Biota ediacarana

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Dickinsonia costata, um organismo icónico Ediacarano, mostrando uma aparência acolchoada típica dos seres deste período.

Entende-se por Biota Ediacarana (anteriormente Vendiana), o enigmático conjunto de seres de aspecto tubular e sésseis em forma de fronde (estacionários) que viveram durante o Período Ediacarano (ca.635-542 Ma). Como até recentemente o nome do período Ediacarano era Vendiano, também se usa a denominação Biota Vendiana. Além disso, boa parte dos seres em questão assemelham-se a animais primitivos, sendo comuns os termos Fauna Ediacarana e Fauna Vendiana. No entanto, como a classificação destes seres é incerta, biota é um termo mais apropriado do que fauna para designar o seu conjunto.

Vestígios fósseis destes seres têm sido encontrados em todo o mundo, pensando-se que representavam os mais antigos organismos multicelulares complexos conhecidos. Apesar de seres multicelulares simples, tais como algas vermelhas já se terem desenvolvido há pelo menos 1200 Ma, recentemente foram descobertos macrofósseis de seres multicelulares com cerca de 2100 Ma.[1] ,[2] Os antepassados da Biota Ediacarana têm a sua origem enquanto a Terra se debatia com as extensas glaciações do período Criogeniano, tendo surgido pela primeira vez há cerca de 580 Ma e florescido até ao seu desaparecimento quase completo durante o rápido aumento de biodiversidade conhecido como explosão cambriana, há 542 Ma atrás. Apesar de alguns fósseis raros que parecem representar sobreviventes destes seres terem sido datados tão recentemente como o Câmbrico Médio (510-500 Ma), as comunidades fósseis primitivas desaparecem do registo no final do Ediacarano, deixando para trás apenas esporádicos fragmentos de outrora ricos ecossistemas.[3] A maioria dos planos corporais actualmente existentes nos animais aparecem pela primeira vez nos registos fósseis do Câmbrico, tendo a Biota Cambriana substituído completamente os organismos que dominavam o registo fóssil ediacarano. Várias hipóteses tentam explicar o seu desaparecimento, incluindo amostragem polarizada, um ambiente em mudança, o advento de predadores e competição com outras formas de vida mais adaptadas.

A determinação do lugar destes organismos na árvore da vida tem-se demonstrado impossível. A morfologia e hábito de alguns taxa (e.g. Funisia dorothea sugere relações com os actuais Porifera e Cnidaria,[4] Kimberella parece mostrar similaridades com os moluscos, e outros organismos são suspeitos de demonstrar simetria bilateral, apesar disto ser controverso. A maioria dos fósseis macroscópicos são morfologicamente diferentes de formas de vida mais recentes: assemelham-se a discos, tubos, sacos cheios de lama ou mantos acolchoados. Devido à dificuldade na dedução de relações evolucionárias entre estes organismos, alguns paleontologistas sugerem que estes representam linhagens completamente extintas que não se assemelham a nenhum ser vivo actual. Um paleontologista sugeriu uma categoria taxonómica separada para estes seres ao nível hierárquico do reino, denominada Vendozoa, entretanto renomeada Vendobionta.[5] Se de facto estes organismos enigmáticos não deixaram descendência, as suas estranhas formas podem ser vistas como uma experiência falhada da vida multicelular, com uma re-evolução posterior e independente do multicelularismo a partir de organismos unicelulares não relacionados.[6]

História[editar | editar código-fonte]

Os primeiros fósseis ediacaranos descobertos foram os de um ser em forma de disco, Aspidella terranovica, em 1868. O seu descobridor, A. Murray, um prospector geológico, utilizou-os como marcadores na correlação da idade de rochas na Terra Nova[7] . No entanto, uma vez que se dispunham abaixo da camada sedimentar conhecida como Estrato Primordial, o estrato câmbrico que se julgava na altura conter os primeiros vestígios de vida, sé quatro anos após a sua descoberta alguém se atreveu a propôr que estes vestígios podiam corresponder a fósseis. A proposta de Elkanah Billings foi rejeitada pelos seus pares, devido às suas formas simples, tendo sido consideradas estruturas formadas devido ao escape de gases, concreções inorgânicas e, até mesmo, truques colocados por um Deus maldoso a querer semear a descrença[7] . Na altura, não eram conhecidas mais estruturas semelhantes noutros pontos do globo, e o enviesado debate depressa resvalou para a obscuridade[7] Em 1933, Georg Gürich descobriu espécies na Namibia,[8] . No entanto, a crença firme de que a vida tinha tido origem no Câmbrico levou a que tivessem sido atribuídos a este período. Em 1946, Reg Sprigg noticia a existência de fósseis de medusas nos Montes Ediacara na cordilheira australiana dos Montes Flinders[9] , tendo, no entanto, sido considerados do início do Câmbrico, pelo que apesar da descoberta ter despertado algum interesse, não cativou nenhuma atenção séria.

Foi apenas após a descoberta britânica da icónica Charnia em 1957, que se considerou seriamente a possibilidade do Pré-Câmbrico conter vida. Este fóssil em forma de fronde foi descoberto na Floresta de Charnwood, Inglaterra[10] , e devido à detalhada carta geológica da British Geological Survey, não existiam dúvidas de que estes fósseis se encontravam em rochas pré-cambrianas. O paleontólogo Martin Glaessner fez, finalmente, a ligação entre este e achados anteriores[11] [12] , que combinando com uma melhor datação de espécimes existentes e um novo fulgor na procura, levou a que novos aspectos fossem reconhecidos[13] .

No entanto, todos os espécimes descobertos até 1967 estavam preservados em arenito de grão grosso, que impedia a preservação dos detalhes mais delicados, tornando a sua interpretação difícil. A descoberta, por S.B. Misra, de camadas de cinza vulcânica fossilífera em Mistaken Point, Terra Nova, mudou tudo isto, uma vez que os detalhes mais ínfimos tinham sido preservados na cinza fina, permitindo a descrição de pormenores até aí invisíveis[14] [15] .

A fraca comunicação, combinada com a dificuldade em correlacionar formações geológicas globais distintas, levou a uma miríade de diferentes denominações da Biota. Em 1960, o nome francês Ediacarien - a partir dos Montes Ediacara na Austrália Meridional, cujo nome provém do aborígene Idiyakra, a água está presente - foi adicionado aos termos concorrentes Siniana e Vendiana[16] , para as rochas do final do Pré-Câmbrico, nomes também aplicados às formas de vida dessa altura. Ediacarana e Ediacariana foram, subsequentemente, aplicadas à época ou período de tempo geológico e rochas correspondentes. Em Março de 2004, a União Internacional de Ciências Geológicas acabou com as inconsistências, nomeando formalmente o período terminal do Neoproterozóico com o nome da localidade australiana[17] .

Preservação[editar | editar código-fonte]

Tapete de cianobactérias modernas sobre rochas Ediacaranas na área do Mar Branco, Russia.

Praticamente todo o registo fóssil consiste na robusta fracção esquelética de corpos decompostos, pelo que, o facto de seres de corpo mole e sem esqueleto como a Biota Edacariana ter deixado vestígios abundantes, é surpreendente. A ausência de criaturas escavadoras e decompositoras vivendo nos sedimentos foi, sem dúvida, de grande importância;[18] após a evolução deste tipo de organismos no Câmbrico, impressões de seres de corpo mole passaram a ser normalmente perturbadas antes de poderem fossilizar.

Tapetes microbianos[editar | editar código-fonte]

Os tapetes microbianos são porções de sedimentos estabilizadas pela presença de colónias de microorganismos, que segregam fluidos pegajosos ou ligam as partículas sedimentares de outra forma. Parecem movimentar-se em direcção à superfície quando cobertas por uma fina camada de sedimento, no entanto esta é uma ilusão criada pelo crescimento da colónia; os indivíduos, em si, não possuem capacidade de locomoção. Se for depositada uma camada demasiado espessa de sedimento, antes do tapete poder crescer e se reproduzir através dela, partes da colónia morreram, deixando para trás fósseis com uma textura tipicamente enrugada e tubercular (tipo pele de elefante)[19]

O fóssil Charniodiscus mal se distingue da textura "pele de elefante" presente neste gesso.

Alguns estratos ediacarianos com a textura típica dos tapetes microbianos contêm fósseis e os fósseis ediacarianos quase nunca são descobertos em leitos que não contenham estes tapetes. Apesar dos tapetes terem sido muito abundantes na época, o desenvolvimento de organismos herbívoros no Câmbrico reduziu fortemente o seu número e abundância[20] , sendo que estas comunidades estão actualmente limitadas a refúgios inóspitos, onde os predadores não sobrevivem tempo suficiente para as consumir.

Fossilização[editar | editar código-fonte]

A preservação destes fósseis é um dos um dos factos mais fascinantes da ciência. Pelo facto de serem organismos de corpo mole, sem estruturas esqueléticas, normalmente não fossilizariam. Ao contrário de outras Biota mais recentes de animais de corpo mole (como o folhelho Burgess ou o calcário de Solnhofen) a Biota Ediacarana não é encontrada num ambiente restrito sujeito a condições locais pouco normais; trata-se de um fenómeno global. Os processos que lhe deram origem terão sido sistemáticos e globais. Além disso, outro factor muito diferente do ocorrido com outras Biota deverá ter permitido a conservação destas criaturas delicadas. Pensa-se que os fósseis foram preservados devido à sua rápida cobertura com cinza ou areia, aprisionando os organismos contra a lama ou tapetes microbianos em que viviam[21] . Leitos de cinza proporcionam maior detalhe e podem ser mais facilmente e rapidamente datados ao milhão de anos mais próximo ou melhor através de datação radiométrica[22] .

No entanto, é mais comum encontrar fósseis ediacaranos sob estratos arenosos depositados por tempestades ou outros eventos de elevada energia, correntes oceânicas de turbidez profunda dando origem a turbiditos.[21] Actualmente organismos de corpo mole quase nunca fossilizam durante estes eventos, mas a presença nessa altura de tapetes microbianos a uma escala global, auxiliou, provavelmente, a sua preservação através da estabilização das impressões dos organismos no sedimentos em que se encontravam depositados[23] .

O que é preservado?[editar | editar código-fonte]

A taxa de cimentação do substrato superior em relação à taxa de decomposição do organismo determina qual a superfície deste que é conservada, se a superior, se a inferior. A maioria dos fósseis em forma de disco decompuseram-se antes do sedimento ter cimentado, tendo a cinza ou a areia preenchido o vazio, deixando um molde da parte inferior do ser. Pelo contrário, fósseis acolchoados tenderam a se decompor após a cimentação do sedimento superior; desta forma as suas partes superiores são preservadas. A sua natureza mais resistente está patente no facto de em raras ocasiões, fósseis acolchoados serem encontrados em leitos de tempestade, em que a sedimentação de elevada energia não os destruiu da mesma forma que teria feito aos menos resistentes discos. Além disso, em alguns casos, a precipitação bacteriana de minerais formou uma máscara mortuária, criando um molde do organismo[7] .

Morfologia[editar | editar código-fonte]

Formas de fósseis ediacaranos
Tateana inflata (= Cyclomedusa radiata) é o disco de anexamento de um organismo desconhecido. Cyclomedusa cropped.jpg
Um molde da acolchoada Charnia, a primeira forma de organismo complexo pré-cambriano aceite. Charnia foi em tempos interpretada como um antepassado dos corais da ordem Pennatulacea. Charnia Spun.jpg
Spriggina, um possível precursor das trilobites, talvez um dos predadores que levou à diminuição da Biota Ediacarana[24] e subsequente diversificação de animais[25] . Spriggina Floundensi 4.png
Um rasto fóssil do final do Ediacarano, preservado num leito sedimentar. Ediacaran trace fossil.jpg
Uma cadeia de fósseis vestigiais criada pela alimentação de uma Yorgia, terminando com o corpo do próprio animal (direita). Yorgia trace.jpg

A Biota Ediacarana exibia um vasto leque de características morfológicas. O seu tamanho variava entre alguns milímetros a alguns metros; apresentavam uma complexidade desde uma bolha a detalhadamente intricada; rigidez de resistente e forte a mole como gelatina. Quase todas as formas de simetria estavam presentes.[21] Estes organismos diferiam de fósseis anteriores por apresentarem uma construção multicelular organizada e diferenciada, com tamanhos superiores ao centímetro.

Estas formas morfológicas podem ser agrupadas em:

"Embriões"
As descobertas recentes de formas de vida multicelular pré-cambriana têm sido dominadas pela descrição de "embriões", provenientes particularmente da Formação Doushantuo na China. Algumas destas descobertas[26] geraram um frenesim intenso nos mídia[27] , apesar de algumas reticências de especialistas que afirmam que tratam-se apenas de estruturas inorgânicas formadas pela precipitação de minerais no interior de um buraco[28] . Outros "embriões" podem ser interpretados como restos de bactérias sulfato-redutoras gigantes, semelhantes ao género Thiomargarita,[29] visão que é altamente contestada, apesar de vir a ganhar gradualmente mais adeptos[30] [31] .
Microfósseis datando de há 632.5 Ma (apenas 3 Ma após o fim das glaciações do Criogeniano) podem representar "estágios de latência" no ciclo de vida dos mais antigos animais conhecidos[32] .
Uma proposta alternativa é a de que estas estruturas representam as formas adultas dos animais deste período[33] .
Discos 
Fósseis circulares, tais como Ediacaria, Cyclomedusa e Rugoconites levaram à identificação inicial dos fósseis ediacaranos como cnidários, grupo que inclui as medusas e corais[9] . Investigações mais aprofundadas forneceram interpretações alternativas para os fósseis totalmente em forma de disco: nenhum é actualmente reconhecido com toda a certeza como medusas. Explicações alternativas incluem rizóides de algas, protistas[34] e anémonas; os padrões observados quando dois destes fósseis se tocam, levaram a que vários destes "indivíduos" tenham sido identificados como colónias microbianas[35] [36] , enquanto outros podem representar marcas de fixação, onde organismos talosos fixavam o seu rizóide[37] . Caracteres de diagnóstico úteis são muitas vezes inexistentes, uma vez que apenas a parte inferior do organismo é preservada durante a fossilização.
Sacos 
Fósseis tais como o Pteridinium, preservado dentro de camadas de sedimento lembram "sacos cheios de lama". A comunidade científica ainda está longe de alcançar um consenso acerca da sua interpretação[38]
Organismos acolchoados 
Os organismos considerados na definição revista dos Vendobionta de Seilacher[5] partilham uma aparência acolchoada e lembram uma colcha fofa. Por vezes, estas colchas foram torcidas ou rasgadas antes da preservação. Estes organismos danificados fornecem pistas valiosas no seu processo de reconstrução. Por exemplo, as três (ou mais) frondes petalóides da Swartpuntia germsi puderam apenas ser reconhecidas através de um espécime danificado após a sua morte. Normalmente várias das suas frondes seriam escondidas à medida que o sepultamento por sedimentos esmagaria o organismo, tornando-o achatado[39] .
Estes organismos parecem formar dois grupos distintos, os rangeomorfos fractais e os mais simples erniettomorfos.[40] Entre este tipo de fósseis contam-se a icónica Charnia e Swartpuntia, sendo este o grupo mais icónico da Biota Ediacarana e, ao mesmo tempo, o mais difícil de relacionar com aactual árvore da vida. Não possuindo qualquer boca, órgãos internos e reprodutivos ou, até mesmo, nenhuma evidência de uma anatomia interna, o seu modo de vida era peculiar de acordo com os padrões modernos. A hipótese mais aceite sustenta que estes organismos absorviam os nutrientes da água do mar circundante por osmose.[41]
Ediacaranos não-ediacaranos 
Alguns organismos ediacaranos possuem um maior número de detalhes complexos conservados, o que permitiu interpretá-los como as primeiras formas dos filos modernos, excluindo-os de algumas definições de Biota Ediacarana.
O fóssil mais antigo deste tipo é o reputado bilatério Vernanimalcula, considerado por alguns no entanto, apenas como o conteúdo de um ovo ou um acritarca[28] [42] . Exemplos mais recentes, aceites quase universalmente como bilatérios, incluem os organismos semelhantes a moluscos Kimberella[43] , Spriggina (na imagem),[24] e Parvancorina, em forma de escudo[44] , cujas afinidades estão actualmente a ser debatidas[45] .
Um conjunto de fósseis conhecidos como Fauna Tomotiana possui representantes do Ediacarano, tais como a famosa Cloudina[46] , um fóssil em forma de tubo de conchas que mostra, por vezes, evidência de comportamento predatório, sugerindo que apesar da predação não ter sido comum no período Ediacarano, estava, pelo menos, presente.
Representantes dos taxa modernos existiam no Ediacarano, alguns dos quais são reconhecíveis hoje. Esponjas, algas verdes e vermelhas, protistas e bactérias são todas facilmente identificáveis, com alguns grupos a preceder a Biota Ediacarana em milhares de milhõesportuguês europeu (bilhõesportuguês brasileiro)de anos. Possíveis artrópodes têm também sido descritos[47] .
Icnofósseis 
Com a excepção de galerias verticais muito simples[48] ,[49] as únicas galerias de habitação do Ediacarano são horizontais, na ou mesmo abaixo da superfície. Tais galerias implicam a presença de organismos móveis com cabeça, provavelemente com simetria bilateral. Isto poderá colocá-los no clado dos animais bilaterais[48] , apesar de também poderem ter sido escavados por organismos mais simples que se alimentavam à medida que se arrastavam lentamente pelo fundo marinho.[50] Possíveis galerias datando de há pelo menos 1100 Ma poderão ter sido feitas por animais que se alimentavam sob as camadas de tapetes microbianos, que os protegeriam de um oceano quimicamente desagradável[51] , apesar da sua largura inconstante e extremidades afuniladas tornar a sua origem biológica tão difícil de defender[52] , que até o seu proponente original já não acredita na sua autenticidade[53] . As galerias do Ediacarano implicam um comportamento simples e os complexos e eficientes rastos de alimentação comuns a partir do início do Câmbrico estão ausentes. Alguns fósseis ediacaranos, especialmente os discos, sofrem a tentação de ser interpretados como icnofósseis, mas esta hipótese não ganhou aceitação generalizada.Tal como as galerias, alguns icnofósseis foram encontrados em associação directa com outro fóssil ediacarano. Fósseis de Yorgia e Dickinsonia são muitas vezes encontrados no final de longos caminhos de icnofósseis, correspondendo à sua forma[54] ; pensa-se que estes fósseis estão associados a uma alimentação ciliar, mas o método preciso de formação destes fósseis desconexos e sobrepostos mantém-se, na sua maior parte, um mistério.[55] O potencial molusco Kimberella está associado a marcas de arranhões, provavelmente formadas por uma rádula.[56]
O biólogo Mikhail Matz da Universidade do Texas em Austin e os seus colegas descobriram recentemente protistas do tamanho de uvas, organismos unicelulares que podem produzir rastos que se assemelham aos de animais multicelulares. Apesar de se moverem de forma lenta, o seu movimento é persistente, sugerindo que alguns dos fósseis do Ediacarano podem ter sido formados por protistas, tornado difícil a distinção entre vida uni- e multicelular no registo fóssil mais antigo [3].

Classificação e interpretação[editar | editar código-fonte]

A classificação da Biota Ediacarana é difícil, pelo que existem várias teorias em relação ao seu posicionamento na árvore da vida.

Um coral da ordem Pennatulacea, cnidários modernos com algumas semelhanças a uma Charnia.

.

Cnidários[editar | editar código-fonte]

Uma vez que os eumetazoários - animais multicelulares com tecidos - mais primitivos são os cnidários, a primeira tentativa de categorizar estes fósseis passou por designá-los como medusas e corais[57] . No entanto, o estudo detalhado dos seus padrões de crescimento colocou de lado esta hipótese[58] [59] .

"A alvorada da vida animal"[editar | editar código-fonte]

Em 1984, Martin Glaessner propôs no seu livro The dawn of animal life (A alvorada da vida animal), que a Biota Ediacarana era reconhecida como antepassados dos filos animais modernos, parecendo, no entanto, estranha a estes pelo facto das características utilizadas para as classificações modernas ainda não terem evoluído[60] . Adolf Seilacher respondeu a esta afirmação sugerindo que o Ediacarano assistiu à usurpação dos animais aos protistas gigantes como a forma de vida dominante[61] .

Em 1986 Mark McMenamin afirmou que estes seres não possuíam um estágio embriónico, por isso não poderiam ser animais. Ele acreditava que tinham evoluído independentemente um sistema nervoso e cérebro, significando que "o caminho em direcção à vida inteligente foi trilhado mais do que uma vez neste planeta", apesar desta ideia não ser fortemente aceite[34] .

Filo novo[editar | editar código-fonte]

No seu trabalho mais famoso, Seilacher sugere que os organismos ediacaranos representavam um grupo único e extinto de formas relacionadas que descendiam de um ancestral comum (clado), formando um reino denominado Vendozoa[62] [63] , assim chamado devido à actualmente obsoleta denominação de era Vendiana. Mais tarde, excluiu os fósseis identificados como metazoários e renomeou o conjunto como filo Vendobionta.

Descreveu os Vendobionta como cnidários acolchoados, que não possuíam cnidócitos. Esta ausência é contrária ao actual método de alimentação dos cnidários, pelo que Seilacher sugeriu que poderão ter sobrevivido através de simbiose com organismos fotossintéticos ou quimioautotróficos[64] .

Líquenes com uma estrutura tridimensional podem ser preservados de um modo semelhante a madeira.

Líquenes[editar | editar código-fonte]

A hipótese de Gregory Retallack de que os organismos ediacaranos seriam líquenes[65] não conseguiu granjear muitos adeptos[66] [67] . É sustentado que os fósseis não estavam tão achatados como medusas fossilizadas em condições semelhantes, e que o seu relevo estava mais próximo do de madeira petrificada. Retallack afirma que as paredes quitinosas das colónias de líquenes fornecem resistências à compactação, e ainda que o grande tamanho dos organismos - por vezes com mais de um metro, muito maior que alguma das galerias preservadas - é contrária a uma classificação conjunta com os animais.

Outra interpretações[editar | editar código-fonte]

Quase todos os filos existentes já foram utilizados em determinada altura para acomodar a Biota Ediacarana[68] , desde as algas[69] , até aos protistas conhecidos por foraminíferos[70] , passando pelos fungos[71] , bactérias ou colónias microbianas[35] e intermediários hipotéticos entre plantas e animais[72] .

Origem[editar | editar código-fonte]

Foram precisos quase 4000 milhões de anos desde a formação da Terra para que os fósseis do Ediacarano surgissem pela primeira vez, há 655 Ma. Apesar da identificação de prováveis fósseis com 3460 Ma[73] [74] , a primeira evidência sem margem para dúvidas de vida é encontrada há 2700 Ma[75] , sendo que há 1200 Ma já existiam, certamente células nucleadas[76] . Assim sendo, por que razão as formas com um grau de organização ao nível do Ediacarano levaram tanto tempo a surgir?

Poderá ser desnecessária qualquer explicação especial: pura e simplesmente o processo evolutivo necessitou de 4000 Ma para acumular as adaptações necessárias. De facto, parece existir um ligeiro incremento no nível máximo de complexidade observado ao longo deste tempo, com mais e mais formas de vida complexas evoluindo à medida que o tempo avança, com os vestígios de vida semi-complexa antiga, como a Nimbia, encontrada na formação Twitya com 610 Ma[77] , mostrando, provavelmente, a morfologia mais complexa da sua época.

Calotas glaciares globais poderão ter atrasado ou até mesmo impedido o aparecimento de vida multicelular.

A corrente alternativa de pensamento sugere que apenas não era vantajoso ser grande até ao aparecimento dos ediacaranos: O meio ambiente favoreceu os tamanhos pequenos em relação aos grandes. Exemplos actuais de tais cenários incluem o plâncton, cujo tamanho pequeno lhe permite uma reprodução rápida de forma a tirar partido da abundância efémera de nutrientes, formando explosões de algas. No entanto, para que o tamanho grande nunca fosse favorável, o ambiente teria de ser drasticamente diferente.

Um dos factores primários limitantes do tamanho é a quantidade de oxigénio atmosférico. Sem um sistema circulatório complexo, baixas concentrações de oxigénio não conseguem atingir o centro de um organismo com rapidez suficiente que lhe permita sustentar as suas necessidades metabólicas.

Na jovem Terra, elementos reactivos como o ferro e o urânio existiam numa forma reduzida; estes iriam reagir com qualquer oxigénio livre produzido por organismos fotossintetizantes. O oxigénio não conseguiria acumular-se na atmosfera até que todo o ferro, bem como qualquer outro mineral reactivo, tivesse oxidado (enferrujado), produzindo formações de ferro em banda.

Donald Canfield detectou registos das primeiras quantidades significantes de oxigénio atmosférico mesmo antes do aparecimento dos primeiros fósseis ediacaranos[78] , sendo a presença deste em grandes quantidades na atmosfera considerado um possível despoletador da radiação do Ediacarano[79] . O oxigénio parece ter-se acumulado em dois picos; o aparecimento de criaturas pequenas e sésseis (estacionárias) parece correlacionar-se com o primeiro pico, enquanto criaturas maiores e móveis parecem ter surgido aquando do segundo pico[80] . No entanto, as premissas relacionadas com a reconstrução da composição atmosférica têm atraído algum criticismo, devido ao facto da anoxia global (diminuição do oxigénio) ter tido pouco impacto na vida durante alguns eventos ocorridos no início do Câmbrico e no Cretáceo.[81]

Tem também sido sugerido que períodos de intenso frio podem ter constituído uma barreira à evolução de vida multicelular. Os embriões mais antigos conhecidos, provenientes da Formação Doushantuo na China, aparecem apenas alguns milhões de anos após a Terra ter saído de uma glaciação global, sugerindo que a cobertura de gelo e oceanos frios podem ter evitado o surgimento de organismos multicelulares[82] . Vida multicelular complexa pode ter potencialmente evoluído antes destas glaciações, tendo sido posteriormente exterminada. No entanto, a diversidade de vida existente na moderna Antárctida tem desencadeado desentendimentos quanto ao facto de as temperaturas baixas aumentarem ou diminuírem a taxa evolutiva.

No início de 2008, uma equipa analisou um leque de estruturas corporais básicas ("disparidade") de organismos ediacaranos, provenientes de diferentes sítios fosssilíferos: Avalon no Canadá (575 Ma - 565 Ma); Mar Branco na Rússia (560 Ma - 550 Ma); e Nama na Namibia (550 Ma - 542 Ma), imediatamente antes do início do Câmbrico. Descobriram que, apesar da colecção do Mar Branco possuir o maior número de espécies, não existia uma diferença significativa na disparidade entre os três grupos, concluindo-se assim que antes do início do período de tempo correspondente à colecção de Avalon, estes organismos devem ter passado pela sua própria "explosão" evolucionária, semelhante à famosa explosão câmbrica.[83]

Desaparecimento[editar | editar código-fonte]

A baixa resolução do registo fóssil leva a que o desaparecimento da Biota Ediacarana permaneça envolto em algum mistério. Parece ter ocorrido um desaparecimento relativamente abrupto no final do período Ediacarano, sendo que relatos de organismos ediacaranos durante o período Câmbrico não universalmente aceites. A causa, bem como a realidade, sobre este desaparecimento está aberta a debate.

Preservação enviesada[editar | editar código-fonte]

O súbito desaparecimento de fósseis do tipo ediacarano na fronteira com o Câmbrico poderá acontecer devido a pura e simplesmente as condições ambientais terem deixado de favorecer a sua fossilização, tendo os organismos continuado a florescer, apesar de não serem fossilizados[19] . No entanto, se estes fossem comuns, seria esperado que mais exemplares do que o espécime ocasional[3] tivessem sido preservados em colecções fósseis excepcionalmente preservadas (Lagerstätte), tais como o Folhelho Burgess e os Folhelhos Maotianshan[84] (a menos que tais colecções representem um ambiente nunca ocupado pela Biota Ediacarana, ou que não possuísse condições favoráveis à sua preservação.

A Kimberella pode ter possuído um estilo de vida predatório ou de pasto.

Predação e herbivoria[editar | editar código-fonte]

É sugerido que por volta do início do Câmbrico, os tapetes microbianos tenham desaparecido em larga escala devido à alimrentação por parte de organismos de um nível acima na cadeia alimentar da época. Se estes herbívoros tiverem aparecido pela primeira vez aquando do início do declínio da Biota Ediacarana, isso pode, então, sugerir que esses seres terão levado à destruição do substrato microbiano, levando ao descolamento e destacamento dos organismos fixos neste e à consequente desestabilização do ecossistema, dando origem a extinções.

Alternativamente, novos animais com esqueleto poderão ter-se alimentado directamente dos relativamente indefesos organismos ediacaranos[34] .

No entanto, se a interpretação da ediacarana Kimberella como um possível ser que "pastava" for correcta, isto sugere que a Biota já teria sido exposta, de forma limitada, à predação[43] . Apesar disso existem muito poucas evidências de rastos de alimentação por pastoreio no Ediacarano, o que fornece pouco suporte à teoria da pastagem activa neste período. Além disso, a alvorada do Câmbrico é definida pelo aparecimento global deste tipo de rastos em colecções fósseis, muito diferentes das existentes no período Ediacarano.

Animais cambrianos como a Waptia podem ter competido, ou se alimentado, de formas de vida ediacaranas.

Competição[editar | editar código-fonte]

É possível que o aumento da competição, devido à evolução de inovações-chave no seio de outros grupos, talvez como uma resposta a predação[18] , tenha afastado a Biota Ediacarana dos seus nichos ecológicos.

No entanto, este argumento não tem explicado com sucesso fenómenos semelhantes. Por exemplo, a "exclusão competitiva" dos braquiópodes pelos moluscos bivalves foi eventualmente o resultado coincidente de duas tendências não relacionadas com a competição entre grupos[85]

Alterações ambientais[editar | editar código-fonte]

Apesar de ser difícil inferir os efeitos de alterações planetárias nos organismos, comunidades e ecossistemas da época, a verdade é que grandes mudanças ocorreram entre o final do Pré-cambriano e o início do Câmbrico. A fragmentação de supercontinentes[86] , aumentos do nível do mar que levaram à criação de mares costeiros pouco profundos e "convidativos" à vida[87] , uma crise de nutrientes[88] , flutuações na composição atmosférica, incluindo nos níveis de oxigénio e dióxido de carbono[89] , e alterações na química dos oceanos[90] (levando à promoção da biomineralização[91] ), poderão ter tomado parte na extinção.

Referências

  1. Amy Maxmen (30 de junho de 2010). Ancient macrofossils unearthed in West Africa 30 de junho de 2010. Visitado em 03 de julho de 2014.
  2. Abderrazak El Albani et al. (25 de junho de 2014). The 2.1 Ga Old Francevillian Biota: Biogenicity, Taphonomy and Biodiversity 25 de junho de 2014. Visitado em 03 de julho de 2014.
  3. a b Conway Morris, S.. (1993). "Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale–type faunas of North America". Palaeontology 36 (0031-0239): 593–635.
  4. Droser and Gehling 2008. Synchronous Aggregate Growth in an Abundant New Ediacaran Tubular Organism. Science 319: 1660-1662
  5. a b Seilacher, A.. (1992). "Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution" (abstract). Journal of the Geological Society, London 149 (4): 607–613. DOI:10.1144/gsjgs.149.4.0607.
  6. Narbonne, Guy (June 2006). The Origin and Early Evolution of Animals Department of Geological Sciences and Geological Engineering, Queen's University. Visitado em 2009-12-21.
  7. a b c d Gehling, James G.; Guy M. Narbonne and Michael M. Anderson. (2000). "The First Named Ediacaran Body Fossil, Aspidella terranovica". Palaeontology 43: 429. DOI:10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x.
  8. Gürich, G.. (1933). "Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika" (em German) 15: 137–155.
  9. a b Sprigg, R.C.. (1947). "Early Cambrian "jellyfishes" of Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly District, Western Australia". Transactions of the Royal Society of South Australia 73: 72–99.
  10. Leicester’s fossil celebrity: Charnia and the evolution of early life. Visitado em 2007-06-22.
  11. Sprigg, R.C.. (1991). "Martin F Glaessner: Palaeontologist extraordinaire". Mem. Geol. Soc. India 20: 13–20.
  12. Glaessner, M.F.. (1959). "The oldest fossil faunas of South Australia". International Journal of Earth Sciences 47 (2): 522–531. Springer. DOI:10.1007/BF01800671.
  13. Glaessner, Martin F.. (1961). "Precambrian Animals". Science. Am. 204: 72–78.
  14. Misra, S.B.. (1969). "Late Precambrian(?) fossils from southeastern Newfoundland" (abstract). Geol. Soc. America Bull. 80: 2133–2140. DOI:[2133:LPFFSN2.0.CO;2 10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2].
  15. Badham, Mark (2003-01-30). The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland, Canada The Miller Museum of Geology, Queen's University, Kingston, Ontario, Canada. Visitado em 2007-03-10.
  16. Termier, H.; Termier, G.. (1960). "L’Ediacarien, premier etage paleontologique" (em French). Rev. Gen. Sci. Et Bull. Assoc. Francaise Avan. Sci. 67 (3-4): 175–192.
  17. Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N.. (2006). "The Ediacaran Period: a new addition to the geologic time scale" (PDF). Lethaia 39: 13–30. DOI:10.1080/00241160500409223.Reprint, 2004 original available here [1] (PDF)
  18. a b Stanley, S.M.. (1973). "An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in the Late Precambrian". Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 70 (5): 1486–1489. DOI:10.1073/pnas.70.5.1486. PMID 16592084.
  19. a b Runnegar, B.N.; Fedonkin, M.A.. In: Schopf, W.J.; Klein, C.. The Proterozoic biosphere. [S.l.]: Cambridge University Press, 1992. 369–388 pp. OCLC 23583672 26310475. ISBN 9780521366151.
  20. Burzin, M.B.; Debrenne, F.; Zhuravlev, A.Y.. In: Zhuravlev, A.Y.; Riding, R.. The Ecology of the Cambrian Radiation. [S.l.]: Columbia University Press, New York, 2001. 216–237 pp. OCLC 51852000. ISBN 0231505167. Visitado em 2007-05-06.
  21. a b c Narbonne, Guy M.. (1998). "The Ediacara biota: A terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of life" (PDF). GSA 8 (2): 1–6. ISSN 1052-5173.
  22. Bowring, S.A.; Martin, M.W.. In: Briggs & Crowther. Palæobiology II: A synthesis. [S.l.]: Blackwell publishing group, 2001. OCLC 51481754 55536116. ISBN 9780632051496. Visitado em 2007-06-21.
  23. Gehling, J.G.. (1987). "Earliest known echinoderm — A new Ediacaran fossil from the Pound Subgroup of South Australia". Alcheringa 11: 337–345. DOI:10.1080/03115518708619143.
  24. a b McMenamin, Mark A.S. (2003). "Spriggina is a Trilobitoid Ecdysozoan" in Seattle Annual Meeting of the GSA.  . Página visitada em 2007-06-21. 
  25. e.g. Butterfield, N.J.. (2007). "Macroevolution and microecology through deep time". Palaeontology 51 (1): 41–55. DOI:10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x.
  26. Chen, J-Y. (julho 2004). "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian". Science 305 (5681): 218–222. DOI:10.1126/science.1099213. ISSN 0036-8075. PMID 15178752.
  27. Por exemplo, Fossil may be ancestor of most animals msnbc. Visitado em 2009-12-22., Leslie Mullen. Earliest Bilateral Fossil Discovered Astrobiology Magazine. Visitado em 2009-12-22.
  28. a b Bengtson, S.. (19 November 2004). "Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian"". Science 306 (5700): 1291. DOI:10.1126/science.1101338. ISSN 0036-8075. PMID 15550644.
  29. e.g. Bailey, J.V.; Joye, S.B., Kalanetra, K.M., Flood, B.E., Corsetti, F.A.. (janeiro 2007). "Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites" (abstract). Nature 445 (7124): 198–201. DOI:10.1038/nature05457. ISSN 0028-0836. PMID 17183268., sumarizado por Donoghue, P.C.J.. (janeiro 2007). "Embryonic identity crisis". Nature 445 (7124): 155–156. DOI:10.1038/nature05520. ISSN 0028-0836. PMID 17183264.
  30. Resposta de Xiao et al. ao trabalho original de Bailey et al.: Xiao, S.; Zhou, C.; Yuan, X.. (abril 2007). "Palaeontology: undressing and redressing Ediacaran embryos" (abstract). Nature 446 (7136): E9–E10. DOI:10.1038/nature05753. ISSN 0028-0836. PMID 17410133. Resposta de Bailey et al.: Bailey, J.V.; Joye, S.B.; Kalanetra, K.M.; Flood, B.E.; Corsetti, F.A.. (2007). "Palaeontology: Undressing and redressing Ediacaran embryos (Reply)". Nature 446 (7136): E10–E11. DOI:10.1038/nature05754.
  31. Knoll, AH; Javaux, EJ, Hewitt, D., Cohen, P.. (junho 2006). "Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1470): 1023–1038. DOI:10.1098/rstb.2006.1843. ISSN 0962-8436. PMID 16754612.
  32. Leiming, Y.; Zhu, M; Knoll, A; Yuan, X; Zhang, J; Hu, J. (2009-12-22). "Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts" (abstract). Nature 446 (7136): 661–663. DOI:10.1038/nature05682. ISSN 0028-0836. PMID 17410174.
  33. Newman, S.A.; Forgacs, G.; Müller, G.B.. (2006). "Before programs: The physical origination of multicellular forms". Int. J. Dev. Biol. 50 (2-3): 289–299. DOI:10.1387/ijdb.052049sn. ISSN 0214-6282. PMID 16479496.
  34. a b c McMenamin M.. The Garden of Ediacara. New York: Columbia Univ Press, 1986. OCLC 228271905. ISBN 9780231105590. Visitado em 2009-12-30.
  35. a b Grazhdankin, D (2001). "Microbial origin of some of the Ediacaran fossils" in GSA Annual Meeting, November 5-8, 2001.  : 177. Página visitada em 2009-12-22. 
  36. Grazhdankin, D.. . "Ediacaran microbial colonies". Lethaia 40: 201–210. DOI:10.1111/j.1502-3931.2007.00025.x.
  37. (2002) "A scratch circle origin for the medusoid fossil Kullingia". Lethaia 35 (4): 291–299. DOI:10.1080/002411602320790616.
  38. (a) A única descrição actual, que está longe da aceitação universal, descreve-se como: Grazhdankin, D.; Seilacher, A.. (2002). "Underground Vendobionta From Namibia" (abstract). Palaeontology 45 (1): 57–78. DOI:10.1111/1475-4983.00227.
  39. Narbonne, G.M.; Saylor, B.Z. & Grotzinger, J.P.. (1997). "The Youngest Ediacaran Fossils from Southern Africa". Journal of Paleontology 71 (6): 953–967. ISSN 0022–3360.
  40. doi:10.1016/j.tree.2008.07.015
  41. doi: 10.1073/pnas.0904836106
  42. Chen, J.-Y.. (19 November 2004). "Response to Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian"". Science 306: 1291. DOI:10.1126/science.1102328.
  43. a b Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M.. (novembro 1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature 388 (6645): 868–871. DOI:10.1038/42242. ISSN 0372-9311. PMID 42242.
  44. Glaessner, M.F.. (1980). "Parvancorina — an arthropod from the late Precambrian of South Australia". Ann. Nat. Hist. Mus. Wien. 83: 83–90.
  45. Para um reinterpretação, ver Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E., Serezhnikova, E.A.. (2004). "Abstract [2] Some Problematic Fossils from the Vendian of the Southeastern White Sea Region]" (abstract) (em Russian; English translation available). Paleontological Journal 38 (1): 1–9. ISSN 0031–0301.
  46. Germs, G.J.B.. (outubro 1972). "New shelly fossils from Nama Group, South West Africa". American Journal of Science 272: 752–761. ISSN 0002–9599.
  47. Ivantsov A. Yu. (2006). "New find of Cambrian type arthropoda from the Vendian of the White Sea, Russia.". The Second International Palaeontological Congress, Beijing, China. July 17-21, 2006.. 
  48. a b Fedonkin, M.A.. = Origin and early evolution of the. New: Plenum, 1992. 87– pp. Visitado em 2009-12-22. (p186)
  49. M. A. last=Fedonkin. Vendian System: Historical–Geological and Paleontological Foundation, Vol. 1: Paleontology (em ). Moscow: Nauka, 1985. 112–116 pp.
  50. doi:10.1016/j.cub.2008.10.028
  51. Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F. (1998-10-02). "Triploblastic Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India" (abstract). Science 282 (5386): 80–83. DOI:10.1126/science.282.5386.80.
  52. Budd, G.E.; Jensen, S.. (2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla" (abstract). Biological Reviews 75 (02): 253–295. DOI:10.1017/S000632310000548X.
  53. Jensen, S.. (2008). "PALEONTOLOGY: Reading Behavior from the Rocks". Science 322: 1051. DOI:10.1126/science.1166220.
  54. Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E.. (2002). "Giant Traces of Vendian Animals" (PDF) (em Russian; English translation available). Doklady Earth Sciences (Doklady Akademii Nauk) 385 (6): 618–622. ISSN 1028–334X.
  55. A. Yu. Ivantsov. (2008). "Feeding traces of the Ediacaran animals". HPF-17 Trace fossils : ichnological concepts and methods. International Geological Congress - Oslo 2008.
  56. According to Predefinição:The Rise and Fall of the Ediacaran Biota
    Para uma perspectiva mais cínica ver: doi: 10.1002/bies.20507
  57. Donovan, Stephen K., Lewis, David N.. (2001). "Fossils explained 35. The Ediacaran biota" (abstract). Geology Today 17 (3): 115–120. DOI:10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x.
  58. Antcliffe, J.B.; Brasier, M.D.. (2007). "Charnia and sea pens are poles apart". Journal of the Geological Society 164 (1): 49–51. DOI:10.1144/0016-76492006-080.
  59. Antcliffe, J.B.; Brasier, M.D.. (2007). "Charnia At 50: Developmental Models For Ediacaran Fronds". Palaeontology 51 (1): 11–26. DOI:10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x.
  60. Glaessner, M.F.. The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study. [S.l.]: Cambridge University Press, 1984. OCLC 9394425. ISBN 0521312167.
  61. Seilacher, A.; Grazhdankin, D., Legouta, A.. (2003). "Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists". Paleontological research 7 (1): 43–54. DOI:10.2517/prpsj.7.43.
  62. Seilacher, A.. Patterns of Change in Earth Evolution. [S.l.]: Heidelberg: Springer-Verlag, 1984. 159–168 pp. OCLC 11202424. ISBN 0387127496. Visitado em 2009-12-22.
  63. Seilacher, A.. (1989). "Vendozoa: organismic construction in the Proterozoic biosphere". Lethaia 17: 229–239. DOI:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x.
  64. Buss, L.W. and Seilacher, A.. (1994). "The Phylum Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa?". Paleobiology 20 (1): 1–4. DOI:10.2307/2401145. ISSN 0094-8373.
  65. Retallack, G.J.. (1994). "Were the Ediacaran fossils lichens?". Paleobiology 20 (4): 523–544. ISSN 0094-8373.
  66. Waggoner, B.M.. (1995). "Ediacaran Lichens: A Critique". Paleobiology 21 (3): 393–397. DOI:10.2307/2401174.
  67. Waggoner, B.; Collins, A.G.. (2004). "Reductio Ad Absurdum: Testing The Evolutionary Relationships Of Ediacaran And Paleozoic Problematic Fossils Using Molecular Divergence Dates". Journal of Paleontology 78 (1): 51–61. DOI:10.1666/0022-3360(2004)078.
  68. Waggoner, Ben. (1998). "Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn?" (abstract). Integrative and Comparative Biology 38 (6): 975–982. DOI:10.1093/icb/38.6.975.
  69. Ford, T.D.. (1958). "Pre-Cambrian fossils from Charnwood Forest". Proceedings of the Yorkshire Geological Society 31: 211–217. DOI:10.1046/j.1365-2451.1999.00007.x.
  70. Zhuralev (1992). "Were Vend-Ediacaran multicellulars metazoa?" in International Geological Congress, Kyoto, Japan.   2: 339. Página visitada em 2009-12-22. 
  71. Peterson, K.J. and Waggoner, B. and Hagadorn, J.W.. (2003). "A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils?". Integrative and Comparative Biology 43 (1): 127–136. DOI:[0127:AFAFNE2.0.CO;2 10.1668/1540-7063(2003)043[0127:AFAFNE]2.0.CO;2].
  72. Pflug. (1973). "Zur fauna der Nama-Schichten in Südwest-Afrika. IV. Mikroscopische anatomie der petalo-organisme" (em German). Paleontographica (B144): 166–202. ISSN 0375-0299.
  73. Schopf, J.W.; Packer, B.M.. (1987-07-03). "Early Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia" (abstract). Science 237 (4810): 70. DOI:10.1126/science.11539686.
  74. Hofmann, H.J.; Grey, K.; Hickman, A.H.; Thorpe, R.I.. (1999-08-01). "Origin of 3.45 Ga coniform stromatolites in Warrawoona Group, Western Australia" (abstract). Bulletin of the Geological Society of America 111 (8): 1256–1262. DOI:<1256:OOGCSI>2.3.CO;2 10.1130/0016-7606(1999)111<1256:OOGCSI>2.3.CO;2.
  75. Archer, C.; Vance, D.. (2006-03-01). "Coupled Fe and S isotope evidence for Archean microbial Fe (III) and sulfate reduction" (abstract). Geology 34 (3): 153–156. DOI:10.1130/G22067.1.
  76. Butterfield, Nicholas J.. (2000). "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes". Paleobiology 26: 386. DOI:<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2.
  77. Fedonkin, M.A.. (1980). "New representatives of the Precambrian coelenterates in the northern Russian platform" (em Russian). Paleontologicheskij Zhurnal: 7–15. ISSN 0031-031X.
  78. Canfield, D.E.; Teske, A.. (julho 1996). "Late Proterozoic rise in atmospheric oxygen concentration inferred from phylogenetic and sulphur-isotope studies" (abstract). Nature 382 (6587): 127–132. DOI:10.1038/382127a0. ISSN 0028-0836. PMID 11536736.
  79. Canfield, D.E.; Poulton, S.W.; Narbonne, G.M.. (2007-01-05). "Late-Neoproterozoic Deep-Ocean Oxygenation and the Rise of Animal Life" (abstract). Science 315 (5808): 92. DOI:10.1126/science.1135013. ISSN 0036-8075. PMID 17158290.
  80. Fike, DA; Grotzinger, JP, Pratt, LM, Summons, RE. (dezembro 2006). "Oxidation of the Ediacaran ocean" (abstract). Nature 444 (7120): 744–7. DOI:10.1038/nature05345. ISSN 0028-0836. PMID 17151665.
  81. PMID 19200141 (PubMed)
    A citação será expandida automaticamente dentro de minutos. Passe à frente na fila ou expanda à mão
  82. Narbonne, Guy M. (setembro 2003). "Life after Snowball: The Mistaken Point biota and the origin of animal ecosystems" in Seattle Annual Meeting of the GSA. Geological Society of America Abstracts with Programs 35: 516. Página visitada em 2007-06-22. 
  83. Shen, B., Dong, L., Xiao, S. and Kowalewski, M.. (janeiro 2008). "The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace" (abstract). Science 319 (5859): 81–84. DOI:10.1126/science.1150279. ISSN 0036-8075. PMID 18174439.
  84. (2006-05-05) "Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution" (abstract). Science 312 (5774): 731. DOI:10.1126/science.1124565. ISSN 0036-8075. PMID 16675697.
  85. Gould, S.J.; Calloway, C.B.. (1980). "Clams and Brachiopods-Ships that Pass in the Night". Paleobiology 6 (4): 383–396. ISSN 0094-8373.
  86. McKerrow, W.S.; Scotese, C.R., Brasier, M.D.. (1992). "Early Cambrian continental reconstructions". Journal of the Geological Society, London 149 (4): 599–606. DOI:10.1144/gsjgs.149.4.0599.
  87. Hallam, A.. (1984). "Pre-Quaternary sea-level changes". Annual Reviews 12: 205–243. DOI:10.1146/annurev.ea.12.050184.001225.
  88. Brasier, M.D.. (1992). "Background to the Cambrian explosion". Journal of the Geological Society, London 149: 585–587. DOI:10.1144/gsjgs.149.4.0585.
  89. Brasier, M.D.. (1992). "Global ocean-atmosphere change across the Precambrian-Cambrian transition". Geological Magazine 129 (2): 161–168. DOI:10.1017/S0016756800008256. ISSN 0016-7568.
  90. Lowenstein, T.K.; Timofeeff, M.N.; Brennan, S.T.; Hardie, L.A.; Demicco, R.V.. (2001). "Oscillations in Phanerozoic Seawater Chemistry: Evidence from Fluid Inclusions". Science 294 (5544): 1086–1089. DOI:10.1126/science.1064280. PMID 11691988.
  91. Bartley, J.K.; Pope, M., Knoll, A.H., Semikhatov, M.A., Petrov, P.Y.U.. (1998). "A Vendian-Cambrian boundary succession from the northwestern margin of the Siberian Platform: stratigraphy, palaeontology, chemostratigraphy and correlation". Geological Magazine 135 (4): 473–494. DOI:10.1144/gsjgs.155.6.0957.
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