Homo erectus: diferenças entre revisões

Homo erectus
	; Replica de um crânio do homo erectus no acervo do Paleozoological Museum of China
Estado de conservação
	Pré-histórica
Classificação científica
Domínio:	Eukariota;
Reino:	Animalia;
Sub-reino:	Metazoa;
Filo:	Chordata;
Subfilo:	Vertebrata;
Infrafilo:	Gnathostomata;
Superclasse:	Tetrapoda;
Classe:	Mammalia;
Subclasse:	Theria;
Infraclasse:	Placentalia;
Superordem:	Euarchontoglires;
Ordem:	Primates;
Subordem:	Haplorrhini;
Infraordem:	Simiiformes;
Parvordem:	Catarrhini;
Superfamília:	Hominoidea;
Família:	Hominidae;
Subfamília:	Homininae;
Género:	Homo;
Espécie:	H. erectus;
Nome binomial
	Homo erectus; (Dubois, 1894)

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Revisão das 21h09min de 19 de julho de 2021

Homo erectus (que significa "homem reto") é uma espécie extinta de humanos do Pleistoceno, com sua ocorrência mais antiga há cerca de 2 milhões de anos. seus espécimes estão entre os primeiros membros reconhecíveis do gênero Homo. H. erectus foi o primeiro ancestral humano a se espalhar pela Eurásia, com uma distribuição continental que se estende da Península Ibérica a Java. É provável que as populações africanas de H. erectus sejam os ancestrais de várias espécies humanas, como H. heidelbergensis e H. antecessor, sendo o primeiro geralmente considerado o ancestral dos neandertais e denisovanos, e às vezes também dos humanos modernos. Populações asiáticas de H. erectus podem ser ancestrais de H. floresiensis [6] e possivelmente de H. luzonensis. [7] Como uma cronoespécie, a época do desaparecimento do H. erectus é motivo de controvérsia. Existem também várias subespécies propostas com vários níveis de reconhecimento. A última população conhecida de H. erectus é H. e. soloensis de Java, por volta de 117.000–108.000 anos atrás.

H. erectus tinha uma maneira de andar e proporções corporais semelhantes às humanas, e foi a primeira espécie humana a exibir uma face plana, nariz proeminente e, possivelmente, cobertura esparsa de pelos no corpo. Embora o tamanho do cérebro certamente exceda o das espécies ancestrais, a capacidade variava amplamente, dependendo da população. Em populações mais velhas, o desenvolvimento do cérebro parecia ser interrompido cedo na infância, sugerindo que a prole era amplamente autossuficiente ao nascer, limitando assim o desenvolvimento cognitivo ao longo da vida. No entanto, as instalações geralmente mostram o consumo de animais de médio a grande porte, como bovinos ou elefantes, e sugerem o desenvolvimento de comportamento predatório e caça coordenada. H. erectus está associado com a indústria acheuliana de ferramentas de pedra, e postula-se que foi o ancestral humano mais antigo capaz de usar fogo, caçar e coletar em grupos coordenados, cuidar de membros do grupo feridos ou doentes e, possivelmente, navegação e arte (embora sejam exemplos da arte são controversos e, de resto, rudimentares e poucos e distantes entre si).

Homens e mulheres de H. erectus podem ter aproximadamente o mesmo tamanho entre si (isto é, exibiram dimorfismo sexual reduzido) como os humanos modernos, o que poderia indicar monogamia em linha com as tendências gerais exibidas em primatas. O tamanho, no entanto, variou amplamente de 146-185 cm de altura e 40-68 kg de peso. Não está claro se H. erectus era anatomicamente capaz de falar, embora seja postulado que eles se comunicaram usando alguma protolinguagem.

Descoberta

Os primeiros fósseis, foram descritos pelo anatomista holandês Eugène Dubois em 1893, que começou a procurar o "elo perdido" entre macacos e humanos no sudeste da Ásia, porque ele acreditava que os gibões eram os parentes vivos mais próximos dos humanos, de acordo com com a hipótese "Fora da Ásia". H. erectus foi o primeiro hominídeo fóssil encontrado como resultado de uma expedição dirigida.

Escavado na margem do rio Solo em Trinil, Java Oriental, ele primeiro alocou o material a um gênero de fóssil de chimpanzés como Anthropopithecus erectus e, no ano seguinte, atribuiu-o a um novo gênero como Pithecanthropus erectus (o nome do gênero foi cunhado por Ernst Haeckel em 1868 para a ligação hipotética entre humanos e macacos fósseis). O nome da espécie erectus foi dado porque o fêmur sugeria que o Homem de Java era bípede e andava ereto. No entanto, poucos cientistas o reconheceram como um "elo perdido" e, consequentemente, a descoberta de Dubois foi amplamente desconsiderada.

Em 1921, dois dentes de Zhoukoudian, China, descobertos por Johan Gunnar Andersson, despertaram grande interesse. [9] Ao descrever os dentes, Davidson Black nomeou-o como uma nova espécie de Sinanthropus pekinensis do grego antigo Σίνα sino- "China" e do latim pekinensis "de Pequim". Escavações subsequentes descobriram cerca de 200 fósseis humanos de mais de 40 indivíduos, incluindo cinco calotas cranianas quase completas. [10] Franz Weidenreich forneceu grande parte da descrição detalhada deste material em várias monografias publicadas na revista Palaeontologica Sinica (Série D). Quase todos os espécimes originais foram perdidos durante a Segunda Guerra Mundial durante uma tentativa de contrabando para fora da China. No entanto, os moldes foram feitos por Weidenreich e residem no Museu Americano de História Natural na cidade de Nova York e no Instituto de Paleontologia e Paleoantropologia de Vertebrados em Pequim.

Semelhanças entre o Homem de Java e o Homem de Pequim levaram Ernst Mayr a renomear ambos como Homo erectus em 1950. Durante grande parte do século 20, antropólogos debateram o papel do H. erectus na evolução humana. No início do século, devido em parte às descobertas em Java e Zhoukoudian, a crença de que os humanos modernos evoluíram pela primeira vez na Ásia foi amplamente aceita. Alguns naturalistas - Charles Darwin, o mais proeminente entre eles - teorizaram que os primeiros ancestrais dos humanos eram africanos. Darwin apontou que chimpanzés e gorilas, parentes mais próximos dos humanos, evoluíram e existem apenas na África. [11]

Evolução

Foi proposto que o H. erectus evoluiu do H. habilis cerca de 2 Ma, embora isso tenha sido questionado porque eles coexistiram por pelo menos meio milhão de anos. Alternativamente, um grupo de H. habilis pode ter sido isolado reprodutivamente, e apenas este grupo se desenvolveu em H. erectus (cladogênese). Como os primeiros vestígios de H. erectus são encontrados na África e no Leste Asiático (na China já em 2,1 Ma, [13] [14] [15] [16] na África do Sul 2,04 Ma [2] [17]), é debatido onde o H. erectus evoluiu. Um estudo de 2011 sugeriu que foi o H. habilis que chegou à Ásia Ocidental vindo da África, que o H. erectus inicial se desenvolveu lá e que o H. erectus inicial teria então se dispersado da Ásia Ocidental para a Ásia Oriental (Homem de Pequim), Sudeste Asiático (Homem de Java), de volta à África (Homo ergaster) e à Europa (Homem de Tautavel), eventualmente evoluindo para humanos modernos na África. [18] [19] Outros sugeriram que H. erectus / H. ergaster desenvolvido na África, onde eventualmente evoluiu para humanos modernos.

O H. erectus atingiu Sangiran, Java, por volta de 1,6 Ma, e uma segunda e distinta onda de H. erectus colonizou Zhoukoudian, China, cerca de 780 mil anos. Os primeiros dentes de Sangiran são maiores e mais semelhantes aos do H. erectus ocidental basal (ancestral) e ao H. habilis do que aos do H. erectus Zhoukoudian derivado. No entanto, os dentes Sangiran posteriores parecem reduzir de tamanho, o que pode indicar um evento de colonização secundária de Java pelo Zhoukoudian ou alguma população intimamente relacionada. [22]

Subespécies

Homo erectus erectus (Homem de Java, 1.6–0.5 Ma)
Homo erectus ergaster (1.9–1.4 Ma)
Homo erectus georgicus (1.8–1.6 Ma)
Homo erectus lantianensis (Homem Latino, 1.6 Ma)
Homo erectus nankinensis (Homem de Nanjing, 0.6 Ma)
Homo erectus pekinensis (Homem de Pequim, 0.7 Ma)
Homo erectus soloensis (Homem de Solo, 0.546–0.143 Ma)
Homo erectus tautavelensis (Homem de Tautavel, 0.45 Ma)
Homo erectus yuanmouensis (Homem de Yuanmou)

O "Homem Wushan" foi proposto como Homo erectus wushanensis, mas agora acredita-se que seja baseado em fragmentos fossilizados de um macaco não hominídeo extinto. [23] Desde sua descoberta em 1893 (homem de Java), tem havido uma tendência na paleoantropologia de reduzir o número de espécies propostas de Homo, a ponto de H. erectus incluir todas as formas iniciais (Paleolítico inferior) de Homo suficientemente derivadas de H. habilis e distinto do H. heidelbergensis inicial (na África também conhecido como H. rhodesiensis).

Reconstrução da face de *H. erectus* por John Gurche; fotografado por Tim Evanson

Devido a uma ampla gama de variação, foi sugerido que os antigos H. rudolfensis e H. habilis deveriam ser considerados as primeiras variações de H. erectus. [26] [27] O primitivo H. e. georgicus de Dmanisi, Geórgia tem a menor capacidade cerebral de qualquer hominíneo Pleistoceno conhecido (cerca de 600 cc), e sua inclusão na espécie expandiria muito a gama de variações de H. erectus para talvez incluir espécies como H. rudolfensis, H. gautengensis , H. ergaster e talvez H. habilis. [28] No entanto, um estudo de 2015 sugeriu que H. georgicus representa uma espécie anterior e mais primitiva de Homo derivada de uma dispersão mais antiga de hominíneos da África, com H. ergaster / erectus possivelmente derivando de uma dispersão posterior. [29] H. georgicus às vezes nem é considerado H. erectus. [30] [31]

É debatido se o Africano H. e. ergaster é uma espécie separada (e que H. erectus evoluiu na Ásia, depois migrou para a África), [32] ou é a forma africana (sensu lato) de H. erectus (sensu stricto). Posteriormente, H. ergaster também foi sugerido para representar o ancestral imediato do H. erectus. [33] Além disso, foi sugerido que H. ergaster em vez de H. erectus, ou algum híbrido entre os dois, foi o ancestral imediato de outros humanos arcaicos e humanos modernos. Foi proposto que o H. erectus asiático tem várias características únicas de populações não asiáticas (autapomorfias), mas não há um consenso claro sobre quais são essas características ou se elas são de fato limitadas apenas à Ásia. Com base em supostas características derivadas, o 120 mil anos Javan H. e. foi proposto que soloensis se especiasse de H. erectus, como H. soloensis, mas isso foi questionado porque a maioria das características cranianas básicas são mantidas. [34] Em um sentido mais amplo, H. erectus foi substituído por H. heidelbergensis por cerca de 300 mil anos atrás, com possível sobrevivência tardia de H. erectus soloensis em Java em cerca de 117-108 mil anos. [1]

Descendentes e sinônimos

A espécie Homo erectus foi a espécie do gênero Homo que por mais tempo existiu, tendo sobrevivido por quase 2 milhões de anos. Em contraste, os Homo sapiens surgiram por volta de 300 mil anos atrás, um terço do tempo que os Homo erectus habitaram a Terra.

Considerando muitos humanos arcaicos, não há um consenso definitivo se devem ser classificados com subespécies de H. erectus ou de H. sapiens ou espécies distintas.

Candidatos africanos a Homo erectus:

Homo ergaster ("H. erectus africano")
Homo naledi (ou H. e. naledi)

Candidatos da Eurásia a Homo erectus:

Homo antecessor (ou H. e. antecessor)
Homo heidelbergensis (ou H. e. heidelbergensis)
Homo cepranensis (ou H. e. cepranensis)
Homo floresiensis ^[1]

Candidatos a Homo sapiens:

Homo neanderthalensis (ou H. s. neanderthalensis)
Homo denisova (ou H. s. denisova ou Homo sp. Altai, e Homo sapiens subsp. Denisova)
Homo rhodesiensis (ou H. s. rhodensis)
Homo heidelbergensis (ou H. s. heidelbergensis)
Homo sapiens idaltu
O fóssil de Narmada, descoberto em 1982 em Madhya Pradesh, Índia, foi inicialmente sugerido como H. erectus (Homo erectus narmadensis), mas posteriormente reconhecido como H. sapiens. ^[2]

Meganthropus, baseado em fósseis encontrados em Java, datado entre 1,4 e 0,9 Ma, foram provisoriamente agrupados como H. erectus em contraste com as interpretações anteriores dele como uma espécie gigante de humanos primitivos ^[3] embora a literatura mais antiga tenha colocado os fósseis totalmente fora do gênero Homo. ^[4] No entanto, Zanolli et al. (2019) julgou que Meganthropus é um gênero distinto de macacos extintos. ^[5]

Anatomia

Cabeça

Homo erectus possuía uma face mais plana quando comparada aos primeiros hominínios; sobrancelhas arqueadas pronunciadas; e um crânio menor e achatado.^[6] A presença de quilhas sagitais, frontais e coronais, que são pequenas cristas que correm ao longo das linhas de sutura, foi proposta como evidência de espessamento significativo do crânio, especificamente da abóbada craniana. Análises de varredura de CT revelaram que esse não era o caso. No entanto, a parte escamosa do osso occipital, particularmente a crista occipital interna, na parte posterior do crânio é notavelmente mais espessa do que a dos homens modernos, provavelmente uma característica mais basal (ancestral). ^[7] Os registros fósseis indicam que H. erectus foi a primeira espécie humana a ter um nariz proeminente, que geralmente se diz ser uma característica que evoluiu em resposta à respiração de ar seco para reter a umidade. ^[8] A psicóloga americana Lucia Jacobs formulou a hipótese de que o nariz proeminente na verdade permitiria distinguir a direção da origem dos diferentes cheiros (estéreo olfato) para facilitar a navegação e a migração de longa distância. ^[9]

O tamanho médio do cérebro de H. erectus asiáticos é por volta de 1.000 cm³. No entanto, espécimes significativamente menores foram encontradas em Dmanisi, Geórgia (H. e. georgicus); Koobi Fora e Olorgesailie, Quénia; e possivelmente Gona, Etiópia. No geral, o tamanho do cérebro de H. erectus varia de 546 a 1.251 cm³, ^[10] que é maior do que a faixa de variação observada em humanos modernos e chimpanzés, mas menor do que a faixa de variação observada em gorilas.

Odontologicamente, H. erectus tem o esmalte mais fino que qualquer hominínio do plioceno e pleistoceno. O esmalte evita que o dente se quebre com alimentos duros, mas impede o corte dos alimentos resistentes. Os corpos das mandíbulas de H. erectus, e dos primeiros Homo, são mais grossos do que os de humanos modernos e todos os símios vivos. O corpo da mandíbula resiste à torção da força da mordida ou da mastigação, isso significa que suas mandíbulas produzem um desgaste incomum durante a alimentação, mas as aplicações práticas disso permanecem incertas. Apesar disso, os corpos mandibulares dos H. erectus são um pouco mais delgados do que os de Homo primitivos. Os pré-molares e molares também apresentam maior frequência de fossas que H. habilis, sugerindo que H. erectus comiam alimentos mais quebradiços (que causam corrosão). Tudo isso indica que a boca dos H. erectus era menos capaz de destroçar alimentos mais duros e mais capazes de cortar esses alimentos, reduzindo a quantidade de alimentos que poderiam processar, talvez em resposta ao uso predominante de ferramentas.^[11]

Corpo

Assim como humanos modernos, os H. erectus variavam amplamente em tamanho, abrangendo 146 a 185 cm de altura e 40 a 68 kg de peso, provavelmente devido a diferenças regionais, de clima, taxas de mortalidade e nutrição. ^[12] Semelhante aos humanos modernos e diferente dos grandes símios, não parece que havia uma grande diferença de tamanho entre homens e mulheres (dimorfismo sexual de tamanho específico), embora não haja dados fósseis suficientes a respeito disso. ^[13] O tamanho do cérebro de dois adultos de Koobi Fora mediam 848 e 804 cm³, ^[10] o que poderia indicar dimorfismo sexual, embora o sexo fosse indeterminado. ^[14]Se H. erectus não exibisse dimorfismo sexual, então é possível que fossem os primeiros humanos da linhagem sem o dimorfismo, embora o registro fóssil de espécies anteriores torne isso obscuro. Se exibissem o dimorfismo, então aparentemente houve um aumento substancial e repentino no tamanho das fêmeas. ^[15]

Os H. erectus tinham aproximadamente as mesmas proporções de membros que os humanos modernos, implicando uma locomoção semelhante à humana. ^[16] Rastros de H. erectus próximos a Ileret, Quénia, também indicam uma marcha semelhante à humana. ^[17] Um ombro humanóide sugere uma habilidade para arremessos em alta velocidade. ^[18] Antigamente, pensava-se que o menino de Turkana tinha 6 vértebras lombares ao invés das 5 encontradas nos humanos modernos e 11 ao invés de 12 vértebras torácicas, mas isso foi revisado, e agora considera-se que a espécime exibia uma curvatura humanóide da espinha (lordose) e o mesmo número das respectivas vértebras. ^[19]

Não está claro quando os ancestrais humanos perderam a maior parte dos pêlos do corpo. Análises genéticas sugerem que alta atividade do receptor de melanocortina 1, que produziria pele escura, data de aproximadamente 1,2 Ma. Isso poderia indicar a data da evolução da falta de pêlos, já que a falta de pêlos do corpo poderia deixar a pele exposta à radiação ultravioleta. ^[20] É possível que a pele exposta só se tornou mal-adaptada no Pleistoceno, porque a inclinação crescente da Terra (que também causou as eras glaciais) teria aumentado o bombardeio de radiação solar - o que sugere que que a falta de pêlo emerge primeiro nos australopithecines. ^[21] No entanto, australopithecines parecem ter vivido em altitudes muito mais elevadas e frias - tipicamente 1.000 - 1.600 m, onde a temperatura noturna pode cair para 10 ou 5º C - portanto, essas condições poderiam exigir pêlos para que o corpo permanecesse aquecido, ao contrário dos primeiros Homo que habitavam altitudes mais baixas e quentes. ^[22] Populações de latitudes mais altas potencialmente desenvolveram uma pele mais clara para prevenir a deficiência de vitamina D. ^[23] Um espécime de H. erectus de 500-300 ka da Turquia foi diagnosticado com o primeiro caso conhecido de meningite tuberculosa, que é tipicamente exacerbada em pessoas de pele escura que vivem em latitudes mais altas devido à deficiência de vitamina D.^[24] Acredita-se que a ausência de pêlos geralmente facilitou a sudorese, ^[25] mas a redução da carga parasitária e da seleção sexual também foram propostas. ^[26] ^[27]

Organização Social

Apesar de muitos aspectos da organização social serem já herdados do Homo ergaster, o Homo erectus desenvolveu ainda mais estas características. O dimorfismo sexual em indivíduos masculinos de H. erectus era de cerca de serem 25% maiores do que as mulheres - o que é ligeiramente maior do que o observado no Homo sapiens (que é de 15%) mas menor do que o observado no gênero anterior: Australopithecus (que era de 50%). Diminuição do dimorfismo é especulado como um sinal de redução da concorrência entre os machos. Estudos sugerem que o dimorfismo sexual alcançou níveis próximo dos humanos modernos em torno do tempo do Homo erectus há 2 a 0,5 milhões de anos.^[28] Sugere-se que os primeiros Homininae eram dimórficos e que isso diminuiou ao longo da evolução do gênero Homo, correlacionando-se com os seres humanos se tornando mais monogâmicos, enquanto os gorilas, que vivem em haréns, mostram um grande grau de dimorfismo sexual.^[29]

H. erectus evoluiu na savana africana, que durante o Pleistoceno foi o lar de uma comunidade de carnívoros consideravelmente mais formidável do que a savana atual. Os hominíneos provavelmente só poderiam ter se adaptado à vida na savana se comportamentos eficazes de defesa anti-predador já tivessem evoluído. A defesa contra predadores provavelmente viria do H. erectus vivendo em grandes grupos, possuindo ferramentas de pedra (e provavelmente de madeira) e tendo sido estabelecido um comportamento de contra-ataque eficaz. Tendo como base a composição e o comportamento de chimpanzés da savana e babuínos modernos, H. erectus ergaster pode ter evoluído para viver em grandes grupos de vários machos para se defender de grandes predadores da savana em ambiente aberto e exposto. É possível que os laços de amizades entre homens e as amizades homem-mulher fossem aspectos sociais importantes.^[30]Como homens e mulheres da espécie H.erectus são considerados como tendo aproximadamente o mesmo tamanho em comparação com outros grandes símios (exibem menos dimorfismo sexual específico de tamanho), é geralmente hipotetizado que eles viveram em uma sociedade monogâmica, como dimorfismo sexual reduzido em primatas é tipicamente correlacionado com este sistema de acasalamento. Isso pode ter sido causado por uma mudança na fertilidade feminina ou na dieta, e/ou pressão reduzida sobre os machos em terem um tamanho maior em relação as fêmeas. Isso, por sua vez, poderia implicar em uma mudança no comportamento feminino, o que tornaria difícil para os machos manter um harém.^[31] Cabe frisar que "monogamia" não implica fidelidade sexual e monogamia em série é considerado por alguns um tipo de monogamia. Monogamia aqui é utilizada em seu sentido sexual e genético, não em seu sentido civil ou social.

O Homo erectus foi provavelmente o primeiro hominídeo a viver em uma sociedade de caçadores-coletores, e antropólogos como Richard Leakey acreditam que o Homo erectus era socialmente mais similar aos seres humanos modernos do que as espécies de Australopithecus antes dele. Uma sociedade de caçadores-coletores tendem a ter um ethos social igualitário. O que pode ser observado em quase todas as sociedades de caçadores-coletores é que estas são igualitárias, com femeas tão influentes e poderosas quanto os machos.^[32] O igualitarismo típico dos caçadores e coletores hominídeos nunca é total, mas é impressionante quando visto em um contexto evolutivo. A espécie de primata mais próxima da humanidade, os chimpanzés, não podem ser considerados igualitários, pois estes formam hierarquias que são muitas vezes dominadas por um macho alfa. Os antropólogos sustentam que os caçadores/coletores hominídeos não têm líderes permanentes; Em vez disso, a pessoa que toma a iniciativa a qualquer momento depende da tarefa que está sendo executada.^[33]^[34]^[35]

Assim como as sociedades de caçadores-coletores formadas por seus descendentes (incluindo o Homo sapiens), o erectus viveria em uma sociedade de bandos. Uma sociedade de bandos é a forma mais simples de sociedade homo. Um bando geralmente consiste em um grupo de parentesco pequeno, não maior do que uma família ou clã extenso. O consenso geral da antropologia moderna vê o número médio de membros de um bando social no nível simples de sociedades de forrageamento em torno de 30 a 50 pessoas^[36] Bandos são distinguidos das tribos pelo fato das tribos serem geralmente maiores, constituídas por muitas famílias. As tribos têm mais instituições sociais, como um chefe, um grande homem ou um conselho de anciãos. As tribos também são mais permanentes do que os bandos; um bando pode deixar de existir se apenas um pequeno grupo se separar ou morrer.

A descoberta do "Menino de Turkana (H. ergaster) em 1984 evidenciou que, apesar de sua anatomia semelhante ao do Homo sapiens, os erectus poderiam não ter sido capaz de produzir sons comparáveis a fala humana moderna. É provável que se comunicavam em uma proto-linguagem sem a estrutura totalmente desenvolvida da linguagem humana moderna, mas mais desenvolvida do que a comunicação não-verbal usada pelos chimpanzés.^[37] Esta inferência é desafiada pela descoberta em Dmanisi, na Geórgia, de uma vértebra de H. ergaster / erectus (pelo menos 150.000 anos antes do Menino de Turkana) que reflete capacidades vocais na faixa de H. sapiens.^[38] Tanto o tamanho do cérebro como a presença da área de Broca também suportam o uso da linguagem articulada.^[39] O aumento da capacidade craniana também levou a criação de ferramentas mais sofisticadas ocasionalmente encontradas com os fósseis.

A sua organização baseava-se em pequenas comunidades^[40] com alguns abrigos de pedra pequenos e simples, mas mais sofisticados de que as dos seus antepassados Homo habilis. A guarda do grupo era feita com fogueiras, para se protegerem dos animais selvagens. Homo erectus foi provavelmente o primeiro hominídeo a viver em sociedades de bandos pequenos e familiares semelhantes às modernas sociedades de bandos de caçadores e coletores^[41] e é pensado para ser a primeira espécie hominina a caçar em grupos coordenados, a usar ferramentas complexas, e cuidar de companheiros enfermos ou fracos.

A divisão do trabalho era baseada em tarefas: os talhadores de pedra (normalmente pessoas idosas já sem capacidade para caçar e crianças), os caçadores, e as mulheres, para tratar das crianças e fazer recoleção de frutos.Sendo a caça uma atividade social, os indivíduos provavelmente dividiam a carne uns com os outros, o que teria fortalecido os laços entre os próprios caçadores e entre os caçadores e o resto do grupo. As mulheres provavelmente compartilhavam o que haviam colhido com o resto do grupo também. Esse desenvolvimento pode ter levado ao desenvolvimento de amizades entre homens e mulheres em laços de pares monogâmicos oportunistas. Uma vez que a seleção sexual de fêmeas provavelmente favorecia machos que podiam caçar. É possível que se um caçador fosse hábil o suficiente para conseguir muita comida, ele também poderia permitir-se por ter uma segunda companheira, sabe-se que este costume é ainda existente em algumas populações modernas de caçadores-coletores de Homo sapiens (seres humanos modernos), um exemplo sendo o povo sã^[42]^[43], considerado um dos catorze povos ainda existentes da chamada "população ancestral de Homo sapiens" existentes, a partir do qual todos os seres humanos modernos conhecidos descendem.^[44]

Em Dmanisi, na Geórgia, a evidência de um crânio de Homo erectus no estomago de Megantereon, sugerindo uma possível relação de predador e presa entre esses animais, e portanto uma interação do felino com os Hominídeos.

Extinção

A última ocorrência registrada do Homo erectus é de 117.000-108.000 anos atrás em Ngandong, Java de acordo com um estudo publicado em 2019.

Em 2020 pesquisadores relataram que o Homo erectus e o Homo heidelbergensis perderam mais da metade do seu nicho climático logo antes de sua extinção indicando que a mudança climática teve um papel muito significativo na extinção de espécies passadas do gênero Homo.^[45]Além disso, um estudo da Universidade Nacional Australiana, publicado na revista científica PLoS One em 2018, defende que "preguiça" do Homo erectus aliada à incapacidade de se adaptar às alterações climáticas desempenhou um papel determinante na extinção desta espécie, com base em achados obtidos em escavações que datam de 2014 em Saffaqah, na Arábia Saudita.

Para fazer as suas ferramentas de pedra, usava as pedras que encontrava à volta do seu acampamento e que eram de qualidade comparativamente mais baixa" em vez de procurarem em locais mais afastados e as transportarem de distâncias mais longas. Apesar de existir um "grande afloramento rochoso de pedra de qualidade" a uma curta distância da colina onde se instalou esta comunidade em causa de Homo Erectus, a espécie preferiu usar pedras recolhidas nas imediações do seu habitat.

Esta atitude do Homo erectus contrasta com os hábitos do Homo sapiens e Neandertais, que escalavam montanhas e percorriam grandes distâncias para encontrar pedras ou paus de boa qualidade.

As amostras de sedimento mostram que o ambiente em redor estava a mudar, enquanto eles faziam exatamente as mesmas coisas com as mesmas ferramentas.^[46]

Fósseis

A caverna inferior da caverna de Zhoukoudian, na China, é um dos sítios arqueológicos mais importantes do mundo.^[47] Lá foram encontrados restos mortais de 45 homo erectus e milhares de instrumentos.^[47] A maioria destes restos se perdeu durante a Segunda Guerra Mundial, com exceção de dois elementos da parte posterior do crânio que foram redescobertos na China em 1951 e quatro dentes humanos do 'Monte Osso de Dragão'.^[47]

Novas evidências apontam que os ossos da caixa craniana do Homo erectus não são particularmente espessos, como se pensava anteriormente.^[48] Testes revelaram que nem o Homo erectus asiático nem o africano possuem esses ossos cranianos especialmente grandes.^[48]

Coleções de fósseis

Alguns dos fósseis de Homo erectus mais notáveis:

Indonésia (ilha de Java): Trinil 2, coleção Sangiran , coleção Sambungmachan,^[49] Coleção Ngandong
China: Lantian (Gongwangling e Chenjiawo), Yunxian, Zhoukoudian, Nanjing, Hexian
Kenya: KNM ER 3883, KNM ER 3733
Vietnã: Tham Khuyen,^[50] Hoa Binh
República da Geórgia: Coleção Dmanisi ("Homo erectus georgicus")
Etiópia: Crânio de Daka, Daka calvaria
Eritreia: Buia cranium (possivelmente H. ergaster)^[51]
Província de Denizli, Turquia: Fóssil Kocabas ^[52]
Drimolen, África do Sul: DNH 134^[53]

Galeria de Fósseis

Crânio do Homo erectus tautavelensis.
Réplica de mandíbulas inferiores de Homo erectus Tautavel, França.
"Sangiran II" original, coleção Koenigswald.
Fósseis originais de Pithecanthropus erectus (agora Homo erectus) achados em Java em 1891.

Referências

↑ Argue, Debbie; Groves, Colin P.; Lee, Michael S. Y.; Jungers, William L. (junho de 2017). «The affinities of Homo floresiensis based on phylogenetic analyses of cranial, dental, and postcranial characters». Journal of Human Evolution: 107–133. ISSN 1095-8606. PMID 28438318. doi:10.1016/j.jhevol.2017.02.006. Consultado em 19 de julho de 2021
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«Fósseis revelam que Homo erectus e o Homo habilis coabitaram»

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 Odontologicamente, ''H. erectus'' tem o [[Esmalte dentário|esmalte]] mais fino que qualquer hominínio do plioceno e pleistoceno. O esmalte evita que o dente se quebre com alimentos duros, mas impede o corte dos alimentos resistentes.  Os [[Corpo da mandíbula|corpos das mandíbulas]] de ''H. erectus'', e dos primeiros Homo, são mais grossos do que os de humanos modernos e todos os símios vivos. O corpo da mandíbula resiste à torção da força da mordida ou da mastigação, isso significa que suas mandíbulas produzem um desgaste incomum durante a alimentação, mas as aplicações práticas disso permanecem incertas. Apesar disso, os corpos mandibulares dos ''H. erectus'' são um pouco mais delgados do que os de Homo primitivos. Os pré-molares e molares também apresentam maior frequência de fossas que ''H. habilis'', sugerindo que ''H. erectus'' comiam alimentos mais quebradiços (que causam corrosão). Tudo isso indica que a boca dos ''H. erectus'' era menos capaz de destroçar alimentos mais duros e mais capazes de cortar esses alimentos, reduzindo a quantidade de alimentos que poderiam processar, talvez em resposta ao uso predominante de ferramentas.<ref>{{Citar periódico |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.anthro.35.081705.123153 |titulo=Diet in Early Homo: A Review of the Evidence and a New Model of Adaptive Versatility |data=2006-09-19 |acessodata=2021-07-19 |jornal=Annual Review of Anthropology |número=1 |ultimo=Ungar |primeiro=Peter S. |ultimo2=Grine |primeiro2=Frederick E. |paginas=209–228 |doi=10.1146/annurev.anthro.35.081705.123153 |issn=0084-6570 |ultimo3=Teaford |primeiro3=Mark F.}}</ref>
-[[Ficheiro:Skull pekingman.jpg|miniaturadaimagem|Crânio de ''H. e. pekinensis'' mostrando uma face plana, sobrancelhas arqueadas pronunciadas, e a quilha sagital]]
+[[Ficheiro:Skull pekingman.jpg|miniaturadaimagem|Crânio de ''H. e. pekinensis'' mostrando uma face plana, sobrancelhas arqueadas pronunciadas, e a [[Crista sagital|quilha sagital]]]]
 === Corpo ===
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 Os ''H. erectus'' tinham aproximadamente as mesmas proporções de membros que os humanos modernos, implicando uma locomoção semelhante à humana. <ref>{{Citar periódico |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17977577/ |titulo=Femoral/humeral strength in early African Homo erectus |data=2008-03 |acessodata=2021-07-19 |jornal=Journal of Human Evolution |número=3 |ultimo=Ruff |primeiro=Christopher |paginas=383–390 |doi=10.1016/j.jhevol.2007.09.001 |issn=0047-2484 |pmid=17977577}}</ref> Rastros de ''H. erectus'' próximos a Ileret, Quénia, também indicam uma marcha semelhante à humana. <ref>{{Citar periódico |url=https://www.nature.com/articles/srep28766 |titulo=Footprints reveal direct evidence of group behavior and locomotion in Homo erectus |data=2016-07-12 |acessodata=2021-07-19 |jornal=Scientific Reports |número=1 |ultimo=Hatala |primeiro=Kevin G. |ultimo2=Roach |primeiro2=Neil T. |paginas=28766 |lingua=en |doi=10.1038/srep28766 |issn=2045-2322 |ultimo3=Ostrofsky |primeiro3=Kelly R. |ultimo4=Wunderlich |primeiro4=Roshna E. |ultimo5=Dingwall |primeiro5=Heather L. |ultimo6=Villmoare |primeiro6=Brian A. |ultimo7=Green |primeiro7=David J. |ultimo8=Harris |primeiro8=John W. K. |ultimo9=Braun |primeiro9=David R.}}</ref> Um ombro humanóide sugere uma habilidade para arremessos em alta velocidade. <ref>{{Citar periódico |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0047248414002231 |titulo=Clavicle length, throwing performance and the reconstruction of the Homo erectus shoulder |data=2015-03 |acessodata=2021-07-19 |jornal=Journal of Human Evolution |ultimo=Roach |primeiro=Neil T. |ultimo2=Richmond |primeiro2=Brian G. |paginas=107–113 |lingua=en |doi=10.1016/j.jhevol.2014.09.004}}</ref> Antigamente, pensava-se que o menino de Turkana tinha 6 vértebras lombares ao invés das 5 encontradas nos humanos modernos e 11 ao invés de 12 vértebras torácicas, mas isso foi revisado, e agora considera-se que a espécime exibia uma curvatura humanóide da espinha (lordose) e o mesmo número das respectivas vértebras. <ref>{{Citar periódico |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248411001643 |titulo=New vertebral and rib material point to modern bauplan of the Nariokotome Homo erectus skeleton |data=2011-11-01 |acessodata=2021-07-19 |jornal=Journal of Human Evolution |número=5 |paginas=575–582 |lingua=en |doi=10.1016/j.jhevol.2011.07.004 |issn=0047-2484}}</ref>
+Não está claro quando os ancestrais humanos perderam a maior parte dos pêlos do corpo. Análises genéticas sugerem que alta atividade do receptor de [[melanocortina]] 1, que produziria pele escura, data de aproximadamente 1,2 Ma. Isso poderia indicar a data da evolução da falta de pêlos, já que a falta de pêlos do corpo poderia deixar a pele exposta à [[radiação ultravioleta]]. <ref>{{Citar periódico |url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/381006 |titulo=Genetic Variation at the MC1R Locus and the Time since Loss of Human Body Hair |data=2004-02-01 |acessodata=2021-07-19 |jornal=Current Anthropology |número=1 |ultimo=Rogers |primeiro=Alan R. |ultimo2=Iltis |primeiro2=David |paginas=105–108 |doi=10.1086/381006 |issn=0011-3204 |ultimo3=Wooding |primeiro3=Stephen}}</ref> É possível que a pele exposta só se tornou mal-adaptada no Pleistoceno, porque a inclinação crescente da Terra (que também causou as [[eras glaciais]]) teria aumentado o bombardeio de radiação solar - o que sugere que que a falta de pêlo emerge primeiro nos australopithecines. <ref>{{Citar periódico |url=https://www.semanticscholar.org/paper/The-Prehistoric-Development-of-Clothing:-of-a-Model-Gilligan/b25d3dc7d201644ce3d19ef1a5c4fb838922d493 |titulo=The Prehistoric Development of Clothing: Archaeological Implications of a Thermal Model |data=2010 |acessodata=2021-07-19 |ultimo=Gilligan |primeiro=I. |doi=10.1007/S10816-009-9076-X}}</ref> No entanto, [[australopithecines]] parecem ter vivido em altitudes muito mais elevadas e frias - tipicamente 1.000 - 1.600 m, onde a temperatura noturna pode cair para 10 ou 5º C - portanto, essas condições poderiam exigir pêlos para que o corpo permanecesse aquecido, ao contrário dos primeiros Homo que habitavam altitudes mais baixas e quentes. <ref>{{Citar periódico |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27178459/ |titulo=Bipedality and hair loss in human evolution revisited: The impact of altitude and activity scheduling |data=2016-05 |acessodata=2021-07-19 |jornal=Journal of Human Evolution |ultimo=Dávid-Barrett |primeiro=Tamás |ultimo2=Dunbar |primeiro2=Robin I. M. |paginas=72–82 |doi=10.1016/j.jhevol.2016.02.006 |issn=1095-8606 |pmc=4874949 |pmid=27178459}}</ref> Populações de latitudes mais altas potencialmente desenvolveram uma pele mais clara para prevenir a [[deficiência de vitamina D]]. <ref>{{Citar periódico |url=https://www.jstor.org/stable/23558077 |titulo=Human Skin Pigmentation as an Example of Adaptive Evolution |data=2012 |acessodata=2021-07-19 |jornal=Proceedings of the American Philosophical Society |número=1 |ultimo=JABLONSKI |primeiro=NINA G. |paginas=45–57 |issn=0003-049X}}</ref> Um espécime de ''H. erectus'' de 500-300 ka da Turquia foi diagnosticado com o primeiro caso conhecido de [[meningite tuberculosa]], que é tipicamente exacerbada em pessoas de pele escura que vivem em latitudes mais altas devido à deficiência de vitamina D.<ref>{{Citar periódico |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18067194/ |titulo=First Homo erectus from Turkey and implications for migrations into temperate Eurasia |data=2008-01 |acessodata=2021-07-19 |jornal=American Journal of Physical Anthropology |número=1 |ultimo=Kappelman |primeiro=John |ultimo2=Alçiçek |primeiro2=Mehmet Cihat |paginas=110–116 |doi=10.1002/ajpa.20739 |issn=1096-8644 |pmid=18067194 |ultimo3=Kazanci |primeiro3=Nizamettin |ultimo4=Schultz |primeiro4=Michael |ultimo5=Ozkul |primeiro5=Mehmet |ultimo6=Sen |primeiro6=Sevket}}</ref> Acredita-se que a ausência de pêlos geralmente facilitou a sudorese, <ref>{{Citar periódico |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29544622/ |titulo=The evolution of eccrine sweat glands in human and nonhuman primates |data=2018-04 |acessodata=2021-07-19 |jornal=Journal of Human Evolution |ultimo=Best |primeiro=Andrew |ultimo2=Kamilar |primeiro2=Jason M. |paginas=33–43 |doi=10.1016/j.jhevol.2017.12.003 |issn=1095-8606 |pmid=29544622}}</ref> mas a redução da carga parasitária e da [[seleção sexual]] também foram propostas. <ref>{{Citar periódico |url=https://doi.org/10.1007/978-94-017-0443-4_17 |titulo=The Evolution of Human Hairlessness: Cultural Adaptations and the Ectoparasite Hypothesis |data=2004 |acessodata=2021-07-19 |publicado=Springer Netherlands |ultimo=Pagel |primeiro=Mark |ultimo2=Bodmer |primeiro2=Walter |editor-sobrenome=Wasser |editor-nome=Solomon P. |local=Dordrecht |paginas=329–335 |lingua=en |doi=10.1007/978-94-017-0443-4_17 |isbn=978-94-017-0443-4}}</ref> <ref>{{Citar periódico |url=https://doi.org/10.1162/BIOT_a_00062 |titulo=Naked Love: The Evolution of Human Hairlessness |data=2010-12-01 |acessodata=2021-07-19 |jornal=Biological Theory |número=4 |ultimo=Giles |primeiro=James |paginas=326–336 |lingua=en |doi=10.1162/BIOT_a_00062 |issn=1555-5550}}</ref>
 [[Ficheiro:Turkana boy by Mauricio Antón.jpg|miniaturadaimagem|Esqueleto e reconstrução do [https://greciantiga.org/img.asp?num=0956 menino de Turkana] por Maurício Antón]]