Gymnospermae

 Nota: Não confundir com Gymnosperma, nem com Gymnospermium.

Gimnospermae gimnospérmicas, gimnospermas
Ocorrência: Carbonífero–presente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Várias gimnospérmicas.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Plantae Clado: Tracheophyta Clado: Spermatophyta (sem classif.) Gimnospermae
Ordens extantes
Cycadopsida Cycadales Ginkgoopsida Ginkgoales Pinopsida Cupressidae Araucariales Cupressales Pinidae Pinales Gnetidae Ephedrales Welwitschiales Gnetales

Pinus sylvestris, uma gimnospérmica.

Zamia integrifolia, uma cica nativa da Flórida.

Cone de Encephalartos sclavoi, com cerca de 30 cm de comprimento.

Detalhe do cone masculino de uma gimnosperma da família Cycadaceae (Cycas circinalis).

Cico de vida típico de uma Gymnospermae.

Gymnospermae (do grego γυμνός gimnós "nu", σπέρμα spérma "semente"), frequentemente aportuguesado para gimnospérmicas ou gimnospermas, são um clado constituído por cerca de 1000 espécies de plantas com sementes que não apresentam fruto, característica que as diferencia das angiospermas, plantas cujas sementes estão envoltas por um fruto gerado por um ovário.

Descrição

O clado Gymnospermae inclui as coníferas, cicadófitas, Ginkgo, e as gnetófitas. O termo "gimnosperma" é frequentemente utilizado para se referir a vários grupos de plantas com sementes extintas que possuem uma relação incerta com as gimnospermas e angiospermas modernas. Nesse caso, para especificar o grupo moderno monofilético de gimnospermas, às vezes é usado o termo Acrogymnospermae.

Os ciclos de vida das gimnospermas envolvem alternância de gerações, com uma fase dominante diplóide, o esporófito, e uma fase reduzida haplóide, o gametófito, que é dependente da fase esporofítica.

Diversidade

As gimnospermas e as angiospermas compreendem as espermatófitas ou plantas com sementes. As gimnospermas são subdivididas em cinco clados: Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta, Pinophyta (também conhecido como Coniferophyta) e Pteridospermatophyta, estando este último extinto.

De longe, o maior grupo de gimnospermas vivas são as coníferas (pinheiros, ciprestes e parentes), seguidos por cicadáceas, gnetófitas (Gnetum, Ephedra e Welwitschia), e Ginkgo biloba. No Brasil, destaca-se a espécie Araucaria angustifolia, da ordem Pinales, que constitui a mata araucária típica da região sul do país e que produz uma semente comestível, o pinhão.

Alguns gêneros apresentam micorrizas, associações fúngicas em suas raízes (como em Pinus), enquanto em alguns outros apresentam pequenas raízes especializadas chamadas raízes coralóides que estão associadas à fixação de nitrogênio cianobactérias (como em Cycas).

O primeiro genoma completo sequenciado publicado de uma gimnospérmica foi o genoma da Picea abies em 2013.

Características

Sendo plantas traqueófitas, as gimnospermas são vascularizadas, isto é, possuem tecidos especializados para o transporte de solutos, nomeadamente o xilema e o floema. O xilema das gimnospermas possui apenas traqueídeos, com exceção da ordem Gnetales que, como a grande maioria das angiospermas, apresentam também elementos de vaso. Além disso, possuem parênquima lenhoso.

Suas sementes são formadas em estruturas denominadas estróbilo, e são nuas, isto é, não são revestidas pelo fruto. As gimnospermas marcam evolutivamente o aparecimento das sementes como consequência da heterosporia, que é a produção de dois esporos, um masculino e outro feminino.^{[carece de fontes]} São capazes de produzir pólen para a fecundação, e sua fecundação é sifonogâmica através de um tubo polínico. Gimnospermas dependem principalmente da polinização pelo vento.

A produção de resina é uma característica marcante principalmente em coníferas, que as protege do ataque de insetos e fungos.

Taxonomia e filogenia

Formalmente, as gimnospermas vivas têm sido classificadas em um clado chamado "Acrogymnospermae", que forma um grupo monofilético dentro das espermatófitas.

O grupo "Gymnospermae" inclui gimnospérmicas extintas e é considerado parafilético. O registro fóssil de gimnospermas inclui muitos taxa distintos que não pertencem aos quatro grupos modernos, incluindo árvores portadoras de sementes que têm uma morfologia vegetativa semelhante a samambaias (as chamadas "samambaias de sementes" ou pteridospermas). Quando as gimnospermas fósseis são consideradas, tais como Bennettitales, Caytonia e Glossopteridales, as angiospermas estão alojadas dentro um clado gimnospérmico mais alargado, apesar de permanecer pouco claro qual grupo de gimnospermas é o parente mais próximo.

As gimnospermas vivas incluem 12 famílias principais e 83 gêneros que contêm mais de 1000 espécies conhecidas.

Para a mais recente classificação relativa às gimnospermas extantes, lista-se de seguida a que foi elaborada por Christenhusz et al. (2011):

Subclasse Cycadidae

• Ordem Cycadales
  • Família Cycadaceae: Cycas
  • Família Zamiaceae: Dioon, Bowenia, Macrozamia, Lepidozamia, Encephalartos, Stangeria, Ceratozamia, Microcycas, Zamia

Subclasse Ginkgoidae

• Ordem Ginkgoales
  • Família Ginkgoaceae: Ginkgo

Subclasse Gnetidae

• Ordem Welwitschiales
  • Família Welwitschiaceae: Welwitschia
• Ordem Gnetales
  • Família Gnetaceae: Gnetum
• Ordem Ephedrales
  • Família Ephedraceae: Ephedra

Subclasse Pinidae

• Ordem Pinales
  • Família Pinaceae: Cedrus, Pinus, Cathaya, Picea, Pseudotsuga, Larix, Pseudolarix, Tsuga, Nothotsuga, Keteleeria, Abies
• Ordem Araucariales
  • Família Araucariaceae: Araucaria, Wollemia, Agathis
  • Família Podocarpaceae: Phyllocladus, Lepidothamnus, Prumnopitys, Sundacarpus, Halocarpus, Parasitaxus, Lagarostrobos, Manoao, Saxegothaea, Microcachrys, Pherosphaera, Acmopyle, Dacrycarpus, Dacrydium, Falcatifolium, Retrophyllum, Nageia, Afrocarpus, Podocarpus
• Ordem Cupressales
  • Família Sciadopityaceae: Sciadopitys
  • Família Cupressaceae: Cunninghamia, Taiwania, Athrotaxis, Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron, Cryptomeria, Glyptostrobus, Taxodium, Papuacedrus, Austrocedrus, Libocedrus, Pilgerodendron, Widdringtonia, Diselma, Fitzroya, Callitris, Actinostrobus, Neocallitropsis, Thujopsis, Thuja, Fokienia, Chamaecyparis, Cupressus, Juniperus, Calocedrus, Tetraclinis, Platycladus, Microbiota
  • Família Taxaceae: Austrotaxus, Pseudotaxus, Taxus, Cephalotaxus, Amentotaxus, Torreya

Agrupamentos extintos

• Filo Pteridospermatophyta
• Ordem Bennettitales
  • Família Cycadeoidaceae
  • Família Williamsoniaceae
• Ordem Erdtmanithecales
• Ordem Pentoxylales
• Ordem Czekanowskiales

Diversidade e origem

Há mais de 1000 espécies vivas de gimnospermas. Anteriormente, era amplamente aceito que as gimnospermas se originaram no período Carbonífero tardio, mas evidências filogenéticas mais recentes indicam que elas divergiram dos ancestrais de angiospermas no início do Carbonífero. A radiação de gimnospermas durante o final do Carbonífero parece ter resultado de todo um evento de duplicação de genoma em torno de 319 ma. As características iniciais das plantas com sementes são evidentes em fósseis progimnospermas do final do período Devoniano por volta de 383 milhões de anos atrás. Tem sido sugerido que durante a era Mesozóica, a polinização de alguns grupos extintos de gimnospermas foi realizada por espécies extintas de Mecoptera, que provavelmente se envolveram em associações mutualísticas com as gimnospermas, muito antes da coevolução semelhante e independente de insetos que se alimentam de néctar em angiospermas. Também foram encontradas evidências de que as gimnospermas mesozóicas foram polinizadas por Kalligrammatidae, uma família agora extinta com membros que (em um exemplo de evolução convergente) se assemelhavam às borboletas que surgiram muito mais tarde.

As coníferas são de longe o grupo mais abundante de gimnospermas com seis a oito famílias, com um total de 65 a 70 gêneros e 600 a 630 espécies (696 nomes aceitos). As coníferas são lenhosas e a maioria é perene.

Ciclo de vida

As gimnospérmicas, como todas as plantas vasculares, têm um ciclo de vida cuja fase dominante é o esporófito, o que significa que passam a maior parte do seu ciclo de vida com células diplóides, enquanto o gametófito (fase de produção de gâmetas) é relativamente curto. Como todas as plantas com sementes, são heterospóricas, tendo dois tipos de esporos, micrósporos (masculino) e megásporos (feminino) que são tipicamente produzidos em cones de pólen ou cones ovulados, respetivamente.

A exceção são as plantas femininas do género Cycas, que formam uma estrutura solta, chamada megasporófilo, em vez de cones. Como em todas as plantas heterosporadas, os gametófitos desenvolvem-se dentro da parede dos esporos. Os grãos de pólen (microgametófitos) amadurecem a partir dos micrósporos e, por fim, produzem espermatozóides. Os megagametófitos desenvolvem-se a partir de megásporos e são retidos dentro do óvulo. As gimnospermas produzem múltiplos arquegónios, que produzem o gâmeta feminino.

Durante a polinização, os grãos de pólen são transferidos fisicamente entre plantas, do cone de pólen para o óvulo. O pólen é normalmente transportado pelo vento ou por insectos. Os grãos inteiros entram em cada óvulo através de uma abertura microscópica no revestimento do óvulo (tegumento) chamada micrópila. Os grãos de pólen amadurecem no interior do óvulo e produzem espermatozóides. Dois modos principais de fertilização são encontrados nas gimnospermas: Cycadaceae e Ginkgo têm espermatozóides móveis flagelados que nadam diretamente para o ovo dentro do óvulo, enquanto que as coníferas e gnetófitas têm espermatozóides sem flagelos que são movidos ao longo de um tubo polínico para o óvulo. Após a singamia (união do espermatozoide e do óvulo), o zigoto desenvolve-se num embrião (esporófito jovem). Em cada semente de gimnosperma inicia-se normalmente mais do que um embrião. A semente madura compreende o embrião e os restos do gametófito feminino, que serve como fonte de alimento, e o revestimento da semente.

Etnobotânica

As gimnospérmicas têm utilizações económicas importantes. O pinheiro, o abeto e o cedro são exemplos de coníferas que são utilizadas para a produção de madeira, papel e resina. Outras utilizações comuns das gimnospérmicas são o sabão, o verniz, o verniz das unhas, os alimentos, as gomas e os perfumes.

Ver também

• Classificação das Plantas
• Angiospermas
• Polinização

Ligações externas

• Chisholm, Hugh, ed. (1911). «Gymnosperms». Encyclopædia Britannica (em inglês) 11.ª ed. Encyclopædia Britannica, Inc. (atualmente em domínio público) 
• Univ.California, Berkeley - Seed Plants - em inglês
• Gymnosperm Database
• Gymnosperms on the Tree of Life