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Oligochaeta: diferenças entre revisões

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'''Oligochaeta''' ou '''oligoqueta''' (do [[língua grega|grego]] ὀλίγος "pouco" e χαίτη "cerda"; "poucas cerdas"<ref>http://www.treccani.it/enciclopedia/oligocheti_%28Enciclopedia-Italiana%29/</ref>) é uma [[subclasse]] que compreende mais de 6.000 espécies, onde a maioria vive em água doce ou ambientes terrestres. Cerca de 200 espécies invadiram com sucesso águas salobras e marinhas. A maioria são escavadores e apresentam [[Ácron|prostômio]] reduzido e não possuem [[Parápode|parapódios]]. Possuem o corpo altamente homônomo (exceto região do [[clitelo]], brânquias ou cerdas), apresentando poucas cerdas móveis que são importantes para sua locomoção.
'''Oligochaeta''' ou '''oligoqueta''' (do [[Língua grega|grego]] ὀλίγος "pouco" e χαίτη "cerda"; "poucas cerdas")<ref>{{Citar web|titulo=OLIGOCHETI in "Enciclopedia Italiana"|url=http://www.treccani.it//enciclopedia/oligocheti_(Enciclopedia-Italiana)|obra=www.treccani.it|acessodata=2020-06-20|lingua=it-IT}}</ref> é uma [[subclasse]] de [[Clitellata]] que compreende cerca de 5000 [[Espécie|espécies]], a maioria vivente em água doce ou ambientes terrestres. Cerca de 200 espécies invadiram com sucesso águas salobras e marinhas. Possuem o corpo formado por um [[Ácron|prostômio]] reduzido, um [[peristômio]], número váriavel de segmentos, geralmente homônomos, e um pigídio. Apresentam uma cintura glandular chamada [[clitelo]], que possui função reprodutiva. Ao contrário de seus parentes [[Polychaeta]], não possuem [[Parápode|parapódios]] e apresentam poucas cerdas, importantes para sua locomoção. Os animais mais conhecidos deste grupo são as [[Minhoca|minhocas]], nome comum dado para as espécies da subordem [[Lumbricina]], porém que também pode ser utilizado em senso amplo para todos os oligoquetas terrestres.<ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":0">Barnes, R., Ruppert, E., Fox, R. S. (2005). ''Zoologia dos Invertebrados: Uma abordagem funcional-evolutiva''. São Paulo: Roca. pp.&nbsp;482–565</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Martin|primeiro=Patrick|ultimo2=Martinez-Ansemil|primeiro2=Enrique|ultimo3=Pinder|primeiro3=Adrian|ultimo4=Timm|primeiro4=Tarmo|ultimo5=Wetzel|primeiro5=Mark J.|titulo=Global diversity of oligochaetous clitellates (“Oligochaeta”; Clitellata) in freshwater|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4020-8259-7_14|local=Dordrecht|publicado=Springer Netherlands|paginas=117–127|isbn=978-1-4020-8258-0}}</ref>


== Morfologia externa ==
==Anatomia==
[[Ficheiro:Prostômio e peristômio.jpg|miniaturadaimagem|Foto de um Oligochaeta, com o prostômio indicado pela seta azul e o peristômio indicado pela seta vermelha.|295x295px]]
===Anatomia externa===
O corpo dos Oligochaeta é geralmente cilíndrico, contendo uma cabeça cabeça formada por um [[prostômio]] reduzido, ligado a um peristômio, número variável de segmentos, geralmente homônomos, e por fim um pigídio, contendo o ânus. O [[prostômio]] e o peristômio podem estar fundidos em uma estrutura chamada zigolobo ou separados por sulcos visíveis. Algumas espécies aquáticas possuem [[Brânquia|brânquias]], o que deixa os segmentos ligeiramente heterônomos.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
Externamente, o corpo pode ser homônomo ou incluir alguma especialização regional, com brânquias localizadas ou variação no comprimento das cerdas (que são poucas ocorrendo em pares de feixes segmentares) podendo ser divido em: [[prostômio]], peristômio e [[pigídio]]. Entre o peristômio e o pigídio encontra-se o [[clitelo]], uma região secretora que atua na reprodução. A cabeça é formada por um prostômio, que é geralmente muito pequeno, e um peristômio que frequentemente incorpora alguns segmentos corporais anteriores. A boca é ventral e está presente no peristômio, enquanto que o ânus está localizado no pigídio.<ref name=":0">{{citar livro|titulo=Invertrebrados|ultimo=Brusca|primeiro=Richard C.|editora=Guanabara Koogan|ano=2007|local=Rio de Janeiro|acessodata=|paginas=Capítulo 13}}</ref>


Estes animais não possuem parapódios, tendo suas cerdas emergindo a partir da parede do corpo. As cerdas costumam se apresentar em quatro feixes por segmento, com 2 a 25 cerdas por feixe. Algumas espécies apresentam dois semicírculos de cerdas no meio do segmento, formando um cinturão. Geralmente, as cerdas estão presentes em todos os segmentos, porém há espécies em que as cerdas estão ausentes em determinados segmentos. Estão sempre ausentes no prostômio, peristômio e pigídio, que não são segmentos verdadeiros.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
===Anatomia interna===
A parede do corpo dos Oligochaeta é composta por uma fina cutícula que cobre a epiderme que contém células glandulares mucossecretoras, abaixo da epiderme estão as camadas musculares circulares e logitudinais sendo a última revestida internamente pelo peritônio. Os septos intersegmentares são geralmente bem desenvolvidos e musculares, sendo muito complexos, exceto nas extremidades posteriores e anteriores do animal, onde apresentam perfurações. Os Oligochaeta estão constantemente liberando um muco com a função de manter o tegumento do animal úmido para que possam tanto realizar as trocas gasosas através da epiderme, quanto auxiliar na fixação das paredes das galerias que esses animais constroem no solo.<ref name=":0" />


Assim como todos seus parentes [[Clitellata|clitelados]], possuem uma cintura glandular chamada [[clitelo]], com importante função reprodutiva para o grupo. São [[Hermafrodita|hermafroditas]] simultâneos e possuem [[Testículo|testículos]] e ovários abrindo-se para o exterior, por meio de poros genitais. Há também estruturas de captação e armazenamento de [[Espermatozoide|espermatozóides]] dos parceiros, chamadas [[espermateca|espermatecas]]. O [[gonóporo]] masculino encontra-se posteriormente ao clitelo, enquanto o feminino e as aberturas das espermatecas encontram-se anteriormente a este ou no próprio clitelo.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
=== Sistema digestivo ===
O sistema digestivo é basicamente um tubo reto,com vários graus de especialização regional, particularmente em direção a extremidade anterior. Numa minhoca, por exemplo, a boca leva a uma região anterior do trato digestivo estomodeal, composta por um tubo bucal, uma faringe muscular e um esôfago. A parte posterior da esôfago frequentemente apresenta regiões formando um papo e moela. O esôfago também apresenta envaginações revestidas por tecido glandular que apresenta glândulas calcíferas removem o cálcio do material ingerido onde o excesso de cálcio é precipitado pelas glândulas como calcita e então liberado de volta à luz do trato digestivo. Entretanto a calcita não é absorvida pela parede intestinal e assim do corpo pelo ânus. Além disso, as glândulas calcíferas aparentemente regulam os níveis de íons de cálcio e carbonato no sangue e fluidos celômicos, agindo como um tampão no pH desses fluídos.


Geralmente há poros intersegmentares dorsais, capazes de liberar fluido celômico ao meio externo. Esse mecanismo é utilizado para manter a umidade do corpo e portanto possibilitar as trocas gasosas, bem como para defesa contra [[Predação|predadores]].<ref name=":3" /><ref name=":1" />
As funções primarias da região anterior do trato digestivo são: ingestão, transporte, armazenamento e digestão mecânica do alimento. O restante do tubo digestivo é divido por duas regiões a mediana que compreende o intestino levando a uma curta região posterior proctodeal e ao ânus, localizado no pigídio. Em espécies terrestres, a área superficial do intestino é denominada [[Tiflossole|tiflossele]].<ref name=":0" />


Há espécies aquáticas que vivem dentro de tubos, composto por muco secretado por elas próprias e materiais obtidos do meio. As [[Minhoca|minhocas]] terrestres constroem galerias com o muco secretado e material defecado.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
=== Excreção e osmorregulação ===
Apresentam metanefrídeos pareados, dispostos em todos os segmentos, exceto por aqueles da extremidades anterior e posterior. Um nefrídio típico desse grupo, é composto por nesfrostômio pré-septal um curto canal que penetra pelo septo e uma nefridioduto pós-septal.


== Sustentação e locomoção ==
O papel exato das células cloragógenas na excreção não é totalmente entendido. Enquanto se sabe que a desaminação de proteínas e a formação de resíduos nitrogenados ocorrem dentro das células, o método de eliminação destes resíduos é desconhecido.
[[Ficheiro:Regenwurm.ogv|esquerda|miniaturadaimagem|293x293px|Video da locomoção de uma minhoca.]]
O corpo dos oligoquetas é coberto por uma [[cutícula]] composta por fibras de [[Escleroproteína|escleroproteínas]] e [[Mucopolissacarídeo|mucopolissacarídeos,]] secretada pela epiderme, formada por [[Epitélio|tecido epitelial]] colunar, geralmente ciliado. Abaixo desta há uma camada de [[tecido conjuntivo]], seguido pela musculatura circular e músculos longitudinais espessos, dispostos geralmente em 4 bandas. A musculatura longitudinal é revestida internamente pelo [[Peritónio|peritônio]], que circunda os [[Celoma|espaços celômicos]] e recobre a superfície dos órgãos internos.<ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":0" />


O [[celoma]] é geralmente amplo e disposto em dois espaços laterais a cada segmento, separados entre si por um [[mesentério]]. Na maioria das espécies as cavidades celômicas de cada segmento são completamente separadas pelos septos intersegmentares, porém há espécies em que os septos não são completos e permitem a passagem do fluido celômico. O [[celoma]] nestes animais tem uma importante função de [[esqueleto hidrostático]].<ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":0" />
O equilíbrio iônico e a regulação osmótica são de vital importância para invertebrados de corpo mole de água doce e terrestres. A superfície permeável úmida necessária para as trocas gasosas e os gradientes osmóticos severos através da parede do corpo impõem problemas potencialmente sérios de perda de água para as formas terrestres, e de ganho de água para as formas de água doce.


A locomoção se dá pela [[Contração muscular|contração]] alternada entre a musculatura longitudinal e circular de cada segmento, formando ondas peristálticas que avançam na direção anterior do corpo. Com a musculatura longitudinal relaxada e a circular contraída, o corpo do animal se alonga e diminui seu [[diâmetro]], e com a configuração oposta o corpo se encurta e aumenta o diâmetro. As cerdas têm um papel fundamental nesse processo, fornecendo a ancoragem necessária para que haja um deslocamento efetivo. Nos segmentos de menor [[diâmetro]], as cerdas se mantêm [[Paralelismo|paralelas]] à parede do corpo, permitindo que eles deslizem sem grandes problemas. Já nos segmentos que estão com maior diâmetro, as cerdas assumem uma conformação que [[Atrito|atrita]] com o substrato e impede o deslizamento. Dessa forma, os pontos curtos e grossos do corpo do animal servem como ancoragem para que o restante se alongue e avance pelo [[Substrato (ecologia)|substrato]].<ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":0" />
As minhocas não são osmorreguladoras, ao invés disso, elas perdem e ganham água de acordo com a quantidade de água no seu ambiente. Diversas espécies podem tolerar uma perda de 20 a 75% de água corporal e ainda se recuperar. Certamente, há adaptações comportamentais para permanecer em ambientes relativamente úmidos, além de adaptações fisiológicas que permitem que esses animais tolerem desidratação parcial de seus corpos temporariamente.<ref name=":0" />


=== Sistema nervoso ===
== Alimentação ==
A boca dos oligoquetas fica localizada na porção ventral do prostômio, e o principal órgão para a tomada de alimento é uma faringe muscular, que geralmente possui [[Glândula|glândulas]] de muco, para aglutinar e lubrificar o alimento, facilitando a ingestão. A faringe abre-se num esôfago estreito e tubular, que em algumas espécies pode ser modificado em papos, para armazenamento de alimentos, e moelas, utilizadas para trituração mecânica do alimento. Há espécies que chegam a ter 10 moelas. Muitos Oligochaeta apresentam, também no esôfago, glândulas calcíferas, responsáveis pela remoção do cálcio do material ingerido, e sua posterior precipitação na forma de calcita, que é eliminada nas fezes.<ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":0" />
O sistema nervoso central consiste nos costumeiros componentes anelidianos: um gânglio cerebral supra-entéricos unidos a um cordão nervoso ventral ganglionar por conectivos circum-entéricos e uma gânglio subentérico. Com a redução do tamanho da cabeça, princialmente do prostômio, o gânglio cerebral ocupa uma posição mais posteriormente. O par de cordões nervosos ventrais está quase sempre fundido num trato único e geralmente contém algumas fibras gigantes. Parece ser o gânglio subentérico, o centro de controle motor dos movimentos do corpo; o gânglio cerebral medeia essas atividades, por influências inibitórias.
[[Ficheiro:Tiflossole de oligochaeta.jpg|miniaturadaimagem|[[Histologia|Corte histológico]] transversal de um Oligochaeta, com a [[tiflossole]] circulada.|331x331px]]
O restante do trato digestório é formado por um intestino, que tem função digestiva na metade anterior e absortiva na posterior. Além de [[Enzima|enzimas]] digestivas comuns, o [[epitélio]] intestinal secreta também [[celulase]] e [[quitinase]], para digerir a [[parede celular]] de plantas e fungos, respectivamente. Essas [[Enzima|enzimas]] não são produzidas pelos oligoquetas, mas sim por bactérias simbiontes que vivem no trato digestivo. Existe uma dobra chamada [[tiflossole]], que se projeta para o [[Lúmen (anatomia)|lúmen]] do intestino, aumentando a superfície de absorção. A maioria dos oligoquetas apresenta uma massa de células pigmentadas, chamadas de células cloragógenas, formando o tecido cloragógeno, que se localiza no [[celoma]], sobre a parede do intestino. Ele é responsável pelo metabolismo secundário desses animais, como a síntese e armazenamento de [[Glicogénio|glicogênio]] e [[lipídios]], e [[desaminação]] de [[Proteína|proteínas]].<ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":0" />


A maioria dos oligoquetas terrestres se alimenta do próprio substrato, enquanto cavam sua galerias. São detritívoros não seletivos, o que significa que eles ingerem tanto a [[matéria orgânica]], quanto a [[Química inorgânica|inorgânica]], sendo que a primeira é digerida e absorvida pelo trato intestinal, e a segunda é eliminada pelo ânus. No entanto, há algumas espécies que possuem uma maior seletividade (por exemplo, espécies de [[Lumbricus terrestris|''Lumbricus'']]), se locomovendo até a superfície do solo, onde sugam materiais orgânicos e retornam ao fundo da terra para digeri-los.<ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":0" />
Os órgãos sensoriais epiteliais são uma variedade de unidades receptoras distribuídas sobre a maior parte do corpo. Esses receptores podem ser terminações nervosas livres dentro da epiderme, ou agrupamentos de células receptoras especiais. muitas destas estruturas têm função tátil, importante na escavação. Suspeita-se que outras sejam quimiorreceptoras, fornecendo informações sobre o ambiente onde se encontram.<ref name=":0" />

Dentre os oligoquetas aquáticos, muitos são também [[Detritívoro|detritívoros]] não seletivos, utilizando a faringe para capturar o material orgânico, incluindo pequenos organismos, do [[sedimento]] do fundo de rios e lagos. Alguns desses animais são [[carnívoros]], e capturam pequenos invertebrados e protozoários por sucção.<ref name=":3" /><ref name=":0" />

Dentro da família [[Naididae]], foram descritas mais de 80 espécies sem tubo digestivo, as quais possuem uma importante relação [[Simbiose|simbiótica]] com 5 tipos de [[Bactéria|bactérias]] subcuticulares, sendo que a função delas na nutrição desses animais ainda não é totalmente conhecida. Essas espécies são encontradas em habitats de coral de areia de águas rasas e em sedimentos subsuperficiais [[Anaerobiose|anaeróbios]] ricos em [[sulfito]], e as bactérias citadas são passadas de geração em geração, através da oviposição.<ref name=":1" />


== Circulação ==
== Circulação ==
O padrão segmentado dos anelídeos exige que haja um sistema circulatório desenvolvido capaz de integrar os metâmeros do corpo e distribuir os nutrientes ao longo do corpo, já que não há estruturas de absorção de nutrientes em todos os metâmeros. O sistema circulatório dos oligoquetas é fechado e apresenta vasos não revestidos por endotélio.<ref name=":3">Fransozo, A., Negreiros Fransozo, M. L. (2017). ''Zoologia dos Invertebrados''. Rio de Janeiro: Roca. pp.&nbsp;493–600</ref><ref name=":1">Brusca, R. C., Moore, W., Shuster S. M. (2018). ''Invertebrados'' (Vol. 3). Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. pp. 649-694</ref>
O padrão segmentado dos anelídeos exige que haja um [[sistema circulatório]] desenvolvido, capaz de integrar os [[Metâmero|metâmeros]] do corpo e distribuir os nutrientes, já que não há estruturas de absorção de nutrientes em todos os [[Metâmero|metâmeros]]. O sistema circulatório dos oligoquetas é fechado e apresenta vasos não revestidos por [[endotélio]].<ref name=":3">Fransozo, A., Negreiros Fransozo, M. L. (2017). ''Zoologia dos Invertebrados''. Rio de Janeiro: Roca. pp.&nbsp;493–600</ref><ref name=":1">Brusca, R. C., Moore, W., Shuster S. M. (2018). ''Invertebrados'' (Vol. 3). Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. pp. 649-694</ref>


Há 3 vasos longitudinais em Oligochaeta: um vaso dorsal muito muscular que funciona como uma válvula, de forma semelhante a um coração, por onde o sangue flui na direção posterior; um vaso ventral, por onde o sangue flui na direção anterior; e um vaso subneural, situado em posição ventral ao cordão nervoso, por onde o sangue corre também em direção posterior, e provê uma ligação direta com o caso dorsal. Unindo os dois vasos, há as redes vasculares anterior e posterior, e também redes capilares segmentares, que se repetem a cada segmento. As redes capilares segmentares incluem o plexo intestinal, responsável pela nutrição do trato digestório e absorção de nutrientes, e o plexo subepidérmico, que nutre as células da parede do corpo e é responsável pelas trocas gasosas, garantindo que o sangue rico em O2 chegue à região anterior.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
Há 3 vasos longitudinais em Oligochaeta: um vaso dorsal muito muscular que funciona como uma válvula, de forma semelhante a um [[coração]], por onde o sangue flui na direção anterior; um vaso ventral, por onde o sangue flui na direção posterior; e um vaso subneural, situado em posição ventral ao cordão nervoso, por onde o sangue corre também em direção posterior, e provê uma ligação direta com o vaso dorsal. Unindo os vasos ventral e dorsal, há as redes vasculares anterior e posterior, e também redes capilares segmentares, que se repetem a cada segmento. As redes capilares segmentares incluem o plexo intestinal, responsável pela nutrição do trato digestório e absorção de nutrientes, e o plexo subepidérmico, que nutre as [[células]] da parede do corpo e é responsável pelas [[trocas gasosas]], garantindo que o sangue rico em [[oxigênio]] chegue à região anterior.<ref name=":3" /><ref name=":1" />


Além dos vasos dorsais, os Oligochaeta possuem de 1 a 5 vasos secundários também musculares, que são chamados de corações laterais e ajudam no bombeamento do sangue pelo corpo. Eles comunicam o vaso dorsal diretamente ao ventral e exercem a principal força propulsora do sangue nestes animais, além de ser também utilizado como caráter taxonômico. Outro fator importante na propulsão sanguínea são os próprios movimentos corporais, que ajudam no processo.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
Além dos vasos dorsais, os Oligochaeta possuem de 1 a 5 vasos secundários também musculares, que são chamados de corações laterais e ajudam no bombeamento do sangue pelo corpo. Eles comunicam o vaso dorsal diretamente ao ventral e exercem a principal força propulsora do sangue nestes animais, além de ser também utilizado como caráter [[Taxonomia|taxonômico]]. Outro fator importante na propulsão sanguínea são os próprios movimentos corporais, que ajudam no processo.<ref name=":3" /><ref name=":1" />


Há uma diversidade gigantesca de pigmentos respiratórios nos anelídeos, porém a maioria dos oligoquetas possuem hemoglobina dissolvida no plasma sanguíneo, com algumas exceções, como Naididae e Chaetopterus, que não possuem pigmento respiratório.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
Há uma diversidade gigantesca de [[Pigmento respiratório|pigmentos respiratórios]] nos anelídeos, porém a maioria dos oligoquetas possuem [[hemoglobina]] dissolvida no plasma sanguíneo, com algumas exceções, como [[Naididae]], que não possui [[pigmento respiratório]].<ref name=":3" /><ref name=":1" />


== Trocas gasosas ==
== Trocas gasosas ==
A maioria dos representantes de Oligochaeta promove as trocas gasosas exclusivamente por meio de difusão pela parede do corpo. Para este fim, as minhocas terrestres possuem estruturas especializadas na secreção de substâncias para umedecer a parede corporal e apresentam uma rede capilar epidérmica bem desenvolvida, aumentando a eficiência das trocas gasosas por meio do tegumento. Elas são incapazes de respirar em meio aquático.<ref name=":3" />
A maioria dos representantes de Oligochaeta promove as [[Hematose|trocas gasosas]] exclusivamente por meio de difusão pela parede do corpo. Para este fim, as [[Minhoca|minhocas]] possuem estruturas especializadas na [[secreção]] de substâncias para umedecer a parede corporal e apresentam uma rede capilar epidérmica bem desenvolvida, aumentando a eficiência das trocas gasosas por meio do [[tegumento]]. Elas são incapazes de respirar em meio aquático.<ref name=":3" />


Poucas espécies aquáticas apresentam evaginações da parede corpórea que funcionam como brânquias simples, como Dero, Aulophorus e Branchiura.<ref name=":3" />
Poucas espécies aquáticas apresentam evaginações da parede corpórea que funcionam como [[Brânquia|brânquias]] simples, como ''Dero, [[Aulophorus]]'' e [[Branchiura sowerbyi|''Branchiura'']].<ref name=":3" />


Outra estratégia pouco comum pode ser observada no gênero Tubifex. Estes animais vivem em tubos em águas paradas e pobre em oxigênio. A parte posterior de seu corpo fica posicionada para fora do tubo e chacoalha, aumentando a circulação de água e a eficiência da respiração.<ref name=":3" />
Outra estratégia pouco comum pode ser observada no gênero ''[[Tubifex]]''. Estes animais vivem em tubos, em águas paradas e pobres em [[Oxigénio|oxigênio]]. A parte posterior de seu corpo fica posicionada para fora do tubo e chacoalha, aumentando a circulação de água e a eficiência da respiração.<ref name=":3" />


== Sustentação e locomoção ==
== Excreção e osmorregulação ==
Os Oligochaeta apresentam geralmente um par de metanefrídios em cada [[Metameria (zoologia)|metâmero]], associados aos septos intersegmentares, sendo que alguns [[Megascolecidae]] e [[Glossoscolecidae]] apresentam [[Nefrídeo|nefrídios]] adicionais múltiplos ou ramificados. Algumas espécies podem apresentar metanefrídios modificados, chamados de micro ou enteronefrídios. Neste caso, as [[Excretas nitrogenadas|excretas]] são liberadas no intestino, onde a água pode ser reabsorvida, permitindo uma maior adaptabilidade dessas espécies a solos menos úmidos. Costumam possuir glomérulos com [[Podócito|podócitos]] na parede em contato com cada nefrostômio, de forma que o ultrafiltrado segue diretamente para o interior dos metanefrídios.<ref name=":3" /><ref name=":0" />
A locomoção em [[Oligochaeta]] se dá pela contração alternada entre a musculatura longitudinal e circular de cada segmento, formando ondas peristálticas que avançam na direção anterior do corpo. Com a musculatura longitudinal relaxada e a circular contraída, o corpo do animal se alonga e diminui seu diâmetro, e com a configuração oposta o corpo se encurta e aumenta o diâmetro. As cerdas têm um papel fundamental nesse processo, fornecendo a ancoragem necessária para que haja um deslocamento efetivo. Nos segmentos de menor diâmetro as cerdas se mantêm paralelas à parede do corpo, permitindo que eles deslizem sem grandes problemas. Já nos segmentos que estão com maior diâmetros, as cerdas assumem uma conformação que atrita com o substrato e impede o deslizamento. Dessa forma, os pontos curtos e grosso do corpo do animal servem como ancoragem para que o restante se alongue e avance pelo substrato.<ref name=":1" />
[[Ficheiro:Annelid redone w white background.svg|miniaturadaimagem|Esquema de um segmento posterior ao clitelo, com todas suas estruturas segmentares.|305x305px]]
Devido à [[respiração cutânea]], a superfície corporal dos oligoquetas precisa ser mantida constantemente úmida, o que implica em perda acentuada de água nas espécies terrestres, e ganho desta nas espécies aquáticas, gerando em ambos perda de sais e íons importantes. Assim, as formas aquáticas excretam [[amônia]], de forma a liberar mais água nesse processo, além de reter os sais por meio de reabsorção seletiva e [[transporte ativo]] nos nefridiodutos. Já as formas terrestres excretam [[ureia|ureia,]] para minimizar a perda de água, porém não há tanta eficiência nesse processo, de forma que a [[amônia]] continua sendo um grande constituinte das excretas. Além disso, possuem mecanismos bastante elaborados de reabsorção seletiva e secreção ativa nos dutos nefridiais, de forma que são capazes de produzir uma [[urina]] [[Osmolaridade|hiperosmótica]] em relação ao meio quando o solo está seco.<ref name=":3" /><ref name=":0" />


Existem espécies capazes de se encistar em condições desfavoráveis, secretando uma capa mucosa espessa e rígida, que forma a parede do cisto. Outras são capazes de entrar em estado de [[diapausa]], em solo profundo, perdendo cerca de 70% de toda a água de seu corpo,retomando sua atividade assim que os níveis de água no solo retornam ao normal.<ref name=":3" /><ref name=":0" />
== Alimentação ==
O trato digestivo das minhocas geralmente apresenta um papo para armazenamento de alimentos no esôfago posterior, bem como uma ou mais moelas utilizadas para trituração mecânica do alimento. Muitos Oligochaeta apresentam, também no esôfago, glândulas calcíferas, responsáveis pela remoção do cálcio do material ingerido, e sua posterior precipitação na forma de calcita.<ref name=":1" />


== Sistema nervoso e sensorial ==
As maioria dos oligoquetas terrestres se alimentam do próprio substrato enquanto cavam sua galerias. São detritívoros não seletivos, o que significa que elas ingerem tanto a matéria orgânica, quanto a inorgânica, sendo que a primeira é digerida e absorvida pelo trato intestinal, e a segunda é eliminada pelo ânus. No entanto, há algumas espécies que possuem uma maior seletividade (por exemplo: Lumbricus), se locomovendo até a superfície do solo, onde sugam materiais orgânicos e retornam ao fundo da terra para digeri-los.<ref name=":1" />
O [[cérebro]] dos oligoquetas localiza-se na região dorsal anterior, estendendo-se até o terceiro segmento. Deste partem um ou dois pares de conectivos circum-entéricos, que se estendem ao redor do intestino anterior e se ligam ao gânglio subentérico, do qual parte um par de cordões nervosos ventrais. Na maioria dos oligoquetas, os dois cordões ventrais estão parcial ou completamente fundidos. Cada [[Metameria (zoologia)|metâmero]] possui um par de gânglios segmentares, unidos por comissuras transversais, dos quais partem [[Nervo|nervos]] para a parede do corpo e para os órgãos segmentares.<ref name=":3" /><ref name=":1" />


É comum neste grupo a presença de [[Axónio|axônios]] gigantes, com função principalmente de resposta de fuga. Um [[diâmetro]] maior dos [[Axónio|axônios]] oferece menos resistência e, portanto, uma velocidade maior de propagação de [[Impulso nervoso|impulso elétrico]], gerando uma contração rápida utilizada para fugir de predadores em potencial. Outro fator que aumenta a velocidade de resposta é o fato de que esse [[Neurónio|neurônio]] percorre todo o corpo do animal sem fazer [[Sinapse|sinapses]].<ref name=":3" /><ref name=":1" />
Dentre os oligoquetas aquáticos, muitos são também detritívoros não seletivos, utilizando a faringe para capturar o material orgânico, incluindo pequenos organismos, do sedimento do fundo de rios e lagos. Alguns desses animais são carnívoros, e capturam pequenos invertebrados e protozoários por sucção.<ref name=":3" />


Cada [[fibra muscular]] dos Oligochaeta é inervada por diversos [[Neurónio|neurônios]], sendo que a velocidade e força da [[Contração muscular|contração]] delas depende da multiplicidade de estímulos que atingem as mesmas.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
Dentro da família Naididae, foram descritas mais de 80 espécies sem tubo digestivo, as quais possuem uma importante relação simbiótica com 5 tipos de bactérias subcuticulares, sendo que a função delas na nutrição desses animais ainda não é totalmente conhecida. Essas espécies habitam corais de areia de águas rasas e sedimentos subsuperficiais anaeróbios ricos em sulfito, e as bactérias citadas são passadas de geração em geração através da oviposição.<ref name=":1" />


Estudos recentes demonstram que as [[Neurossecreção|neurossecreções]] parecem ter papel importante na integração dos estímulos nos [[Anelídeo|anelídeos]], porém esse mecanismo ainda não é bem compreendido.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
[[Ficheiro:Earthworm_faeces.jpg|thumb|Coprólitos produzidos por minhocas]]
==Reprodução==
[[Ficheiro:Earthworm_klitellum_copulation_beentree.jpg|thumb|Minhocas trocando esperma]]
Poder de regeneração varia muito dentro do grupo, onde muitos podem regenerar praticamente qualquer parte do corpo perdida,  porém o número de segmentos regenerados é sempre igual ao número de segmentos perdidos.


== Reprodução ==
Geralmente, a reprodução assexuada é um evento sazonal, alterando-se com a atividade sexuada. Rápida reprodução assexuada geralmente ocorre do início até a metade do verão, de maneira que os animais se aproveitem da temperatura amena e abundância de alimento. Os indivíduos maturam se reproduzem sexuadamente no fim do verão ou início do outono, produzindo ovos que atravessam o inverno e eclodem na primavera.
=== Reprodução assexuada ===
Os oligoquetas apresentam a capacidade de [[Regeneração (biologia)|regenerar]] partes perdidas do seu corpo, sendo que esse processo é desencadeado por neurossecreções do cordão nervoso lesionado. Na [[Cicatriz|cicatrização]], células se desdiferenciam e migram para o local da lesão, formando agregados de células chamados [[Blastema|blastemas]], que se transformam numa zona de crescimento secundária, capaz de produzir novos segmentos. Junto com os blastemas, células não diferenciadas, chamadas neoblásticas, participam do processo de [[Regeneração (biologia)|regeneração]].<ref name=":3" /><ref name=":1" />


O mecanismo citado permite que esses animais utilizem um ataque de predador, por exemplo, como uma forma de [[reprodução]], já que os fragmentos possivelmente gerados podem se regenerar em diversos indivíduos. Há também dois processos controlados que se utilizam desse mecanismo para [[reprodução]]: a [[paratomia]] e a [[arquitomia]]. Ambos são mediados por neurossecreções, e ocorrem quando há espaço e alimento abundante no local, desde que o indivíduo possua um tamanho grande o suficiente. <ref name=":3" />
A reprodução assexuada se dá por uma ou mais formas de fissão transversal.  Em alguns, ocorre a fragmentação, seguindo pela regeneração de cada fragmento. Em outros, ocorre por brotamento.


Na arquitomia, os indivíduos fragmentam seu corpo em diversos pedaços, e cada um deles se regenera formando um novo indivíduo. Esse processo pode ser observado em [[Lumbricus terrestris|''Lumbricus'']]. <ref name=":3" />
Se tratando de reprodução sexuada, os oligoquetas são hermafroditas e as gônadas são permanentes apresentam um sistema reprodutor bem desenvolvido, num arranjo que facilita a reprodução cruzada, o que contribuiu para a invasão do ambiente de água doce e terrestre.


Já na paratomia, há a proliferação de células epidérmicas para dentro dos septos intersegmentares, formando macrosseptos, que separam completamente o indivíduo em duas partes. Na parte anterior desses macrosseptos ocorre a formação de um pigídio, enquanto na posterior forma-se a cabeça, e os novos indivíduos vão sendo liberados conforme se completa sua formação, sempre da parte posterior para a anterior. Esse processo pode ser observado em ''[[Nais simplex|Nais]], [[Aeolosoma]]'' e ''[[Stylaria]]''.<ref name=":3" />
De grande importância para toda estratégia reprodutiva é região singular, de tecido glandular denominada clitelo, formado por células secretoras que produz muco para auxiliar a cópula, a substância que forma o casulo e albumina.


=== Reprodução sexuada ===
O sistema reprodutor masculino apresenta 1 ou 2 pares de testículos que liberam os espermatozóides no espaço celômico. Podem amadurecer tanto no celoma, quanto em vesículas seminais. Através ductos espermáticos são levados para os gonóporos.
[[Ficheiro:Earthworm Sex - Guelph, Ontario 01.jpg|miniaturadaimagem|Minhocas em processo de cópula.|305x305px]]Os oligoquetas são [[Hermafrodita|hermafroditas]] simultâneos, ou seja, possuem [[Gónada|gônadas]] femininas e masculinas ao mesmo tempo, e neles ocorre a [[fecundação cruzada]]. Como todos os [[Clitellata|clitelados]], apresentam, próximo à região anterior, uma cintura glandular chamada [[clitelo]], bem desenvolvida em espécies terrestres e, geralmente, reduzida em espécies aquáticas. Essa estrutura pode ser permanente ou se formar apenas nas épocas reprodutivas, a depender da espécie.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
[[Ficheiro:Lumbricus rubellus HC2.jpg|miniaturadaimagem|255x255px|[[Lumbricus rubellus|''Lumbricus rubellus'']] com o clitelo em evidência.|alt=]]
O sistema reprodutor masculino apresenta de 1 a 2 segmentos férteis, com [[Testículo|testículos]] pareados, que produzem [[Espermatogônia|espermatogônias,]] que podem ser liberadas diretamente na [[Celoma|cavidade celômica]] ou em vesículas seminais. Lá ocorre a maturação dessas [[células]] em [[Espermatozoide|espermatozóides]], que são transportados ao [[gonóporo]], por meio de dutos espermáticos [[Cílio|ciliados]]. Pode haver também um par de glândulas acessórias e prostáticas, com funções de secreção de líquidos que auxiliam na cópula e nutrientes para os [[Espermatozoide|espermatozóides]], respectivamente.<ref name=":3" /><ref name=":1" />


Quanto ao [[sistema reprodutor]] feminino, os [[Gonóporo|gonóporos]] necessariamente encontram-se no [[clitelo]] ou anteriormente a este. Existe apenas 1 segmento fértil, com 1 par de [[Ovário|ovários]], que liberam as [[Ovogônia|ovogônias]] diretamente na cavidade celômica ou em ovissacos, o que é mais comum nesse grupo. Os [[Óvulo|óvulos]] maduros são transportados até o [[gonóporo]] feminino por meio de um oviduto ciliado. Há também estruturas chamadas [[Espermateca|espermatecas]], com função de captar e armazenar os [[Espermatozoide|espermatozóides]] do parceiro na [[cópula]] até a liberação de seus [[Óvulo|óvulos]].<ref name=":3" /><ref name=":1" />
O sistema reprodutor feminino é constituído um par de ovários localizados posteriormente em relação aos testículos. Os ovócitos são lançados no celoma, podendo sofrer maturação em ovissacos. Os ductos transportam os ovócito para os gonóporos.


O [[clitelo]] possui funções importantes, como produção de muco para manter os animais acoplados durante a [[cópula]], de [[albumina]], para nutrir os [[Embrião|embriões]], e de um casulo, onde são depositados os [[Gâmeta|gametas]]. Ele é geralmente grande e intumescido nas espécies terrestres, e pequeno nas espécies aquáticas, com apenas uma camada de [[Célula|células]]. Além disso, essa estrutura serve como importante caráter [[Taxonomia|taxonômico]], devido a sua variação em tamanho e número de segmentos.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
Na copula, os gonóporos do macho em contato com as espermatecas, envolvendo estruturas especializadas, como cerdas e pênis eversíveis, ou a formação de sulcos por onde os espermatozóides são transportados.  A fertilização ocorre na matriz de albumina dentro de casulo 1 a 20 zigotos- um ou poucos chegam à eclosão.<ref name=":0" />


O processo da [[cópula]] começa com os dois animais se aproximando com orientações contrárias, de forma a alinharem [[Gonóporo|gonóporos]] masculinos com [[Espermateca|espermatecas]]. Essa posição é mantida por meio do muco secretado pelo [[clitelo]] e, às vezes, por cerdas copulatórias e estruturas eversíveis semelhantes a [[pênis]]. Eles se separam apenas quando as [[Espermateca|espermatecas]] de ambos estão cheias.<ref name=":3" /><ref name=":1" />
==Importância econômica==

Dentro de algumas horas ou dias após a [[cópula]], são [[Secreção|secretados]] o muco, a [[albumina]] e o casulo pelo [[clitelo]], e o animal começa a produzir ondas peristálticas na musculatura, de forma que essa estrutura, contendo os produtos das [[Secreção|secreções,]] é movida na direção anterior do corpo. Ao passar pelos [[Gonóporo|gonóporos]] femininos, os [[Óvulo|óvulos]] são liberados e, em seguida, ao passar pelas [[Espermateca|espermatecas]], os [[Espermatozoide|espermatozóides]] são liberados, de forma que a [[fecundação]] ocorre dentro do casulo com albumina. Quando essa estrutura é liberada, a lâmina mucosa se desintegra e as aberturas do casulo se fecham para proteger os ovos. As formas aquáticas depositam o casulo no substrato [[Bentos|bentônico]], enquanto as terrestres depositam na superfície do solo, quando úmido, e no fundo deste, quando seco. Cada casulo pode conter de 1 a 20 [[Embrião|embriões]].<ref name=":3" /><ref name=":1" />

=== Desenvolvimento ===
O [[Biologia do desenvolvimento|desenvolvimento]] em Oligochaeta é direto, ou seja, do ovo eclode uma fase juvenil, sem [[Larva|estágio larval]]. O ovo costuma ser rico em [[vitelo]] nas espécies aquáticas, e menos ricos nas espécies terrestres, que têm a falta de [[vitelo]] suprida pela grande quantidade de [[albumina]] no casulo. Dependendo da espécie e das condições ambientais, o desenvolvimetno pode durar de uma semana a alguns meses e, geralmente, apenas alguns dos ovos depositados eclode.<ref name=":3" /><ref name=":1" /><ref name=":0" />

== Importância econômica ==
Devido ao seu modo de vida e as suas características fisiológicas, as minhocas têm sido exploradas em vários aspectos, como:
Devido ao seu modo de vida e as suas características fisiológicas, as minhocas têm sido exploradas em vários aspectos, como:


===Bioindicador===
=== Bioindicadores ===
As minhocas são consideradas importantes [[bioindicador]]as por se mostrarem sensíveis às ações antrópicas, particularmente no que diz respeito à utilização de produtos químicos no solo. Esses organismos têm-se apresentado como bons bioindicadores de produtos químicos, como [[pesticida]]s; contaminantes de solo, como [[metal pesado|metais pesados]]; fatores físicos, como compactação e [[hidrologia]]; e, utilização da área, como [[agricultura]].<ref> Römbke, J., Jänsch, S., & Didden, W. 2005. The use of earthworms in ecological soil classification and assessment concepts. Ecotoxicology and Environmental Safety, 62(2): 249-265.</ref>
As minhocas são consideradas importantes [[Bioindicador|bioindicadoras,]] por se mostrarem sensíveis às ações antrópicas, particularmente no que diz respeito à utilização de produtos químicos no solo. Esses organismos têm-se apresentado como bons bioindicadores de produtos químicos, como [[Pesticida|pesticidas]]; contaminantes de solo, como [[Metal pesado|metais pesados]]; fatores físicos, como compactação e [[hidrologia]]; e, utilização da área, como [[agricultura]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Römbke|primeiro=J.|ultimo2=Jänsch|primeiro2=S.|ultimo3=Didden|primeiro3=W.|data=2005|titulo=The use of earthworms in ecological soil classification and assessment concepts|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.ecoenv.2005.03.027|jornal=Ecotoxicology and Environmental Safety|volume=62|numero=2|paginas=249–265|doi=10.1016/j.ecoenv.2005.03.027|issn=0147-6513|acessodata=}}</ref>[[Ficheiro:Bluegill fish caught on a hook using an earthworm lepomis macrochirus.jpg|miniaturadaimagem|Minhoca sendo utilizada como isca para pesca.|325x325px]]
Alguns oligoquetas aquáticos possuem tolerância muito alta à poluição, de forma que uma quantidade muito grande destes em [[Hidrologia|corpos hídricos]], aliado a uma escassez de outros [[invertebrados]], é uma forte indicação de poluição severa. Isso gerou grande interesse nessa área de estudos, de forma que muito foi descoberto sobre esses animais<ref>Howmiller, R. P. (1974). Studies on aquatic Oligochaeta in inland waters of Wisconsin. ''Wisconsin Academy of Sciences, Arts and Letters, 62: 337'', ''356''.</ref><ref>{{citar periódico|ultimo=Howmiller|primeiro=R. P.|data=1974|titulo=Studies on aquatic Oligochaeta in inland waters of Wisconsin|url=http://images.library.wisc.edu/WI/EFacs/transactions/WT1974/reference/wi.wt1974.rphowmiller.pdf|jornal=Wisconsin Academy of Sciences, Arts and Letters|acessodata=}}</ref>


===Isca para pesca===
=== Iscas para pesca ===
O uso das minhocas como iscas para [[pesca]] é amplamente conhecido. Nos [[Estados Unidos|Estados Unidos,]] o comércio de minhocas como isca para a pesca é uma prática bastante rentável, porém traz enormes malefícios para o [[ecossistema]] onde é praticado. Espécies são frequentemente introduzidas perto de lagos e rios onde a pesca é uma atividade frequente, já que os pescadores que usam com [[Minhoca|minhocas]] vivas podem deixar cair algumas, ou mesmo descartá-las por qualquer motivo no local, gerando uma proliferação de [[Espécie invasora|espécies não nativas,]] que podem se espalhar pelo [[continente]].<ref name=":0" /><ref>{{Citar periódico|ultimo=Keller|primeiro=Reuben P.|ultimo2=Cox|primeiro2=Annie N.|ultimo3=Loon|primeiro3=Christine Van|ultimo4=Lodge|primeiro4=David M.|ultimo5=Herborg|primeiro5=Leif-Matthias|ultimo6=Rothlisberger|primeiro6=John|data=2007|titulo=From Bait Shops to the Forest Floor: Earthworm Use and Disposal by Anglers|url=https://bioone.org/journals/The-American-Midland-Naturalist/volume-158/issue-2/0003-0031(2007)158[321:FBSTTF]2.0.CO;2/From-Bait-Shops-to-the-Forest-Floor--Earthworm-Use/10.1674/0003-0031(2007)158[321:FBSTTF]2.0.CO;2.full|jornal=The American Midland Naturalist|volume=158|numero=2|paginas=321–328|doi=10.1674/0003-0031(2007)158[321:FBSTTF]2.0.CO;2|issn=0003-0031|acessodata=}}</ref><ref name=":4">Mason, W. T., Rottmann, R. W., & Dequine, J. F. (1992). ''Culture of earthworms for bait or fish food''. Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida.</ref>
O uso das minhocas como isca para [[pesca]] é amplamente conhecido. No [[Brasil]], ainda não existem registos, mas nos [[Estados Unidos]] o comércio de minhocas como isca para a pesca é uma prática bastante rentável.<ref>Ruppert, E. E., Barnes, R. D., & Fox, R. S. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 7ed. São Paulo: Roca.</ref>


=== Alimentação de outros animais ===
===Compostagem===
As minhocas são frequentemente utilizadas para a alimentação de [[Peixe|peixes]] e outros animais de cultivo ou de estimação, bem como em centros de reabilitação de fauna e [[Jardim zoológico|zoológicos]].<ref name=":4" /><ref>{{Citar periódico|ultimo=Finke|primeiro=Mark D.|data=2002|titulo=Complete nutrient composition of commercially raised invertebrates used as food for insectivores|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/zoo.10031|jornal=Zoo Biology|lingua=en|volume=21|numero=3|paginas=269–285|doi=10.1002/zoo.10031|issn=1098-2361}}</ref>
[[Ficheiro:WormPowerRaisedBeds.jpg|thumb|Produção de humus através da compostagem]]
Outra utilização prática das minhocas é a sua aplicação em alternativas de manejo de resíduos, sobretudo de origem orgânica. Essa aplicação é conhecida como [[compostagem]], ou mais especificamente com o uso das minhocas como [[vermicompostagem]]. A importância das minhocas na decomposição de matéria orgânica e a liberação de nutrientes que ela contém são conhecidas há bastante tempo.<ref>Darwin, C. R. 1897. [[The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms|The formation of vegetable mould through the action of worms: with observations on their habits]]. London: John Murray.</ref> As técnicas de produção e manejo são bastante variadas e têm sido aplicado em vários países do Mundo.


===Medicina===
=== Compostagem ===
[[Ficheiro:WormPowerRaisedBeds.jpg|miniaturadaimagem|Produção de húmus através da compostagem.]]
A utilização de substâncias produzidas por minhocas na medicina, apesar de conhecida entre algumas comunidades e entre alguns grupos de pesquisa, não é bastante difundida. Isso deve-se ao facto, principalmente, dos estudos de cunho científico voltados nessa perspectiva serem relativamente recentes. O uso destes animais na medicina popular é comum em comunidades tradicionais asiáticas e vem sendo documentada desde o ano 1340. Práticas na medicina popular visam tratamento de doenças como a [[periodontite|piorreia]], fraqueza pós-parto, [[varíola]], [[pedra nos rins]] e [[reumatismo]].<ref>Reynolds, J. W., & Reynolds, W. M. 1972. Earthworms in Medicine. American Journal of Nursing, 72.</ref> A medicina moderna tem avaliado compostos isolados de algumas espécies e detectado propriedades médicas promissoras como a atividade [[asma|antiasmática]],<ref>Chu, X., Xu, Z., Wu, D., Zhao, A., Zhou, M., Qiu, M., & Jia, W. 2007. In vitro and in vivo evaluation of the anti-asthmatic activities of fractions from Pheretima. Journal of Ethnopharmacology, 111(3): 490-495.</ref> [[inflamação|anti-inflamatória]],<ref>Ismail, S. A., Plxandiran, K., & Yegnanarayan, R. 1992. Anti-inflammatory activity of earthworm extracts. Soil Biology and Biochemistry, 24(12): 1253-1254.</ref> [[antioxidante|antioxidativa]],<ref>Grdisa, M., Popovic, M., & Hrzenjak, T. 2001. Glycolipoprotein extract (G-90) from earthworm Eisenia foetida exerts some antioxidative activity. Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology, 128(4): 821-825.</ref> e os quais demonstram ser um potente [[fibrinolítico]] e [[anticoagulante]].<ref>Sumi, H., Nakajima, N., & Mihara, H. 1993. A very stable and potent fibrinolytic enzyme found in earthworm Lumbricus rubellus autolysate. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology, 106(3): 763-766.</ref>
Outra utilização prática das minhocas é a sua aplicação em alternativas de manejo de resíduos, sobretudo de origem orgânica. Essa aplicação é conhecida como [[compostagem]] ou, mais especificamente, como [[vermicompostagem]]. A importância das minhocas na decomposição de matéria orgânica e a liberação de nutrientes que ela contém são conhecidas há bastante tempo. As técnicas de produção e manejo são bastante variadas e têm sido aplicado em vários países do Mundo.<ref>Darwin, C. R. 1897. [[The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms|The formation of vegetable mould through the action of worms: with observations on their habits]]. London: John Murray.</ref>


== Filogenia ==
=== Medicina ===
A utilização de substâncias produzidas por minhocas na medicina, apesar de conhecida entre algumas comunidades e entre alguns grupos de pesquisa, não é bastante difundida. Isso deve-se ao fato, principalmente, dos estudos de cunho científico voltados nessa perspectiva serem relativamente recentes. O uso destes animais na medicina popular é comum em comunidades tradicionais asiáticas e vem sendo documentada desde o ano 1340, no tratamento de doenças como a [[Periodontite|piorreia]], fraqueza pós-parto, [[varíola]], [[pedra nos rins|cálculos renais]] e [[reumatismo]]. Na medicina tradicional chinesa, existem diversas técnicas de preparo de minhocas, para tratar diversas condições, como asma, testículos inchados, dor de garganta, lombrigas, dor de cabeça, dores de dente, inchaço e vermelhidão nos olhos, cistos no nariz e infecções de ouvido, bem como para estimular a micção, porém nem todos estes usos têm sua eficácia comprovada. A medicina moderna tem avaliado compostos isolados de algumas espécies e detectado propriedades médicas promissoras, como atividade [[Asma|antiasmática]], [[Inflamação|anti-inflamatória]], [[Antioxidante|antioxidativa]], [[fibrinolítico|fibrinolítica]] e [[anticoagulante]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=REYNOLDS|primeiro=JOHN W.|ultimo2=REYNOLDS|primeiro2=WILMA M.|data=1972|titulo=Earthworms in Medicine|url=http://dx.doi.org/10.1097/00000446-197207000-00039|jornal=AJN, American Journal of Nursing|volume=72|numero=7|paginas=1273|doi=10.1097/00000446-197207000-00039|issn=0002-936X|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Shen|primeiro=Yu|data=2013-02-28|titulo=Earthworms in Traditional Chinese Medicine|url=https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/09397140.2010.10638470|jornal=Zoology in the Middle East|lingua=en|doi=10.1080/09397140.2010.10638470}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Chu|primeiro=Xiangping|ultimo2=Xu|primeiro2=Zhaohui|ultimo3=Wu|primeiro3=Dazheng|ultimo4=Zhao|primeiro4=Aihua|ultimo5=Zhou|primeiro5=Mingmei|ultimo6=Qiu|primeiro6=Mingfeng|ultimo7=Jia|primeiro7=Wei|data=2007|titulo=In vitro and in vivo evaluation of the anti-asthmatic activities of fractions from Pheretima|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.jep.2006.12.013|jornal=Journal of Ethnopharmacology|volume=111|numero=3|paginas=490–495|doi=10.1016/j.jep.2006.12.013|issn=0378-8741|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Ismail|primeiro=S.A.|ultimo2=Plxandiran|primeiro2=K.|ultimo3=Yegnanarayan|primeiro3=R.|data=1992|titulo=Anti-inflammatory activity of earthworm extracts|url=http://dx.doi.org/10.1016/0038-0717(92)90102-4|jornal=Soil Biology and Biochemistry|volume=24|numero=12|paginas=1253–1254|doi=10.1016/0038-0717(92)90102-4|issn=0038-0717|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Grdisa|primeiro=Mira|ultimo2=Popovic|primeiro2=Maja|ultimo3=Hrzenjak|primeiro3=Terezija|data=2001|titulo=Glycolipoprotein extract (G-90) from earthworm Eisenia foetida exerts some antioxidative activity|url=http://dx.doi.org/10.1016/s1095-6433(00)00323-8|jornal=Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology|volume=128|numero=4|paginas=821–825|doi=10.1016/s1095-6433(00)00323-8|issn=1095-6433|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Sumi|primeiro=Hiroyuki|ultimo2=Nakajima|primeiro2=Nobuyoshi|ultimo3=Mihara|primeiro3=Hisashi|data=1993|titulo=A very stable and potent fibrinolytic enzyme found in earthworm Lumbricus rubellus autolysate|url=http://dx.doi.org/10.1016/0305-0491(93)90160-7|jornal=Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry|volume=106|numero=3|paginas=763–766|doi=10.1016/0305-0491(93)90160-7|issn=0305-0491|acessodata=}}</ref>
Os Oligochaeta são um grupo de anelídeos contido dentro do clado [[Clitellata]], o qual encontra-se no topo da filogenia de [[Anelídeo|Annelida]], indicada abaixo, e evoluiu a partir de um ancestral [[Polychaeta]] sedentário, caracterizando, então, [[Polychaeta]] como um grupo [[parafilético]].<ref name=":2">{{Citar periódico|ultimo=Struck|primeiro=Torsten Hugo|ultimo2=Golombek|primeiro2=Anja|ultimo3=Weigert|primeiro3=Anne|ultimo4=Franke|primeiro4=Franziska Anni|ultimo5=Westheide|primeiro5=Wilfried|ultimo6=Purschke|primeiro6=Günter|ultimo7=Bleidorn|primeiro7=Christoph|ultimo8=Halanych|primeiro8=Kenneth Michael|data=2015-08-03|titulo=The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215006727|jornal=Current Biology|lingua=en|volume=25|numero=15|paginas=1993–1999|doi=10.1016/j.cub.2015.06.007|issn=0960-9822}}</ref>


== Diversidade e taxonomia ==
[[Ficheiro:Lumbriculidae unknown species (cropped).jpg|miniaturadaimagem|216x216px|Representante da família [[Lumbriculida|Lumbriculidae]].]]
[[Ficheiro:Enchytraeidae.jpg|miniaturadaimagem|Representantes da família [[Enchytraeidae]].|245x245px]]
[[Ficheiro:Tubifex01.jpg|miniaturadaimagem|Representantes da família [[Tubificidae]].|ligação=Special:FilePath/Eʼelyaaígíí:Tubifex01.jpg|246x246px]]
[[Ficheiro:Chaetogaster limnaei limnaei 2.png|miniaturadaimagem|Gastrópode sendo parasitado por um [[Chaetogaster limnaei|''Chaetogaster limnaei'']], representante da família [[Naididae]].|250x250px]]
[[Ficheiro:Pheretima sieboldi siborutomimizu 01.jpg|miniaturadaimagem|Representante da família [[Megascolecidae]].|248x248px]]
Os oligoquetas possuem uma grande diversidade de formas e hábitos, de modo que são divididos em 3 [[Ordem (biologia)|ordens]] e 38 [[Família (biologia)|famílias]], de acordo com a edição mais recente da Nomenclatura Oligochaetologica. As ordens [[Lumbriculida]] e Moniligastrida são monotípicas, ou seja, possuem apenas uma [[Família (biologia)|família]] cada, enquanto [[Haplotaxida]] é a maior e mais diversa das ordens, apresentando 4 subordens e 36 [[Família (biologia)|famílias]]. As [[Minhoca|minhocas]] são os representantes mais conhecidos deste grupo, porém existem também representantes aquáticos, tanto marinhos como de água doce, além de alguns parasitas.<ref name=":9">Reynolds, J. W., & Wetzel, M. J. (2020). [https://www.inhs.illinois.edu/people/mjwetzel/nomenoligo Nomenclatura Oligochaetologica–A catalogue of names, descriptions and type specimens. Editio Secunda.] </ref><ref name=":3" /><ref name=":1" />


Os [[Moniligastrida|moniligastrídeos]] são espécies terrestres cavadoras, tendo grande importância na aeração e fertilização do solo, e em sua maioria, habitam o [[leste]] e [[sudeste]] asiáticos, com poucas espécies excedendo esses limites, provavelmente devido à ação humana. Estão entre as [[Família (biologia)|famílias]] mais diversas de oligoquetas terrestres, com cerca de 200 espécies descritas até o momento. Apresentam [[Morfologia (biologia)|características morfológicas]] intermediárias entre as espécies aquáticas e terrestres de Oligochaeta, o que gera dúvidas acerca de sua [[Filogenia|posição filogenética]].<ref name=":0" /><ref name=":30">{{Citar periódico|ultimo=Brinkhurst|primeiro=Ralph O.|data=1982-05-01|titulo=Evolution in the Annelida|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/10.1139/z82-145|jornal=Canadian Journal of Zoology|lingua=en|volume=60|numero=5|paginas=1043–1059|doi=10.1139/z82-145|issn=0008-4301}}</ref><ref name=":31">{{citar web|url=https://www.mn.uio.no/cees/english/services/van-valen/evolutionary-theory/volume-2/vol-2-no-3-pages-95-113-b-g-m-jamieson-on-the-phylogeny-of-the-moniligastridae-with-description-of-a-new-species-of-moniligaster-oligochaeta-annelida.pdf|titulo=On the phylogeny of the Moniligastridae, with description of a new species of Moniligaster (Oligochaeta, Annelida).|acessodata=13/06/2020|publicado=Universidade de Queensland|ultimo=Jamieson|primeiro=B. G. M.|anooriginal=1976|local-publicacao=Brisbane, Australia}}</ref>
'''Filogenia de Annelida adaptada de Struck et al. (2015)'''<ref name=":2" />


Os [[Lumbriculida|lumbriculídeos]] são espécies aquáticas, muito frequentemente encontradas em corpos de água doce, desde rios e lagos a pântanos e cavernas, principalmente no [[hemisfério norte]]. Alimentam-se de detritos orgânicos e de alguns [[Micro-organismo|microorganismos]], e são, em sua maioria, adaptadas a ambientes frios, com pouca tolerância à variação de temperatura. A reprodução sexuada nessa família é muito rara, sendo que tais indivíduos reproduzem-se principalmente por arquitomia. Algumas espécies são frequentemente utilizadas para alimentação de peixes em cativeiro.<ref name=":32">{{Citar web|titulo=Lumbriculidae|url=https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/lumbriculidae/40076|obra=www.spektrum.de|acessodata=2020-06-15|lingua=de}}</ref><ref name=":33">{{citar livro|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.1988.tb00520.x|título=On the phylogeny and higher classification of the Oligochaeta.|ultimo=Jamieson|primeiro=B. G. M.|obra=Cladistics 4|editora=|ano=1988|local=|página=|páginas=367-400}}</ref><ref name=":34">{{citar periódico|ultimo=Rodriguez|primeiro=P.|ultimo2=Fend|primeiro2=S.|ultimo3=Lenat|primeiro3=D.|data=03/11/2014|titulo=Sylphella puccoon gen. n., sp. n. and two additional new species of aquatic oligochaetes (Lumbriculidae, Clitellata) from poorly-known lotic habitats in North Carolina (USA)|url=https://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=4203|jornal=ZooKeys|acessodata=15/06/2020}}</ref><ref name=":35">{{Citar periódico|ultimo=Erséus|primeiro=Christer|data=2005-03-01|titulo=Phylogeny of oligochaetous Clitellata|url=https://doi.org/10.1007/s10750-004-4426-x|jornal=Hydrobiologia|lingua=en|volume=535|numero=1|paginas=357–372|doi=10.1007/s10750-004-4426-x|issn=1573-5117}}</ref><ref name=":37">{{citar web|url=https://aquariumtidings.com/how-to-culture-blackworms-black-worms/|titulo=How to Culture Blackworm (Black worms)|data=21/06/2014|acessodata=15/06/2020|publicado=|ultimo=Brand|primeiro=R.}}</ref>
{{clado| style=font-size:125%;line-height:125%

|label1=[[Annelida]]
Já [[Haplotaxida]] possui 4 subordens, duas delas com apenas duas [[Família (biologia)|famílias]] cada: [[Haplotaxina]], um grupo de oligoquetas terrestres, que aparenta ser caracterizado apenas por [[Plesiomorfia|plesiomorfias]], e [[Enchytraeina]], composto por representantes aquáticos e terrestres, sendo encontrados tanto em [[água doce]] quanto [[Água do mar|salgada]], e até mesmo em ambientes extremos, como a neve de [[Geleira|geleiras]]. A subordem mais conhecida de [[Haplotaxida]] é [[Lumbricina]], com seus representantes sendo chamados comumente de minhocas. Suas famílias mais conhecidas são [[Lumbricidae]], [[Glossoscolecidae]] e [[Megascolecidae]], com representantes que podem chegar até 3 m de comprimento. A última subordem deste grupo é [[Tubificina]], apresentando representantes aquáticos, alguns viventes em tubos, outros cavadores de substrato. Dentro dessa subordem está [[Capilloventridae]], a qual é considerada como grupo mais basal de [[Clitellata]]. Dentre as famílias mais conhecidas deste grupo estão [[Tubificidae]] e [[Naididae]], que alguns autores consideram sinônimos, propondo uma fusão. Alguns [[Naididae|naidídeos]], como [[Chaetogaster limnaei|''Chaetogaster'']] e ''[[Allodero]]'' podem apresentar estilo de vida parasita.<ref name=":33" /><ref name=":35" /><ref>{{Citar periódico|ultimo=Brinkhurst|primeiro=Ralph|data=1984-02-01|titulo=Comments on the evolution of the Annelida|url=https://doi.org/10.1007/BF00011578|jornal=Hydrobiologia|lingua=en|volume=109|numero=2|paginas=189–191|doi=10.1007/BF00011578|issn=1573-5117}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Conn|primeiro=David Bruce|ultimo2=Ricciardi|primeiro2=Anthony|ultimo3=Babapulle|primeiro3=Mohan N.|ultimo4=Klein|primeiro4=Kristine A.|ultimo5=Rosen|primeiro5=David A.|data=1996-01-01|titulo=Chaetogaster limnaei (Annelida: Oligochaeta) as a parasite of the zebra mussel Dreissena polymorpha, and the quagga mussel Dreissena bugensis (Mollusca: Bivalvia)|url=https://doi.org/10.1007/s004360050058|jornal=Parasitology Research|lingua=en|volume=82|numero=1|paginas=1|doi=10.1007/s004360050058|issn=1432-1955}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Fernandez|primeiro=Jacqueline|ultimo2=Goater|primeiro2=Timothy M.|ultimo3=Esch|primeiro3=Gerald W.|data=1991|titulo=Population Dynamics of Chaetogaster limnaei limnaei (Oligochaeta) as Affected by a Trematode Parasite in Helisoma anceps (Gastropoda)|url=http://www.jstor.org/stable/2426223|jornal=The American Midland Naturalist|volume=125|numero=2|paginas=195–205|doi=10.2307/2426223|issn=0003-0031}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Gruffydd|primeiro=Ll. D.|data=1965|titulo=The Population Biology of Chaetogaster limnaei limnaei and Chaetogaster limnaei vaghini (Oligochaeta)|url=http://www.jstor.org/stable/2455|jornal=Journal of Animal Ecology|volume=34|numero=3|paginas=667–690|doi=10.2307/2455|issn=0021-8790}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Andrews|primeiro=Jessee M.|ultimo2=Childress|primeiro2=Jasmine N.|ultimo3=Iakovidis|primeiro3=Triantafilos J.|ultimo4=Langford|primeiro4=Gabriel J.|data=2015-06-01|titulo=Elucidating the Life History and Ecological Aspects of Allodero hylae (Annelida: Clitellata: Naididae), A Parasitic Oligochaete of Invasive Cuban Tree Frogs in Florida|url=https://meridian.allenpress.com/journal-of-parasitology/article/101/3/275/6549/Elucidating-the-Life-History-and-Ecological|jornal=Journal of Parasitology|lingua=en|volume=101|numero=3|paginas=275–281|doi=10.1645/14-608.1|issn=0022-3395}}</ref>
|1={{clado

A [[Taxonomia|classificação taxonômica]] dos oligoquetas ainda é bastante discutida, e mudanças são frequentemente propostas, já que muitos [[Filogenia|estudos filogenéticos]] têm apontado para a [[Parafilético|parafilia]] de diversos [[Táxon|táxons]] de Oligochaeta, bem como da própria subclasse. A seguir está uma classificação bastante utilizada, que não leva em consideração a [[monofilia]] de todos os grupos:<ref name=":9" />

'''Sub''classe''''' '''''Oligochaeta'''''
*'''Ordem [[Lumbriculida]]'''
** Família [[Lumbriculidae]]
*'''Ordem [[Moniligastrida]]'''
** Família [[Moniligastridae]]
*'''Ordem [[Haplotaxida]]'''
** Subordem [[Haplotaxina]]
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** Subordem [[Enchytraeina]]
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*** Família [[Lumbricidae]]
*** Família [[Komarekionidae]]
*** Família [[Diporochaetidae]]
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*** Família [[Hormogastridae]]
*** Família [[Lobatocerebridae|Labatocerebridae]]
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*** Família [[Lutodrilidae]]
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*** Família [[Acanthodrilidae]]
*** Família [[Octochaetidae]]
*** Família [[Eudrilidae]]
*** Família [[Ocnerodrilidae]]
*** Família [[Tumakidae]]
*** Família [[Tritogeniidae]]


== Filogenia ==
Ainda há muita controvérsia sobre as [[Filogenia|relações filogenéticas]] dos [[Anelídeo|anelídeos]] e, principalmente, dos [[Clitellata|clitelados]], grupo do qual Oligochaeta faz parte. [[Clitellata]] encontra-se no topo da [[árvore filogenética]] abaixo, a qual indica a parafilia do grupo conhecido como [[Polychaeta]], que engloba todos os outros anelídeos além de [[Clitellata]]. É importante citar que, embora seja uma filogenia muito citada e recente, ainda não há amplo consenso sobre sua validade.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Weigert|primeiro=Anne|ultimo2=Helm|primeiro2=Conrad|ultimo3=Meyer|primeiro3=Matthias|ultimo4=Nickel|primeiro4=Birgit|ultimo5=Arendt|primeiro5=Detlev|ultimo6=Hausdorf|primeiro6=Bernhard|ultimo7=Santos|primeiro7=Scott R.|ultimo8=Halanych|primeiro8=Kenneth M.|ultimo9=Purschke|primeiro9=Günter|data=2014-02-23|titulo=Illuminating the Base of the Annelid Tree Using Transcriptomics|url=http://dx.doi.org/10.1093/molbev/msu080|jornal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|numero=6|paginas=1391–1401|doi=10.1093/molbev/msu080|issn=1537-1719}}</ref><ref name=":2">{{Citar periódico|ultimo=Struck|primeiro=Torsten Hugo|ultimo2=Golombek|primeiro2=Anja|ultimo3=Weigert|primeiro3=Anne|ultimo4=Franke|primeiro4=Franziska Anni|ultimo5=Westheide|primeiro5=Wilfried|ultimo6=Purschke|primeiro6=Günter|ultimo7=Bleidorn|primeiro7=Christoph|ultimo8=Halanych|primeiro8=Kenneth Michael|data=2015-08-03|titulo=The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215006727|jornal=Current Biology|lingua=en|volume=25|numero=15|paginas=1993–1999|doi=10.1016/j.cub.2015.06.007|issn=0960-9822}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Zrzavý|primeiro=Jan|ultimo2=Říha|primeiro2=Pavel|ultimo3=Piálek|primeiro3=Lubomír|ultimo4=Janouškovec|primeiro4=Jan|data=2009|titulo=Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): total-evidence analysis of morphology and six genes|url=http://dx.doi.org/10.1186/1471-2148-9-189|jornal=BMC Evolutionary Biology|volume=9|numero=1|paginas=189|doi=10.1186/1471-2148-9-189|issn=1471-2148}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Weigert|primeiro=Anne|ultimo2=Bleidorn|primeiro2=Christoph|data=2016-01-30|titulo=Current status of annelid phylogeny|url=http://dx.doi.org/10.1007/s13127-016-0265-7|jornal=Organisms Diversity & Evolution|volume=16|numero=2|paginas=345–362|doi=10.1007/s13127-016-0265-7|issn=1439-6092}}</ref><ref name=":5">Brusca, R. C., Moore, W., Shuster S. M. (2018). ''Invertebrados'' (Vol. 3). Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. pp. 721</ref>

'''Filogenia de Annelida adaptada'''<ref name=":2" />

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Em relação à [[filogenia]] de [[Clitellata]], há vários artigos publicados até o momento, porém ainda não há consenso sobre as posições das [[Família (biologia)|famílias]] dentro do grupo. Foi postulado, em 2005, no livro Zoologia dos Invertebrados, que [[Sanguessuga|Hirudinomorpha]] era grupo irmão de Oligochaeta, porém atualmente pouco se acredita nesta proposição. [[Lumbriculida|Lumbriculidae]] tem sua posição sólida como grupo irmão de [[Hirudinea|Hirudinomorpha]], atestando a não monofilia de Oligochaeta, ainda que o resto das [[Filogenia|relações filogenéticas]] desse grupo ainda não seja muito bem entendido. Além disso, observando-se a [[árvore filogenética]] abaixo, que não representa a totalidade de famílias deste grupo, pode-se notar que diversas [[Taxonomia|classificações taxonômicas]] em nível de [[Ordem (biologia)|ordem]] e subordem não são sustentadas pela [[filogenia]]. Por esse motivo,existem diversas proposições de novos [[Grupo taxonômico|grupos taxonômicos]] suportados pela [[filogenia]], porém ainda não são utilizados de forma unânime na academia científica. A [[politomia]] entre [[Phreodrilidae]], [[Tubificidae]], [[Propappidae]] e [[Haplotaxidae]] também representa bem como as relações dentro de [[Clitellata]] ainda são bastante incertas. É importante, mais uma vez, ressaltar que a [[filogenia]] abaixo não representa um amplo consenso na academia científica, e muitos estudos filogenéticos ainda precisam ser feitos para esse propósito.<ref name=":0" /><ref name=":35" /><ref name=":5" /><ref name=":6">{{Citar periódico|ultimo=Siddall|primeiro=Mark E.|ultimo2=Apakupakul|primeiro2=Kathleen|ultimo3=Burreson|primeiro3=Eugene M.|ultimo4=Coates|primeiro4=Kathryn A.|ultimo5=Erséus|primeiro5=Christer|ultimo6=Gelder|primeiro6=Stuart R.|ultimo7=Källersjö|primeiro7=Mari|ultimo8=Trapido-Rosenthal|primeiro8=Henry|data=2001|titulo=Validating Livanow: Molecular Data Agree That Leeches, Branchiobdellidans, and Acanthobdella peledina Form a Monophyletic Group of Oligochaetes|url=http://dx.doi.org/10.1006/mpev.2001.1021|jornal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=21|numero=3|paginas=346–351|doi=10.1006/mpev.2001.1021|issn=1055-7903|acessodata=}}</ref><ref name=":7">{{Citar periódico|ultimo=ROUSSET|primeiro=VINCENT|ultimo2=PLAISANCE|primeiro2=LAETITIA|ultimo3=ERSÉUS|primeiro3=CHRISTER|ultimo4=SIDDALL|primeiro4=MARK E.|ultimo5=ROUSE|primeiro5=GREG W.|data=2008|titulo=Evolution of habitat preference in Clitellata (Annelida)|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1095-8312.2008.01072.x|jornal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=95|numero=3|paginas=447–464|doi=10.1111/j.1095-8312.2008.01072.x|issn=0024-4066|acessodata=}}</ref><ref name=":8">{{Citar periódico|ultimo=MAROTTA|primeiro=ROBERTO|ultimo2=FERRAGUTI|primeiro2=MARCO|ultimo3=ERSÉUS|primeiro3=CHRISTER|ultimo4=GUSTAVSSON|primeiro4=LENA M.|data=2008|titulo=Combined-data phylogenetics and character evolution of Clitellata (Annelida) using 18S rDNA and morphology|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x|jornal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=154|numero=1|paginas=1–26|doi=10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x|issn=0024-4082|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Erseus|primeiro=Christer|ultimo2=Kallersjo|primeiro2=Mari|data=2004|titulo=18S rDNA phylogeny of Clitellata (Annelida)|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1463-6409.2004.00146.x|jornal=Zoologica Scripta|volume=33|numero=2|paginas=187–196|doi=10.1111/j.1463-6409.2004.00146.x|issn=0300-3256|acessodata=}}</ref>
<br />
==Taxonomia==


'''Filogenia de Clitellata, segundo propostas recentes'''<ref name=":5" /><ref name=":6" /><ref name=":7" /><ref name=":8" />
A subclasse Oligochaeta é dividida em 3 ordens, 4 subordens e 38 famílias, de acordo com a edição mais recente da Nomenclatura Oligochaetologica<ref>Reynolds, J. W., & Wetzel, M. J. (2017). Nomenclatura Oligochaetologica–A catalogue of names, descriptions and type specimens. Editio Secunda.</ref>, sendo Haplotaxida a maior e mais diversa dessas ordens, com 36 famílias:


{{clado|style=font-size:125%;line-height:125%|label1=[[Clitellata]]|
*'''Sub''classe''''' '''''Oligochaeta'''''
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Revisão das 23h46min de 31 de julho de 2020

Como ler uma infocaixa de taxonomiaOligochaeta
Lumbricus rubellus, representante da família Lumbricidae
Lumbricus rubellus, representante da família Lumbricidae
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Annelida
Classe: Clitellata
Subclasse: Oligochaeta
Wikispecies
Wikispecies
O Wikispecies tem informações sobre: Oligochaeta

Oligochaeta ou oligoqueta (do grego ὀλίγος "pouco" e χαίτη "cerda"; "poucas cerdas")[1] é uma subclasse de Clitellata que compreende cerca de 5000 espécies, a maioria vivente em água doce ou ambientes terrestres. Cerca de 200 espécies invadiram com sucesso águas salobras e marinhas. Possuem o corpo formado por um prostômio reduzido, um peristômio, número váriavel de segmentos, geralmente homônomos, e um pigídio. Apresentam uma cintura glandular chamada clitelo, que possui função reprodutiva. Ao contrário de seus parentes Polychaeta, não possuem parapódios e apresentam poucas cerdas, importantes para sua locomoção. Os animais mais conhecidos deste grupo são as minhocas, nome comum dado para as espécies da subordem Lumbricina, porém que também pode ser utilizado em senso amplo para todos os oligoquetas terrestres.[2][3][4][5]

Morfologia externa

Foto de um Oligochaeta, com o prostômio indicado pela seta azul e o peristômio indicado pela seta vermelha.

O corpo dos Oligochaeta é geralmente cilíndrico, contendo uma cabeça cabeça formada por um prostômio reduzido, ligado a um peristômio, número variável de segmentos, geralmente homônomos, e por fim um pigídio, contendo o ânus. O prostômio e o peristômio podem estar fundidos em uma estrutura chamada zigolobo ou separados por sulcos visíveis. Algumas espécies aquáticas possuem brânquias, o que deixa os segmentos ligeiramente heterônomos.[2][3]

Estes animais não possuem parapódios, tendo suas cerdas emergindo a partir da parede do corpo. As cerdas costumam se apresentar em quatro feixes por segmento, com 2 a 25 cerdas por feixe. Algumas espécies apresentam dois semicírculos de cerdas no meio do segmento, formando um cinturão. Geralmente, as cerdas estão presentes em todos os segmentos, porém há espécies em que as cerdas estão ausentes em determinados segmentos. Estão sempre ausentes no prostômio, peristômio e pigídio, que não são segmentos verdadeiros.[2][3]

Assim como todos seus parentes clitelados, possuem uma cintura glandular chamada clitelo, com importante função reprodutiva para o grupo. São hermafroditas simultâneos e possuem testículos e ovários abrindo-se para o exterior, por meio de poros genitais. Há também estruturas de captação e armazenamento de espermatozóides dos parceiros, chamadas espermatecas. O gonóporo masculino encontra-se posteriormente ao clitelo, enquanto o feminino e as aberturas das espermatecas encontram-se anteriormente a este ou no próprio clitelo.[2][3]

Geralmente há poros intersegmentares dorsais, capazes de liberar fluido celômico ao meio externo. Esse mecanismo é utilizado para manter a umidade do corpo e portanto possibilitar as trocas gasosas, bem como para defesa contra predadores.[2][3]

Há espécies aquáticas que vivem dentro de tubos, composto por muco secretado por elas próprias e materiais obtidos do meio. As minhocas terrestres constroem galerias com o muco secretado e material defecado.[2][3]

Sustentação e locomoção

Video da locomoção de uma minhoca.

O corpo dos oligoquetas é coberto por uma cutícula composta por fibras de escleroproteínas e mucopolissacarídeos, secretada pela epiderme, formada por tecido epitelial colunar, geralmente ciliado. Abaixo desta há uma camada de tecido conjuntivo, seguido pela musculatura circular e músculos longitudinais espessos, dispostos geralmente em 4 bandas. A musculatura longitudinal é revestida internamente pelo peritônio, que circunda os espaços celômicos e recobre a superfície dos órgãos internos.[2][3][4]

O celoma é geralmente amplo e disposto em dois espaços laterais a cada segmento, separados entre si por um mesentério. Na maioria das espécies as cavidades celômicas de cada segmento são completamente separadas pelos septos intersegmentares, porém há espécies em que os septos não são completos e permitem a passagem do fluido celômico. O celoma nestes animais tem uma importante função de esqueleto hidrostático.[2][3][4]

A locomoção se dá pela contração alternada entre a musculatura longitudinal e circular de cada segmento, formando ondas peristálticas que avançam na direção anterior do corpo. Com a musculatura longitudinal relaxada e a circular contraída, o corpo do animal se alonga e diminui seu diâmetro, e com a configuração oposta o corpo se encurta e aumenta o diâmetro. As cerdas têm um papel fundamental nesse processo, fornecendo a ancoragem necessária para que haja um deslocamento efetivo. Nos segmentos de menor diâmetro, as cerdas se mantêm paralelas à parede do corpo, permitindo que eles deslizem sem grandes problemas. Já nos segmentos que estão com maior diâmetro, as cerdas assumem uma conformação que atrita com o substrato e impede o deslizamento. Dessa forma, os pontos curtos e grossos do corpo do animal servem como ancoragem para que o restante se alongue e avance pelo substrato.[2][3][4]

Alimentação

A boca dos oligoquetas fica localizada na porção ventral do prostômio, e o principal órgão para a tomada de alimento é uma faringe muscular, que geralmente possui glândulas de muco, para aglutinar e lubrificar o alimento, facilitando a ingestão. A faringe abre-se num esôfago estreito e tubular, que em algumas espécies pode ser modificado em papos, para armazenamento de alimentos, e moelas, utilizadas para trituração mecânica do alimento. Há espécies que chegam a ter 10 moelas. Muitos Oligochaeta apresentam, também no esôfago, glândulas calcíferas, responsáveis pela remoção do cálcio do material ingerido, e sua posterior precipitação na forma de calcita, que é eliminada nas fezes.[2][3][4]

Corte histológico transversal de um Oligochaeta, com a tiflossole circulada.

O restante do trato digestório é formado por um intestino, que tem função digestiva na metade anterior e absortiva na posterior. Além de enzimas digestivas comuns, o epitélio intestinal secreta também celulase e quitinase, para digerir a parede celular de plantas e fungos, respectivamente. Essas enzimas não são produzidas pelos oligoquetas, mas sim por bactérias simbiontes que vivem no trato digestivo. Existe uma dobra chamada tiflossole, que se projeta para o lúmen do intestino, aumentando a superfície de absorção. A maioria dos oligoquetas apresenta uma massa de células pigmentadas, chamadas de células cloragógenas, formando o tecido cloragógeno, que se localiza no celoma, sobre a parede do intestino. Ele é responsável pelo metabolismo secundário desses animais, como a síntese e armazenamento de glicogênio e lipídios, e desaminação de proteínas.[2][3][4]

A maioria dos oligoquetas terrestres se alimenta do próprio substrato, enquanto cavam sua galerias. São detritívoros não seletivos, o que significa que eles ingerem tanto a matéria orgânica, quanto a inorgânica, sendo que a primeira é digerida e absorvida pelo trato intestinal, e a segunda é eliminada pelo ânus. No entanto, há algumas espécies que possuem uma maior seletividade (por exemplo, espécies de Lumbricus), se locomovendo até a superfície do solo, onde sugam materiais orgânicos e retornam ao fundo da terra para digeri-los.[2][3][4]

Dentre os oligoquetas aquáticos, muitos são também detritívoros não seletivos, utilizando a faringe para capturar o material orgânico, incluindo pequenos organismos, do sedimento do fundo de rios e lagos. Alguns desses animais são carnívoros, e capturam pequenos invertebrados e protozoários por sucção.[2][4]

Dentro da família Naididae, foram descritas mais de 80 espécies sem tubo digestivo, as quais possuem uma importante relação simbiótica com 5 tipos de bactérias subcuticulares, sendo que a função delas na nutrição desses animais ainda não é totalmente conhecida. Essas espécies são encontradas em habitats de coral de areia de águas rasas e em sedimentos subsuperficiais anaeróbios ricos em sulfito, e as bactérias citadas são passadas de geração em geração, através da oviposição.[3]

Circulação

O padrão segmentado dos anelídeos exige que haja um sistema circulatório desenvolvido, capaz de integrar os metâmeros do corpo e distribuir os nutrientes, já que não há estruturas de absorção de nutrientes em todos os metâmeros. O sistema circulatório dos oligoquetas é fechado e apresenta vasos não revestidos por endotélio.[2][3]

Há 3 vasos longitudinais em Oligochaeta: um vaso dorsal muito muscular que funciona como uma válvula, de forma semelhante a um coração, por onde o sangue flui na direção anterior; um vaso ventral, por onde o sangue flui na direção posterior; e um vaso subneural, situado em posição ventral ao cordão nervoso, por onde o sangue corre também em direção posterior, e provê uma ligação direta com o vaso dorsal. Unindo os vasos ventral e dorsal, há as redes vasculares anterior e posterior, e também redes capilares segmentares, que se repetem a cada segmento. As redes capilares segmentares incluem o plexo intestinal, responsável pela nutrição do trato digestório e absorção de nutrientes, e o plexo subepidérmico, que nutre as células da parede do corpo e é responsável pelas trocas gasosas, garantindo que o sangue rico em oxigênio chegue à região anterior.[2][3]

Além dos vasos dorsais, os Oligochaeta possuem de 1 a 5 vasos secundários também musculares, que são chamados de corações laterais e ajudam no bombeamento do sangue pelo corpo. Eles comunicam o vaso dorsal diretamente ao ventral e exercem a principal força propulsora do sangue nestes animais, além de ser também utilizado como caráter taxonômico. Outro fator importante na propulsão sanguínea são os próprios movimentos corporais, que ajudam no processo.[2][3]

Há uma diversidade gigantesca de pigmentos respiratórios nos anelídeos, porém a maioria dos oligoquetas possuem hemoglobina dissolvida no plasma sanguíneo, com algumas exceções, como Naididae, que não possui pigmento respiratório.[2][3]

Trocas gasosas

A maioria dos representantes de Oligochaeta promove as trocas gasosas exclusivamente por meio de difusão pela parede do corpo. Para este fim, as minhocas possuem estruturas especializadas na secreção de substâncias para umedecer a parede corporal e apresentam uma rede capilar epidérmica bem desenvolvida, aumentando a eficiência das trocas gasosas por meio do tegumento. Elas são incapazes de respirar em meio aquático.[2]

Poucas espécies aquáticas apresentam evaginações da parede corpórea que funcionam como brânquias simples, como Dero, Aulophorus e Branchiura.[2]

Outra estratégia pouco comum pode ser observada no gênero Tubifex. Estes animais vivem em tubos, em águas paradas e pobres em oxigênio. A parte posterior de seu corpo fica posicionada para fora do tubo e chacoalha, aumentando a circulação de água e a eficiência da respiração.[2]

Excreção e osmorregulação

Os Oligochaeta apresentam geralmente um par de metanefrídios em cada metâmero, associados aos septos intersegmentares, sendo que alguns Megascolecidae e Glossoscolecidae apresentam nefrídios adicionais múltiplos ou ramificados. Algumas espécies podem apresentar metanefrídios modificados, chamados de micro ou enteronefrídios. Neste caso, as excretas são liberadas no intestino, onde a água pode ser reabsorvida, permitindo uma maior adaptabilidade dessas espécies a solos menos úmidos. Costumam possuir glomérulos com podócitos na parede em contato com cada nefrostômio, de forma que o ultrafiltrado segue diretamente para o interior dos metanefrídios.[2][4]

Esquema de um segmento posterior ao clitelo, com todas suas estruturas segmentares.

Devido à respiração cutânea, a superfície corporal dos oligoquetas precisa ser mantida constantemente úmida, o que implica em perda acentuada de água nas espécies terrestres, e ganho desta nas espécies aquáticas, gerando em ambos perda de sais e íons importantes. Assim, as formas aquáticas excretam amônia, de forma a liberar mais água nesse processo, além de reter os sais por meio de reabsorção seletiva e transporte ativo nos nefridiodutos. Já as formas terrestres excretam ureia, para minimizar a perda de água, porém não há tanta eficiência nesse processo, de forma que a amônia continua sendo um grande constituinte das excretas. Além disso, possuem mecanismos bastante elaborados de reabsorção seletiva e secreção ativa nos dutos nefridiais, de forma que são capazes de produzir uma urina hiperosmótica em relação ao meio quando o solo está seco.[2][4]

Existem espécies capazes de se encistar em condições desfavoráveis, secretando uma capa mucosa espessa e rígida, que forma a parede do cisto. Outras são capazes de entrar em estado de diapausa, em solo profundo, perdendo cerca de 70% de toda a água de seu corpo,retomando sua atividade assim que os níveis de água no solo retornam ao normal.[2][4]

Sistema nervoso e sensorial

O cérebro dos oligoquetas localiza-se na região dorsal anterior, estendendo-se até o terceiro segmento. Deste partem um ou dois pares de conectivos circum-entéricos, que se estendem ao redor do intestino anterior e se ligam ao gânglio subentérico, do qual parte um par de cordões nervosos ventrais. Na maioria dos oligoquetas, os dois cordões ventrais estão parcial ou completamente fundidos. Cada metâmero possui um par de gânglios segmentares, unidos por comissuras transversais, dos quais partem nervos para a parede do corpo e para os órgãos segmentares.[2][3]

É comum neste grupo a presença de axônios gigantes, com função principalmente de resposta de fuga. Um diâmetro maior dos axônios oferece menos resistência e, portanto, uma velocidade maior de propagação de impulso elétrico, gerando uma contração rápida utilizada para fugir de predadores em potencial. Outro fator que aumenta a velocidade de resposta é o fato de que esse neurônio percorre todo o corpo do animal sem fazer sinapses.[2][3]

Cada fibra muscular dos Oligochaeta é inervada por diversos neurônios, sendo que a velocidade e força da contração delas depende da multiplicidade de estímulos que atingem as mesmas.[2][3]

Estudos recentes demonstram que as neurossecreções parecem ter papel importante na integração dos estímulos nos anelídeos, porém esse mecanismo ainda não é bem compreendido.[2][3]

Reprodução

Reprodução assexuada

Os oligoquetas apresentam a capacidade de regenerar partes perdidas do seu corpo, sendo que esse processo é desencadeado por neurossecreções do cordão nervoso lesionado. Na cicatrização, células se desdiferenciam e migram para o local da lesão, formando agregados de células chamados blastemas, que se transformam numa zona de crescimento secundária, capaz de produzir novos segmentos. Junto com os blastemas, células não diferenciadas, chamadas neoblásticas, participam do processo de regeneração.[2][3]

O mecanismo citado permite que esses animais utilizem um ataque de predador, por exemplo, como uma forma de reprodução, já que os fragmentos possivelmente gerados podem se regenerar em diversos indivíduos. Há também dois processos controlados que se utilizam desse mecanismo para reprodução: a paratomia e a arquitomia. Ambos são mediados por neurossecreções, e ocorrem quando há espaço e alimento abundante no local, desde que o indivíduo possua um tamanho grande o suficiente. [2]

Na arquitomia, os indivíduos fragmentam seu corpo em diversos pedaços, e cada um deles se regenera formando um novo indivíduo. Esse processo pode ser observado em Lumbricus. [2]

Já na paratomia, há a proliferação de células epidérmicas para dentro dos septos intersegmentares, formando macrosseptos, que separam completamente o indivíduo em duas partes. Na parte anterior desses macrosseptos ocorre a formação de um pigídio, enquanto na posterior forma-se a cabeça, e os novos indivíduos vão sendo liberados conforme se completa sua formação, sempre da parte posterior para a anterior. Esse processo pode ser observado em Nais, Aeolosoma e Stylaria.[2]

Reprodução sexuada

Minhocas em processo de cópula.

Os oligoquetas são hermafroditas simultâneos, ou seja, possuem gônadas femininas e masculinas ao mesmo tempo, e neles ocorre a fecundação cruzada. Como todos os clitelados, apresentam, próximo à região anterior, uma cintura glandular chamada clitelo, bem desenvolvida em espécies terrestres e, geralmente, reduzida em espécies aquáticas. Essa estrutura pode ser permanente ou se formar apenas nas épocas reprodutivas, a depender da espécie.[2][3]

Lumbricus rubellus com o clitelo em evidência.

O sistema reprodutor masculino apresenta de 1 a 2 segmentos férteis, com testículos pareados, que produzem espermatogônias, que podem ser liberadas diretamente na cavidade celômica ou em vesículas seminais. Lá ocorre a maturação dessas células em espermatozóides, que são transportados ao gonóporo, por meio de dutos espermáticos ciliados. Pode haver também um par de glândulas acessórias e prostáticas, com funções de secreção de líquidos que auxiliam na cópula e nutrientes para os espermatozóides, respectivamente.[2][3]

Quanto ao sistema reprodutor feminino, os gonóporos necessariamente encontram-se no clitelo ou anteriormente a este. Existe apenas 1 segmento fértil, com 1 par de ovários, que liberam as ovogônias diretamente na cavidade celômica ou em ovissacos, o que é mais comum nesse grupo. Os óvulos maduros são transportados até o gonóporo feminino por meio de um oviduto ciliado. Há também estruturas chamadas espermatecas, com função de captar e armazenar os espermatozóides do parceiro na cópula até a liberação de seus óvulos.[2][3]

O clitelo possui funções importantes, como produção de muco para manter os animais acoplados durante a cópula, de albumina, para nutrir os embriões, e de um casulo, onde são depositados os gametas. Ele é geralmente grande e intumescido nas espécies terrestres, e pequeno nas espécies aquáticas, com apenas uma camada de células. Além disso, essa estrutura serve como importante caráter taxonômico, devido a sua variação em tamanho e número de segmentos.[2][3]

O processo da cópula começa com os dois animais se aproximando com orientações contrárias, de forma a alinharem gonóporos masculinos com espermatecas. Essa posição é mantida por meio do muco secretado pelo clitelo e, às vezes, por cerdas copulatórias e estruturas eversíveis semelhantes a pênis. Eles se separam apenas quando as espermatecas de ambos estão cheias.[2][3]

Dentro de algumas horas ou dias após a cópula, são secretados o muco, a albumina e o casulo pelo clitelo, e o animal começa a produzir ondas peristálticas na musculatura, de forma que essa estrutura, contendo os produtos das secreções, é movida na direção anterior do corpo. Ao passar pelos gonóporos femininos, os óvulos são liberados e, em seguida, ao passar pelas espermatecas, os espermatozóides são liberados, de forma que a fecundação ocorre dentro do casulo com albumina. Quando essa estrutura é liberada, a lâmina mucosa se desintegra e as aberturas do casulo se fecham para proteger os ovos. As formas aquáticas depositam o casulo no substrato bentônico, enquanto as terrestres depositam na superfície do solo, quando úmido, e no fundo deste, quando seco. Cada casulo pode conter de 1 a 20 embriões.[2][3]

Desenvolvimento

O desenvolvimento em Oligochaeta é direto, ou seja, do ovo eclode uma fase juvenil, sem estágio larval. O ovo costuma ser rico em vitelo nas espécies aquáticas, e menos ricos nas espécies terrestres, que têm a falta de vitelo suprida pela grande quantidade de albumina no casulo. Dependendo da espécie e das condições ambientais, o desenvolvimetno pode durar de uma semana a alguns meses e, geralmente, apenas alguns dos ovos depositados eclode.[2][3][4]

Importância econômica

Devido ao seu modo de vida e as suas características fisiológicas, as minhocas têm sido exploradas em vários aspectos, como:

Bioindicadores

As minhocas são consideradas importantes bioindicadoras, por se mostrarem sensíveis às ações antrópicas, particularmente no que diz respeito à utilização de produtos químicos no solo. Esses organismos têm-se apresentado como bons bioindicadores de produtos químicos, como pesticidas; contaminantes de solo, como metais pesados; fatores físicos, como compactação e hidrologia; e, utilização da área, como agricultura.[6]

Minhoca sendo utilizada como isca para pesca.

Alguns oligoquetas aquáticos possuem tolerância muito alta à poluição, de forma que uma quantidade muito grande destes em corpos hídricos, aliado a uma escassez de outros invertebrados, é uma forte indicação de poluição severa. Isso gerou grande interesse nessa área de estudos, de forma que muito foi descoberto sobre esses animais[7][8]

Iscas para pesca

O uso das minhocas como iscas para pesca é amplamente conhecido. Nos Estados Unidos, o comércio de minhocas como isca para a pesca é uma prática bastante rentável, porém traz enormes malefícios para o ecossistema onde é praticado. Espécies são frequentemente introduzidas perto de lagos e rios onde a pesca é uma atividade frequente, já que os pescadores que usam com minhocas vivas podem deixar cair algumas, ou mesmo descartá-las por qualquer motivo no local, gerando uma proliferação de espécies não nativas, que podem se espalhar pelo continente.[4][9][10]

Alimentação de outros animais

As minhocas são frequentemente utilizadas para a alimentação de peixes e outros animais de cultivo ou de estimação, bem como em centros de reabilitação de fauna e zoológicos.[10][11]

Compostagem

Produção de húmus através da compostagem.

Outra utilização prática das minhocas é a sua aplicação em alternativas de manejo de resíduos, sobretudo de origem orgânica. Essa aplicação é conhecida como compostagem ou, mais especificamente, como vermicompostagem. A importância das minhocas na decomposição de matéria orgânica e a liberação de nutrientes que ela contém são conhecidas há bastante tempo. As técnicas de produção e manejo são bastante variadas e têm sido aplicado em vários países do Mundo.[12]

Medicina

A utilização de substâncias produzidas por minhocas na medicina, apesar de conhecida entre algumas comunidades e entre alguns grupos de pesquisa, não é bastante difundida. Isso deve-se ao fato, principalmente, dos estudos de cunho científico voltados nessa perspectiva serem relativamente recentes. O uso destes animais na medicina popular é comum em comunidades tradicionais asiáticas e vem sendo documentada desde o ano 1340, no tratamento de doenças como a piorreia, fraqueza pós-parto, varíola, cálculos renais e reumatismo. Na medicina tradicional chinesa, existem diversas técnicas de preparo de minhocas, para tratar diversas condições, como asma, testículos inchados, dor de garganta, lombrigas, dor de cabeça, dores de dente, inchaço e vermelhidão nos olhos, cistos no nariz e infecções de ouvido, bem como para estimular a micção, porém nem todos estes usos têm sua eficácia comprovada. A medicina moderna tem avaliado compostos isolados de algumas espécies e detectado propriedades médicas promissoras, como atividade antiasmática, anti-inflamatória, antioxidativa, fibrinolítica e anticoagulante.[13][14][15][16][17][18]

Diversidade e taxonomia

Representante da família Lumbriculidae.
Representantes da família Enchytraeidae.
Representantes da família Tubificidae.
Gastrópode sendo parasitado por um Chaetogaster limnaei, representante da família Naididae.
Representante da família Megascolecidae.

Os oligoquetas possuem uma grande diversidade de formas e hábitos, de modo que são divididos em 3 ordens e 38 famílias, de acordo com a edição mais recente da Nomenclatura Oligochaetologica. As ordens Lumbriculida e Moniligastrida são monotípicas, ou seja, possuem apenas uma família cada, enquanto Haplotaxida é a maior e mais diversa das ordens, apresentando 4 subordens e 36 famílias. As minhocas são os representantes mais conhecidos deste grupo, porém existem também representantes aquáticos, tanto marinhos como de água doce, além de alguns parasitas.[19][2][3]

Os moniligastrídeos são espécies terrestres cavadoras, tendo grande importância na aeração e fertilização do solo, e em sua maioria, habitam o leste e sudeste asiáticos, com poucas espécies excedendo esses limites, provavelmente devido à ação humana. Estão entre as famílias mais diversas de oligoquetas terrestres, com cerca de 200 espécies descritas até o momento. Apresentam características morfológicas intermediárias entre as espécies aquáticas e terrestres de Oligochaeta, o que gera dúvidas acerca de sua posição filogenética.[4][20][21]

Os lumbriculídeos são espécies aquáticas, muito frequentemente encontradas em corpos de água doce, desde rios e lagos a pântanos e cavernas, principalmente no hemisfério norte. Alimentam-se de detritos orgânicos e de alguns microorganismos, e são, em sua maioria, adaptadas a ambientes frios, com pouca tolerância à variação de temperatura. A reprodução sexuada nessa família é muito rara, sendo que tais indivíduos reproduzem-se principalmente por arquitomia. Algumas espécies são frequentemente utilizadas para alimentação de peixes em cativeiro.[22][23][24][25][26]

Já Haplotaxida possui 4 subordens, duas delas com apenas duas famílias cada: Haplotaxina, um grupo de oligoquetas terrestres, que aparenta ser caracterizado apenas por plesiomorfias, e Enchytraeina, composto por representantes aquáticos e terrestres, sendo encontrados tanto em água doce quanto salgada, e até mesmo em ambientes extremos, como a neve de geleiras. A subordem mais conhecida de Haplotaxida é Lumbricina, com seus representantes sendo chamados comumente de minhocas. Suas famílias mais conhecidas são Lumbricidae, Glossoscolecidae e Megascolecidae, com representantes que podem chegar até 3 m de comprimento. A última subordem deste grupo é Tubificina, apresentando representantes aquáticos, alguns viventes em tubos, outros cavadores de substrato. Dentro dessa subordem está Capilloventridae, a qual é considerada como grupo mais basal de Clitellata. Dentre as famílias mais conhecidas deste grupo estão Tubificidae e Naididae, que alguns autores consideram sinônimos, propondo uma fusão. Alguns naidídeos, como Chaetogaster e Allodero podem apresentar estilo de vida parasita.[23][25][27][28][29][30][31]

A classificação taxonômica dos oligoquetas ainda é bastante discutida, e mudanças são frequentemente propostas, já que muitos estudos filogenéticos têm apontado para a parafilia de diversos táxons de Oligochaeta, bem como da própria subclasse. A seguir está uma classificação bastante utilizada, que não leva em consideração a monofilia de todos os grupos:[19]

Subclasse Oligochaeta


Filogenia

Ainda há muita controvérsia sobre as relações filogenéticas dos anelídeos e, principalmente, dos clitelados, grupo do qual Oligochaeta faz parte. Clitellata encontra-se no topo da árvore filogenética abaixo, a qual indica a parafilia do grupo conhecido como Polychaeta, que engloba todos os outros anelídeos além de Clitellata. É importante citar que, embora seja uma filogenia muito citada e recente, ainda não há amplo consenso sobre sua validade.[32][33][34][35][36]

Filogenia de Annelida adaptada[33]

Annelida
 
 
 
Pleistoannelida
Sedentaria
 
 
 
 
 

Clitellata

 
 
 

Terebelliformia

 
 

Arenicola

 
 
 
 
 

Opheliidae

 
 
 

Capitellidae

 
 

Echiura

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Spionida

 
 

Sabellida

 
 
 
 
 
 
 
 

Cirratuliformia

 
 

Siboglinidae

 
 
 
 
 
 
 
 

Orbiniida

 
 
Errantia
 
 

Eunicida

 
 

Phylodocida

 
 
 

Protodriliformia

 
 
 
 
 

Sipuncula

 
 

Amphinomida

 
 
 
 

Chaetopteridae

 
 
 
 

Magelonidae

 
 

Oweniidae

 
 
 
 

Em relação à filogenia de Clitellata, há vários artigos publicados até o momento, porém ainda não há consenso sobre as posições das famílias dentro do grupo. Foi postulado, em 2005, no livro Zoologia dos Invertebrados, que Hirudinomorpha era grupo irmão de Oligochaeta, porém atualmente pouco se acredita nesta proposição. Lumbriculidae tem sua posição sólida como grupo irmão de Hirudinomorpha, atestando a não monofilia de Oligochaeta, ainda que o resto das relações filogenéticas desse grupo ainda não seja muito bem entendido. Além disso, observando-se a árvore filogenética abaixo, que não representa a totalidade de famílias deste grupo, pode-se notar que diversas classificações taxonômicas em nível de ordem e subordem não são sustentadas pela filogenia. Por esse motivo,existem diversas proposições de novos grupos taxonômicos suportados pela filogenia, porém ainda não são utilizados de forma unânime na academia científica. A politomia entre Phreodrilidae, Tubificidae, Propappidae e Haplotaxidae também representa bem como as relações dentro de Clitellata ainda são bastante incertas. É importante, mais uma vez, ressaltar que a filogenia abaixo não representa um amplo consenso na academia científica, e muitos estudos filogenéticos ainda precisam ser feitos para esse propósito.[4][25][36][37][38][39][40]

Filogenia de Clitellata, segundo propostas recentes[36][37][38][39]

Clitellata
 
 

Capilloventridae

 
 
 
 

Phreodrilidae

 
 

Tubificidae

 
 

Propappidae

 
 

Haplotaxidae

 
 
 
 
 

Enchytraeidae

 
 

Lumbricina

 
 
 
Hirudinomorpha
 

Acanthobdellida

 
 
 

Branchiobdellida

 
 

Hirudinida

 
 
 
 

Lumbriculidae

 
 
 
 
 
 

Referências

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  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am Fransozo, A., Negreiros Fransozo, M. L. (2017). Zoologia dos Invertebrados. Rio de Janeiro: Roca. pp. 493–600
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad Brusca, R. C., Moore, W., Shuster S. M. (2018). Invertebrados (Vol. 3). Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. pp. 649-694
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Barnes, R., Ruppert, E., Fox, R. S. (2005). Zoologia dos Invertebrados: Uma abordagem funcional-evolutiva. São Paulo: Roca. pp. 482–565
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