Tyrannosaurinae
| Tyrannosaurinae | |
|---|---|
| |
| Crânio de Alioramus. | |
_2_(15157270200).jpg)
| |
| Crânio de Tyrannosaurus. | |
Classificação científica 
| |
| Domínio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | Saurischia |
| Clado: | Theropoda |
| Clado: | Orionides |
| Clado: | Avetheropoda |
| Clado: | Coelurosauria |
| Clado: | Tyrannoraptora |
| Superfamília: | †Tyrannosauroidea |
| Clado: | †Pantyrannosauria |
| Clado: | †Eutyrannosauria |
| Família: | †Tyrannosauridae |
| Subfamília: | †Tyrannosaurinae Osborn, 1906 |
| Espécie-tipo | |
| †Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
| |
| Subgrupos[3] | |
| |
Tyrannosaurinae (às vezes referido como tiranossauríneos) é uma das duas subfamílias extintas de Tyrannosauridae, uma família de terópodes celurossauros que consiste em pelo menos três tribos e vários gêneros. Todos os fósseis destes gêneros foram encontrados nos depósitos do Cretáceo Superior no oeste da América do Norte e no leste da Ásia. Em comparação com a subfamília relacionada Albertosaurinae, os tiranossauríneos em geral são mais robustos e maiores, embora os membros de Alioramini fossem gráceis em comparação. Esta subfamília também inclui o mais antigo gênero de tiranossaurídeo conhecido, Lythronax, bem como o membro mais jovem e famoso do grupo, o Tyrannosaurus rex. Havia pelo menos trinta espécies diferentes de membros desta subfamília.
História das descobertas
[editar | editar código-fonte]
Os primeiros restos de tiranossaurídeos foram descobertos durante expedições lideradas pelo Serviço Geológico do Canadá, que localizou vários dentes espalhados. Esses dentes de dinossauros distintos receberam o nome de Deinodon ("dente terrível") por Joseph Leidy em 1856. Em 1892, Edward Drinker Cope descreveu mais material de tiranossauro na forma de vértebras isoladas e deu a esse animal o nome de Manospondylus gigas. Essa descoberta foi amplamente esquecida por mais de um século e causou controvérsia no início dos anos 2000, quando foi descoberto que esse material realmente pertencia e tinha prioridade de nome sobre o Tyrannosaurus rex.[4] Mais tarde, em 1905, Henry Fairfield Osborn descreveu dois espécimes de tiranossauro que foram coletados em Montana e Wyoming durante uma expedição de 1902 do Museu Americano de História Natural, liderada por Barnum Brown. Inicialmente, Osborn considerou que eram espécies distintas. O primeiro, ele nomeou Dynamosaurus imperiosus ("lagarto do poder do imperador"), e o segundo, Tyrannosaurus rex ("lagarto tirano rei"). Um ano depois, Osborn reconheceu que esses dois espécimes na verdade eram da mesma espécie. Apesar do fato de que Dynamosaurus tinha sido encontrado primeiro, o nome Tyrannosaurus tinha aparecido uma página antes em seu artigo original descrevendo ambos os espécimes. Portanto, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), o nome Tyrannosaurus foi usado.[5]
O segundo representante descrito dos tiranossauríneos, Tarbosaurus (originalmente descrito como um representante asiático do Tyrannosaurus) foi em 1955, após um grande crânio ter sido recuperado em uma expedição conjunta soviético-mongol ao deserto de Gobi, na província mongol de Ömnögovi, em 1946. O holótipo foi nomeado como Tyrannosaurus bataar por Evgeny Maleev.[6] O gênero Tarbosaurus também foi descrito no mesmo ano com base no PIN 551–2, um espécime com crânio e restos esqueléticos descobertos pela mesma expedição em 1948 e 1949 como Tarbosaurus efremovi.[7] Foi somente em 1965 que Ty. bataar e Ta. efremovi eram a mesma espécie, sendo este último um animal mais jovem e distinto do Tyrannosaurus reconhecido por A.K. Rozhdestvensky que recombinou a espécie como Tarbosaurus bataar.[8]
Na década de 1970 viu a descrição de dois gêneros. Em 1970 viu a publicação de Daspletosaurus, com o holótipo CMN 8506 consistindo de um esqueleto parcial incluindo o crânio, o ombro, um membro anterior, a pélvis, um fêmur e todas as vértebras do pescoço, tronco e quadril, bem como as primeiras onze vértebras da cauda. Foi descoberto em 1921 perto de Steveville, Alberta, por Charles Mortram Sternberg, que pensou que era uma nova espécie de Gorgosaurus, mas foi descoberto como um novo gênero por Dale Russell usando o CMN 8506 acima mencionado.[9] O segundo, Alioramus, descrito em 1976 por Sergei Kurzanov, cujo holótipo (PIN 3141/1) é um crânio parcial associado a três metatarsos encontrados por uma expedição conjunta soviética-mongol ao deserto de Gobi no início da década de 1970, encontrou esses restos em uma localidade conhecida como Nogon-Tsav na província mongol de Bayankhongor, Formação Nemegt.[10]
De 1977 a 2009, foram publicadas várias espécies. Na Ásia, elas incluem Shanshanosaurus (1977),[11] Maleevosaurus (1992),[12] e Raptorex (2009),[13] enquanto na América do Norte, Nanotyrannus (1988),[14] Dinotyrannus e Stygivenator (1995).[15] No entanto, esses gêneros são controversos, pois os restos desses animais são indivíduos imaturos ou juvenis. Com a possível exceção de Raptorex[16] e Nanotyrannus,[17] é amplamente assumido que os espécimes asiáticos são estágios iniciais de crescimento de Tarbosaurus,[18][19][20] enquanto os espécimes norte-americanos são aqueles de Tyrannosaurus.[21][22]
Gêneros válidos não seriam nomeados até a década de 2010, quando em 2011 anunciaram a publicação de Teratophoneus por Thomas D. Carr e colegas. Os fósseis foram encontrados pela primeira vez na Formação Kaiparowits do sul de Utah. Mais tarde, fósseis da mesma formação foram descobertos e identificados como o gênero. A datação radiométrica argônio-argônio indica que a Formação Kaiparowits foi depositada entre 76,1 e 74,0 milhões de anos atrás, durante o estágio Campaniano do período Cretáceo Superior.[23] No mesmo ano, Zhuchengtyrannus foi nomeado por David W. E. Hone e colegas com base no holótipo ZCDM V0031, uma maxila direita quase completa e dentário esquerdo associado (mandíbula inferior, ambos com dentes) alojados no Museu dos Dinossauros de Zhucheng.[24]Em 2014, veio Nanuqsaurus, o tiranossaurídeo mais ao norte encontrado na Formação Prince Creek da encosta norte do Alasca, Estados Unidos.[25][26] No mesmo ano, também foi anunciado Qianzhousaurus conhecido de um indivíduo subadulto parcial consistindo de um crânio quase completo com as mandíbulas inferiores sem todos os dentes (perdidos durante a fossilização), nove vértebras cervicais, três vértebras dorsais, 18 vértebras caudais, ambos escapulocoracoides, ílios parciais e o membro posterior esquerdo comprometendo o fêmur, tíbia, fíbula, astrágalo com calcâneo e metatarsos III e IV.[27] Lythronax, o membro mais antigo conhecido de Tyrannosauridae, foi descrito em 2013 por Mark A. Loewen e colegas a partir de um espécime quase completo que foi descoberto em 2009 na Formação Wahweap do Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante.[28]
Descrição
[editar | editar código-fonte]
Em comparação com os albertossauríneos, os tiranossauríneos eram maiores e de constituição mais robusta. Os gêneros de Alioramini de Qianzhousaurus e Alioramus, no entanto, eram a exceção, pois eram mais comparáveis em constituição aos albertossauríneos e tinham focinhos mais compridos.[27] A variação de tamanho entre os membros da subfamília iam de cinco a seis metros de comprimento entre os menores (Alioramus[10] e Nanuqsaurus) até 12 a 13 metros (Tarbosaurus e Tyrannosaurus).[29][30][31] Como os albertossauríneos, os tiranossauríneos também tinham dentição heterodonte, cabeças grandes projetadas para capturar e matar suas presas e braços didáctilos curtos. Com base nos estágios de crescimento do Tyrannosaurus (e possivelmente do Tarbosaurus[20]), os tiranossauríneos sofreram mudanças ontogenéticas de imaturos gráceis ou delgados, de focinhos ligeiramente mais finos e compridos, para adultos robustos e de cabeça pesada. Isso implica que esses animais ocupavam diferentes nichos ecológicos à medida que se desenvolviam.[22]
Embora haja evidências fósseis de tiranossauróides anteriores com penas,[32][33] a evidência de tais estruturas em tiranossaurídeos é controversa, pois um estudo de 2017 de Bell e colegas não encontrou suporte no tegumento emplumado em tiranossaurídeos.[34] O estudo usou impressões de pele que são pequenas, encontradas amplamente dispersas pelo pós-crânio em diferentes regiões do corpo com um padrão semelhante ao dos crocodilos. Além disso, Thomas Carr e colegas em 2017, estudando o focinho do Daspletosaurus, sugeriram que eles tinham grandes escamas com fossos de neurônios sensoriais sob a pele.[35] Essa noção foi desafiada por outros autores que sugeriram uma maior cobertura labial dos dentes.[36]
Classificação
[editar | editar código-fonte]Antes da década de 2010, as relações dos tiranossauríneos eram melhor compreendidas como o Tyrannosaurus sendo um táxon irmão do Tarbosaurus . Esses dois gêneros, por sua vez, eram o táxon irmão do Daspletosaurus, seguido pelo Alioramus . Houve uma hipótese alternativa de Phil Currie e colegas (2003) que sugeriram que o Daspletosaurus estava mais relacionado ao Tarbosaurus e ao Alioramus do que ao Tyrannosaurus com base nas características cranianas.[37] Essa relação, no entanto, não foi encontrada em estudos mais recentes.[23][25][28][38][39] Em 1988 Gregory Paul considerou todos os tiranossauros da época, exceto Alioramus, como espécies de Tyrannosaurus.[40] Na segunda edição do The Princeton Field Guide to Dinosaurs publicado em 2016, Paul continuaria esse pensamento, além de incluir Bistahieversor, Teratophoneus, Lythronax e Nanuqsaurus no gênero também.[41] Esta classificação multiespécie do Tiranossauro não é, entretanto, amplamente aceita pela maioria dos paleontólogos.[39] Em alguns estudos filogenéticos, Bistahieversor está aninhado em Tyrannosaurinae,[25][28] mas é mais frequentemente recuperado como o táxon irmão de Tyrannosauridae.[38][39]
Em 2023, pelo menos três linhagens de tiranossauríneos foram sugeridas.[39] O clado mais basal é o Alioramini. O segundo clado a divergir é o Teratophoneini, que compreende os táxons do sudoeste americano Dynamoterror, Lythronax e Teratophoneus. Eles são irmãos de um terceiro clado compreendendo Nanuqsaurus e Asiatyrannus[1] e o clado contendo Daspletosaurini, que inclui Daspletosaurus e Thanatotheristes, e o Tyrannosaurini, que inclui Zhuchengtyrannus, Tarbosaurus e Tyrannosaurus.[2]
O cladograma abaixo é o resultado da análise filogenética realizada por Voris et al. (2020):[39]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
O cladograma abaixo exibe os resultados da análise filogenética de consenso estrito realizada por Scherer & Voiculescu-Holvad (2023), indicando as linhagens distintas de tiranossauríneos.[2]
| Tyrannosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleogeografia
[editar | editar código-fonte]
O intervalo temporal para os tiranossauríneos foi de quase 80,6 milhões de anos atrás no estágio Campaniano do Cretáceo Superior a 66 milhões de anos atrás no estágio Maastrichtiano. Fósseis foram encontrados em diferentes formações no que é hoje o leste da Ásia e o oeste da América do Norte. Cerca de 95 milhões de anos atrás, o Mar Interior Ocidental isolou o oeste da América do Norte (Laramidia) do leste do continente (Appalachia), e ocasionalmente isolou bacias sedimentares umas das outras.[42] Ecossistemas altamente endêmicos se desenvolveram em Laramidia como resultado;[28] Segundo alguns estudos, esses ecossistemas também foram divididos em uma província do norte e uma província do sul,[28][43][44] embora a existência desta divisão é contestada.[45][46] Como muitas linhagens de dinossauros da região ocidental da América do Norte durante o Cretáceo, a história evolutiva dos tiranossauríneos – cuja distribuição é limitada à Ásia e Laramidia – é caracterizada pelo intercâmbio faunístico entre os dois continentes.[47] A sequência de eventos de intercâmbio que ocorreram entre os tiranossaurídeos de Laramidia não é clara, e os diversos tiranossauroides que foram descobertos no sul de Laramidia (incluindo Lythronax, Teratophoneus e Bistahieversor) complicaram ainda mais sua história evolutiva.[28][43] Em particular, uma questão não resolvida é se o Tyrannosaurus e demais tiranossauríneos se originaram dos tiranossaurídeos da Ásia ou do sul de Laramidia.[39] Enquanto os Alioramini asiáticos são o grupo mais basal dos tiranossauríneos, a localização geográfica dos albertossauríneos e outros tiranossauróides eutiranossaurídeos encontrados na América do Norte sugere que os tiranossauríneos são de origem norte-americana.[38]
Em 2013, na descrição do gênero Lythronax, Loewen e seus colegas sugeriram que havia uma divisão biogeográfica significativa entre as formas do norte de Laramidia e do sul com intercâmbio limitado. Na filogenia proposta, Loewen colocou os Alioramini fora dos Tyrannosauridae, e os gêneros asiáticos Tarbosaurus e Zhuchengtyrannus em um grupo excluindo todos os outros tiranossaurídeos. Nisto, ele seus colegas propuseram que havia apenas um único intercâmbio de tiranossaurídeos da América do Norte para a Ásia que ocorreu durante o final do estágio Campaniano, quando o nível global do mar caiu, sendo o Tyrannosaurus descendente das formas norte-americanas antes que tal migração ocorresse.[28]
Brusatte e Carr contestaram a hipótese de Loewen em 2017. Em sua análise filogenética, eles removeram o gênero Bistahieversor de Tyrannosauridae e alocaram Teratophoneus ao lado de Nanuqsaurus do Alasca, sugerindo que havia intercâmbios dinâmicos e recorrentes de fauna de tiranossaurídeos entre o norte e o sul de Laramidia e rejeitando a presença de províncias endêmicas. Segundo eles, os táxons asiáticos Tarbosaurus, Zhuchengtyrannus, Qianzhousaurus e Alioramus também seriam membros de Tyrannosaurinae, entre os gêneros norte-americanos. Brusatte e Carr propuseram que pelo menos dois intercâmbios continentais ocorreram, onde os Tyrannosaurinae se originaram na Ásia e migraram para a América do Norte após a divergência dos membros de Alioramini, e depois retornou à Ásia novamente conforme a aparição dos gêneros Tarbosaurus e Zhuchengtyrannus. Outro cenário possível sugerido por Brusatte e Carr foi que ocorreram duas migrações separadas para a Ásia, que separadamente deram origem aos membros de Alioramini e formas posteriores maiores. Em ambos os cenários, o Tyrannosaurus, aninhado entre os táxons asiáticos, era uma "espécie migrante invasora que se espalhou por Laramidia" a partir da Ásia no Maastrichtiano.[45]
Em 2020, Jared Voris e colegas apoiaram a hipóteses da migração asiático-norte-americana de Brusatte e Carr. Todavia, eles alteraram a análise original por meio da adição do novo gênero Dynamoterror do sul de Laramidia (Novo México) e Thanatotheristes do norte de Laramidia (Alberta). Com isso, eles foram capazes de replicar as divisões norte-sul de tiranossaurídeos sugeridas por Loewen e colegas. Os táxons do sul Teratophoneus, Dynamoterror e Lythronax formaram um grupo exclusivo (com a exclusão de Nanuqsaurus, ao contrário de Brusatte e Carr) de táxons de focinho curto e profundo fora de um grupo de formas mais derivadas da região do norte de Laramidia, e as formas do sul da mesma região também tinha uma morfologia esquelética distinta. Voris e colegas sugeriram que essas diferenças morfológicas surgiram provavelmente por diferenças nas estratégias de alimentação e por convergência evolutiva.[39]
Referências
- ↑ a b Zheng, Wenjie; Jin, Xingsheng; Xie, Junfang; Du, Tianming (25 de julho de 2024). «The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China». Scientific Reports (em inglês). 14 (1). ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-024-66278-5
- ↑ a b c d Scherer, Charlie Roger; Voiculescu-Holvad, Christian (28 de novembro de 2023). «Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus-line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae)». Cretaceous Research (In press). 105780 páginas. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2023.105780
- ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. Arquivado em 2017-08-12 no Wayback Machine
- ↑ Breithaupt, B.H.; Southwell, E.H.; Matthews, N.A. (18 de outubro de 2005). «In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus rex in the West». Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. 37. Geological Society of America. 406 páginas. Consultado em 8 de outubro de 2008. Cópia arquivada em 22 de outubro de 2019
- ↑ Breithaup, BH; Southwell EH; Matthews NA (2006). «Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 257–258
- ↑ Maleev, Evgeny A. (1955). «Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia». Doklady Akademii Nauk SSSR. 104 (4): 634–637
- ↑ Maleev, E. A. (1955). translated by F. J. Alcock. «New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia» (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR. 104 (5): 779–783
- ↑ Rozhdestvensky, Anatoly K. (1965). «Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy». Paleontological Journal. 3: 95–109
- ↑ Russell, Dale A. (1970). «Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada». National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1–34
- ↑ a b Kurzanov, Sergei M. «A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia». The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions (em russo). 3: 93–104
- ↑ Dong Zhiming (1977). «On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang». Vertebrata PalAsiatica (em chinês). 15: 59–66
- ↑ Carpenter, Ken. (1992). «Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America». In: Mateer, Niall J.; Peiji, Chen. Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. Beijing: China Ocean Press. pp. 250–268
- ↑ Sereno, P.; Tan, L.; Brusatte, S. L.; Kriegstein, H. J.; Zhao, X.; Cloward, K. (2009). «Tyrannosaurid skeletal design first evolved at small body size». Science. 326 (5951): 418–422. Bibcode:2009Sci...326..418S. PMID 19762599. doi:10.1126/science.1177428
- ↑ Bakker, R.T.; Williams, M.; Currie, P.J. (1988). «Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana». Hunteria. 1: 1–30
- ↑ Olshevsky, G. (1995). «The origin and evolution of the tyrannosaurids». Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 9–10: 92–119
- ↑ Carr, Thomas D. (25 de novembro de 2022). «A reappraisal of tyrannosauroid fossils from the Iren Dabasu Formation (Coniacian–Campanian), Inner Mongolia, People's Republic of China». Journal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 42 (5). Bibcode:2022JVPal..42E9817C. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2023.2199817
- ↑ Longrich, Nicholas R.; Saitta, Evan T. (janeiro de 2024). «Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur». Fossil Studies (em inglês). 2 (1): 1–65. ISSN 2813-6284. doi:10.3390/fossils2010001
- ↑ Carr, Thomas D. (1999). «Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)». Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 497–520. Bibcode:1999JVPal..19..497C. doi:10.1080/02724634.1999.10011161
- ↑ Currie, Philip J.; Dong Zhiming (2001). «New information on Shanshanosaurus huoyanshanensis, a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China» (PDF). Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (12): 1729–1737. Bibcode:2001CaJES..38.1729C. doi:10.1139/cjes-38-12-1729
- ↑ a b Fowler, DW; Woodward, HN; Freedman, EA; Larson, PL; Horner, JR (2011). «Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia». PLOS ONE. 6 (6): e21376. Bibcode:2011PLoSO...621376F. PMC 3126816. PMID 21738646. doi:10.1371/journal.pone.0021376
- ↑ Woodward, Holly N.; Tremaine, Katie; Williams, Scott A.; Zanno, Lindsay E.; Horner, John R.; Myhrvold, Nathan (2020). «Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus». Science Advances. 6 (1): eaax6250. Bibcode:2020SciA....6.6250W. ISSN 2375-2548. PMC 6938697. PMID 31911944. doi:10.1126/sciadv.aax6250
- ↑ a b Carr, T.D. (2020). «A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence». PeerJ. 8: e9192. doi:10.7717/peerj.9192
- ↑ a b Carr, T.D.; Williamson, T.E.; Britt, B.B.; Stadtman, K. (2011). «Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosaurid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah». Naturwissenschaften. 98 (3): 241–246. Bibcode:2011NW.....98..241C. PMID 21253683. doi:10.1007/s00114-011-0762-7
- ↑ Hone, D. W. E.; Wang, K.; Sullivan, C.; Zhao, X.; Chen, S.; Li, D.; Ji, S.; Ji, Q.; Xu, X. (2011). «A new, large tyrannosaurine theropod from the Upper Cretaceous of China». Cretaceous Research. 32 (4): 495–503. Bibcode:2011CrRes..32..495H. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005
- ↑ a b c Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. (2014). Dodson, Peter, ed. «A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World». PLoS ONE. 9 (3): e91287. Bibcode:2014PLoSO...991287F. PMC 3951350. PMID 24621577. doi:10.1371/journal.pone.0091287
- ↑ Fiorillo, Anthony R.; Gangloff, Roland A. (2000). «Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic Dinosaur paleoecology». Journal of Vertebrate Paleontology. 20 (4). 675 páginas. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2
- ↑ a b Lü, J.; Yi, L.; Brusatte, S. L.; Yang, L.; Chen, L. (2014). «A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids». Nature Communications. 5 (3788): 3788. Bibcode:2014NatCo...5.3788L. PMID 24807588. doi:10.1038/ncomms4788
- ↑ a b c d e f g Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P.J.; Sampson, S.D. (2013). Evans, D.C, ed. «Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans». PLoS ONE. 8 (11): e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L. PMC 3819173. PMID 24223179. doi:10.1371/journal.pone.0079420
- ↑ Molina-Pérez; Larramendi (2016). Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos (em espanhol). Barcelona, Espanha: Larousse. p. 259. ISBN 8416641153
- ↑ Persons, S. W.; Currie, P. J.; Erickson, G. M. (2019). «An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex». The Anatomical Record. 303 (4): 656–672. ISSN 1932-8486. PMID 30897281. doi:10.1002/ar.24118
- ↑ Lyle, A. (22 de março de 2019). «Paleontologists identify biggest Tyrannosaurus rex ever discovered». Folio, University of Alberta. Consultado em 25 de março de 2019
- ↑ Xu Xing, X; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; Jia Chengkai. (2004). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids» (PDF). Nature. 431 (7009): 680–684. Bibcode:2004Natur.431..680X. PMID 15470426. doi:10.1038/nature02855
- ↑ Xu, X.; Wang, K.; Zhang, K.; Ma, Q.; Xing, L.; Sullivan, C.; Hu, D.; Cheng, S.; Wang, S. (2012). «A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China» (PDF). Nature. 484 (7392): 92–95. Bibcode:2012Natur.484...92X. PMID 22481363. doi:10.1038/nature10906. Cópia arquivada (PDF) em 17 de abril de 2012
- ↑ Bell, P. R.; Campione, N. E.; Persons, W. S.; Currie, P. J.; Larson, P. L.; Tanke, D. H.; Bakker, R. T. (2017). «Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution». Biology Letters. 13 (6): 20170092. PMC 5493735. PMID 28592520. doi:10.1098/rsbl.2017.0092
- ↑ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (30 de março de 2017). «A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system». Scientific Reports (em inglês). 7: 44942. Bibcode:2017NatSR...744942C. ISSN 2045-2322. PMC 5372470. PMID 28358353. doi:10.1038/srep44942
- ↑ Milinkovitch, Michel; Manukyan, Liana; Debry, Adrien; Di-Po, Nicolas; Martin, Samuel; Singh, Dalijit; Lambert, Dominique; Zwicker, Matthias (4 de janeiro de 2013). «Crocodile Head Scales Are Not Developmental Units But Emerge from Physical Cracking». Science. 339 (6115): 78–81. Bibcode:2013Sci...339...78M. PMID 23196908. doi:10.1126/science.1226265
- ↑ Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003). «Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Cópia arquivada (PDF) em 25 de outubro de 2007
- ↑ a b c Delcourt, R.; Grillo, O. N. (2018). «Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 511: 379–387. Bibcode:2018PPP...511..379D. doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003
- ↑ a b c d e f g Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K.; Brown, Caleb M. (2020). «A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids». Cretaceous Research. 110. 104388 páginas. doi:10.1016/j.cretres.2020.104388
- ↑ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. pp. 464pp. ISBN 978-0-671-61946-6
- ↑ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. 360 páginas. ISBN 9781400883141
- ↑ Horner, J.R.; Varricchio, D.J.; Goodwin, M.B. (1992). «Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs». Nature (em inglês). 358 (6381): 59–61. Bibcode:1992Natur.358...59H. doi:10.1038/358059a0
- ↑ a b Carr, T.D.; Williamson, T.E.; Britt, B.B.; Stadtman, K. (2011). «Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah». Naturwissenschaften (em inglês). 98 (3): 241–246. Bibcode:2011NW.....98..241C. PMID 21253683. doi:10.1007/s00114-011-0762-7
- ↑ Sampson, S.D.; Loewen, M.A.; Farke, A.A.; Roberts, E.M.; Forster, C.A.; Smith, J.A.; Titus, A.L.; Stepanova, A. (2010). «New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism». PLOS ONE (em inglês). 5 (9): e12292. Bibcode:2010PLoSO...512292S. PMC 2929175. PMID 20877459. doi:10.1371/journal.pone.0012292
- ↑ a b Brusatte, S.L.; Carr, T.D. (2017). «The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs». Scientific Reports. 6. 20252 páginas. Bibcode:2016NatSR...620252B. PMC 4735739. PMID 26830019. doi:10.1038/srep20252
- ↑ Lehman, T.M. (2001). «Late Cretaceous dinosaur provinciality». In: Tanke, D.; Carpenter, K. Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington: Indiana University Press. pp. 310–328. ISBN 978-0-253-33907-2
- ↑ Upchurch, P.; Hunn, C.A.; Norman, D.B. (2002). «An analysis of dinosaurian biogeography: Evidence for the existence of vicariance and dispersal patterns caused by geological events». Proceedings of the Royal Society B (em inglês). 269 (1491): 613–621. PMC 1690931. PMID 11916478. doi:10.1098/rspb.2001.1921
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
