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Crocodylia: diferenças entre revisões

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Embora sejam normalmente lentos em terra, os crocodilianos são capazes de fazer rápidas e breves corridas, pondendo alguns atingir entre 12 e 14 km/h por curtas distâncias.<ref>Kelly, pp. 81–82.</ref> Podem efectuar uma rápida entrada na água a partir das margens lamacentas deitando-se no chão, retorcendo o corpo de um lado para o outro e estendendo as patas. Em algumas espécies como o ''[[Crocodylus porosus]]'', a passada pode progredir até atingirem o galope. Isto implica que as patas posteriores impulsionem o corpo para a frente e as patas anteriores passem a suportar o peso. Em seguida, as patas posteriores movem-se para a frente à medida que a coluna vertebral se flexiona dorsoventralmente, e esta sequência de movimentos repete-se.<ref>{{cite journal|author1=Renous, S. |author2=Gasc, J.-P. |author3=Bels, V. L. |author4=Wicker, R. | year=2002| title=Asymmetrical gaits of juvenile ''Crocodylus johnstoni'', galloping Australian crocodiles | journal=Journal of Zoology | volume=256 |issue=3 | pages=311–325 |doi=10.1017/S0952836902000353 | url=https://www.researchgate.net/publication/23189825_Asymmetrical_gaits_of_juvenile_Crocodylus_johnstoni_galloping_Australian_crocodiles/file/79e4150cc295ca0e99.pdf}}</ref> Durante a locomoção terestre, um crocodiliano pode manter o dorso e a cauda direitos, dado que as [[escama]]s estão unidas às vértebras por músculos.<ref name=biology/> Tanto em terra como na água, os crocodilianos podem saltar ou galgar pressionando a cauda e patas traseiras contra o chão e depois lançando-se para o ar.<ref name=Firefly/><ref>Grigg and Gans, p. 329.</ref>
Embora sejam normalmente lentos em terra, os crocodilianos são capazes de fazer rápidas e breves corridas, pondendo alguns atingir entre 12 e 14 km/h por curtas distâncias.<ref>Kelly, pp. 81–82.</ref> Podem efectuar uma rápida entrada na água a partir das margens lamacentas deitando-se no chão, retorcendo o corpo de um lado para o outro e estendendo as patas. Em algumas espécies como o ''[[Crocodylus porosus]]'', a passada pode progredir até atingirem o galope. Isto implica que as patas posteriores impulsionem o corpo para a frente e as patas anteriores passem a suportar o peso. Em seguida, as patas posteriores movem-se para a frente à medida que a coluna vertebral se flexiona dorsoventralmente, e esta sequência de movimentos repete-se.<ref>{{cite journal|author1=Renous, S. |author2=Gasc, J.-P. |author3=Bels, V. L. |author4=Wicker, R. | year=2002| title=Asymmetrical gaits of juvenile ''Crocodylus johnstoni'', galloping Australian crocodiles | journal=Journal of Zoology | volume=256 |issue=3 | pages=311–325 |doi=10.1017/S0952836902000353 | url=https://www.researchgate.net/publication/23189825_Asymmetrical_gaits_of_juvenile_Crocodylus_johnstoni_galloping_Australian_crocodiles/file/79e4150cc295ca0e99.pdf}}</ref> Durante a locomoção terestre, um crocodiliano pode manter o dorso e a cauda direitos, dado que as [[escama]]s estão unidas às vértebras por músculos.<ref name=biology/> Tanto em terra como na água, os crocodilianos podem saltar ou galgar pressionando a cauda e patas traseiras contra o chão e depois lançando-se para o ar.<ref name=Firefly/><ref>Grigg and Gans, p. 329.</ref>

===Mandíbulas e dentes===
[[File:Alligator Crâne et Mandibule.jpg|thumb|right|Crânio do [[aligátor-do-mississippi]] (''Alligator mississippiensis'').]]
[[File:Crocodile-skull-315-Zachi-Evenor.jpg|thumb|Crânio dum crocodilo-do-nilo (''Crocodylus niloticus'') comparado com um [[crânio humano]].]]
A forma do focinho dos crocodilianos varia segundo a espécie. Os crocodilos podem apresentar focinhos magros ou largos, enquanto que os aligátores e caimões possuem focinhos predominantemente largos. Os gaviais têm focinhos muito alongados e magros. Os músculos que fecham as mandíbulas são bem mais maciços e potentes do que os que as abrem,<ref name=Grigg326/> sendo uma pessoa facilmente capaz de manter fechar a boca dum crocodilo. Inversamente, é extremadamente difícil forçar a abertura da boca.<ref>Kelly, p. 69.</ref> Os poderosos músculos que a fecham estão unidos à porção média da mandíbula inferior e a articulação mandibular une-se à [[articulação atlanto-occipital]], o que permite o animal abrir a boca com um ângulo superior a 75º.<ref name=biology/>

Os crocodilos têm uma das forças de mordida mais poderosas do reino animal. Num estudo publicado em 2003, mediu-se a força da mordida de um aligátor-do-mississippi que atingiu os {{convert|2125|lbf|kg|abbr=on}}.<ref name=gator>{{cite journal| title=The ontogeny of bite-force performance in American alligator (''Alligator mississippiensis'')| journal=[[Journal of Zoology]] | volume=260 |issue=3 | pages=317–327 | url=http://www.alligatorfarm.us/images/Research/Erickson%20et%20al.%202003.pdf |doi=10.1017/S0952836903003819 | year=2003 |last1=Erickson |first1=Gregory M. |last2=Lappin |first2=A. Kristopher |last3=Vliet |first3=Kent A.}}</ref> Num estudo de 2012, um crocodilo de água salgada ''[[Crocodylus porosus]]'' tinha uma força de mordida ainda superior, de {{convert|3700|lbf|kg|abbr=on}}. Este estudo não encontrou correlação entre a pressão da mordida e a forma do focinho. Não obstante, as mandíbulas extremadamente degadas do gavial são relativamente fracas e melhor adaptadas para fechar rápido a boca. A pressão de mordida do já extinto ''Deinosuchus'' estima-se que podia alcançar os {{convert|23000|lbf|kg|abbr=on}},<ref name=bite>{{cite journal| author=Erickson, G. M.| author2=Gignac, P. M.| author3=Steppan, S. J.| author4=Lappin, A. K.| author5=Vliet, K. A.| author6=Brueggen, J. A.| author7=Inouye, B. D.| author8=Kledzik, D.| author9=Webb, G. J. W. | year=2012 | title=Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation | journal=PLoS ONE | volume=7 |issue=3 |page=e31781 |doi=10.1371/journal.pone.0031781|editor1-last=Claessens|editor1-first=Leon|bibcode = 2012PLoSO...731781E | pmid=22431965 | pmc=3303775}}</ref>, inclusive superior ao de [[dinossauro]]s [[terópodes]] como o ''[[Tyrannosaurus]]''.<ref name=gator/>

Os dentes dos crocodilianos variam de grossos a afiados e com forma de agulha. As espécies de focinho largo têm dentes que variam em tamanho, enquanto que os das espécies de focinho estreito são mais uniformes. Os dentes dos crocodilos e gaviais costumam ser mais visíveis que os dos aligátores e caimões quando as mandíbulas estão fechadas<ref name=Grigg227>Grigg and Gans, pp. 227–228.</ref>. A forma mais simples de distinguir os crocodilos dos aligátores é observar a sua linha mandibular. Os dentes da mandíbula inferior dos aligátores encaixam-se nas cavidades da mandíbula superior, sendo que apenas os dentes superiores ficam à mostra quando têm a boca fechada. Os dentes do maxilar inferior de um crocodilo encaixam-se nas ranhuras situadas na parte externa da mandíbula superior, fazendo com que sejam visíveis tanto os dentes superiores como os inferiores quando fecham a boca.<ref>{{cite book |title=Biology and Evolution of Crocodylians |url=http://www.publish.csiro.au/pid/7185.htm |author1=Grigg, Gordon |author2=Kirshner, David |publisher=CSIRO Publishing |year=2015 |isbn=9781486300662}}</ref>

Os crocodilos são [[polifiodonte]]s e podem substituir cada um dos cerca de 80 dentes até 50 vezes ao longo das suas vidas, que podem durar entre 35 e 75 anos.<ref name=teeth>{{cite news | title=Solving an alligator mystery may help humans regrow lost teeth | author=Nuwer, Rachel | url=http://blogs.smithsonianmag.com/science/2013/05/solving-an-alligator-mystery-may-help-humans-regrow-lost-teeth/#ixzz2jeiA3qon |newspaper=Smithsonian.com |date=13 May 2013 |accessdate=4 November 2013}}</ref> São os únicos vertebrados não-mamíferos com [[alvéolo dentário|alvéolos dentários]].<ref>{{cite journal | author=LeBlanc, A. R. H. | author2=Reisz, R. R. | year=2013 | title=Periodontal ligament, cementum, and alveolar bone in the oldest herbivorous tetrapods, and their evolutionary significance | journal=PLoS ONE | volume=8 |issue=9 |page=e74697 |doi=10.1371/journal.pone.0074697 |editor1-last=Viriot |editor1-first=Laurent|bibcode = 2013PLoSO...874697L | pmid=24023957 | pmc=3762739}}</ref> Ao lado de cada dente totalmente crescido existe outro pequeno de substituição e uma [[célula-tronco]] [[odontogenética]] na lâmina dentária em espera, que pode ser activada quando for preciso.<ref>{{cite journal|author1=Wu, Ping |author2=Wu, Xiaoshan |author3=Jiang, Ting-Xin |author4=Elsey, Ruth M. |author5=Temple, Bradley L. |author6=Divers, Stephen J. |author7=Glenn, Travis C. |author8=Yuan, Kuo |author9=Chen, Min-Huey |author10=Widelitz, Randall B. |author11=Chuon, Cheng-Ming |year=2013 |title=Specialized stem cell niche enables repetitive renewal of alligator teeth |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=110 |issue=22 |pages=E2009–E2018 |doi=10.1073/pnas.1213202110 |url=http://www-hsc.usc.edu/~cmchuong/2013AllTooth.pdf |pmid=23671090 |pmc=3670376 |bibcode=2013PNAS..110E2009W |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131104212952/http://www-hsc.usc.edu/~cmchuong/2013AllTooth.pdf |archivedate=2013-11-04 |df= }}</ref> À medida que o animal cresce, a substituição dos dentes torna-se significativamente mais lenta e, eventualmente, pára à medida que o animal envelhece.<ref name=Grigg227/>


== Evolução ==
== Evolução ==

Revisão das 01h14min de 18 de julho de 2018

Como ler uma infocaixa de taxonomiaCrocodylia
Ocorrência: Cretáceo Superior - Recente, 83,5–0 Ma
Famílias de crocodilianos atuais: superior à esquerda, Crocodylidae; inferior à esquerda, Gavialidae; direita, Alligatoridae.
Famílias de crocodilianos atuais: superior à esquerda, Crocodylidae; inferior à esquerda, Gavialidae; direita, Alligatoridae.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Clado: Eusuchia
Ordem: Crocodylia
Owen, 1842
Distribuição geográfica

Famílias

Os crocodilianos ou crocodilos são os répteis da ordem Crocodilia (ou Crocodylia), na qual existem 24 espécies vivas e numerosos fósseis. São répteis maioritariamente grandes, predadores e semi-aquáticos. Pertencem a esta ordem os crocodilos (família Crocodylidae), os aligátores e caimões (ambos da família Alligatoridae) e os gaviais (da família Gavialidae). Embora por vezes a palavra crocodilo se utilize vulgarmente para se referir a todos os membros da ordem, propriamente falando só são verdadeiros crocodilos os da família dos crocodilídeos. Surgiram há 83,5 milhões de anos no Cretáceo tardio (na época Campaniana) e são os parentes vivos mais próximos das aves, dado que os dois grupos são os únicos sobreviventes do grande grupo dos Archosauria. O clado Pseudosuchia, que é membro do grupo total da ordem, surgiu há uns 250 milhões de anos no Triássico, diversificando-se durante o Mesozóico.

Répteis de grande porte, compactos e com forma corporal que lembra os lagartos, crocodilianos apresentam focinhos longos e achatados, caudas comprimidas lateralmente, e olhos, ouvidos e narinas voltados para o topo da cabeça. São bons nadadores e em terra podem caminhar naturalmente, com "passo alto" (levantando o corpo do chão) ou com "passo baixo" (perto do chão), e as espécies menores são até mesmo capazes de galopar. A sua pele é grossa e coberta de escamas que não se sobrepõem. Os dentes são cónicos e uma mordida muito poderosa. O coração dos corcodilianos apresenta quatro câmaras e, tal como as aves, possuem um sistema unidirecional de ventilação ao redor dos pulmões e, conforme outros répteis não avianos, são ectotérmicos.

Os crocodilianos encontram-se principalmente em terras baixas dos trópicos, mas os aligátores também vivem no sudeste de Estados Unidos e no rio Yangtzé da China. São fundamentalmente carnívoros, e as diversas espécies alimentam-se de animais como peixes, crustáceos, moluscos, aves e mamíferos; algumas espécies como o gavial têm uma alimentação especializada, enquanto que outros como o crocodilo de água salgada (Crocodylus porosus) têm dietas generalizadas. Os crocodilianos são tipicamente solitários e territoriais, embora possam realizar uma alimentação cooperativa. Durante a época reprodutiva, os machos dominantes procuram monopolizar as fêmeas disponíveis. As fêmeas põem ovos em ninhos com a forma de buracos ou montes e, ao contrário da maioria doutros répteis, cuidam as suas criações acabadas de eclosionar.

Existem oito espécies de crocodilos que atacam os humanos. O maior número de ataques são os protagonizados pelo crocodilo-do-Nilo. Os humanos são a maior ameaça para as populações de crocodilianos devido à caça ou à destruição do habitat, mas a criação de crocodilianos em propriedades agrícolas reduziu em muito o comércio ilegal de peles de crocodilianos selvagens. As representações artísticas e literárias de crocodilianos são frequentes nas culturas humanas de diversas partes do mundo desde pelo menos a época do antigo Egipto. A primeira menção conhecida da história de que os crocodilos choram pelas suas vítimas, data do século IX, sendo mais tarde tema em obras de autores como William Shakespeare de finais do XVI e princípios do XVII.

Ortografia e etimologia

Durante décadas foram-se utilizando indiferentemente as ortografias Crocodilia e Crocodylia, começando pela redescrição do grupo feito por Schmidt a partir do termo anteriormente conhecido por Loricata.[1] Schmidt usou o termo mais antigo Crocodilia, baseando-se no nome original que lhe fora dado por Richard Owen.[2] Pouco depois, Wermuth optou por usar Crocodylia como nome mais apropriado para este grupo redescrito,[3] baseando-se no nome do género tipo Crocodylus (Laurenti, 1768).[4] Dundee, numa revisão de muitos nomes de répteis e anfíbios, argumentou fortemente em favor de Crocodylia como melhor ortografia para o grupo.[5] Este uso justifica-se pela existência de outros taxon com um " y ", como a superordem Crocodylomorpha. No entanto, quando publicou o nome em 1842 , Richard Owen utilizou o " i". Essa ortografia também é mais consistente com o termo grego κροκόδειλος.[6] Contudo, até à chegada da cladística e da nomenclatura filogenética não foram apresentadas justificações mais sólidas para optar por uma ortografia ou por outra.[7]

Antes de 2003, Crocodilia/Crocodylia era um grupo que compreendia tanto os animais modernos de hoje em dia (o grupo coroa) como os seus parentes mais distantes, mas que agora estão situados em grupos maiores chamados Crocodylomorpha e Pseudosuchia.[7] Com a actual definição, Crocodylia está restrito apenas aos antepassados mais recentes dos crocodilianos actuais (jacarés, crocodilos e gaviais), ficando excluídos os mais distantes.[7] Esta distinção é mais importante para os paleontólogos que estudam a evolução dos crocodilos. Portanto, as ortografias alternativas Crocodilia e Crocodylia são ainda intercambiáveis na literatura neontológica (que estuda só os organismos existentes, não os extintos).

Crocodilia parece ser uma latinização da palavra grega κροκόδειλος (crocodeilos), que significa lagarto] e crocodilo-do-Nilo.[8] Crocodylia, tal como Wermuth cunhou, em relação ao género Crocodylus, parece que deriva do antigo grego κρόκη (kroke),[9] que significa praia de cascalho, e de δρîλος ou δρεîλος (dr(e)ílos) que significa 'verme'. O nome pode referir-se ao hábito que o animal tem de apanhar banhos de sol nas ribeiras de gravilha do Nilo.[10]

Morfologia e fisiologia

Esqueleto montado e taxidermia dum crocodilo-do-nilo.
Os crocodilianos, como este caimão-almiscarado, podem submergir na água fazendo emergir na superfície da água apenas os orifícios nasais, olhos e ouvidos.

O tamanho dos crocodilianos varia entre o das espécies pequenas de Paleosuchus e Osteolaemus, que atingem entre 1 a 1,5 m, à do crocodilo de água salgada, que alcança os 7 m e pode pesar até 2 000 kg, embora algumas das espécies pré-históricas, como o Deinosuchus do Cretáceo tardio, eram ainda maiores e alcançavam os 11 m[11] e 3 450 kg[12]. Costumam apresentar dimorfismo sexual, no qual os machos são bem maiores do que as fêmeas.[13] Apesar de apresentarem certa diversidade na forma do focinho e dentes, todas as espécies de crocodilianos possuem essencialmente a mesma morfologia corporal. Têm um corpo robusto com aparência de lagarto, com focinhos alongados e aplanados e costas lateralmente compridas (conduplicadas).[12] As patas são de tamanho reduzido; as patas anteriores têm cinco dedos com pouca ou nenhuma membrana interdigital, e as patas traseiras têm quatro dedos palmados e um quinto dedo rudimentar[14]. O esqueleto é bastante característico dos tetrápodes, embora o crânio, pelve e costelas sejam especializadas;[13] em particular, os processos cartilaginosos das costelas permitem que o tórax colapse quando mergulham e a estrutura da pelve pode acomodar grandes massas de comida[15] ou mais ar nos pulmões.[16] Ambos os sexos têm cloaca, uma só câmara com uma única saída na base da cauda na qual se abrem os orifícios intestinal, urinário e o tracto reprodutivo,[13] que abriga o pénis dos machos e o clítoris das fêmeas.[17] O pénis dos crocodilianos está permanentemente erecto e depende de músculos cloacais para a sua eversão, e de ligamentos elásticos e um tendão para ser recolhido.[18] Os testículos ou ovários estão localizados perto dos rins.[19]

Os olhos, ouvidos e orifícios nasais dos crocodilianos estão na parte superior da cabeça. Isto permite-lhes caçar as suas presas com a maior parte do seu corpo submerso.[20] Os crocodilianos possuem nos olhos um tapetum lucidum que aperfeiçoa a visão em condições de pouca luminosidade[14]. A sua vista para o ar é muito boa, mas é significativamente pior debaixo de água.[21] A fóvea doutros articulados normalmente é circular, mas nos crocodilos consiste numa barra horizontal formada por muitos receptores apertadamente juntos que cruza a parte do meio da retina. Possuem ainda uma membrana nictitante que cobre os olhos sempre que o animal mergulha por completo. Além disso, algumas glándulas da membrana nictitante segregam um lubrificante salgado que mantém o olho limpo. Quando um crocodiliano abandona a água e se seca, esta substância torna-se visível, parecendo-se com "lágrimas".[14]

Os ouvidos estão adaptados para ouvir tanto no ar como na água, e as membranas timpânicas estão protegidas por solapas que podem abrir-se ou fechar-se por acção muscular.[22] Os crocodilianos têm uma elevada amplitude auditiva, com uma sensibilidade comparável à da maioria das aves e mamíferos.[23] Possuem apenas uma câmara olfactiva e o órgão vomeronasal ausenta-se nos adultos,[24] o que indica que toda a percepção olfactiva está limitada ao sistema olfactivo. Experimentos feitos com olfactómetros sobre o comportamento indicam que os crocodilos detectam tanto as substâncias químicas que viajam pelo ar como as solúveis em água e utilizam o seu sistema olfactivo para caçar. Quando estão sobre a água, os crocodilos intensificam a sua capacidade de detectar substâncias olorosas voláteis por meio dum bombeio gular, que é um movimento rítmico do fundo da faringe.[25][26] O seu bem desenvolvido nervo trigémeo permite-lhes detectar vibrações na água.[27] Não conseguem mexer livremente a língua, que se mantém fortemente fixa por uma membrana rogada.[15] Apesar de o cérebro do crocodilo ser bastante pequeno, possuem capacidade de aprendizagem maior do que o da maioria dos répteis.[28] Embora não possuam cordas vocais como as dos mamíferos nem de siringe como a das aves,[29] os crocodilianos podem produzir vocalizações fazendo vibrar três abas que têm na laringe.[30]

Locomução

Crocodilo-do-nilo enquanto nada. A sequência segue da direita para a esquerda.

Os crocodilianos são excelentes nadadores. Durante a locomoção aquática, a sua cauda muscular ondula de um lado para o outro impulsionando-o pela água, enquanto que as patas se mantêm juntas ao corpo para reduzir a fricção.[20][31] Quando o animal precisa de parar, virar ou realizar manobras em diferentes direcções, estende as patas convenientemente. Os crocodilianos nadam devagarinho com elegantes movimentos sinuosos da cauda tanto à superfície como debaixo de água, mas quando são perseguidos ou quando são os próprios a perseguir uma presa podem mover-se rapidamente.[32] Os crocodilianos estão menos adaptados para se moverem por terra, e são peculiares entre os articulados porque têm dois modos diferentes de locomoção terrestre, os chamados "passo alto" e o "passo baixo".[14] As articulações dos tornozelos flexionam-se de duas maneiras diferentes ao contrário doutros répteis, uma característica que partilham com alguns dos primeiros arcossauros. Um dos ossos superiores do tornozelo, o astrágalo, move-se com a tíbia e fíbula. O outro, o calcâneo, a nível funcional pertence ao pé, e tem uma cavidade na qual se ajusta uma projecção do astrágalo. O resultado é que as patas podem ser estendidas quase que verticalmente abaixo do corpo quando estão em terra, e os pés podem rodar durante a locomoção com movimentos de torsão no tornozelo.[33]

Os crocodilianos, como este aligátor-do-mississippi, podem caminhar com "passo alto" com as patas estendidas quase verticalmente, ao contrário doutros répteis.

O "passo alto" dos crocodilianos, em que levantam o ventre e a maior parte da cauda mantendo-os acima do chão, é algo único entre os répteis vivos. Em certa medida, faz lembrar o modo de caminhar dos mamíferos, e tem a mesma sequência de movimentos das patas: anterior esquerda, posterior direita, anterior direita, posterior esquerda.[32] O "passo baixo" é parecido com o "passo alto", mas sem elevar o corpo do chão, sendo bastante diferente do caminhar reptante dos lagartos e salamandras. O animal pode mudar duma forma de caminhar para outra instantaneamente, entretanto o "passo alto" é a sua forma usual de locomoção em terra. O animal pode elevar o corpo e adoptar esta postura imediatamente, ou pode dar um ou dois passos com "passo baixo" antes de elevar o corpo. Ao contrário da maioria dos outros articulados terrestres, quando os crocodilianos aumentam o seu passo aumentam a velocidade na qual a metade inferior de cada pata (em vez de toda a pata) se move para a frente; deste modo, aumenta o comprimento da passada enquanto que a duração do passo diminui.[34]

Embora sejam normalmente lentos em terra, os crocodilianos são capazes de fazer rápidas e breves corridas, pondendo alguns atingir entre 12 e 14 km/h por curtas distâncias.[35] Podem efectuar uma rápida entrada na água a partir das margens lamacentas deitando-se no chão, retorcendo o corpo de um lado para o outro e estendendo as patas. Em algumas espécies como o Crocodylus porosus, a passada pode progredir até atingirem o galope. Isto implica que as patas posteriores impulsionem o corpo para a frente e as patas anteriores passem a suportar o peso. Em seguida, as patas posteriores movem-se para a frente à medida que a coluna vertebral se flexiona dorsoventralmente, e esta sequência de movimentos repete-se.[36] Durante a locomoção terestre, um crocodiliano pode manter o dorso e a cauda direitos, dado que as escamas estão unidas às vértebras por músculos.[15] Tanto em terra como na água, os crocodilianos podem saltar ou galgar pressionando a cauda e patas traseiras contra o chão e depois lançando-se para o ar.[20][37]

Mandíbulas e dentes

Crânio do aligátor-do-mississippi (Alligator mississippiensis).
Crânio dum crocodilo-do-nilo (Crocodylus niloticus) comparado com um crânio humano.

A forma do focinho dos crocodilianos varia segundo a espécie. Os crocodilos podem apresentar focinhos magros ou largos, enquanto que os aligátores e caimões possuem focinhos predominantemente largos. Os gaviais têm focinhos muito alongados e magros. Os músculos que fecham as mandíbulas são bem mais maciços e potentes do que os que as abrem,[13] sendo uma pessoa facilmente capaz de manter fechar a boca dum crocodilo. Inversamente, é extremadamente difícil forçar a abertura da boca.[38] Os poderosos músculos que a fecham estão unidos à porção média da mandíbula inferior e a articulação mandibular une-se à articulação atlanto-occipital, o que permite o animal abrir a boca com um ângulo superior a 75º.[15]

Os crocodilos têm uma das forças de mordida mais poderosas do reino animal. Num estudo publicado em 2003, mediu-se a força da mordida de um aligátor-do-mississippi que atingiu os 2 125 lbf (9 500 kg).[39] Num estudo de 2012, um crocodilo de água salgada Crocodylus porosus tinha uma força de mordida ainda superior, de 3 700 lbf (16 000 kg). Este estudo não encontrou correlação entre a pressão da mordida e a forma do focinho. Não obstante, as mandíbulas extremadamente degadas do gavial são relativamente fracas e melhor adaptadas para fechar rápido a boca. A pressão de mordida do já extinto Deinosuchus estima-se que podia alcançar os 23 000 lbf (100 000 kg),[12], inclusive superior ao de dinossauros terópodes como o Tyrannosaurus.[39]

Os dentes dos crocodilianos variam de grossos a afiados e com forma de agulha. As espécies de focinho largo têm dentes que variam em tamanho, enquanto que os das espécies de focinho estreito são mais uniformes. Os dentes dos crocodilos e gaviais costumam ser mais visíveis que os dos aligátores e caimões quando as mandíbulas estão fechadas[40]. A forma mais simples de distinguir os crocodilos dos aligátores é observar a sua linha mandibular. Os dentes da mandíbula inferior dos aligátores encaixam-se nas cavidades da mandíbula superior, sendo que apenas os dentes superiores ficam à mostra quando têm a boca fechada. Os dentes do maxilar inferior de um crocodilo encaixam-se nas ranhuras situadas na parte externa da mandíbula superior, fazendo com que sejam visíveis tanto os dentes superiores como os inferiores quando fecham a boca.[41]

Os crocodilos são polifiodontes e podem substituir cada um dos cerca de 80 dentes até 50 vezes ao longo das suas vidas, que podem durar entre 35 e 75 anos.[42] São os únicos vertebrados não-mamíferos com alvéolos dentários.[43] Ao lado de cada dente totalmente crescido existe outro pequeno de substituição e uma célula-tronco odontogenética na lâmina dentária em espera, que pode ser activada quando for preciso.[44] À medida que o animal cresce, a substituição dos dentes torna-se significativamente mais lenta e, eventualmente, pára à medida que o animal envelhece.[40]

Evolução

A ordem dos crocodilos, que são répteis grandes, apareceram cerca de 84 milhões de anos atrás no final do Período Cretáceo.[carece de fontes?] São os parentes vivos mais próximos das aves, pois os dois grupos são os únicos sobreviventes conhecidos do Archosauria. Os membros do grupo dos crocodilos, o clado Crurotarsi, apareceram cerca de 220 milhões de anos no período Triássico e exibiram uma larga diversidade de formas durante a Era Mesozóica.

No passado, esses répteis eram crocodilos marinhos, com o corpo protegido por forte couraça, de focinho muito alongado, totalmente adaptado à vida aquática. É importante assinalar, que de uma maneira geral, a ocupação do nicho marinho, por parte dos crocodilianos, está, em geral, associada a um aumento do seu comprimento corporal e ao alongamento do focinho. Estes crocodilos viviam perto do litoral continental alimentando-se, principalmente, de cefalópodes e peixes. Presume-se que capacidades de locomoção terrestre eram muito limitadas, raramente deslocavam-se à terra, salvo talvez para fazerem a reprodução.[carece de fontes?] Também é pensado que os primeiros representantes de crocodilos teriam sido pequenos insetívoros bípedes. No começo do Jurássico, tinham uma aparência mais crocodiliana. Já no fim deste período, os animais crocodilomorfos eram ainda pequenos quadrúpedes, com cerca de um metro de comprimento, com os membros posteriores mais compridos do que os anteriores, o que revelava a sua ancestralidade bípede.

Os crocodilos modernos teriam aparecido no fim do Cretáceo e muitos dos seus representantes eram já muito semelhantes às formas atuais. O grupo distingue-se dos outros crocodilianos pelo seu palato secundário completo, formado pelas maxilas, palatinos e pterigóideos, bem como por outras características do esqueleto. Os modernos crocodilianos compreendem os crocodilos (Crocodylidae), os aligátores (Alligatoridae) e os gaviais (Gavialidae). As duas primeiras famílias são conhecidas desde o Cretácico e através de todo o Terciário, enquanto que a terceira, a qual inclui os gaviais, apenas é conhecida a partir do Eoceno.

Locomoção

Crocodilianos são excelentes nadadores. Durante a locomoção aquática, a cauda muscular ondula de lado a lado para conduzir o animal através da água enquanto os membros são mantidos junto ao corpo para reduzir a resistência.[45] Quando o animal precisa parar ou manobrar em uma direção diferente, os membros são soltos.

Crocodilo-do-nilo nadando. Sequência começa da direita para a esquerda.
Crocodilianos, como esse jacaré-americano, podem fazer caminhada alta com os membros mantidos quase na vertical, ao contrário de outros répteis.

Crocodilianos são menos adaptados para a movimentação em terra, e são incomuns entre os vertebrados por possuírem dois meios diferentes de locomoção terrestre: a "caminhada alta" e a "caminhada baixa". A caminhada alta de crocodilianos, com a barriga e a maior parte da cauda sendo mantida fora do chão, é única entre os répteis vivos. Esta lembra um pouco a caminhada de um mamífero, com a mesma sequência de movimentos dos membros: dianteiro esquerdo, posterior direito, dianteiro direito, posterior esquerdo.[46] A caminhada baixa é semelhante à caminhada alta, mas sem levantar o corpo, e é bastante diferente da caminhada espalhada de salamandras e lagartos. O animal pode mudar de uma caminhada para a outra instantaneamente, mas a caminhada alta é o meio habitual de locomoção em terra.[47]

Classificação

Os crocodilianos existentes estão classificados em 3 famílias, 9 gêneros e 25 espécies.

Filogenia

Cladograma segundo Brochu (1997):[48]

Eusuchia 
 

Hylaeochampsa

 
 
 

Allodaposuchus

 
 Crocodylia 
 Gavialoidea 
 

Eothoracosaurus

 
 
 

Thoracosaurus

 
 
 

Argochampsa

 
 
 

Eosuchus

 
 

Gavialidae

 
 
 
 
 
 
 

Borealosuchus

 
 
 

Pristichampsus

 
 Brevirostres 
 Alligatoroidea 
 

Leidyosuchus

 
 
 

?Deinosuchus

 
Globidonta
 

Stangerochampsa

 
 
 

Brachychampsa

 
 

Alligatoridae

 
 
 
 
 
Crocodyloidea
 

Prodiplocynodon

 
 
 

Asiatosuchus

 
 
 

Brachyuranochampsa

 
 
 

Harpacochampsa

 
 

Crocodylidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Referências

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