Brassicaceae

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Como ler uma caixa taxonómicaBrassicaceae
brassicáceas, crucíferas
Cheiranthus cheiri.

Cheiranthus cheiri.
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: Angiosperms
Clado: Eudicots
Clado: Rosids
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Brassicales
Família: Brassicaceae
Burnett[1]
Géneros
Ver texto.
Sinónimos

Brassicaceae (ou Cruciferae) é uma família que agrupa numerosos géneros de plantas herbáceas, algumas das quais com levada importância económica como hortaliças para a alimentação humana e produção de óleos e gorduras vegetais. A família das brassicáceas (ou, como também eram antes designadas, das crucíferas) agrupa cerca de 365 géneros e mais de 3200 espécies, algumas das quais cultivadas praticamente em todo o mundo. Entre os géneros incluídos destaca-se Brassica, nativo da Europa, que compreende o repolho, a couve e o nabo, e Sinapis, com contém a mostarda.

Descrição[editar | editar código-fonte]

Ilustração de Barbarea stricta.

As primeiras espécies da família Brassicaceae conhecidas do registo fóssil datam de há 37 milhões de anos atrás, tendo-se desenvolvido num clima quente e húmido. A maior radiação adaptativa na família ocorreu no Oligoceno, durante um período de arrefecimento climático. Uma duplicação do genoma melhorou a capacidade de adaptação a tais alterações climáticas.[2]

Hábito e folhas[editar | editar código-fonte]

As espécies pertencentes a esta família são na sua maioria plantas herbáceas anuais, menos frequentemente bienais ou perenes, com seiva aquosa e frequentemente picante, raras vezes sufruticosas. Apenas algumas poucas espécies apresentam lenhificação e assumem a forma de subarbustos perenes (Alyssum spinosum ou a espécie sul-africana Heliophila glauca). A espécie Heliophila scandens é uma das poucas que é do tipo liana. Em geral apresentam a parte subterrânea fusiforme, com raiz central aprumada.

A maioria das espécie apresenta uma filotaxia cujo padrão básico são as folhas alternas, dispostas em hastes erectas, ou em espiral, frequentemente formando uma roseta basal de folhas, caso em que as folhas basais são rosuladas e as caulinares alternas.

As folhas são inteiras ou compostas, não raro pilosas ou cerdosas. A forma e a densidade dos pêlos unicelulares (tricomas) são elementos importantes na identificação das espécies, sendo nalguns casos de cadeia linear, mas podendo apresentar uma multiplicidade de diferentes tipos de ramificação. A base das folhas em geral apresenta aurículas, que em muitos casos circundam o caule. Sem pecíolos ou estípulas.

Flores, frutos e sementes[editar | editar código-fonte]

As flores são hermafroditas, dialipétalas, com pétalas em cruz, geralmente actinomorfas e com simetria radial, sem brácteas. As Inflorescências em rácemos ou duplo rácemos, corimbos ou umbelas, raramente pleiocásios. A inflorescência geralmente não contém brácteas.

O cálice apresenta 4 sépalas livres, dispostas em dois verticilos dímeros, por vezes com a base ligeiramente gibosa (em geral, apenas duas delas). A corola com um verticilo de 4 pétalas, alternas com as sépalas, por vezes em dois grupos, C 2 + 2. As pétalas são independentes, normalmente livres, de coloração amarela, violácea ou alba, em número de 4, dispostas em forma de cruz, com as sépalas alternadas entre elas. A estrutura da corola é típica, sendo denominada corola crucífera, já que o nome original do grupo, «Cruciferae», deriva do arranjo das quatro pétalas da flor, do qual resulta a forma de uma cruz. Muitas vezes, uma das pétalas é ligeiramente maior do que as outras três. Apenas poucas espécies não apresentam esta característica de tetradinamismo e de simetria radial.

A disposição das flores na inflorescência é ligeiramente zigomeorfa, sendo que em alguns casos a inflorescência assume a função de um pseudanto, especialmente nestas espécies. Um exemplo desse arranjo floral é o género Iberis.

O androceu normalmente com 6 estames, dispostos em dois verticilos: um externo com dois estames curtos, e um interno com 4 estames longos (androceu tetradínamo), com nectários basais. O gineceu com ovário súpero, sincárpico, bicarpelar (quando considerados apenas os dois férteis, pois em geral além desses existem dois estéreis e vestigiais), com 2 ou mais óvulos, geralmente dividido em dois lóculos mediante um septo (também designado dissepimento já que não é um verdadeiro septo) originado pelo crescimento das placentas. Esta característica é mantida no fruto maduro, originando situações morfológicas que se aproximam do tipo lomento (como é o caso da espécie Lunaria rediviva). O fruto estéril cair folhagem com fruta madura. A caneta é mais ou menos reduzida, e termina em uma ou duas cicatrizes. O estilete é mais ou menos reduzido. O estigma é terminal, bilobado ou capitado. A fórmula floral é a seguinte:

Dissymmetrisch.png

A polinização é principalmente mediada por insectos (entomofilia) ou raramente pelo vento (anemofilia).

Fruto do tipo capsular, de linear a oblongo, deiscente por duas valvas, designados por síliquas (quando sejam pelo menos três vezes mais longos que largos) ou silículas (quando mais atarracadas, podendo ser latisseptas ou angustisseptas, consoante a direcção de abertura na deiscência), por vezes rematados por um bico estéril.

Alguns taxa produzem frutos do tipo lomento, vagens que se quebram quando maduras dividindo-se em pedaços indeiscentes contendo cada fragmento uma única semente. Excepcionalmente, alguns taxa produzem frutos indeiscentes contendo apenas uma semente.

A floração e a produção de sementes sobrepõem-se muitas vezes no tempo, pois enquanto na parte inferior da inflorescências as sementes são produzidas, a floração ainda continua na parte superior da inflorescência.

A quantidade de endosperma contida nas sementes varia muito de espécie para espécie, dependendo da quantidade de sementes e se estas são de pequeno ou médio porte. Alguns géneros, por exemplo, Matthiola e Isatis, produzem sementes aladas. O embrião é sempre bem diferenciado.

Bioquímica[editar | editar código-fonte]

Nas Brassicaceae ocorrem células específicas, designadas células mirosínicas, que produzem o enzima mirosinase, uma tioglucosidase, e que contêm elevados teores de glucosinolatos (os típicos glicosídeos da mostarda). A clivagem dos glucosinolatos produz os conhecidos óleos de mostarda (alquil-isotiocianatos), rodanetos (tiocianatos), nitritos e goitrina (oxazolidinetiona, um derivado da oxazolidina). O cheiro e sabor típico das couves e dos nabos resulta da presença dos glucosinolatos.

Utilização económica[editar | editar código-fonte]

Algumas espécies são consideradas oleaginosas, a partir das quais se podem extrais óleos vegetais utilizados para fins alimenatares ou para produção de biocombustíveis. Entre estas plantas oleaginosas destaca-se a colza, produtora do óleo de colza (ou óleo canola) muito utilizado na produção de biocombustíveis. Outra planta utilizada para produção de um óleo vegetal é a mostarda, de cujas sementes se extrai o óleo de mostarda, usado como condimento em algumas culinárias asiáticas e para fins medicinais e de cosmética. Um numeroso grupo de espécies é utilizado como planta ornamental. O pastel (Isatis tinctoria) foi utilizado como planta tintureira.

A espécie Arabidopsis thaliana e considerada um organismo modelo em investigação biológica, sendo utilizado no estudo da fisiologia e genómica das plantas.

Outra característica distintiva das Brassicaceae, incluindo dos cultivares mais utilizados de culturas comuns como o repolho, o brócolo e a colza (e possivelmente todas as espécies e variedades de crucíferas), é a emissão para a atmosfera de quantidades apreciáveis de brometo de metilo (bromometano), um gás deletério para o ambiente. A razão destas emissão não é conhecida, podendo desempenhar funções de defesa da planta ou de sinalização. Em consequência, estas culturas representam uma contribuição significativa para as emissões totais deste gás, estimando-se que cerca de 15% das emissões globais de brometo de metilo de devam a esta família de plantas.[3]

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

O nome de família «Cruciferae» foi criado em 1789 por Antoine-Laurent de Jussieu e publicado em Genera Plantarum.[4] O nome «Brassicaceae» foi criado em 1835 por Gilbert Thomas Burnett e publicado em Outlines of Botany.[5] O género tipo é Brassica L.).[6] Sinónimos de Brassicaceae Burnett são: Cruciferae Juss., nom. cons., Raphanaceae Horan., Stanleyaceae Nutt. e Thlaspiaceae Martinov[7]. Os grupos filogeneticamente mais próximos são as famílias Cleomaceae e Capparaceae.

A família Brassicaceae foi incluída na Brassicales pelo sistema de classificação APG. Em sistemas de classificação anteriores, entre os quais o sistema de classificação de Cronquist, era incluída entre as Capparales, uma ordem a presentemente considerada obsoleta que tinha circunscrição taxonómica similar, embora parafilética.

A família Brassicaceae inclui cerca de 365 géneros e mais de 3200 espécies, com distribuição natural desde as zonas temperadas frias até aos trópicos, sendo um dos grupos taxonómicos com maior cosmopolitismo. A sua região de máxima diversidade está centrada nas regiões temperadas do Hemisfério Norte em torno de uma vasta faixa que se estendo de sudoeste para noroeste desde o Mediterrâneo à Ásia Central, com o máximo em torno dos Himalaias. No Nepal estão assinaladas 94 espécies pertencentes a 38 géneros e na China 102 géneros com 412 espécies, das quais 115 são endemismos regionais.

Desde há muito que os taxonomistas apontam uma relação de parentesco estreita entre as Brassicaceae e a família Capparaceae (alcaparras), em parte porque ambos os grupos produzem compostos de glucosinolato (óleo de mostarda) e devido a um conjunto de semelhanças morfológicas. Por outro lado, os resultados de estudos de biologia molecular demonstraram que as Capparaceae como tradicionalmente circunscritas eram parafiléticas em relação às Brassicaceae, com os género Cleome e alguns outros géneros relacionados sendo filogeneticamente mais próximos das Brassicaceae do que das restantes Capparaceae.[8] Em consequência, o sistema de classificação APG II optou pela fusão das duas famílias em Brassicaceae. Outras classificações continuaram a reconhecer as Capparaceae, mas com uma circunscrição taxonómica mais restrita, optando alternativamente por incluir o género Cleome e os seus parentes nas Brassicaceae ou por os incluir numa família separada, as Cleomaceae. Recentemente o sistema de classificação APG III adoptou esta última solução, mas tal pode mudar à medida que novos consensos sejam atingidos com base em novos estudos filogenéticos. Neste verbete as Brassicaceae são consideradas sensu stricto, i.e. aceitando as Cleomaceae e as Capparaceae como famílias segregadas:

 Brassicaceae s.l. 

Capparaceae




Cleomaceae



Brassicaceae s.s.




Tribos e géneros[editar | editar código-fonte]

Tribo Aethionemeae: inflorescências de Aethionema grandiflorum
Tribo Alysseae: flores e frutos de Berteroa incana.
Tribo Alysseae: hábito de Degenia velebitica.
Tribo Anastaticeae: Malcolmia africana.
Tribo Anastaticeae: Maresia pulchella.
Tribo Anchonieae: inflorescência de Anchonium billardierei.
Tribo Anchonieae: Matthiola sinuata.
Tribo Arabideae: Arabis alpina.
Tribo Biscutelleae: flores e frutos de Biscutella vicentina.
Tribo Boechereae: vagens de Boechera holboellii.
Tribo Boechereae: hábito e inflorescências de Phoenicaulis cheiranthoides.
Tribo Boechereae: Polyctenium fremontii var. fremontii.
Tribo Brassiceae: Crambe maritima.
Tribo Brassiceae: Moricandia nitens.
Tribo Brassiceae: Flor de Raphanus sativus.
Tribo Brassiceae:Sinapidendron angustifolium.
Tribo Brassiceae: inflorescência de Sinapis alba.
Tribo Brassiceae: Sinapis arvensis.
Tribo Brassiceae: Vella bourgaeana.
Tribo Buniadeae: Bunias orientalis.
Tribo Camelineae: Inflorescência de Arabidopsis thaliana.
Tribo Camelineae: Inflorescência de Turritis glabra.
Tribo Cardamineae: Barbarea vulgaris.
Tribo Cardamineae: flores de Leavenworthia stylosa.
Tribo Chorisporeae: Chorispora tenella.
Tribo Cochlearieae: Cochlearia groenlandica.
Tribo Conringieae: inflorescência de Conringia orientalis.
Tribo Descurainieae: Descurainia bourgaeana.
Tribo Erysimeae: Erysimum witmannii.
Tribo Eutremeae: hábito e inflorescência de Eutrema tenue.
Tribo Heliophileae: vista parcial de uma inflorescência com flores com quatro pétalas azuladas de Heliophila africana.
Tribo: Hesperideae: Hesperis matronalis.
Tribo Iberideae: inflorescência com flores zigomórficas de Iberis umbellata.
Tribo Isatideae: Isatis tinctoria.
Tribo Kernereae: Kernera saxatilis.
Tribo Lepidieae: Lepidium fremontii.
Tribo Lunarieae: Lunaria rediviva.
Tribo Megacarpaeeae: ilustração de Megacarpaea polyandra.
Tribo Noccaeeae: Microthlaspi perfoliatum.
Tribo Noccaeeae: Noccaea praecox.
Tribo: Physarieae: Dithyrea californica.
Tribo Sisymbrieae: Sisymbrium strictissimum.
Tribo Smelowskieae: Smelowskia calycina.
Tribo Thelypodieae: inflorescências de Stanleya pinnata.
Tribo Thelypodieae: Thelypodium integrifolium subsp. affine.
Tribo Thelypodieae: inflorescência de Warea amplexifolia.
Tribo Thlaspideae: Pachyphragma macrophyllum.

O número de géneros e de espécies na família Brassicaceae varia, segundo os critérios taxonómicos usados, de 336 a 419 géneros, com de 3000 a 4130 espécies (o maior número de géneros e espécies é listado por Judd et al., 1999).[9] A família tem sido dividida em 25 a 44 tribos.

Divisão por tribos[editar | editar código-fonte]

Neste verbete opta-se pela divisão proposta por Marcus Koch & Ihsan Ali Al-Shehbaz, em 2009,[10] e Suzanne I. Warwick, Klaus Mummenhoff, C. A. Sauder, M. A. Koch & Ihsan A. Al-Shehbaz, em 2010,[11][7] que resulta na seguinte estrutura para a família:

  • Tribo Aethionemeae Al-Shehbaz, Beilstein & E.A.Kellogg — contém apenas um género:
    • Aethionema W.T.Aiton (sin.: Campyloptera Boiss., Crenularia Boiss., Eunomia DC., Iberidella Boiss., Iondra Raf., Lipophragma Schott & Kotschy ex Boiss., Moriera Boiss.), com cerca de 45 espécies com distribuição natural principalmente na Turquia, com apenas algumas espécies a estenderem-se para leste até ao Turcomenistão e para oeste até à Espanha e Marrocos.[12]
  • Tribo Aphragmeae D.A.German & Al-Shehbaz — contém apenas um género:
  • Tribo Asteae — contém apenas um género:
  • Tribo Buniadeae DC. — que inclui apenas um género:
  • Tribo Calepineae Horan. — que inclui cerca de 3 géneros, com 8 ou 9 espécies, todas nativas da Eurásia e do Norte de África:[17]
    • Calepina Adans., que inclui apenas uma espécie:
    • Goldbachia DC., com cerca de 6 espécies, nativas do leste da Europa, da região do Cáucaso,[16], do sudoeste da Ásia e da Ásia Central;
    • Spirorhynchus Kar. & Kir. (sin.: Anguillicarpus Burkill), que inclui apenas uma espécie:
  • Tribo Camelineae DC. — que inclui cerca de 15 géneros:
    • Arabidella (F.Muell.) O.E.Schulz (sin.: Lemphoria O.E.Schulz, Micromystria O.E.Schulz, Pseudarabidella O.E.Schulz), com 6 ou 7 espécies, nativas da Austrália;[25]
    • Arabidopsis Heynh. (sin.: Cardaminopsis (C.A.Meyer) Hayek), que inclui cerca de 10 espécies,[17][26] nativas da Europa, norte e leste da Ásia e América do Norte;
    • Ballantinia Hook. f. ex E.A.Shaw, que inclui apenas uma espécie:
    • Camelina Crantz, com cerca de 8 espécies, nativas do sul da Europa, norte da África e do sudoeste até ao leste da Ásia.[15] Na América do Norte, América do Sul e Austrália ocorrem algumas espécies naturalizadas;[27] O género inclui:
    • Capsella Medik., com cerca de 3 espécies, nativas da Europa e do sudoeste da Ásia, mas com uma espécie naturalizada em múltiplas regiões do mundo;
    • Catolobus (C.A.Mey.) Al-Shehbaz, que inclui apenas uma espécie:
      • Catolobus pendula (L.) Al-Shehbaz (sin.: Arabis pendula L.), nativa do leste da Europa, Sibéria, Ásia Central e Extremo Oriente;
    • Chrysochamela (Fenzl) Boiss., com cerca de 4 espécies, nativas da Rússia e Ásia Menor;
    • Crucihimalaya Al-Shehbaz, O’Kane & R.A.Price (sin.: Beringia R.A.Price, Al-Shehbaz & O'Kane), com cerca de 9 espécies, nativas da Ásia Central, do sudoeste da Ásia, da região dos Himalaias, China, Rússia e Mongólia;
    • Neslia Desv. (sin.: Vogelia Med.), com apenas uma espécie (alguns autores aceitam 2 espécies):
    • Olimarabidopsis Al-Shehbaz, O’Kane & R.A.Price, com cerca de 3 espécies, nativas do leste da Europa, sudoeste da Ásia, Ásia Central e China;
    • Pachycladon Hook.f. (sin.: Cheesemania O.E.Schulz, Ischnocarpus O.E.Schulz), com cerca de 10 espécies, nativas da Nova Zelândia;
    • Pseudoarabidopsis Al-Shehbaz, O’Kane & R.A.Price, que inclui apenas uma espécie:
      • Pseudoarabidopsis toxophylla (M.Bieb.) Al-Shehbaz, O'Kane & R.A.Price (sin.: Arabis toxophylla M.Bieb.), nativa do Afeganistão, do oeste da China, Cazaquistão e Rússia;
    • Stenopetalum R.Br. ex DC., com cerca de 10 espécies, com distribuição natural restrita à Austrália;
    • Transberingia Al-Shehbaz & O'Kane, que inclui apenas uma espécie:
      • Transberingia bursifolia (DC.) Al-Shehbaz & O’Kane, com distribuição natural no noroeste da América do Norte e nordeste da Ásia.
    • Turritis L., com apenas duas espécies, nativas do Norte de África, Eurásia e América do Norte;
  • Tribo Chorisporeae Ledeb. — com 4 ou 5 géneros e cerca de 47 espécies:
  • Tribo Conringieae D.A.German & Al-Shehbaz[17] — com apenas 2 géneros e cerca de 9 espécies:
    • Conringia Heist. ex Fabr., que inclui cerca de 6 espécies, nativas de Região do Mediterrâneo e da Europa até à Ásia Central, entre as quais:
    • Zuvanda (F.Dvořák) Askerova, com apenas 3 espécies, nativas do sudoeste da Ásia.[12]
  • Tribo Cremolobeae R.Br. — que inclui apenas 2 géneros:
  • Tribo Dontostemoneae Al-Shehbaz & Warwick — que inclui apenas 3 géneros e cerca de 28 espécies:[14]
    • Clausia Korn.-Trotzky ex Hayek, com cerca de 6 espécies, nativas do leste da Europa até à Ásia Central;[12]
    • Dontostemon Andrz. ex C.A.Mey., com cerca de 12 espécies, nativas da China, da Rússia asiática e da Mongólia;
    • Pseudoclausia Popov, com cerca de 10 espécies, nativas da Ásia Central.[12]
  • Tribo Eudemeae — integra cerca de 4 géneros, nativos da América do Sul:[11]
    • Brayopsis Gilg & Muschl., com cerca de 6 espécies, que ocorrem nos Andes;[12]
    • Delpinophytum Speg., que inclui apenas uma espécie:
    • Eudema Humb. & Bonpl. (sin.: Endemal Pritz. orth. var., Pycnobolus Willd. ex O.E.Schulz), com cerca de 7 espécies, nativas da América do Sul;
    • Xerodraba Skottsb. (sin.: Skottsbergianthus Boelcke, Skottsbergiella Boelcke), que inclui cerca de 7 espécies.
  • Tribo Eutremeae Al-Shehbaz, Beilstein & E.A.Kellogg[32] — que inclui apenas 2 géneros:[11]
    • Eutrema R.Br. (sin.: Esquiroliella H.Lév., Glaribraya H.Hara, Martinella H.Lév., Neomartinella Pilg., Platycraspedum O.E.Schulz, Taphrospermum C.A.Mey., Thellungiella O.E.Schulz, Wasabia Matsum.), com cerca de 26 espécies, nativas do centro e leste da Ásia (Himalaias) e América do Norte;
    • Pegaeophyton Hayek & Hand.-Mazz., com cerca de 6 espécies, que ocorrem na Índia, Caxemira, Paquistão, Sikkim, Butão, Nepal, Myanmar e China (4 espécies).
  • Tribo Halimolobeae Al-Shehbaz, Beilstein & E.A.Kellogg[33] — que integra cerca de 5 géneros com cerca de 39 espécies, apenas distribuídas pelo Novo Mundo, com centros de diversidade nos Andes e no norte e centro do México:[34]
    • Exhalimolobos Al-Shehbaz & C.D.Bailey, que inclui cerca de 9 espécies, nativas do México até à América do Sul;
    • Halimolobos Tausch, com cerca de 8 espécies, que ocorrem no sul dos Estados Unidos;
    • Mancoa Wedd. (sin.: Hartwegiella O.E.Schulz, Poliophyton O.E.Schulz), com cerca de 8 espécies, nativas do Neotrópico;[12]
    • Pennellia Nieuwl., com cerca de 10 espécies, todas das Américas;
    • Sphaerocardamum S.Schauer, com cerca de 4 espécies, que ocorrem apenas no México.
  • Tribo Heliophileae DC. (Al-Shehbaz et al. 2006) — que inclui apenas um género:
    • Heliophila Burm. f. ex L., com cerca de 80 espécies, que ocorrem apenas na região Capensis (África do Sul).
  • Tribo Iberideae Webb & Berthelot — que inclui apenas 2 géneros e cerca de 30 espécies, todas da Eurásia e África:[35]
    • Iberis L., com cerca de 27 espécies, nativas da Europa, Médio Oriente e Norte de África;
    • Teesdalia W.T.Aiton, com cerca de 3 espécies, nativas da Europa, Médio Oriente e África, mas naturalizadas em diversas regiões temperadas do mundo.
  • Tribo Isatideae DC. — que inclui de 2 a 9 géneros e mais de 65 espécies:
    • Boreava Jaub. & Spach, que inclui apenas uma espécie:
    • Chartoloma Bunge, que inclui apenas uma espécie:
    • Glastaria Boiss., que inclui apenas uma espécie:
    • Isatis L., com cerca de 64 espécies, nativas do Europa e da Região do Mediterrâneo até à Ásia Central;[12]
    • Myagrum L., que inclui apenas uma espécie:
      • Myagrum perfoliatum L., nativo da Europa e da Região do Mediterrâneo até à Índia, naturalizado na Austrália;[12]
    • Pachypterygium Bunge, com cerca de 3 espécies, nativas da Ásia Central até ao Irão e Afeganistão;[12]
    • Sameraria Desv., com cerca de 9 espécies, nativas do sudoeste da Ásia até à Ásia Central e Afeganistão;[12]
    • Schimpera Hochst. & Steud. ex Endl., que inclui apenas uma espécie:
    • Tauscheria Fisch. ex DC., que inclui apenas uma espécie:
  • Tribo Lepidieae DC. — que inclui cerca de 4 a 6 géneros e mais de 230 espécies:
    • Acanthocardamum Thell., que inclui apenas uma espécie:
    • Cyphocardamum Hedge, que inclui apenas uma espécie:
    • Lepidium L. (incluindo Cardaria Desv. e Coronopus Zinn, Hymenophysa C.A.Mey., Lepicochlea Rojas Acosta, Nasturtiastrum (Gren. & Godr.) Gillet & Magne, Neolepia W.A.Weber, Papuzilla Ridl., Physolepidion Schrenk, Semetum Raf., Sprengeria Greene, Stroganowia Kar. & Kir.), presentemente com mais de 200 espécies;
    • Lithodraba Boelcke, que inclui apenas uma espécie:
    • Stubendorffia Schrenk ex Fisch. et al., com cerca de 8 espécies, que ocorrem na Ásia Central e Afeganistão;
    • Winklera Regel (sin.: Uranodactylus Gilli), com apenas 3 espécies, nativas na região que vai do sudoeste da Ásia até à Ásia Central.[12]
  • Tribo Lunarieae Dum.[36] — com um único género:
    • Lunaria L., com apenas 3 espécies, nativas da Europa, naturalizadas em diversas regiões temperadas de todo o mundo (por exemplo na América do Norte e na América do Sul).
  • Tribo Megacarpaeeae Kamelin ex D.A.German[37] — que inclui apenas 2 géneros, com distribuição centrada na Ásia Central:
    • Megacarpaea DC., que inclui cerca de 9 espécies, nativas da da região que vai da Europa até à Ásia Central, China e Himalaias;
    • Pugionium Gaertn.:[38], cujas únicas 3 espécies ocorrem na China (2 espécies), Mongólia e regiões vizinhas da Rússia.[15]
  • Tribo Microlepidieae — que inclui apenas 2 géneros com 3 espécies:
  • Tribo Notothlaspideae — que inclui apenas um género com cerca de 2 espécies:
  • Tribo Oreophytoneae — que inclui apenas 2 géneros:
    • Murbeckiella Rothm., com cerca de 5 espécies, nativas do Argélia e do sudoeste da Europa até ao Cáucaso;
    • Oreophyton O.E.Schulz, que inclui apenas uma espécie:
  • Tribo Physarieae B.L.Robinson — com a maioria dos géneros nativos da América do Norte, mas com alguns (Physaria) nativos da América do Sul; apenas uma espécie com distribuição no Canadá e Alaska se estende até às regiões árcticas da Rússia. A tribo inclui cerca de 7 - 8 géneros com mais de 130 espécies:
    • Dimorphocarpa Rollins (por vezes incluído em Dithyrea Harv.), com cerca de 4 espécies, nativas da América do Norte;[12]
    • Dithyrea Harv., com apenas duas espécies, nativas de sudoeste América do Norte;[12]
    • Lesquerella S.Watson (por vezes fundido com Physaria (Nutt. ex Torr. & A.Gray) A.Gray), que inclui pelo menos 4 espécies;
    • Lyrocarpa Hook. & Harv., com apenas 3 espécies, nativas da Califórnia e México;[12]
    • Nerisyrenia Greene, com cerca de 9 espécies, nativas de sul da América do Norte;[12]
    • Paysonia O'Kane & Al-Shehbaz (por vezes incluído em Lesquerella S.Watson), com cerca de 8 espécies, nativas do sudoeste dos Estados Unidos;[12]
    • Physaria (Nutt. ex Torr. & A.Gray) A.Gray, com cerca de 105 espécies, nativas do oeste da América do Norte;[12]
    • Synthlipsis A.Gray, com apenas duas espécies, nativas do sul da América do Norte.[12]
  • Tribo Schizopetaleae R.Br. — que inclui apenas 2 (ou cerca de 6, ou cerca de 28 géneros consoante os autores, neste último caso incluindo géneros da tribo Thelypodieae):
    • Mathewsia Hook. & Arn., com cerca de 7 espécies, nativas do sul do Peru e do norte do Chile;[12]
    • Schizopetalon Sims, com cerca de 10 espécies, nativas do Chile e das regiões vizinhas da Argentina.[12]
  • Tribo Scoliaxoneae Al-Shehbaz & S.I.Warwick — com um único género:[41]
  • Tribo Sisymbrieae DC. — que inclui apenas um género:
    • Sisymbrium L. (sin.: Alaida F.Dvorák, Dimitria Ravenna, Dimorphostemon Kitag., Lycocarpus O.E.Schulz, Mostacillastrum O.E.Schulz, Pachypodium Webb & Berthel., Phlebiophragmus O.E.Schulz, Schoenocrambe Greene, Velarum Rchb.), com cerca de 40 espécies, principalmente na Eurásia e África do Sul, mas com uma espécie no oeste da América do Norte.
  • Tribo Smelowskieae — que inclui apenas um género:
    • Smelowskia C.A.Mey. (sin.: Ermania Cham., Gorodkovia Botsch. & Karav., Hedinia Ostenf., Hediniopsis Botsch. & V.V.Petrovsky, Melanidion Greene, Redowskia Cham. & Schltdl., Sinosophiopsis Al-Shehbaz, Sophiopsis O.E.Schulz), com cerca de 25 espécies, nativas do Extremo Oriente e do oeste da América do Norte.[12]
  • Tribo Thelypodieae Prantl — que inclui de 27 até 28 géneros, com cerca de 215 espécies, maioritariamente nativas das Américas:[42][11][41][43]
    • Caulanthus S.Watson (sin.: Guillenia Greene, Microsisymbrium O.E.Schulz, Stanfordia S.Watson), com cerca de 17 espécies, que ocorrem no oeste dos Estados Unidos e no noroeste do México;[43]
    • Catadysia O.E.Schulz, que inclui apenas uma espécie:
    • Chaunanthus O.E.Schulz (sin.: Stanfordia S.Watson), com cerca de 4 espécies, nativas do México.[12]
    • Chilocardamum O.E.Schulz, com cerca de 4 espécies, que ocorrem na Argentina e Chile;
    • Chlorocrambe Rydb., que inclui apenas uma espécie:
      • Chlorocrambe hastata (S.Watson) Rydb., nativa do oeste dos Estados Unidos (Idaho, Oregon e Utah), em altitudes entre os 1500 e 2800 m;[43]
    • Coelophragmus O.E.Schulz, que inclui apenas uma espécie:
    • Dictyophragmus O.E.Schulz, que inclui cerca de 3 espécies, nativas da América do Sul;
    • Dryopetalon A.Gray (sin.: Rollinsia Al-Shehbaz), com 7 até 8 espécies, nativas do sudoeste dos Estados Unidos e do norte do México;[43]
    • Englerocharis Muschl., com 3 espécies, que apenas ocorrem no Peru e Bolívia;
    • Eremodraba O.E.Schulz, com apenas duas espécies, que ocorrem apenas a média altitude nos desertos do sul do Peru e do norte do Chile;
    • Hesperidanthus (B.L.Rob.) Rydb. (sin.: Thelypodium subg. Hesperidanthus B.L.Robinson, Caulostramina Rollins, Glaucocarpum Rollins), que inclui cerca de 5 espécies, que ocorrem no oeste dos Estados Unidos e no norte do México;[43]
    • Ivania O.E.Schulz, com duas espécies, que ocorrem apenas no Chile;[44]
    • Mostacillastrum O.E.Schulz, que inclui cerca de 17 espécies da América do Sul;
    • Neuontobotrys O.E.Schulz, que inclui cerca de 11 espécies da América do Sul;
    • Parodiodoxa O.E.Schulz, que inclui apenas uma espécie:[45]
    • Phlebolobium O.E.Schulz, que inclui apenas uma espécie:
    • Phravenia S.I.Warwick, Sauder & Al-Shehbaz, que inclui apenas uma espécie:
    • Polypsecadium O.E.Schulz, com cerca de 15 espécies, nativas da América do Sul, da Colômbia até à Patagónia;
    • Pringlea W.Anderson ex Hook. f., que inclui apenas uma espécie:
    • Romanschulzia O.E.Schulz, com cerca de 14 espécies, nativas do centro e sul do México e da América Central até ao Panamá;[46]
    • Sarcodraba Gilg & Muschl. (sin.: Grammosperma O.E.Schulz,[47] Ateixa Ravenna[11]), com cerca de 4 espécies, todas nativas do sul da América do Sul, em especial da Patagónia;
    • Sibara Greene (sin.: Pterygiosperma O.E.Schulz, Werdermannia O.E.Schulz), com cerca de 12 espécies, das quais 6 nativas da Califórnia e Baixa Califórnia, 6 do norte do Chile e das provincias argentinas de Mendoza e Patagónia;[48]
    • Sibaropsis S.D.Boyd & T.S.Ross, que inclui apenas uma espécie:
      • Sibaropsis hammittii S.D.Boyd & T.S.Ross, nativa das regiões da Califórnia situadas a altitudes entre os 700 e 1100 m;[43]
    • Stanleya Nutt., que inclui cerca de 7 espécies, que ocorrem no centro e oeste dos Estados Unidos;
    • Streptanthella Rydb., que inclui apenas uma espécie:
    • Streptanthus Nutt. (sin.: Agianthus Greene, Cartiera Greene, Disaccanthus Greene, Euklisia (Nuttall ex Torr. & A.Gray) Rydberg, Icianthus Greene, Mesoreanthus Greene, Microsemia Greene, Mitophyllum Greene, Pleiocardia Greene), com cerca de 35 espécies, que ocorrem no centro e oeste dos Estados Unidos e no norte do México;[43]
    • Thelypodiopsis Rydb., com cerca de 10 espécies, que ocorrem no oeste dos Estados Unidos e no norte do México;[43]
    • Thelypodium Endl., com cerca de 16 espécies nativas do oeste e centro-oeste da América do Norte e do norte do México;[43]
    • Thysanocarpus Hook., com cerca de 5 espécies nativas do oeste da América do Norte, incluindo o noroeste do México;[43]
    • Warea Nutt., com cerca de 4 espécies, nativas do sudoeste dos Estados Unidos;[43]
    • Weberbauera Gilg & Muschl., que inclui cerca de 16 espécies, nativas da América do Sul.
  • Tribo Yinshanieae Al-Shehbaz, Warwick, Mummenh. et M.A.Koch — que inclui apenas um género:
    • Yinshania Ma & Y.Z.Zhao (sin.: Cochleariella Y.H.Zhang & Vogt, Cochleariopsis Y.H.Zhang, Hilliella (O.E.Schulz) Y.H.Zhang & H.W.Li), com cerca de 13 espécies, que ocorrem apenas na China, 12 das quais sendo ali endémicas.[49][15]

Géneros em incertae sedis[editar | editar código-fonte]

Lista completa dos géneros de Brassicaceae[editar | editar código-fonte]

Segue um índice para a lista completa dos géneros da família:

Índice: A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z

Notas[editar | editar código-fonte]

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III» (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society [S.l.: s.n.] 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 2013-07-06. 
  2. Thomas L. P. Couvreur, Andreas Franzke, Ihsan A. Al-Shehbaz, Freek T. Bakker, Marcus A. Koch, Klaus Mummenhoff: Molecular phylogenetics, temporal diversification and principles of evolution in the mustard family (Brassicaceae). In: Molecular Biology and Evolution. Band 27, Nr. 1, 2010, S. 55–71, doi:10.1093/molbev/msp202.
  3. Spektrum der Wissenschaft. Juni 2005, S. 38 ff.
  4. Antoine-Laurent de Jussieu, Genera Plantarum, p. 237. Paris, 1789.
  5. Gilbert Thomas Burnett, Outlines of Botany, pp. 854, 1093 e 1123. Londres, 1853
  6. Predefinição:Tropicos
  7. a b c d e f g h i j Brassicaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 26. Novembro 2013.
  8. Hall, J. C.; Sytsma, K. J.; Iltis, H. H. (2002). «Phylogeny of Capparaceae and Brassicaceae based on chloroplast sequence data». American Journal of Botany [S.l.: s.n.] 89 (11): 1826–1842. doi:10.3732/ajb.89.11.1826. PMID 21665611. 
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  19. Ihsan A. Al-Shehbaz: A generic and tribal synopsis of the Brassicaceae (Cruciferae). In: Taxon. Band 61, Nr. 5, 2012, S. 935, Abstract.
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  22. S. I. Warwick, A. Francis, R. K. Gugel; Multinational Brassica Genome Project (Hrsg.): Guide to Wild Germplasm of Brassica and Allied Crops (tribe Brassiceae, Brassicaceae). 3. Auflage. Ontario 2009, Introduction (PDF-Datei; 35,48 kB).
  23. S. I. Warwick, A. Francis, R. K. Gugel; Multinational Brassica Genome Project (Hrsg.): Guide to Wild Germplasm of Brassica and Allied Crops (tribe Brassiceae, Brassicaceae). 3. Auflage. Ontario 2009, Taxonomic Checklist and Life History, Ecological, and Geographical Data (PDF-Datei; 427 kB).
  24. Predefinição:IUCNSearch
  25. a b c d e f g h i j L. Retter, G. J. Harden: Brassicaceae. In: Gwen Jean Harden (Hrsg.): Flora of New South Wales. Durchgesehene Auflage. Band 1, New South Wales University Press, Kensington 2000, ISBN 0-86840-704-6, (leicht veränderte html-Version).
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  27. a b c Ihsan A. Al-Shehbaz Brassicaceae. In: Predefinição:BibISBN
  28. Ihsan A. Al-Shehbaz, Mark A. Beilstein, Elizabeth A. Kellogg: Systematics and phylogeny of the Brassicaceae: An overview. In: Plant Systematics and Evolution. Band 259, Nr. 2–4, 2006, S. 89–120 (hier: S. 111), doi:10.1007/s00606-006-0415-z, (PDF-Datei; 375 kB).
  29. Otto Appel, Ihsan A. Al-Shehbaz: Generic limits and taxonomy of Hornungia, Pritzelago, and Hymenolobus (Brassicaceae). In: Novon. Band 7, Nr. 4, 1997, S. 338–340, Predefinição:Digitalisat.
  30. Dimitry A. German, Nikolai Friesen, Barbara Neuffer, Ihsan A. Al-Shehbaz, Herbert Hurka: Contribution to ITS phylogeny of the Brassicaceae, with a special reference to some Asian taxa. In: Plant Systematics and Evolution. Band 283, Nr. 1–2, 2009, S. 33–56, doi:10.1007/s00606-009-0213-5, PDF-Datei.
  31. Jaakko Jalas, Juha Suominen (Hrsg.): Atlas Florae Europaeae. Distribution of Vascular Plants in Europe. 10. Cruciferae (Sisymbrium to Aubrieta). Akateeminen Kirjakauppa, The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki 1994, ISBN 951-9108-09-2, S. 38.
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  33. Ihsan A. Al-Shehbaz, Mark A. Beilstein, Elizabeth A. Kellogg: Systematics and phylogeny of the Brassicaceae: An overview. In: Plant Systematics and Evolution. Band 259, Nr. 2–4, 2006, S. 89–120 (hier: S. 110), doi:10.1007/s00606-006-0415-z, (PDF-Datei; 375 kB).
  34. C. D. Bailey, I. A. Al-Shehbaz, G. Rajanikanth: Generic limits in the tribe Halimolobeae and the description of the new genus Exhalimolobos (Brassicaceae). In: Systematic Botany. Band 32, Nr. 1, 2007, S. 140–156, doi:10.1600/036364407780360166.
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  40. A. Reza Khosravi, S. Mohsenzadeh, K. Mummenhoff: Phylogenetic position of Brossardia papyracea (Brassicaceae) based on sequences of nuclear ribosomal DNA. In: Feddes Repertorium. Band 119, Nr. 1–2, 2008, S. 13–23, doi:10.1002/fedr.200811146.
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  44. Ihsan A. Al-Shehbaz: Ivania juncalensis, A Second Species of the Chilean Endemic Ivania (Brassicaceae). In: Harvard Papers in Botany. Band 15, Nr. 2, 2010, S. 343–345, doi:10.3100/025.015.0213.
  45. Diego L. Salariato, Fernando Omar Zuloaga, Ihsan A. Al-Shehbaz: Revision and tribal placement of the Argentinean genus Parodiodoxa (Brassicaceae). In: Plant Systematics and Evolution. Band 299, Nr. 2, 2013, S. 305–316, doi:10.1007/s00606-012-0722-5.
  46. Ihsan A. Al-Shehbaz: A Revision of the Central American Genus Romanschulzia (Brassicaceae). In: Harvard Papers in Botany. Band 18, Nr. 1, 2013, S. 1–12, doi:10.3100/025.018.0102.
  47. Ihsan A. Al-Shehbaz: New or noteworthy taxa of Argentinean and Chilean Brassicaceae (Cruciferae). In: Darwiniana. Band 44, Nr. 2, 2006, S. 359–362, PDF-Datei.
  48. Ihsan A. Al-Shehbaz: A Synopsis of the Genus Sibara (Brassicaceae). In: Harvard Papers in Botany. Band 15, Nr. 1, 2010, S. 139–147, doi:10.3100/025.015.0107.
  49. Y. H. Zhang: Delimitation and revision of Hilliella and Yinshania (Brassicaceae). In: Acta Phytotaxonomica Sinica. Band 41, Nummer 4, 2003, S. 305–349, Abstract.

Referências[editar | editar código-fonte]

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  • Walter S. Judd; Christopher S. Campbell; Elizabeth A. Kellogg; Peter F. Stevens; Michael J. Donoghue, : (2008). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach Sinauer Associates [S.l.] ISBN 978-0-87893-407-2. 
  • Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. [1]
  • Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459
  • Die Familie der Brassicaceae bei der APWebsite (Abschnitte Systematik und Beschreibung).
  • Die Familie der Brassicaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz (Abschnitte Beschreibung und Systematik).
  • Tai-yien Cheo, Lianli Lu, Guang Yang, Ihsan A. Al-Shehbaz, Vladimir Dorofeev: Brassicaceae. In: Predefinição:BibISBN (Abschnitte Beschreibung und Systematik).
  • Ihsan A. Al-Shehbaz: Brassicaceae. In: Predefinição:BibISBN (Abschnitte Beschreibung und Systematik).
  • Suzanne I. Warwick, Klaus Mummenhoff, Connie A. Sauder, Marcus A. Koch, Ihsan A. Al-Shehbaz: Closing the gaps: phylogenetic relationships in the Brassicaceae based on DNA sequence data of nuclear ribosomal ITS region. In: Plant Systematics and Evolution. Band 285, Nr. 3–4, 2010, S. 209–232, doi:10.1007/s00606-010-0271-8 (Abschnitt Systematik).
  • Marcus A. Koch, Ihsan A. Al-Shehbaz: Molecular systematics and evolution of „wild“ crucifers (Brassicaceae or Cruciferae). In S. K. Gupta: Biology and breeding of Crucifers. (Biol Breed Crucifer). 2009, S. 1–19, PDF-Datei (Abschnitt Systematik).
  • Surinder Kumar Gupta: Biology and Breeding of Crucifers. CRC Press, 2009, ISBN 978-1-4200-8608-9.
  • Dimitry A. German, Ihsan A. Al-Shehbaz: Five additional tribes (Aphragmeae, Biscutelleae, Calepineae, Conringieae, and Erysimeae) in the Brassicaceae (Cruciferae). In: Harvard Papers in Botany. Band 13, 2008, S. 165–170, doi:[165:FATABC2.0.CO;2 10.3100/1043-4534(2008)13[165:FATABC]2.0.CO;2].
  • Mark A. Beilstein, Ihsan A. Al-Shehbaz, Sarah Mathews, Elizabeth A. Kellogg: Brassicaceae phylogeny inferred from phytochrome A and ndhF sequence data: tribes and trichomes revisited. In: American Journal of Botany. Band 95, Nr. 10, 2008, S. 1307–1327, doi: 10.3732/ajb.0800065.
  • C. Donovan Bailey, Marcus A. Koch, Michael Mayer, Klaus Mummenhoff, Steve L. O'Kane, Jr, Suzanne I. Warwick, Michael D. Windham, Ihsan A. Al-Shehbaz: Toward a Global Phylogeny of the Brassicaceae. In: Molecular Biology and Evolution. Band 23, Nr. 11, 2006, S. 2142–2160, doi:10.1093/molbev/msl087, online.
  • Ihsan A. Al-Shehbaz, M. A. Beilstein, E. A. Kellogg: Systematics and phylogeny of the Brassicaceae: An overview. In: Plant Systematics and Evolution. Band 259, Nr. 2–4, 2006, S. 89–120, doi:10.1007/s00606-006-0415-z, PDF-Datei.
  • S. I. Warwick, A. Francis, I. A. Al-Shehbaz: Brassicaceae: Species checklist and database on CD-Rom. In: Plant Systematics and Evolution. Band 259, 2006, Nr. 2–4, S. 249–258, doi:10.1007/s00606-006-0422-0, PDF-Datei; 189,37 kB.
  • E. A. Kamel, H. Z. Hassan, S. M. Ahmed: Electrophoretic Characterization and the Relationship Between Some Egyptian Cruciferae. In: OnLine Journal of Biological Sciences. Band 3, Nr. 9, 2003, ISSN 1608-4217, S. 834–842, doi:10.3923/jbs.2003.834.842.
  • Ihsan A. Al-Shehbaz et al.: Systematics and Phylogeny of the mustard family Brassicaceae (Cruciferae) bei www.mobot.org (Abschnitt Systematik).

Ligações externas[editar | editar código-fonte]

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