Tyrannosauridae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaTyrannosauridae
Esqueleto de algumas espécies de tiranossaurídeos.
Esqueleto de algumas espécies de tiranossaurídeos.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Ordem: Saurischia
Subordem: Theropoda
Infraordem: Tetanurae
Família: Tyrannosauridae
Subgrupos
Wikispecies
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Tyrannosauridae é uma família de dinossauros terópodes tetanúreos, característicos do Cretáceo superior. O grupo inclui os maiores predadores carnívoros que já existiram sobre a Terra, entre eles o famoso Tyrannosaurus rex.

Uma característica distintiva do grupo são os membros anteriores, minúsculos por relação ao resto do corpo e demasiado pequenos para desempenharem uma função activa. Os tiranossaurídeos mediam, conforme o tipo, entre 8 a 15 metros de comprimento e pesavam entre, dos menores, 2 toneladas[1] até os maiores, que de acordo com as mais modernas estimativas, pesavam entre cerca de 8,4 tonelada métricas (9,3 tonelada curtas) a 14 tonelada métricas (15,4 tonelada curtas).[1][2][3] No entanto, a espécie Dilong paradoxus tinha apenas 1,6 metro de comprimento e tinha penas.[4]

Ao contrário da maioria dos outros grupos de dinossauros, restos muito completos foram descobertos para a maioria dos tiranossauros conhecidos. Isso permitiu uma variedade de pesquisas em sua biologia. Os estudos científicos têm se concentrado em sua ontogenia, biomecânica e ecologia, entre outros assuntos.

História das Descobertas[editar | editar código-fonte]

Dentes de Deinodon, o mais antigo tiranossaurídeo conhecido

Os primeiros restos de tiranossaurídeos foram descobertos durante expedições lideradas pelo Serviço Geológico do Canadá, que localizou vários dentes espalhados. Esses dentes distintos de dinossauros receberam o nome de Deinodon ("dente terrível") por Joseph Leidy em 1856. Os primeiros espécimes bons de um tiranossaurídeo foram encontrados na Formação Horseshoe Canyon de Alberta, Canadá e consistiam em crânios quase completos com esqueletos parciais. Esses restos foram estudados pela primeira vez por Edward Drinker Cope em 1876, que os considerou uma espécie do tiranossauróide oriental Dryptosaurus. Em 1905, Henry Fairfield Osborn reconheceu que os restos de Alberta diferiam consideravelmente do Dryptosaurus e cunhou um novo nome para eles: Albertosaurus sarcophagus ("lagarto comedor de carne de Alberta").[5] Cope descreveu mais material de tiranossauro em 1892, na forma de vértebras isoladas, e deu a esse animal o nome de Manospondylus gigas. Essa descoberta foi negligenciada por mais de um século e causou polêmica no início dos anos 2000, quando foi descoberto que este material realmente pertencia e tinha prioridade de nome sobre o Tyrannosaurus rex.[6]

Em seu artigo de 1905 intitulado Albertosaurus, Osborn descreveu dois espécimes adicionais de tiranossauro que foram coletados em Montana e Wyoming durante uma expedição de 1902 ao Museu Americano de História Natural, liderada por Barnum Brown. Inicialmente, Osborn considerou essas espécies como espécies distintas. O primeiro, ele chamou Dynamosaurus imperiosus ("lagarto do poder do imperador"), e o segundo, Tyrannosaurus rex ("lagarto rei tirano"). Um ano depois, Osborn reconheceu que esses dois espécimes, na verdade, vinham da mesma espécie. Apesar de o Dynamosaurus ter sido encontrado primeiro, o nome Tyrannosaurus apareceu uma página antes em seu artigo original descrevendo os dois espécimes. Portanto, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), o nome Tyrannosaurus foi usado.[7]

Barnum Brown passou a coletar vários outros espécimes de tiranossaurídeos de Alberta, incluindo o primeiro a preservar os membros anteriores encurtados de dois dedos característicos do grupo (que Lawrence Lambe chamou de Gorgosaurus libratus, "lagarto feroz equilibrado", em 1914). Uma segunda descoberta significativa atribuída ao Gorgosaurus foi feita em 1942, na forma de um crânio completo bem preservado, embora excepcionalmente pequeno. O espécime esperou até o final da Segunda Guerra Mundial para ser estudado por Charles W. Gilmore, que o batizou de Gorgosaurus lancenis.[5] Este crânio foi re-estudado por Robert T. Bakker, Phil Currie e Michael Williams em 1988 e atribuído ao novo gênero Nanotyrannus.[8] Foi também em 1946 que paleontólogos da União Soviética iniciaram expedições à Mongólia e descobriram os primeiros restos de tiranossauro da Ásia. Evgeny Maleev descreveu novas espécies mongóis de Tyrannosaurus e Gorgosaurus em 1955, e um novo gênero: Tarbosaurus ("lagarto assustador"). Estudos subsequentes, entretanto, mostraram que todas as espécies de tiranossauros de Maleev eram na verdade uma espécie de Tarbosaurus em diferentes estágios de crescimento. Uma segunda espécie de tiranossaurídeo mongol foi encontrada mais tarde, descrita por Sergei Kurzanov em 1976, e recebeu o nome de Alioramus remotus ("ramo diferente remoto"), embora seu status como um verdadeiro tiranossauro e não um tiranossauro mais primitivo ainda seja controverso.[5][9]

Descrição[editar | editar código-fonte]

Comparação de tamanho do mais largos gêneros de tiranossaurídeosTyrannosaurus, Tarbosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus e Daspletosaurus

Os tiranossaurídeos eram todos animais grandes, com todas as espécies capazes de pesar pelo menos 1 tonelada.[10] Um único espécime de Alioramus de um indivíduo estimado entre 5 e 6 metros de comprimento foi descoberto,[9] embora seja considerado por alguns especialistas como um jovem. [10][11] Albertosaurus, Gorgosaurus e Daspletosaurus mediam entre 8 e 10 metros de comprimento,[12] enquanto o Tarbosaurus alcançava comprimentos de 12 metros (39 pés) do focinho à cauda.[13] O enorme tiranossauro atingiu 12,3 metros (40 pés) em um dos maiores espécimes, FMNH PR2081.[1]

Comparação de crânio de Tiranossauro e Alossauro, diferenciado as dentição e a posição das órbitas

Uma característica marcante da família é o crânio relativamente grande para seu tamanho.[14] Mediam entre 15 centímetros e 1,5 metro e abrigavam fortíssimos músculos, gerando uma mordida muito potente. Suas órbitas oculares eram grandes, o que indica uma boa visão. Seu olfato é provavelmente o mais apurado dentre todos os seres vivos que já existiram.[15] Os crânios tiranossaurídeos tinham muitas características únicas, incluindo ossos parietais fundidos com uma crista sagital proeminente, que corria longitudinalmente ao longo da sutura sagital e separava as duas fenestras supratemporais no teto do crânio. Atrás dessas fenestras, os tiranossaurídeos tinham uma crista nucal caracteristicamente alta, que também surgia dos parietais, mas corria ao longo de um plano transversal em vez de longitudinalmente. A crista nucal foi especialmente bem desenvolvida nos Tyrannosaurus, Tarbosaurus e Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus e Gorgosaurus tinham cristas altas na frente dos olhos nos ossos lacrimais, enquanto Tarbosaurus e Tyrannosaurus tinham ossos pós-orbitais extremamente espessos formando cristas em forma de meia-lua atrás dos olhos. Alioramus tinha uma fileira de seis cristas ósseas no topo de seu focinho, surgindo dos ossos nasais; cristas inferiores foram relatadas em alguns espécimes de Daspletosaurus e Tarbosaurus, bem como no Appalachiosaurus, um tiranossauroide mais basal.[11][14]

Dentição[editar | editar código-fonte]

Os tiranossaurídeos, como seus ancestrais tiranossauróides, eram heterodontes, com dentes pré-maxilares em forma de D em seção transversal e menores do que o resto. Ao contrário dos tiranossauróides anteriores e da maioria dos outros terópodes, os dentes maxilares e mandibulares de tiranossaurídeos maduros não são semelhantes a lâminas, mas extremamente espessos e frequentemente circulares em seção transversal, com algumas espécies tendo serrilhas reduzidas.[10] A contagem de dentes tende a ser consistente dentro das espécies, e as espécies maiores tendem a ter contagens de dentes mais baixas do que as menores. Por exemplo, Alioramus tinha 76 a 78 dentes em suas mandíbulas, enquanto o Tyrannosaurus tinha entre 54 e 60.[16]

William Abler observou em 2001 que as serrilhas dos dentes do Albertosaurus se assemelham a uma rachadura no dente terminando em um vazio redondo chamado ampola.[17] Os dentes de tiranossaurídeos eram usados para arrancar a carne de um corpo, então quando um tiranossauro puxasse um pedaço de carne, a tensão poderia causar uma serragem puramente parecida com uma rachadura se espalhar pelo dente.[17] No entanto, a presença da ampola teria distribuído essas forças por uma área de superfície maior e diminuído o risco de danos ao dente sob tensão.[17] A presença de incisões terminando em vazios tem paralelos na engenharia humana. Os fabricantes de guitarras usam incisões que terminam em vazios para, como Abler descreve, "conferir regiões alternadas de flexibilidade e rigidez" à madeira com que trabalham.[17] O uso de uma broca para criar uma espécie de "ampola" e evitar a propagação de rachaduras através do material também é usado para proteger as superfícies do avião.[17] Abler demonstrou que uma barra de acrílico com incisões chamadas "kerfs" e orifícios perfurados era mais de 25% mais forte do que uma com apenas incisões colocadas regularmente.[17] Ao contrário dos tiranossauros e outros terópodes, os predadores antigos como os phytossauros e o Dimetrodon não tinham adaptações para evitar que as serrilhas parecidas com rachaduras de seus dentes se espalhassem quando submetidos às forças da alimentação.[17]

Classificação[editar | editar código-fonte]

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

Tyrannosauridae é uma família na taxonomia Linnaeana baseada em classificação, dentro da superfamília Tyrannosauroidea e da subordem Theropoda.

Tyrannosauridae é incontroversamente dividido em duas subfamílias. Albertosaurinae compreende os gêneros norte-americanos Albertosaurus e Gorgosaurus, enquanto Tyrannosaurinae inclui Daspletosaurus, Teratophoneus, Bistahieversor, Tarbosaurus, Nanuqsaurus, Zhuchengtyrannus e o próprio Tyrannosaurus.[18] Alguns autores incluem as espécies Gorgosaurus libratus no gênero Albertosaurus e Tarbosaurus bataar no gênero Tyrannosaurus,[14][5][19] enquanto outros preferem manter Gorgosaurus e Tarbosaurus como gêneros separados.[10][11] Membro do clado Albertosaurinae são caracterizados por estruturas mais delgadas, crânios mais baixos e tíbias proporcionalmente mais longas do que os tiranossauros.[10] Em tiranossauros, a crista sagital nos parietais continua para frente nos frontais.[11] Em 2014, Lü Junchang et al. descreveu o Alioramini como uma tribo dentro dos Tyrannosauridae contendo os gêneros Alioramus e Qianzhousaurus. Sua análise filogenética indicou que a tribo estava localizada na base dos Tyrannosaurinae.[20][21] Alguns autores, como George Olshevsky e Tracy Ford, criaram outras subdivisões ou tribos para várias combinações de tiranossaurídeos dentro das subfamílias.[22][23] No entanto, eles não foram definidos filogeneticamente e geralmente consistiam em gêneros que agora são considerados sinônimos de outros gêneros ou espécies.[16]

Subfamílias adicionais foram nomeadas para gêneros mais fragmentários, incluindo Aublysodontinae e Deinodontinae. No entanto, os gêneros Aublysodon e Deinodon são geralmente considerados duvidosos, então eles e suas subfamílias epônimas são geralmente excluídos das taxonomias de tiranossaurídeos. Um tiranossaurídeo adicional, Raptorex, foi inicialmente descrito como um tiranossauroide mais primitivo, mas provavelmente representa um tiranossauro jovem semelhante ao Tarbosaurus. No entanto, como é conhecido apenas em uma amostra juvenil, também é atualmente considerado um nomen dubium.[24]

Filogenia[editar | editar código-fonte]

Um estudo relacionado também observou um mecanismo de travamento na mandíbula inferior compartilhado entre os dois gêneros.[25] Em um artigo separado, Currie observou a possibilidade de que Alioramus pode representar um Tarbosaurus juvenil, mas afirmou que a contagem de dentes muito maior e cristas nasais mais proeminentes em Alioramus sugerem que é um gênero distinto. Da mesma forma, Currie usa a alta contagem de dentes do Nanotyrannus para sugerir que ele pode ser um gênero distinto,[11] em vez de um Tiranossauro juvenil, como muitos outros especialistas acreditam.[10][26] No entanto, a descoberta e a descrição do Qianzhousaurus revelam que Alioramus não é um parente próximo do Tarbosaurus, em vez disso, pertence a uma tribo recentemente descrita de tiranossaurídeos; o Alioramini. Qianzhousaurus revela ainda que semelhantes tiranossaurídeos de focinho longo foram amplamente distribuídos por toda a Ásia e teriam compartilhado o mesmo ambiente, evitando a competição com tiranossauros maiores e mais robustos ao caçar presas diferentes.[27]

O cladograma abaixo é de Fiorillo e sua equipe, montado em 2014.[18]

Tyrannosauridae
Albertosaurinae

Albertosaurus



Gorgosaurus



Tyrannosaurinae


Daspletosaurus



Two Medicine taxon





Teratophoneus




Bistahieversor




Lythronax




Nanuqsaurus





Tarbosaurus



Zhuchengtyrannus




Tyrannosaurus









Loewen e sua equipe fizeram este cladograma em 2013[28]

Tyrannosauridae


Gorgosaurus



Albertosaurus



Tyrannosaurinae

Tiranossaurídeo da Formação Dinosaur Park




Daspletosaurus




Daspletosaurus horneri




Teratophoneus




Bistahieversor




Lythronax




Tyrannosaurus




Tarbosaurus



Zhuchengtyrannus












Ver também[editar | editar código-fonte]

Referências

  1. a b c Hutchinson, John R.; Bates, Karl T.; Molnar, Julia; Allen, Vivian; Makovicky, Peter J.; Claessens, Leon (2011). «A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth». PLOS ONE (em inglês). 6 (10). pp. e26037. Bibcode:2011PLoSO...626037H. PMC 3192160Acessível livremente. PMID 22022500. doi:10.1371/jornal.pone.0026037 
  2. Therrien, F.; Henderson, D. M. (2007). «My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods». jornal of Vertebrate Paleontology. 27 (1). pp. 108–115. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 
  3. Hartman, Scott (7 de julho de 2013). «Mass estimates: North vs South redux» (em inglês). Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. Consultado em 24 de agosto de 2013 
  4. Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature (2004) vol. 431, pags. 680-684.
  5. a b c d Carpenter, Ken. (1992). «Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America». In: Mateer, Niall J.; Chen Peiji. Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology (em inglês). Beijing: China Ocean Press. pp. 250–268 
  6. Breithaupt, B.H.; Southwell, E.H.; Matthews, N.A. (18 de outubro de 2005). «In Celebration of 100 anos of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus rex in the West». Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting (em inglês). 37. Geological Society of America. 406 páginas. Consultado em 8 outubro de 2008 
  7. Breithaup, BH; Southwell EH; Matthews NA (2006). «Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin (em inglês). 35. pp. 257–258 
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  9. a b Kurzanov, Sergei M. «A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia». The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions (em russo). 3. pp. 93–104 
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  14. a b c Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). «A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama». jornal of Vertebrate Paleontology (em inglês). 25 (1). pp. 119–143. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 
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  16. a b Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; Sabath, Karol. (2003). «Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234 
  17. a b c d e f g Abler, W.L. 2001. A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations. p. 84–89. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
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  19. Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Nova Iorque: Simon & Schuster. pp. 464pp. ISBN 978-0-671-61946-6 
  20. Lü, Junchang; Yi, Laiping; Brusatte, Stephen L.; Yang, Ling; Li, Hua; Chen, Liu (2014). «A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids». Nature Communications. 5: 3788. Bibcode:2014NatCo...5.3788L. PMID 24807588. doi:10.1038/ncomms4788 
  21. «Pinocchio rex long-snouted tyrannosaur discovered in Asia». 7 de maio 2014 
  22. Olshevsky, George (1995). «The origin and evolution of the tyrannosaurids». Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 9–10: 92–119 
  23. Olshevsky G.; Ford T.L. (1995). «The origin and evolution of the Tyrannosauridae, part 2 [in Japanese]». Dino Frontline. 6: 75–99 
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  26. Carr, Thomas D. (1999). «Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)». Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 497–520. doi:10.1080/02724634.1999.10011161 
  27. «Newly found dinosaur is long-nosed cousin of Tyrannosaurus rex». ScienceDaily 
  28. Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). Evans, David C, ed. «Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans». PLoS ONE. 8 (11): e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L. PMC 3819173Acessível livremente. PMID 24223179. doi:10.1371/journal.pone.0079420 
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