. Esta reatribuição não foi universalmente aceita, e o reexame completo do espécime favoreceu seu encaminhamento inicial para o sarcófago ''Albertosaurus'', apesar de não ter muitas das características esqueléticas diagnósticas usadas para identificar [[Tyrannosauridae|tiranossaurídeos]] maduros.<ref name="currie2003a">{{citar periódico |ultimo=Currie |primeiro=Philip J. |autorlink=Phil Currie |ano=2003 |titulo=Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta |periódico=Acta Palaeontologica Polonica |volume=48 |número=2 |páginas=191–226 |url=http://app.pan.pl/archive/published/app48/app48-191.pdf}}</ref><ref name="holtz2004">{{citar livro |ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R. |autorlink=Thomas R. Holtz Jr. |ano=2004 |capitulo=Tyrannosauroidea |editor= Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor2-link=Peter Dodson |editor3=Osmólska, Halszka |titulo=The Dinosauria |url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis |edition=Second |idioma=en |publicado=University of California Press |local=Berkeley |páginas=[https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/n129 111]–136 |isbn=978-0-520-24209-8}}</ref><ref>{{citar periódico |ultimo1=Mallon |primeiro1=J.C. |ultimo2=Bura |primeiro2=J.R. |ultimo3=Currie |primeiro3=P.J. |titulo=A Problematic Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Skeleton and Its Implications for Tyrannosaurid Diversity in the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta |ano=2019 |periódico=The Anatomical Record|volume=303 |número=4 |páginas=673–690 |doi=10.1002/ar.24199|pmid=31254458 |pmc=7079176 |doi-access=free }}</ref> Uma [[maxila]] adicional e vários dentes de um leito ósseo dominado por ''[[Edmontosaurus]]'' na Formação Horseshoe Canyon também foram erroneamente referidos como ''Daspletosaurus'', mas todo o material do tiranossaurídeo foi confirmado como pertencente ao ''Albertosaurus''.<ref>{{citar periódico|ultimo1=Torices |primeiro1=A. |ultimo2=Reichel |primeiro2=M. |ultimo3=Currie |primeiro3=P.J. |titulo=Multivariate analysis of isolated tyrannosaurid teeth from the Danek Bonebed, Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Canada. |ano=2014 |periódico=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=51 |número=11 |páginas=1045–1051 |doi=10.1139/cjes-2014-0072|bibcode=2014CaJES..51.1045T }}</ref>
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 Um novo espécime de tiranossaurídeo (OMNH 10131), incluindo fragmentos de [[crânio]], [[costela]]s e partes do membro posterior, foi relatado no [[Novo México]] em 1990 e atribuído ao agora extinto gênero ''[[Aublysodon]]''.<ref name="lehmancarpenter1990">{{citar periódico |ultimo=Lehman |primeiro=Thomas M. |autor2=Carpenter, Kenneth |ano=1990 |titulo=A partial skeleton of the tyrannosaurid dinosaur ''Aublysodon'' from the Upper Cretaceous of New Mexico |periódico=Journal of Paleontology |volume=64 |número=6 |páginas=1026–1032 |jstor=1305741|doi=10.1017/S0022336000019843 |bibcode=1990JPal...64.1026L |s2cid=132662000 |url=https://zenodo.org/record/1037493 }}</ref> Muitos autores posteriores reatribuíram este espécime, junto com alguns outros do Novo México, a mais uma espécie sem nome de ''Daspletosaurus''.<ref name=currie2003a/><ref name=holtz2004/><ref name="carrwilliamson2000">{{citar livro |ultimo1 = Carr |primeiro1 = Thomas D. |ultimo2 = Williamson |primeiro2 = Thomas E. |ano = 2000 |capitulo = A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico |editor=Lucas, Spencer G. |editor2=Heckert, Andrew B. |titulo=Dinosaurs of New Mexico |series=''New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin'' '''17''' |páginas=113–146}}</ref> No entanto, uma pesquisa publicada em 2010 mostrou que esta espécie, do membro Hunter Wash da [[Formação Kirtland]], é na verdade um [[tiranossauróide]] mais primitivo e foi classificada no gênero ''[[Bistahieversor]]''.<ref name="carrWilliamson2010">{{citar periódico |ultimo1 = Carr |primeiro1 = T.D. |ultimo2 = Williamson |primeiro2 = T.E. |ano = 2010 |titulo = ''Bistahieversor sealeyi'', gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea |periódico = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 30 |número = 1|páginas = 1–16 | doi = 10.1080/02724630903413032 | bibcode = 2010JVPal..30....1C | s2cid = 54029279 }}</ref>
-Em 1992, [[Jack Horner]] e colegas publicaram um relatório extremamente preliminar de um tiranossaurídeo das partes superiores da [[Formação Two Medicine]], do [[Campaniano]] de [[Montana]], que foi interpretado como uma espécie de transição entre o ''Daspletosaurus'' e o posterior ''[[Tyrannosaurus]]''.<ref name="horneretal1992">{{citar periódico |ultimo=Horner |primeiro=John R. |autorlink=Jack Horner |autor2=Varricchio, David J. |autor3= Goodwin, Mark B.  |ano=1992 |titulo=Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs |periódico=Nature |volume=358 |páginas=59–61 |doi=10.1038/358059a0 |número=6381|bibcode=1992Natur.358...59H |s2cid=4283438 }}</ref> Currie (2003) afirmou que o tiranossaurídeo de Two Medicine mencionado por Horner et al. (1992) pode ser uma terceira espécie sem nome de ''Daspletosaurus''.<ref name=currie2003a/> Outro esqueleto parcial foi relatado na parte superior da Two Medicine em 2001, preservando os restos mortais de um [[hadrossauro]] juvenil em sua cavidade abdominal. Este espécime foi atribuído ao ''Daspletosaurus'', mas não a nenhuma espécie em particular.<ref name="varricchio2001">{{citar periódico |ultimo=Varricchio |primeiro=David J. |ano=2001 |titulo=Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts |periódico=Journal of Paleontology |volume=75 |número=2 |páginas=401–406 |doi=10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2|s2cid=86113170 |url=http://doc.rero.ch/record/14907/files/PAL_E2049.pdf }} [[Digital object identifier|DOI]]: [http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1666%2F0022-3360(2001)075%3C0401%3AGCFACT%3E2.0.CO%3B2 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2]</ref> Os restos mortais de pelo menos mais três ''Daspletosaurus'' também foram descritos em um osso da Two Medicine por Currie et al. (2005); os autores afirmaram que este material fóssil provavelmente representa espécies então sem nome mencionadas por Horner et al. (1992), mas advertiram que seriam necessários mais estudos e descrições do ''Daspletosaurus'' antes que a espécie pudesse ser determinada com certeza.<ref name="currieetal2005">{{citar livro |ultimo=Currie |primeiro=Philip J. |autorlink=Phil Currie |autor2=Trexler, David |autor3=Koppelhus, Eva B.|autor4=Wicks, Kelly|autor5=Murphy, Nate |ano=2005 |capitulo=An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA) |editor=Carpenter, Kenneth |titulo=The Carnivorous Dinosaurs |url=https://archive.org/details/carnivorousdinos00carp |idioma=en |publicado=Indiana University Press |local=Bloomington |páginas=[https://archive.org/details/carnivorousdinos00carp/page/n318 313]–324 |isbn=978-0-253-34539-4}}</ref> Em 2017, o táxon de Two Medicine foi nomeado como a nova espécie ''D. horneri''.<ref name="Horneri">{{citar periódico|ultimo1=Carr|primeiro1=Thomas D.|ultimo2=Varricchio|primeiro2=David J.|ultimo3=Sedlmayr|primeiro3=Jayc C.|ultimo4=Roberts|primeiro4=Eric M.|ultimo5=Moore|primeiro5=Jason R.|titulo=A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system|periódico=Scientific Reports|data=2017|volume=7|páginas=44942|doi=10.1038/srep44942|pmid=28358353|pmc=5372470|bibcode=2017NatSR...744942C}}</ref><ref name="Não_nomeado-xeGB-1"/><ref>{{citar jornal|url=https://oglobo.globo.com/saude/ciencia/descoberta-nos-eua-nova-especie-de-tiranossauro-21135375|titulo=Descoberta nos EUA nova espécie de tiranossauro|data=30 de março de 2017|jornal=O Globo}}</ref>
+Em 1992, [[Jack Horner]] e colegas publicaram um relatório extremamente preliminar de um tiranossaurídeo das partes superiores da [[Formação Two Medicine]], do [[Campaniano]] de [[Montana]], que foi interpretado como uma espécie de transição entre o ''Daspletosaurus'' e o posterior ''[[Tyrannosaurus]]''.<ref name="horneretal1992">{{citar periódico |ultimo=Horner |primeiro=John R. |autorlink=Jack Horner |autor2=Varricchio, David J. |autor3= Goodwin, Mark B.  |ano=1992 |titulo=Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs |periódico=Nature |volume=358 |páginas=59–61 |doi=10.1038/358059a0 |número=6381|bibcode=1992Natur.358...59H |s2cid=4283438 }}</ref> Currie (2003) afirmou que o tiranossaurídeo de Two Medicine mencionado por Horner et al. (1992) pode ser uma terceira espécie sem nome de ''Daspletosaurus''.<ref name=currie2003a/> Outro esqueleto parcial foi relatado na parte superior da Two Medicine em 2001, preservando os restos mortais de um [[hadrossauro]] juvenil em sua cavidade abdominal. Este espécime foi atribuído ao ''Daspletosaurus'', mas não a nenhuma espécie em particular.<ref name="varricchio2001">{{citar periódico |ultimo=Varricchio |primeiro=David J. |ano=2001 |titulo=Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts |periódico=Journal of Paleontology |volume=75 |número=2 |páginas=401–406 |doi=10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2|s2cid=86113170 |url=http://doc.rero.ch/record/14907/files/PAL_E2049.pdf }}</ref> Os restos mortais de pelo menos mais três ''Daspletosaurus'' também foram descritos em um osso da Two Medicine por Currie et al. (2005); os autores afirmaram que este material fóssil provavelmente representa espécies então sem nome mencionadas por Horner et al. (1992), mas advertiram que seriam necessários mais estudos e descrições do ''Daspletosaurus'' antes que a espécie pudesse ser determinada com certeza.<ref name="currieetal2005">{{citar livro |ultimo=Currie |primeiro=Philip J. |autorlink=Phil Currie |autor2=Trexler, David |autor3=Koppelhus, Eva B.|autor4=Wicks, Kelly|autor5=Murphy, Nate |ano=2005 |capitulo=An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA) |editor=Carpenter, Kenneth |titulo=The Carnivorous Dinosaurs |url=https://archive.org/details/carnivorousdinos00carp |idioma=en |publicado=Indiana University Press |local=Bloomington |páginas=[https://archive.org/details/carnivorousdinos00carp/page/n318 313]–324 |isbn=978-0-253-34539-4}}</ref> Em 2017, o táxon de Two Medicine foi nomeado como a nova espécie ''D. horneri''.<ref name="Horneri">{{citar periódico|ultimo1=Carr|primeiro1=Thomas D.|ultimo2=Varricchio|primeiro2=David J.|ultimo3=Sedlmayr|primeiro3=Jayc C.|ultimo4=Roberts|primeiro4=Eric M.|ultimo5=Moore|primeiro5=Jason R.|titulo=A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system|periódico=Scientific Reports|data=2017|volume=7|páginas=44942|doi=10.1038/srep44942|pmid=28358353|pmc=5372470|bibcode=2017NatSR...744942C}}</ref><ref name="Horneri""/><ref>{{citar jornal|url=https://oglobo.globo.com/saude/ciencia/descoberta-nos-eua-nova-especie-de-tiranossauro-21135375|titulo=Descoberta nos EUA nova espécie de tiranossauro|data=30 de março de 2017|jornal=O Globo}}</ref>
 == Descrição ==
 [[Ficheiro: Daspletosaurus-Scale-Diagram.svg|thumb|esquerda|Escala de tamanho.]]
-Os membros deste gênero mediam cerca de 8 a 10 metros de comprimento<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf Winter 2011 Appendix.]</ref><ref name="Não_nomeado-xeGB-2"> My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282007%2927%5B108%3AMTIBTY%5D2.0.CO%3B2 </ref><ref name="Não_nomeado-xeGB-3"> P. Christiansen & R.A. Farina (2004): Mass Prediction in Theropod Dinosaurs, Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, 16:2-4, 85-92 http://dx.doi.org/10.1080/08912960412331284313 </ref> e um crânio medindo, aproximadamente, 1 metro de comprimento, embora a altura do crânio de ''D. horneri'' seja maior do que o de ''D. torosus''.<ref name="Não_nomeado-xeGB-2"/><ref name="russell1970"/><ref name="Não_nomeado-xeGB-1"/> Um espécime de ''D. horneri'' foi estimado em 2,2 metros de altura no [[acetábulo]].<ref name="Não_nomeado-xeGB-1"/> Pesavam 2,5 a 3,8 toneladas.<ref name="russell1970"/><ref name="Não_nomeado-xeGB-2"/><ref name="Não_nomeado-xeGB-3"/> Possuím uma longa cauda, servindo como contrapeso para a cabeça e o torso.<ref name="russell1970"/>
+Os membros deste gênero mediam cerca de 8 a 10 metros de comprimento<ref name="Holtz2012"/><ref name="Therien&Handerson2006">{{citar periódico|titulo=My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods|url=https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282007%2927%5B108%3AMTIBTY%5D2.0.CO%3B2|idioma=en|autor1=François Therrien|autor2=Donald M. Henderson|periódico=Journal of Vertebrate Paleontology|ano=2007|volume=27|número=1|doi=10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2}}</ref><ref name="Christiansen&Farina2004"> P. Christiansen & R.A. Farina (2004): Mass Prediction in Theropod Dinosaurs, Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, 16:2-4, 85-92 http://dx.doi.org/10.1080/08912960412331284313 </ref> e um crânio medindo, aproximadamente, 1 metro de comprimento, embora a altura do crânio de ''D. horneri'' seja maior do que o de ''D. torosus''.<ref name="Therien&Handerson2006"/><ref name="russell1970"/><ref name="Horneri""/> Um espécime de ''D. horneri'' foi estimado em 2,2 metros de altura no [[acetábulo]].<ref name="Horneri""/> Pesavam 2,5 a 3,8 toneladas.<ref name="russell1970"/><ref name="Therien&Handerson2006"/><ref name="Christiansen&Farina2004"/>
 ===Crânio===
 [[Imagem:Daspletosaurus wilsoni.png|thumb|Crânio de ''Daspletosaurus wilsoni'']]
-''Daspletosaurus'' tinha um crânio enorme que podia atingir mais de 1 metro de comprimento.<ref name="russell1970">{{citar periódico |ultimo=Russell |primeiro=Dale A. |author-link=Dale Russell |year=1970 |titulo=Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada |periódico=National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology |volume=1 |páginas=1–34}}</ref> Os ossos eram de forte constituição e alguns, incluindo os [[osso nasal|ossos nasais]] no topo do [[focinho]], foram fundidos para aumentar a resistência. Grandes [[fenestra]]s (aberturas) no crânio reduziram seu peso. Um ''Daspletosaurus'' adulto estava armado com cerca de seis dúzias de dentes que eram muito longos, mas de seção transversal oval, em vez de semelhantes a lâminas. Ao contrário dos outros dentes, os do [[pré-maxilar]], na extremidade da [[mandíbula]] superior, tinham uma seção transversal em forma de D, um exemplo de [[heterodonte]] sempre visto nos tiranossaurídeos. As características únicas do crânio incluíam a superfície externa áspera da [[maxila]] (osso da mandíbula superior) e as cristas pronunciadas ao redor dos olhos nos [[osso lacrimal|ossos lacrimal]], pós-orbital e [[osso jugal|jugal]]. A [[Órbita (anatomia)|órbita]] era oval alta, em algum lugar entre a forma circular vista no ''Gorgosaurus'' e a forma de 'buraco de fechadura' do ''Tyrannosaurus''.<ref name="carr1999"/><ref name="currie2003a"/> Carinas divididas (bordas)<ref>{{citar web|url=http://www.geology.cz/bulletin/fulltext/bullgeosci200803351.pdf|titulo=Candeiro.vp<!-- Bot generated title -->|website=geology.cz|access-date=11-04-2018}}</ref> foram encontradas nos dentes do ''Daspletosaurus''.<ref name="molnar-pathology">{{citar livro |ultimo=Molnar |primeiro=R. E. |year=2001 |chapter=Theropod paleopathology: a literature survey |páginas=[https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse/page/337 337–363] |titulo=Mesozoic Vertebrate Life |editor1-last=Tanke |editor1-first=D. H. |editor2-last=Carpenter |editor2-first=K. |editor3-last=Skrepnick |editor3-first=M. W. |publisher=Indiana University Press |local=Bloomington |isbn=978-0-253-33907-2 |chapter-url=https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse/page/337 }}</ref>
+''Daspletosaurus'' tinha um crânio enorme que podia atingir mais de 1 metro de comprimento.<ref name="russell1970">{{citar periódico |ultimo=Russell |primeiro=Dale A. |autor-link=Dale Russell |ano=1970 |titulo=Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada |periódico=National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology |volume=1 |páginas=1–34}}</ref> Os ossos eram de forte constituição e alguns, incluindo os [[osso nasal|ossos nasais]] no topo do [[focinho]], foram fundidos para aumentar a resistência. Grandes [[fenestra]]s (aberturas) no crânio reduziram seu peso. Um ''Daspletosaurus'' adulto estava armado com cerca de seis dúzias de dentes que eram muito longos, mas de seção transversal oval, em vez de semelhantes a lâminas. Ao contrário dos outros dentes, os do [[pré-maxilar]], na extremidade da [[mandíbula]] superior, tinham uma seção transversal em forma de D, um exemplo de [[heterodonte]] sempre visto nos tiranossaurídeos. As características únicas do crânio incluíam a superfície externa áspera da [[maxila]] (osso da mandíbula superior) e as cristas pronunciadas ao redor dos olhos nos [[osso lacrimal|ossos lacrimal]], pós-orbital e [[osso jugal|jugal]]. A [[Órbita (anatomia)|órbita]] era oval alta, em algum lugar entre a forma circular vista no ''Gorgosaurus'' e a forma de 'buraco de fechadura' do ''Tyrannosaurus''.<ref name="carr1999"/><ref name="currie2003a"/> Carinas divididas (bordas)<ref>{{citar web|url=http://www.geology.cz/bulletin/fulltext/bullgeosci200803351.pdf|titulo=Candeiro.vp<!-- Bot generated title -->|website=geology.cz|access-date=11-04-2018}}</ref> foram encontradas nos dentes do ''Daspletosaurus''.<ref name="molnar-pathology">{{citar livro |ultimo=Molnar |primeiro=R. E. |ano=2001 |chapter=Theropod paleopathology: a literature survey |páginas=[https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse/page/337 337–363] |titulo=Mesozoic Vertebrate Life |editor1-last=Tanke |editor1-first=D. H. |editor2-last=Carpenter |editor2-first=K. |editor3-last=Skrepnick |editor3-first=M. W. |publicado=Indiana University Press |local=Bloomington |isbn=978-0-253-33907-2 |chapter-url=https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse/page/337 }}</ref>
+A partir de uma comparação do grau de desgaste dos dentes do ''Daspletosaurus'' com outros animais extintos e existentes, conclui-se que este, assim como outros terópodes não-aviários, possuía [[lábios]] que protegiam os dentes de influências externas. Devido a essa característica, o [[focinho]] do ''Daspletosaurus'' se assemelhava mais aos lagartos do que aos crocodilos, que não têm lábios.<ref>{{citar periódico|data=30-03-2023|titulo=Theropod dinosaur facial reconstruction and the importance of soft tissues in paleobiology|autor1=Thomas M. Cullen|autor2=Derek William Larson|autor3=Mark P Witton|autor4=Diane Scott|autor5=Tea Maho|autor6=Kirstin S. Brink|autor7=David C Evans|autor8=Robert Reisz|periódico=Science|volume=379|número=6639|paginas=1348–1352 |doi=10.1126/science.abo7877 |bibcode=2023Sci...379.1348C |s2cid=257836765 |doi-access=free}}</ref>
+===Esqueleto pós-craniano===
+[[Imagem:Daspletosaurus torosus steveoc.jpg|thumb|Restauração de um ''D. torosus'']]
+''Daspletosaurus'' compartilhava a mesma forma corporal de outros tiranossaurídeos, com um pescoço curto em forma de S sustentando o enorme crânio. Ele caminhava sobre seus dois grossos membros posteriores, que terminavam em pés de quatro dedos, embora o primeiro dedo (o [[hálux]]) não tocasse o solo. Em contraste, os membros anteriores eram extremamente pequenos e tinham apenas dois [[dedo]]s, embora o ''Daspletosaurus'' tivesse os membros anteriores mais longos em proporção ao tamanho do corpo de qualquer tiranossaurídeo. Uma cauda longa e pesada servia de contrapeso à cabeça e ao tronco, com o [[centro de gravidade]] sobre os quadris.<ref name=russell1970/><ref name=holtz2004/>
 ==Classificação==
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 == Paleobiologia ==
+[[Imagem:Skull and jaws of the holotype (MOR 590) of Daspletosaurus horneri.jpg|thumb|Espécime MOR 590, analisado por Carr et al., 2017)]]
+=== Tecido mole facial ===
+Carr et al. (2017) compararam a textura facial dos crânios de tiranossaurídeos e outros [[Archosauria|arcossauros]] e descobriu que escamas planas formavam uma cobertura primária na face de todos os dinossauros não-avianos. Tiranossaurídeos apresentam uma variedade de tipos de [[Epiderme (pele)|epiderme]] além das escamas planas. Além disso, "A superfície rostral do pré-maxilar, dorso das nasais, superfície dorso-lateral do lacrimal, processo cornual do jugal e a superfície rostroventrolatral do dentário apresentam pequenas papilas ósseas, que indicam regiões de pele em forma de armadura [...]." O corno pós-orbital apresenta, também, uma bainha cornificada.<ref name="Horneri"/>
+===Comportamento social===
 [[Ficheiro: Daspletosaurus torosus models.jpg|thumb|esquerda|Modelos reconstruídos de ''Daspletosaurus'']]
+Um jovem espécime de ''Daspletosaurus'' da [[Formação Dinosaur Park]] (TMP 94.143.1) mostra marcas de mordidas no rosto que foram infligidas por outro tiranossauro. As marcas de mordida estão cicatrizadas, indicando que o animal sobreviveu à mordida. Um ''Daspletosaurus'' adulto da Dinosaur Park (TMP 85.62.1) também exibe marcas de mordidas de tiranossauro, mostrando que os ataques ao rosto não se limitaram a animais mais jovens. Embora seja possível que as mordidas sejam atribuíveis a outras espécies, a agressão intraespecífica, incluindo mordidas faciais, é muito comum entre predadores. Mordidas faciais são vistas em outros tiranossauros como ''Gorgosaurus'' e ''Tyrannosaurus'', bem como em outros gêneros de terópodes como ''[[Sinraptor]]'' e ''[[Saurornitholestes]]''. Darren Tanke e Phil Currie levantam a hipótese de que as mordidas são devidas à [[competição intraespecífica]] por território ou recursos, ou pelo domínio dentro de um grupo social.<ref name="tankecurrie1998">{{citar periódico|ultimo=Tanke |primeiro=Darren H. |autor2=Currie, Philip J. |autorlink2=Phil Currie |ano=1998 |titulo=Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence |periódico=Gaia |volume=15 |páginas=167–184 |url=http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/12.pdf |url-status=dead |arquivourl=https://web.archive.org/web/20080227134632/http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/12.pdf |arquivodata=27-02-2008 }} [não impresso até 2000]</ref>
+A evidência de que o Daspletossauro vivia em grupos sociais vem de um [[leito ósseo]] encontrado na Formação Two Medicine de Montana. O leito ósseo inclui os restos mortais de três ''Daspletosaurus'', incluindo um adulto grande, um jovem pequeno e outro indivíduo de tamanho intermediário. Pelo menos cinco hadrossauros estão preservados no mesmo local. Evidências geológicas indicam que os restos mortais não foram reunidos pelas correntes dos rios, mas que todos os animais foram enterrados simultaneamente no mesmo local. Os restos mortais de hadrossauros estão espalhados e apresentam inúmeras marcas de dentes de tiranossauro, indicando que o ''Daspletosaurus'' estava se alimentando dos hadrossauros no momento da morte. A causa da morte é desconhecida. Currie especula que estes dinossauros formaram um bando para caça, embora isso não possa ser afirmado com certeza.<ref name=currieetal2005/> Outros cientistas são céticos em relação às evidências de grupos sociais no ''Daspletosaurus'' e outros grandes terópodes.<ref name="eberthmccrea2001">{{citar periódico |ultimo=Eberth |primeiro=David A. |autor2=McCrea, Richard T. |ano=2001 |titulo=Were large theropods gregarious? |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=21 |número=Supplement to Number 3 |páginas=46A|doi=10.1080/02724634.2001.10010852|s2cid=220414868 }}</ref>
+==Paleoecologia==
+[[Imagem:Daspletosaurus torDB.jpg|thumb|Restauração de ''Daspletosaurus torosus'' alimentando-se de um jovem [[ceratopsia]]no]]
+No final do Campaniano da América do Norte, o ''Daspletosaurus'' foi contemporâneo do tiranossaurídeo [[Albertosaurinae|albertossaurino]] ''[[Gorgosaurus]]''. Este é um dos poucos exemplos de coexistência de dois gêneros de tiranossauros. Nas [[Guilda (ecologia)|guildas]] de predadores modernos, aqueles de tamanho semelhante são separados em diferentes [[nicho ecológico|nichos ecológicos]] por diferenças anatômicas, comportamentais ou geográficas que limitam a competição.<ref name="farlowpianka2002">{{citar periódico |ultimo=Farlow |primeiro=James O. |autor2=Pianka, Eric R. |ano=2002 |titulo=Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs |periódico=Historical Biology |volume=16 |número=1 |paginas=21–40 |doi=10.1080/0891296031000154687|bibcode=2002HBio...16...21F |s2cid=18114585 |url=http://doc.rero.ch/record/15105/files/PAL_E2372.pdf |idioma=en}}</ref>
 [[Dale Russell]] sugeriu que o Daspletossauro caçaria [[ceratopsia]]nos e que o ''[[Gorgosaurus]]'' caçaria os [[Hadrosauridae|hadrossauros]]. Daspletossauros jovens poderiam ter preenchido um nicho intermediário entre suas formas adultas e carnívoros menores.<ref name="russell1970"/>
+Outros autores sugeriram que a concorrência era limitada pela separação geográfica. Ao contrário de alguns outros grupos de dinossauros, parece não haver correlação com a distância do mar. Nem o ''Daspletosaurus'' nem o ''Gorgosaurus'' eram mais comuns em altitudes mais altas ou mais baixas do que o outro.<ref name=farlowpianka2002/> No entanto, embora haja alguma sobreposição, o ''Gorgosaurus'' parece ser mais comum nas latitudes norte, com espécies de ''Daspletosaurus'' mais abundantes no sul. O mesmo padrão é visto em outros grupos de dinossauros. Os ceratopsianos [[Chasmosaurinae|chasmossauros]] e os hadrossaurídeos [[Saurolophinae|saurolofinos]] também são mais comuns na Formação Two Medicine e no sudoeste da América do Norte durante o Campaniano. [[Thomas Holtz]] sugeriu que este padrão indica preferências ecológicas compartilhadas entre tiranossauros, casmossauros e hadrossauros. Holtz observa que, no final do estágio [[Maastrichtiano]] posterior, tiranossauros como o ''[[Tyrannosaurus rex]]'', hadrossauros e chasmossauros como o ''[[Triceratops]]'' estavam espalhados por todo o oeste da América do Norte, enquanto os albertossaurinos e centrossaurinos foram extintos, e os [[Lambeosaurinae|lambeossaurinos]] eram muito raros.<ref name="holtz2004"/>
-=== Tecido mole facial ===
-[[Imagem:Skull and jaws of the holotype (MOR 590) of Daspletosaurus horneri.jpg|thumb|esquerda|Espécime MOR 590, analisado por Carr et al., 2017)]]
-Carr et al. (2017) compararam a textura facial dos crânios de tiranossaurídeos e outros [[Archosauria|arcossauros]] e descobriu que escamas planas formavam uma cobertura primária na face de todos os dinossauros não-avianos. Tiranossaurídeos apresentam uma variedade de tipos de [[Epiderme (pele)|epiderme]] além das escamas planas. Além disso, "A superfície rostral do pré-maxilar, dorso das nasais, superfície dorso-lateral do lacrimal, processo cornual do jugal e a superfície rostroventrolatral do dentário apresentam pequenas papilas ósseas, que indicam regiões de pele em forma de armadura [...]." O corno pós-orbital apresenta, também, uma bainha cornificada.<ref> Carr, T. D. et al. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Sci. Rep. 7, 44942; doi: 10.1038/srep44942 (2017). </ref> Eles também sugeriram que eles guardariam nervos e neurônios sensoriais que eram utilizados para medir temperatura dos ninhos, identificar objetos, pegar ovos e filhotes com cuidado e acariciar o parceiro antes da [[cópula]]. No entanto, Carr et al. (2017) tinha considerado que o tecido facial de crocodilianos eram escamas, mas na verdade é apenas pele rachada.<ref> Crocodile Head Scales Are Not Developmental Units But Emerge from Physical Cracking https://science.sciencemag.org/content/339/6115/78.full </ref> Então, em 2018, um artigo sugeriu tecido labial escamoso.<ref> MORPHOLOGY, TAXONOMY, AND PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF THE MONTEVIALE CROCODYLIANS (OLIGOCENE, ITALY). https://iris.unito.it/bitstream/2318/1703198/1/SVPCA2018AbstractBooklet.pdf </ref>
 {{referências}}
-{{esboço-dinossauro}}
 {{Theropoda|C.}}
 {{Controle de autoridade}}