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Platyhelminthes: diferenças entre revisões

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===Evolução===
Com base nos resultados da filogenia molecular foi proposto um esquema explicativo das origens do modo de vida parasítico,<ref name=Perkins2010>{{cite journal | last1 = Perkins | first1 = EM | last2 = Donnellan | first2 = SC | last3 = Bertozzi | first3 = T | last4 = Whittington | first4 = ID | year = 2010 | title = Closing the mitochondrial circle on paraphyly of the Monogenea (Platyhelminthes) infers evolution in the diet of parasitic flatworms | url = | journal = Int J Parasitol | volume = 40 | issue = 11| pages = 1237–45 | doi = 10.1016/j.ijpara.2010.02.017 }}</ref> uma característica de boa parte das espécies que integram o agrupamento taxonómico. Essa evolução assenta na constatação que os membros do agrupamento [[Monopisthocotylea]], parasitas que se alimentam de [[Epitélio|tecidos epiteliais]] de peixes, são um [[grupo basal]] nos [[Neodermata]], tendo sido os primeiros que adoptaram o parasitismo a partir de ancestrais de vida livre.

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== Doenças causadas por platelmintas ==
== Doenças causadas por platelmintas ==
* [[Esquistossomose]]
* [[Esquistossomose]]

Revisão das 00h53min de 19 de outubro de 2016

Como ler uma infocaixa de taxonomiaPlatyhelminthes
platelmintos, platelmintas, vermes-planos
Classificação científica
Reino: Animalia
Sub-reino: Eumetazoa
Superfilo: Platyzoa
Filo: Platyhelminthes
Gegenbaur, 1859
Clado: Bilateria
Classes
Esquema da cabeça de um céstode.
Wikispecies
Wikispecies
O Wikispecies tem informações sobre: Platyhelminthes

Platyhelminthes (do grego πλατύ, platy, que significa "achatado" e ἕλμινς, helminth-, que significa "verme"),[1] por vezes designados por platelmintas, platelmintos ou vermes-planos, constituem um filo de bilaterios invertebrados, não-segmentados, e protostómios e corpo mole e relativamente simples. São considerados vermes, tais como são considerados os integrantes dos filos Nematelmintos e Anelídeos.

Descrição

O corpo é constituído por três camadas. Primeiramente, há a epiderme uniestratificada. Abaixo, há duas camadas musculares, sendo a primeira composta por músculos circulares e a segunda por músculos longitudinais. A esse conjunto dá-se o nome de tubo músculo-dermático. Tal tubo atua na proteção, locomoção e como esqueleto.

Nos platelmintos de vida livre, a epiderme apresenta cílios, relacionados com a locomoção. Já nos parasitas, há a cutícula envolvendo o tubo músculo-dermático, conferindo-lhe resistência à ação dos sucos digestivos.

Esses vermes são triblásticos , acelomados. Como consequência disso, não formam completamente alguns sistemas (respiratório, digestório). Outra consequência é a sua forma achatada. Suas células têm que ficar próximas ao meio externo (para respirar) e próximas ao intestino (para obter nutrientes).

Medindo desde alguns milímetros até metros de comprimento, os platelmintos possuem tubo digestório incompleto, ou seja, têm apenas uma abertura, a boca, por onde ingerem alimentos e eliminam as fezes; portanto, não possuem ânus. Alguns nem tubo digestório têm e vivem adaptados à vida parasitária, absorvendo, através da pele, o alimento previamente digerido pelo organismo hospedeiro.[2]

Entre os muitos exemplos de platelmintos, os principais são as planárias, tênias e os esquistossomos.

Sistemas

Sistema digestivo

Possui apenas uma abertura em todo o sistema, portanto é incompleto. Constitui-se por boca, faringe e intestino ramificado que termina em fundo cego. Os cestóides (endoparasitas, como a tênia) não possuem sistema digestivo. A digestão é extra e intracelular.[2]

Sistema nervoso

São os primeiros animais com um sistema nervoso central que é formado por um anel nervoso, ligados a cordões longitudinais ou por um par de gânglios cerebroides dos quais partem filetes nervosos laterais que percorrem todo o corpo, emitindo ramificações. Isso permite uma melhor coordenação do sistema muscular, bem desenvolvido, o que disciplina os movimentos do animal e lhe dá mais orientação.[2]

Sistema excretor

A excreção é feita através dos protonefrídeos que possuem células terminais multiciliadas denominadas de células-flama (ou solenócitos). Estruturas típicas dos platelmintes, as células-flama eliminam os excretas para dentro de ductos anastomosados, e por vezes ciliados, que eventualmente abrem-se para o exterior por um ou mais poros[2].

São amoniotélicos, isto é, excretam amônia e não ureia como os mamíferos.[2]

Sistema circulatório e sistema respiratório

Os platelmintos não possuem sistemas ou órgãos especializados em trocas gasosas ou respiração. Gás oxigênio e gás carbônico, são eliminados e absorvidos pela pele, através do processo de difusão.[2]

Sistema reprodutor

Geralmente são hermafroditas (podendo ou não fazer a autofecundação) sendo que alguns se reproduzem por partenogênese.[2]

Nos turbelários e trematódeos monogenéticos, o desenvolvimento é direto. Já nos digenéticos e cestoides é indireto. Os platelmintes de menor porte podem se dividir por fissão(também chamada de bipartição). As planárias sofrem fissão longitudinal, e cada metade se regenera e forma uma nova planária. Trata-se de uma forma de reprodução assexuada. Os platelmintos também podem realizar reprodução sexuada. Novamente como exemplo as planárias, elas se unem e trocam sêmens masculinos podendo assim fecundar (fecundação cruzada).[2]

Taxonomia

As antigas classificações, actualmente consideradas parafiléticas e obsoletas do ponto de vista taxonómico, dividiam os Platyhelminthes em quatro grupos, considerados como sendo classes:[3]

Esta classificação há muito que foi reconhecida como artificial,[4] e em 1985 foi proposto um novo sistema de classificação, filogenicamente mais correcto, no qual o grupo Turbellaria, que era em larga escala polifilético, foi dividido numa dúzia de ordens e os grupos Trematoda, Monogenea e Cestoda foram juntos na nova ordem Neodermata.

Apesar disso, e sem prejuízo da nova classificação (apresentada abaixo) ter obtido amplo consenso entre os taxonomistas e geneticistas, a classificação tradicional continua a ser rotineiramente utilizada em alguns campos do saber, especialmente nas ciências biomédicas e na parasitologia, excepto em artigos científicos.[5]

Classificação actual e filogenia

Ver também: Lista de ordens de animais bilaterais

Os fósseis mais antigos de vermes-planos parasíticos que até agora foram identificados com confiança são ovos de um céstode encontrados num coprólito de um tubarão datado do Pérmico, mas ganchos de helmintas encontrados presos a acantódios e placodermes datados do Devoniano podem provir de platelmintas parasíticos com ciclos de vida simples.[6] O espécime mais antigo de platelminta de vida livre que se conhece é um fóssil preservado em âmbar báltico datado do Eoceno e colocado no género monotípico Micropalaeosoma como Micropalaeosoma balticus.[7] Os mais antigos espécimes de subfóssil conhecidos são ovos de Schistosoma encontrados em antigas múmias egípcias.[8]

Os Platyhelminthes apresentam um número diminuto de sinapomorfias, no caso entendidas como as características morfológicas partilhadas por todos os membros do agrupamento e que nenhum outro animal, que não seja membro dos Platyhelminthes, tenha. Esta pobreza de características distintivas torna difícil determinar tanto as relações filogenéticas com os outros grupos de animais como as relações entre os diferentes grupos que são considerados, na actual circunscrição taxonómica, membros dos Platyhelminthes.[9]

A visão taxonómica "tradicional", dominante antes da década de 1990, considerava os Platyhelminthes como o grupo irmão de todos os restantes animais com simetria bilateral, grupo que inclui, por exemplo, artrópodes, moluscos, anelídeos e cordados. Desde então, os progressos conseguidos no campo da filogenia molecular, campo de estudo que visa determinar as "árvores genealógicas" evolucionárias pela comparação das características bioquímicas de diferentes organismos, recorrendo a compostos como o DNA, o RNA e as proteínas, mudaram radicalmente essa visão e permitiram conhecer toda uma nova teia de relações evolucionárias entre espécies animais.[10]

Análises morfológicas detalhadas das características anatómicas realizadas na década de 1980 e as análises de filogenia molecular realizadas a partir do ano 2000 usando diferentes áreas do genoma (segmentos de DNA) convergem no sentido de considerar os Acoelomorpha, agrupamento que integra os Acoela (tradicionalmente considerados como turbelários muito simples[11]) e os Nemertodermatida (outro pequeno grupo anteriormente classificado entre os Turbellaria[12]) são o clado irmão de todos os outros animais com simetria bilateral, incluindo os restantes Platyhelminthes.[10][13] Contudo, um estudo publicado em 2007 concluiu que Acoela e Nemertodermatida são dois grupos distintos de Bilateria, apesar de concordar que ambos estão filogeneticamente mais próximos dos cnidários (medusas, etc.) do que os outros bilaterianos.[14]

Xenoturbella, um género de animais com simetria bilateral cujo único órgão bem definido é um estatocisto, foi originariamente classificado como um "turbelário primitivo",[15] mas foi recentemente reclassificado como um animal deuterostómico.[16][17]

Na sua actual circunscrição taxonómica, os Platyhelminthes (excluindo os Acoelomorpha) contêm dois grupos principais, Catenulida e Rhabditophora, ambos geralmente considerados como monofiléticos (cada um contém todos e apenas os descendentes de um ancestral que é membro do mesmo grupo).[13][18] As análises iniciais de filogenia molecular realizadas nos Catenulida e Rhabditophora deixaram incertezas sobre a possibilidade de combinar ambos os grupos num único grupo monofilético, mas um estudo realizado em 2008 concluiu por essa possibilidade, podendo por isso o agrupamento Platyhelminthes ser redefinido como os Catenulida mais os Rhabditophora, excluindo os Acoelomorpha.[13]

Os resultados de outras análises de filogenia molecular reforçam a visão de que o agrupamento Platyhelminthes redefinido, isto é sem os Acoelomorpha, está filogeneticamente mais estreitamente aparentado com os Gastrotricha e que ambos são parte do agrupamento conhecido por Platyzoa. Por sua vez, os Platyzoa são geralmente reconhecidos como estando, pelo menos, estreitamente relacionados com os Lophotrochozoa, um superfilo que inclui os moluscos e os vermes anelídeos. A visão maioritária aceita que os Platyzoa são parte dos Lophotrochozoa, mas um minoria significativa dos especialistas considera os Platyzoa como um clado irmão do grupo Lophotrochozoa.[10][19]

Desde 1985 que se estabeleceu como consensual que um dos grupos totalmente parasíticos de Platyhelminthes (Cestoda, Monogenea e Trematoda) é monofilético e que conjuntamente estes agrupamentos formam um grupo monofilético alargado, denominado Neodermata, no qual os adultos de todos os membros apresentam neoderme, um tipo especial de derme sincícial.[20] Contudo, não existe consenso sobre a possibilidade de combinar os Cestoda e os Monogenea num grupo monofilético intermédio, os Cercomeromorpha, dentro dos Neodermata.[20][21] Também é geralmente considerado consensual que os Neodermata são um subgrupo, situado alguns níveis abaixo na "árvore genealógica", dos Rhabditophora.[13] Em consequência, o tradicional sub-filo "Turbellaria" é parafilético, pois não inclui os Neodermata paesar destes serem descendentes de um subgrupo de "turbelários".[22]

Com base nas relações acima expostas é possível estabelecer o seguinte cladograma explicitando a relação dos grupos tradicionalmente considerados como constituindo os Platyhelminthes com os restantes membros dos Bilateria:

Bilateria
 

Acoelomorpha (Acoela e Nemertodermatida)

 
 
 

Deuterostomia (equinodermes, cordados, etc.)

 
Protostomia
 

Ecdysozoa
(artrópodes, nemátodos, priapulídeos, etc.)

 
Lophotrochozoa
 

Bryozoa

 
 
 

Annelida

 
 

Sipuncula

 
 

Mollusca

 
 

Phoronida e Brachiopoda

 
 

Nemertea

 
 

Dicyemida

 
 

Myzostomida

 
Platyzoa
 

Outros Platyzoa

 
 
 

Gastrotricha

 
 

Platyhelminthes

 
 
 
 
 
 
 
 
Relacionamento dos Platyhelminthes com os outros Bilateria[10] (a negrito estão os membros tradicionais dos "Platyhelminthes").

Com base nas considerações de natureza filogenética, com destaque para os resultados de análises de filogenia molecular, é possível estabelecer as seguintes relações entre os agrupamentos taxonómicos que constituem os Platyhelminthes (na sua moderna circunscrição taxonómica, isto é, sem os Acoelomorpha):

Platyhelminthes
 

Catenulida

 
Rhabditophora
 

Macrostomorpha

 
Trepaxonemata
 
 

Lecithoepitheliata

 
 

Polycladida

 
 
 
 

Rhabdocoela

 
 

Proseriata

 
 
Adiaphanida
 

Prolecithophora

 
 
 

Fecampiida

 
 

Tricladida
(planárias)

 
 
 
 
 

Bothrioplanida

 
 

Neodermata
(todos parasíticos: tremátodos, céstodos, etc.)

 
 
 
 
 
 
 
Relações filogenéticas entre os grupos de Platyhelminthes (excluindo os Acoelomorpha).[18][23][24]

Evolução

Com base nos resultados da filogenia molecular foi proposto um esquema explicativo das origens do modo de vida parasítico,[25] uma característica de boa parte das espécies que integram o agrupamento taxonómico. Essa evolução assenta na constatação que os membros do agrupamento Monopisthocotylea, parasitas que se alimentam de tecidos epiteliais de peixes, são um grupo basal nos Neodermata, tendo sido os primeiros que adoptaram o parasitismo a partir de ancestrais de vida livre.

O passo evolucionário seguinte foi uma mudança dietária, passando dos epitélios para o sangue. O último ancestral comum entre os Digenea e os Cestoda foi um membro do agrupamento Monogenea que muito provavelmente era sanguinívoro.

O mais antigo fóssil conhecido de um Cestoda foi datado como tendo-se originado há 270 Ma atrás. Foi encontrado num coprólito (fezes fossilizadas) de um elasmobrânquio.[26]

Doenças causadas por platelmintas

Referências

  1. ↑ Ehlers, U.; Sopott-Ehlers, B. (1995). «Plathelminthes or Platyhelminthes?». Hydrobiologia. 305. 1 páginas. doi:10.1007/BF00036354 
  2. ↑ a b c d e f g h «Platelmintos». Mundo Educação. Consultado em 4 de outubro de 2016 
  3. ↑ «Filo Platelmintos». Portal São Francisco. Consultado em 11 de junho de 2009 
  4. ↑ Ehlers U. (1985). "Phylogenetic relationships within the Plathelminthes", pp 143–158 in The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. S Conway Morris, JD George, R Gibson, HM Platt (eds.). Clarendon Press, Oxford.
  5. ↑ Erro de citação: Etiqueta <ref> inválida; não foi fornecido texto para as refs de nome WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson
  6. ↑ De Baets, K., P. Dentzien-Dias, I. Upeniece, O. Verneau and P. C. J. Donoghue. «Chapter Three – Constraining the Deep Origin of Parasitic Flatworms and Host-Interactions with Fossil Evidence». In: Kenneth De Baets and D. Timothy J Littlewood. Advances in Parasitology. 90. [S.l.: s.n.] pp. 93–135. ISBN 978-0-12-804001-0. doi:10.1016/bs.apar.2015.06.002 
  7. ↑ Poinar, G. (2003). «A Rhabdocoel Turbellarian (Platyhelminthes, Typhloplanoida) in Baltic Amber with a Review of Fossil and Sub-Fossil Platyhelminths». Invertebrate Biology. 122 (4): 308–312. JSTOR 3227067. doi:10.1111/j.1744-7410.2003.tb00095.x 
  8. ↑ Erro de citação: Etiqueta <ref> inválida; não foi fornecido texto para as refs de nome Rhode2001PlatyhelminthesInEncLifeSci
  9. ↑ Carranza, S.; Baguñà, J. & Riutort, M. (May 1, 1997). «Are the Platyhelminthes a monophyletic primitive group?». Molecular Biology and Evolution. 14 (5): 485–497. PMID 9159926. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785. Consultado em 23 de dezembro de 2008  Verifique data em: |data= (ajuda)
  10. ↑ a b c d Halanych, K.M. (2004). «The New View of Animal Phylogeny» (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 35: 229–256. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. Consultado em 28 Oct 2010  Verifique data em: |acessodata= (ajuda)
  11. ↑ Erro de citação: Etiqueta <ref> inválida; não foi fornecido texto para as refs de nome RuppertBarnes2004Platyhelminthes
  12. ↑ Jondelius, U.; Ruiz-Trillo, I.; Baguñà, J.; Riutort, M. (April 2002). «The Nemertodermatida are basal bilaterians and not members of the Platyhelminthes». Zoologica Scripta. 31 (2): 201–215. doi:10.1046/j.1463-6409.2002.00090.x  Verifique data em: |data= (ajuda)
  13. ↑ a b c d Larsson, K.; Jondelius, U. (2008). «Phylogeny of Catenulida and support for Platyhelminthes». Organisms Diversity & Evolution. 8 (5): 378–387. doi:10.1016/j.ode.2008.09.002 
  14. ↑ Wallberg, A.; Curini-Galletti, M.; Ahmadzadeh, A. & Jondelius, U. (2007). «Dismissal of Acoelomorpha: Acoela and Nemertodermatida are separate early bilaterian clades». Zoologica Scripta. 36 (5): 509–523. doi:10.1111/j.1463-6409.2007.00295.x 
  15. ↑ Westblad, E. (1949). «Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type». Arkiv för Zoologi. 1: 3–29 
  16. ↑ Bourlat SJ, Nielsen C, Lockyer AE, Littlewood DT, Telford MJ (2003). «Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs». Nature. 424 (6951): 925–928. PMID 12931184. doi:10.1038/nature01851 
  17. ↑ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, Freeman R, Aronowicz J, Kirschner M, Lander ES, Thorndyke M, Nakano H, Kohn AB, Heyland A, Moroz LL, Copley RR, Telford MJ (2006). «Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida». Nature. 444 (7115): 85–88. PMID 17051155. doi:10.1038/nature05241 
  18. ↑ a b Timothy, D.; Littlewood, J.; Telford, M.J. & Bray, R.A. (2004). «Protostomes and Platyhelminthes». In: Cracraft, J. & Donoghue, M.J. Assembling the Tree of Life. [S.l.]: Oxford University Press US. pp. 209–223. ISBN 0-19-517234-5. Consultado em 23 de dezembro de 2008 
  19. ↑ «Archived copy» (PDF). Consultado em December 23, 2008. Arquivado do original (PDF) em December 16, 2008  Verifique data em: |acessodata=, |arquivodata= (ajuda)
  20. ↑ a b Willems, W.R.; Wallberg, A.; Jondelius, U.; et al. (2005). «Filling a gap in the phylogeny of flatworms: relationships within the Rhabdocoela (Platyhelminthes), inferred from 18S ribosomal DNA sequences» (PDF). Zoologica Scripta. 35 (1): 1–17. doi:10.1111/j.1463-6409.2005.00216.x. Consultado em 23 de dezembro de 2008 
  21. ↑ Lockyer, A.E.; Olson, P.D. & Littlewood, D.T.J. (2003). «Utility of complete large and small subunit rRNA genes in resolving the phylogeny of the Neodermata (Platyhelminthes): implications and a review of the cercomer theory». Biological Journal of the Linnean Society. 78 (2): 155–171. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00141.x 
  22. ↑ Ehlers, U. (1986). «Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes». Hydrobiologia. 132 (1): 1–12. doi:10.1007/BF00046222 
  23. ↑ Boll, P. K.; Rossi, I.; Amaral, S. V.; Oliveira, S. M.; Müller, E. S.; Lemos, V. S.; Leal-Zanchet, A. M. (2013). «Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários». Neotropical Biology and Conservation. 8 (1): 41–52. doi:10.4013/nbc.2013.81.06 
  24. ↑ Egger, B.; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Škunca, N.; Rawlinson, K. A.; Cameron, C. B.; Beli, E.; Todaro, M. A.; Gammoudi, M.; Noreña, C.; Telford, M. I. (2015). «A Transcriptomic-Phylogenomic Analysis of the Evolutionary Relationships of Flatworms». Current Biology. 25 (10): 1347–1353. doi:10.1016/j.cub.2015.03.034 
  25. ↑ Perkins, EM; Donnellan, SC; Bertozzi, T; Whittington, ID (2010). «Closing the mitochondrial circle on paraphyly of the Monogenea (Platyhelminthes) infers evolution in the diet of parasitic flatworms». Int J Parasitol. 40 (11): 1237–45. doi:10.1016/j.ijpara.2010.02.017 
  26. ↑ Dentzien-Dias, PC; Poinar, G Jr; de Figueiredo, AE; Pacheco, AC; Horn, BL; Schultz, CL (30 January 2013). «Tapeworm eggs in a 270 million-year-old shark coprolite». PLOS ONE. 8 (1): e55007. doi:10.1371/journal.pone.0055007  Verifique data em: |data= (ajuda)
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