Lobo-dourado-africano: diferenças entre revisões

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Revisão das 20h37min de 22 de julho de 2020

O lobo-dourado-africano (Canis anthus^[1] ou Canis lupaster^[2]) é um canídeo nativo do Norte da África e do Chifre da África. Descende de uma mistura genética de canídeos, sendo 72% do lobo-cinzento e 28% de ancestrais do lobo-etíope.^[3] Ocorre no Senegal, Nigéria, Chade, Marrocos, Argélia, Tunísia, Líbia, Quênia, Egito e Tanzânia. Está classificado como Pouco Preocupante na Lista Vermelha da IUCN. Na Cordilheira do Atlas, foi avistado em até 1 800 m de altitude.^[4] É primariamente um predador, caçando invertebrados e mamíferos até o tamanho de filhotes de gazelas, embora às vezes animais maiores também sejam caçados. Sua dieta também inclui carcaças de animais, refugos humanos e frutas. O lobo-dourado-africano é uma espécie monogâmica e territorial, cujos filhotes permanecem com a família para auxiliar a cuidar dos filhotes mais novos dos seus pais.^[5]

Ele foi anteriormente classificado como uma variante africana do chacal-dourado, sendo pelo menos uma subespécie (Canis anthus lupaster) classificada como um lobo. Em 2015, uma série de análises do DNA mitocondrial e do genoma nuclear da espécie demonstrou que ela era na verdade distinta tanto do chacal-dourado quanto do lobo-cinzento.^[6]^[7] O lobo-dourado-africano, entretanto, é suficientemente próximo do chacal-dourado para produzir crias híbridas, como indicaram testes genéticos em chacais em Israel^[6] e um experimento de cruzamento interespecífico em cativos no século XIX.^[8]

Ele tem um papel proeminente em algumas culturas africanas: no folclore norte-africano, ele é visto como um animal não confiável, de cujo corpo algumas partes podem ser usadas em práticas medicinais e ritualísticas,^[9]^[10]^[11] enquanto é tido em alta estima na religião Serer do Senegal, tendo sido a primeira criatura criada pelo deus Roog.^[12]

Nomes locais e indígenas

Grupo ou área linguística	Nome indígena
Afar	Wucharia^[13]
Tamazigue	Ouchan asian (para C. a. algirensis)^[4] Ouchan akhatar (para C. a. lupaster)^[4]
Amárico	ተረ ቀበሮ (Tera kebero)^[14]
Árabe	ابن آوى (Ibn awa)^[15] ذئب (Deeb)^[9] أبو سليمان (Abu soliman)^[9]
Fula	Sundu^[14]
Hauçá	Dila^[14]
Songai	Nzongo^[14]
Suaíli (padrão) Suaíli (Tanzânia)	Bweha wa mbuga^[14]^[16] Bweha dhahabu^[14]
Tigrínia	ቡኳርያ (bukharya)^[17]
Wolof	Tili^[14]

Descrição física

Vários fenótipos de C. anthus, variando do tipo esbelto do chacal até o mais robusto do lobo.

O lobo-dourado-africano tem tamanho intermediário entre os chacais africanos (C. mesomelas e C. adustus) e as pequenas subespécies de lobos-cinzentos,^[18] com ambos os sexos pesando entre 7 e 15 kg e medindo 40 cm de altura.^[5] Entretanto, há um alto grau de variação de tamanho geograficamente, sendo os espécimes da África Ocidental e do Norte maiores do que os seus primos da África Oriental.^[18] Ele tem focinho e orelhas relativamente longos, enquanto a cauda é comparativamente curta, com comprimento de 20 cm. A cor do pelo varia individualmente, geograficamente e com a época do ano, embora a coloração típica seja do amarelado a cinza prateado, com patas ligeiramente avermelhadas e pintas pretas na cauda e ombros. As marcas na garganta, abdômen e face são normalmente brancas e os olhos são cor de âmbar. As fêmeas possuem de dois a quatro pares de tetas.^[5] Embora seja superficialmente similar ao chacal-dourado (particularmente na África Oriental), o lobo-dourado-africano tem um focinho mais pontudo e dentes mais afiados e robustos.^[6] As orelhas do lobo-dourado-africano são mais longas, e o crânio possui uma testa mais elevada.^[19]

História taxonômica

Registros iniciais

Aristóteles escreveu que lobos viviam no Egito, mencionando que eles eram menores que o que existia na Grécia. Georg Ebers escreveu que o lobo estava entre os animais sagrados do Egito, descrevendo-o como uma “variedade menor” daquele da Europa e notando que o nome Licópolis, a cidade do Antigo Egito dedicada a Anúbis, significa “cidade do lobo”.^[20]^[21]

O lobo-dourado-africano foi pela primeira vez reconhecido como uma espécie distinta do chacal-dourado por Frédéric Cuvier em 1820, que o descreveu como um animal mais elegante, com uma voz mais melodiosa e um odor menos forte. A nomenclatura binomial que escolheu para ele derivava da família arcadiana Anthus descrita por Plínio, o Velho na sua História Natural, cujos membros eram sorteados para se tornarem lobisomens.^[22] Eduard Rüppell propôs que o animal seria o ancestral dos cães lebréus, e lhe deu o nome Wolf’s-hund (cão-lobo),^[23] enquanto Charles Hamilton Smith o chamou de “thoa” ou “cão thous”.^[24] Uma tentativa foi feita em 1821 para hibridizar as duas espécies em cativeiro, resultando no nascimento de cinco filhotes, três dos quais morreram antes do desmame. Constatou-se que os dois sobreviventes nunca brincavam entre si e tinham comportamentos completamente contrastantes; um herdou a timidez do chacal, enquanto o outro se afeiçoou aos seus captores humanos.^[8] O biólogo inglês George Jackson Mivart enfatizou as diferenças entre o lobo-dourado-africano e o chacal-dourado em seus escritos:

é uma boa questão se o chacal comum do Norte da África deveria ou não ser visto como a mesma espécie [do chacal-dourado]... Certamente as diferenças de coloração que existem entre essas formas não são nem próximas de ser tão grandes quanto as que são encontradas entre as diferentes variedades locais de C. lupus. Apesar disso nós estamos inclinados ... a manter distintos os chacais norte-africano e indiano... A razão pela qual nós preferimos mantê-los provisoriamente distintos é que embora a diferença entre as duas formas (africana e indiana) seja pequena quanto à coloração, ela parece ser muito constante. Em 17 peles da forma indiana, nós somente encontramos uma que escapa da característica principal quanto à diferença de tonalidade. As orelhas também parecem ser relativamente mais curtas do que na forma norte-africana. Mas também há outra característica à qual nós atribuímos um peso maior. Por mais que as diferentes raças de lobos difiram em tamanho, nós não conseguimos encontrar nenhuma característica distintiva constante na forma do crânio ou nas proporções dos lóbulos de qualquer dos dentes. Até agora, pelo que pudemos observar, essas diferenças existem entre os chacais indianos e norte-africanos.
— Mivart (1890)^[25]

Ilustração comparativa de *C. aureus* (alto) and *C. anthus* (embaixo).

Os canídeos presentes no Egito em particular foram considerados tão mais similares ao lobo-cinzento, em comparação com as populações de outros locais da África, que Wilhelm Hemprich e Christian Gottfried Ehrenberg deram-lhes a denominação binomial Canis lupaster em 1832. Da mesma forma, Thomas Henry Huxley, notando as similaridades entre os crânios do C. lupaster com os lobos-indianos, classificou o animal como uma subespécie do lobo-cinzento. Entretanto, o animal foi subsequentemente considerado sinônimo do chacal-dourado por Ernst Schwarz em 1926.

Em 1965, o paleontologista finlandês Björn Kurtén escreveu:

A taxonomia dos chacais no Oriente Próximo ainda é matéria de discussão. Com base no material do esqueleto, entretanto, pode-se declarar que o lobo chacal é especificamente distinto do muito menor chacal-dourado.^[26]

Em 1981, o zoólogo Walter Ferguson argumentou em favor de lupaster ser uma subespécie do lobo-cinzento, baseado em medições do crânio, declarando que a classificação do animal como um chacal se baseava unicamente no seu pequeno tamanho, e era anterior à descoberta de Canis lupus arabs, que é intermediário em tamanho de C. l. lupus e lupaster.^[21]

Descobertas do século XXI

Árvore filogenética dos canídeos semelhantes ao lobo existentes atualmente, com tempos em milhões de anos

Caninae 3.5 Ma

3.0

2.5

2.0

0.96

0.60

0.38

0.25

0.12

0.08

0.031

	Cão doméstico

	Lobo-cinzento Holoártico

Lobo do final do Pleistoceno †

Lobo-indiano

Lobo-do-himalaia

Coiote

0.11

	Lobo-dourado-africano noroeste da África

	Lobo-dourado-africano leste da África

Chacal-dourado

Lobo-etíope

Cão-selvagem-asiático

Cão-selvagem-africano

2.6

	Chacal-listrado

	Chacal-de-dorso-negro

Dúvidas posteriores sobre o lobo-dourado-africano ser coespecífico com o chacal-dourado da Eurásia surgiram em dezembro de 2002, quando um canídeo foi avistado no Deserto de Danakil, na Eritreia, cuja aparência não correspondia à do chacal-dourado nem das outras seis espécies reconhecidas da área, mas se parecia fortemente com o lobo-cinzento. A região era praticamente inexplorada por causa do seu clima hostil e a confusão na Guerra de Independência da Eritreia e a subsequente Guerra Eritreia-Etiópia, embora os habitantes da etnia local afar conhecessem o animal e se referissem a ele como wucharia (lobo).^[13]

As características semelhantes ao lobo do animal foram confirmadas em 2011, quando se descobriu que várias populações do “chacal” dourado no Egito e no Chifre da África, identificadas como Canis aureus lupaster,^[18] tinham sequências de DNA mitocondrial mais próximas das encontradas nos lobos-cinzentos do que dos chacais-dourados.^[20] Essas sequências de mtDNA semelhantes aos lobos foram encontradas em uma área de 6 mil quilômetros de largura, englobando Argélia, Mali e Senegal. Além disso, os espécimes africanos amostrados apresentavam uma diversidade de nucleotídeos e haplótipos muito maior do que a presente nos lobos-indianos e do himalaia, indicando assim uma população ancestral muito maior e uma população efetivamente existente em torno de 80 mil fêmeas. Ambos os estudos propuseram reclassificar Canis aureus lupaster como uma subespécie do lobo-cinzento.^[27]

Em 2015, um estudo comparativo mais completo dos genomas mitocondrial e nuclear, em uma amostra maior de canídeos africanos similares ao lobo do norte, leste e oeste africanos, mostrou que de fato eles eram todos distintos do chacal-dourado, com uma divergência genética de aproximadamente 6,7%,^[6]^[28]^[29] o que é maior do que a entre lobos-cinzentos e coiotes (4%) e a entre lobos-cinzentos e cães domésticos (0,2%).^[30] Além disso, o estudo mostrou que esses canídeos similares ao lobo (renomeados Canis anthus ou lobos-dourados-africanos) eram mais proximamente relacionados aos lobos-cinzentos e coiotes do que aos chacais-dourados,^[6]^[31] e que C. a. lupaster representa simplesmente um fenótipo do lobo-dourado-africano em vez de um lobo-cinzento. A árvore filogenética acima é baseada em sequências nucleares.^[6]

Estima-se que o lobo-dourado-africano tenha divergido do clado lobo-coiote há 1,0-1,7 milhão de anos, durante o Pleistoceno, e, portanto, sua similaridade superficial com o chacal-dourado (particularmente na África Oriental, onde os lobos-dourados-africanos são similares em tamanho aos chacais-dourados) seria um caso de evolução paralela. Considerando sua posição filogenética e o registro fóssil de canídeos, é provável que o lobo-dourado-africano tenha evoluído de ancestrais maiores e se tornado progressivamente mais do tamanho do chacal ao popular a África, por conta de competição interespecífica com carnívoros indígenas, tanto maiores quanto menores. Traços do DNA do lobo-dourado-africano foram identificados em chacais-dourados em Israel, que faz fronteira com o Egito, indicando a presença de uma zona híbrida.^[6] Os achados do estudo foram corroborados no mesmo ano por cientistas espanhóis, mexicanos e marroquinos analisando o MtDNA de lobos no Marrocos, que descobriram que os espécimes analisados eram distintos tanto dos chacais-dourados quanto dos lobos-cinzentos, mas tinham uma relação mais próxima com esses últimos.^[7] Estudos em sequências RAD encontraram exemplos de lobos-dourados-africanos hibridizando com cães ferais e com lobos-etíopes.^[32]

Em 2017, foi proposto por cientistas das Universidades de Oslo e Helsinque que a nomenclatura binomial C. anthus era um nomen dubium, porque a descrição de Cuvier de 1820 do holótipo, uma fêmea coletada no Senegal, parece descrever o chacal-listrado e não realmente o lobo-dourado-africano, e não corresponde à aparência do espécime macho descrito por Cuvier em seus registros posteriores. Esta ambiguidade, junto com o desaparecimento dos restos do holótipo, levou os cientistas a proporem dar prioridade ao nome C. lupaster de Hemprich e Ehrenberg, que tinha um espécime-tipo com descrição mais detalhada e consistente, e seus restos podem ainda ser examinados no Museum für Naturkunde.^[18] No ano seguinte, um grande estudo genético das espécies de Canis também se referiu ao lobo-dourado-africano como Canis lupaster.^[3]

Em 2019, um seminário organizado pelo Grupo Especialista em Canídeos da IUCN recomendou que, como o espécime identificado como Canis anthus Cuvier, 1820 era incerto, a espécie deveria ser conhecida como Canis lupaster Hemprich e Ehrenberg, 1832, até que Canis anthus possa ser validada.^[2]

Mistura com outras espécies de Canis

Em 2018, o sequenciamento do genoma completo foi usado para comparar membros do gênero Canis. O estudo indica que o lobo-dourado-africano é distinto do chacal-dourado, e que o lobo-etíope é geneticamente basal aos dois. Duas populações geneticamente distintas do lobo-dourado-africano existem no noroeste e no leste da África. Isto sugere que os lobos-etíopes – ou um parente próximo extinto – já teve uma área muito maior na África para se misturar com outros canídeos. Há evidência de fluxo de genes entre a população do leste e o lobo-etíope, o que levou a população do leste a ser distinta da do noroeste. O ancestral comum de ambas as populações do lobo-dourado-africano era um canídeo geneticamente misturado, com 72% do lobo-cinzento e 28% do ancestral do lobo-etíope. Há evidência de fluxo de genes entre lobos-dourados-africanos, chacais-dourados e lobos-cinzentos. Um lobo-dourado-africano da Penísula do Sinai egípcia mostrou alta mistura com o lobo-cinzento e cães do Oriente Médio, mostrando o papel da ponte terrestre entre a África e os demais continentes na evolução dos canídeos. Os lobos-dourados-africanos formam um clado-irmão com os lobos-cinzentos do Oriente Médio com base no DNA mitocondrial, mas com coiotes e lobos-cinzentos, quando se toma por base o DNA nuclear.^[3]

Relação com o lobo-do-himalaia

Entre 2011 e 2015, dois estudos de mtDNA concluíram que o lobo-do-himalaia e o lobo-indiano eram mais próximos do lobo-dourado-africano do que do lobo-cinzento holoártico. Em 2017, um estudo de DNA mitocondrial, marcadores do cromossoma X (linhagem materna) e do cromossoma Y (linhagem paterna) determinou que o lobo-do-himalaia é geneticamente basal para o lobo-cinzento holoártico. O lobo-do-himalaia compartilha uma linhagem materna com o lobo-dourado-africano e possui uma linhagem paterna única que se enquadra entre o lobo-cinzento e o lobo-dourado-africano.^[33]

Subespécies

Embora no passado diversas tentativas tenham sido feitas para sinonimizar muitos dos nomes propostos, a posição taxonômica dos lobos africanos ocidentais, em particular, é muito confusa para se chegar a qualquer conclusão precisa, uma vez que os materiais de estudo coletados são poucos. Antes de 1840, seis das dez supostas subespécies do oeste africano eram nomeadas ou classificadas quase que inteiramente com base na cor da pelagem.^[34]

Subespécies	Autoridade trinomial	Descrição	Região	Sinônimos
Lobo argelino Canis a. algirensis	Wagner, 1841	Uma subespécie escura, com cauda marcada com três anéis. Similar em tamanho à raposa-vermelha.^[35]	Argélia, Marrocos e Tunísia	barbarus (C. E. H. Smith, 1839) grayi (Hilzheimer, 1906) tripolitanus (Wagner, 1841)
Lobo-senegalês Canis a. anthus	F. Cuvier, 1820	Similar ao lupaster, porém menor e de constituição mais leve, pelo mais pálido e focinho mais agudo.^[35]	Senegal	senegalensis (C. E. H. Smith, 1839)
Lobo-do-serengeti Canis a. bea	Heller, 1914	Menor e mais claro que as formas do norte.^[36]	Quênia, norte da Tanzânia
Lobo-egípcio Canis a. lupaster	Hemprich e Ehrenberg, 1833	Uma subespécie grande e encorpada, com orelhas proporcionalmente pequenas e apresentando um fenótipo muito semelhante ao lobo-cinzento, medindo 40,6 cm de altura nos ombros e comprimento de 127 cm. As partes superiores são cinza-amareladas tingidas de preto, enquanto o focinho, as orelhas e as superfícies externas das patas são amarelo-avermelhadas. O pelo ao redor da boca é branco.^[27]^[35]	Egito, Argélia, Mali, Planalto da Etiópia e Senegal	C. aureus lupaster C. lupus lupaster C. lupaster C. sacer (Hemprich e Ehrenberg, 1833)
Lobo-somali Canis a. riparius	Hemprich e Ehrenberg, 1832	Uma subespécie anã, medindo apenas 30,5 cm na altura do ombro, tem geralmente cor amarelo-acinzentada, mesclada com apenas uma pequena proporção de preto. O focinho e as patas são mais decididamente amarelos e as partes inferiores são brancas.^[35]	Somália e costa da Etiópia e Eritreia	hagenbecki (Noack, 1897) mengesi (Noack, 1897) somalicus (Lorenz, 1906)
Lobo-variegado ou Lobo-núbio Canis a. soudanicus	Thomas, 1903	Uma subespécie pequena, medindo 38 cm na altura do ombro e com comprimento de 102 cm. O pelo é geralmente cor de camurça pálido, com manchas pretas.^[35]	Sudão e Somália	doederleini (Hilzheimer, 1906) nubianus (Cabrera, 1921) thooides (Hilzheimer, 1906) variegatus (Cretzschmar, 1826)

Comportamento

Comportamentos sociais e reprodutivos

A organização social do lobo-dourado-africano é extremamente flexível, variando com a disponibilidade e distribuição de alimento. A unidade social básica é um casal reprodutor, seguido por suas crias atuais, ou crias de ninhadas anteriores que permanecem como “ajudantes”.^[14] Grupos grandes são raros, e sua ocorrência foi registrada apenas em áreas com rejeitos humanos abundantes. Relações familiares entre lobos-dourados-africanos são pacíficas, em comparação com as do chacal-de-dorso-negro; embora o comportamento sexual e territorial dos filhotes crescidos seja suprimido pelo casal reprodutor, eles não são ativamente afastados até que se tornem adultos. Os lobos-dourados-africanos também se deitam juntos e se limpam mutuamente com muito maior frequência do que os chacais-de-dorso-negro. No Serengeti, os pares defendem territórios permanentes abrangendo 2–4 km², e só desocupam seu território para beber ou quando atraídos por uma carcaça grande.^[5] O casal patrulha e marca o seu território em paralelo. Tanto parceiros quando ajudantes reagem agressivamente contra intrusos, embora a maior agressão seja reservada para intrusos do mesmo sexo; os membros do casal não se ajudam para repelir intrusos do sexo oposto.^[5]

Os rituais de corte do lobo-dourado-africano são notavelmente longos, durante os quais o casal permanece junto quase constantemente. Antes da cópula, o par patrulha e marca o território com o seu cheiro. A cópula é precedida pela fêmea mantendo sua cauda levantada em ângulo, de forma que sua genitália fique exposta. Os dois se aproximam choramingando, levantando suas caudas e arrepiando o pelo, bem como apresentando diversas intensidades de comportamento ofensivo e defensivo. A fêmea cheira e lambe os genitais do macho, enquanto o macho fuça o pelo da fêmea. Eles podem rodar um em volta do outro e lutar brevemente. A ligação da cópula dura em torno de quatro minutos. No final do estro, o par se separa, com a fêmea se aproximando do macho de uma forma mais submissa. Antecipando o papel que passará a desempenhar na criação dos filhotes, o macho regurgita ou cede todo alimento que tem para a fêmea. No Serengeti, os filhotes nascem em dezembro-janeiro e começam a comer alimentos sólidos depois de um mês. O desmame se inicia com dois meses de idade e termina aos quatro meses. Neste estágio, os filhotes são semi-independentes, arriscando-se a até 50 metros da toca, e até dormindo ao ar livre. Suas brincadeiras ficam progressivamente mais agressivas, com os filhotes competindo pela graduação entre eles, que é estabelecida após seis meses. A fêmea alimenta os filhotes mais frequentemente do que o macho e os ajudantes, embora a presença desses últimos permita que o casal deixe a toca para caçar sem deixar a ninhada desprotegida.^[5]

A vida do lobo-dourado-africano está centrada em uma toca, que normalmente consiste de um buraco abandonado e modificado de porco-formigueiro ou de javali-africano. A estrutura interior da toca é pouco conhecida, embora acredite-se que consista de uma câmara central única, com duas ou três rotas de escape. A toca pode estar localizada em áreas isoladas ou surpreendentemente próxima à de outros predadores.^[37]

Comunicação

Os lobos-dourados-africanos limpam-se reciprocamente com frequência, particularmente durante a corte, quando isto pode durar até 30 minutos. Mordiscar a face e o pescoço é observado durante cerimônias de acolhimento. Quando luta, o lobo-dourado-africano golpeia seu oponente com as patas, morde e sacode o ombro. As posturas da espécie são tipicamente caninas e ela tem mais mobilidade facial do que o chacal-de-dorso-negro e o chacal-listrado, sendo capaz de expor os seus dentes caninos como um cão.^[5]

O vocabulário do lobo-dourado-africano é similar ao do cão doméstico, tendo sido registrados sete sons.^[16] As vocalizações incluem uivos, latidos, rosnados, ganidos e cacarejos.^[5] Subespécies podem ser reconhecidas por diferenças nos seus uivos.^[16] Um dos sons mais comumente ouvidos é um lamento alto e penetrante, do qual há três variedades: um longo uivo contínuo em um único tom, um lamento que sobe e cai e uma série de uivos curtos em staccato. Esses uivos são usados para repelir intrusos e atrair membros da família. Acredita-se que uivos em coro reforcem ligações familiares, assim como estabeleçam status territorial.^[5] Uma análise comparativa dos uivos do lobo-dourado-africano e de algumas subespécies de lobo-cinzento demonstrou que os uivos dos primeiros têm similaridades com os do lobo-indiano, sendo de tom alto e de duração relativamente curta.^[38]

Comportamento de caça

O lobo-dourado-africano raramente caça lebres, devido a sua velocidade. Gazelas mães (frequentemente agindo em grupos de duas ou três) são formidáveis quando defendem suas crias contra lobos isolados, que são muito mais bem-sucedidos em caçar filhotes de gazelas quando trabalham em pares. Um par de lobos procura metodicamente filhotes de gazelas escondidos dentro dos rebanhos, da grama alta, arbustos ou em outros esconderijos prováveis.^[5]

Embora seja conhecido por matar animais de até três vezes o seu próprio peso, o lobo-dourado-africano visa mamíferos com muito menor frequência do que o chacal-de-dorso-negro.^[5] Na captura de presas grandes, o lobo-dourado-africano não busca matá-las; em vez disso, ele rasga o ventre e come as entranhas. Presas pequenas são tipicamente mortas sendo sacudidas, embora cobras possam ser comidas vivas a partir da cauda. O lobo-dourado-africano frequentemente carrega mais alimento do que pode consumir e esconde o excesso, que é geralmente recuperado dentro de 24 horas.^[37] Quando forrageando por insetos, o lobo-dourado-africano revira excrementos para descobrir besouros. Durante as estações secas, ele escava bolas de excrementos para encontrar larvas. Gafanhotos e cupins são apanhados saltando sobre eles tanto no chão quanto no ar. Ele é ferozmente intolerante a outros necrófagos, sendo conhecido por dominar abutres em cadáveres – um lobo pode afastar dezenas de abutres por meio de ameaças, mordidas e investindo contra eles.^[5]

Ecologia

Distribuição e hábitat

Achados de fósseis datados do Pleistoceno indicam que a distribuição da espécie não foi sempre restrita à África, tendo restos sido encontrados no Levante e na Arábia Saudita.^[18] Na Tanzânia, o lobo-dourado-africano está limitado a uma pequena área do norte, entre as elevações ocidentais do monte Kilimanjaro e o centro do Serengeti. Nesta última área, ele ocorre principalmente nas planícies de grama baixa, no piso da cratera Ngorongoro e nas planícies entre as crateras Olmoti e Empakai, sendo relativamente raro no Parque Nacional de Serengeti, em Loliondo e na reserva de Maswa. A espécie também habita a área do lago Natron e o Kilimanjaro oeste. Ele é às vezes encontrado na parte norte do Parque Nacional Arusha, e mais ao sul em Manyara. Em áreas onde ele é comum, como as planícies de grama baixa do Parque Nacional de Serengeti e a cratera de Ngorongoro, a densidade populacional varia entre 0,5 e 1,5 espécime por km². Um decréscimo populacional de 60% foi registrado nas planícies do sul do Parque Nacional de Serengeti desde o início dos anos 1970, mas as razões são desconhecidas.^[39]

O lobo-dourado-africano habita diversos hábitats diferentes; na Argélia ele vive em áreas de clima mediterrânico, litorâneas e montanhosas (inclusive fazendas cercadas, áreas de vegetação baixa, florestas de pinheiros e de carvalhos), enquanto populações no Senegal habitam zonas tropicais de clima semiárido, inclusive savanas sahélicas.^[27] Populações de lobo no Mali foram documentadas em maciços sahélicos áridos. No Egito, o lobo-dourado-africano habita áreas cultivadas, terras devastadas, margens de desertos, áreas rochosas e penhascos. No lago Nasser, ele vive perto da borda do lago.^[15] Em 2012, lobos-dourados-africanos foram fotografados na província Azilal do Marrocos, numa elevação de 1 800 metros.^[4]^[40] Ele aparentemente se dá bem em áreas onde a densidade populacional humana é alta e as populações de presas são baixas, como é o caso do distrito de Enderta no norte da Etiópia.^[41] Este lobo já foi registrado no deserto muito seco da Depressão de Danakil na costa da Eritreia, na África Oriental.^[42]

Dieta

Na África Ocidental, o lobo-dourado-africano está praticamente restrito a pequenas presas, como lebres, ratos, esquilos-terrestres e ratazanas-do-capim. Outras presas incluem lagartos, cobras e aves que fazem ninhos no chão, como francolins e abetardas. Ele também consome grande quantidade de insetos, como besouros, larvas, cupins e gafanhotos. Ele também mata jovens gazelas, duikers e javalis-africanos.^[37] Na África Oriental, ele consome invertebrados e frutas, embora 60% da sua dieta consista de roedores, lagartos, cobras, aves, lebres e gazelas-de-thomson.^[14] Durante a temporada de filhotes de gnu, os lobos-dourados-africanos alimentam-se quase exclusivamente dos seus recém-nascidos.^[16] No Serengeti e na cratera de Ngorongoro, menos de 20% da sua dieta se compõe de carniça.^[5] No Senegal, onde C. a. anthus e C. a. lupaster coexistem, algum grau de diferenciação de nicho é aparente na sua escolha de presas; os primeiros são conhecidos por se alimentar principalmente de cordeiros, enquanto os últimos atacam presas maiores, como carneiros, cabras e vacas.^[27]

Inimigos e competidores

O lobo-dourado-africano geralmente tenta evitar a competição com os chacais-de-dorso-negro e listrado, ocupando um hábitat diferente (campos, em oposição aos bosques fechados e abertos preferidos por essas espécies) e sendo mais ativo durante o dia.^[43] O lobo-dourado-africano é conhecido por matar os filhotes do chacal-de-dorso-negro,^[14] mas em compensação observou-se que é dominado pelos adultos durante disputas por carcaças.^[16] Ele frequentemente come junto com os cães-selvagens-africanos e mantém a posição se os cães tentam ameaçá-lo.^[5] Encontros com lobos-etíopes são usualmente antagônicos, com os lobos-etíopes dominando os lobos-dourados-africanos se estes entram em seus territórios e vice-versa. Embora os lobos-dourados-africanos sejam caçadores ineficientes de roedores, e, portanto, não compitam diretamente com os lobos-etíopes, é provável que a pesada perseguição humana impeça que os primeiros atinjam números suficientemente altos para deslocar completamente os últimos.^[44] Entretanto, há pelo menos um registro de uma matilha de lobos-dourados-africanos adotando um lobo-etíope macho.^[45]

Os lobos-dourados-africanos alimentam-se juntamente com hienas-malhadas, embora sejam perseguidos se se aproximam demais. As hienas-malhadas algumas vezes seguem os lobos durante a temporada de filhotes de gazela, uma vez que os lobos são efetivos em localizar e capturar animais jovens. Os dois animais tipicamente se ignoram quando nenhum alimento ou filhote está em jogo.^[46] Os lobos confrontam uma hiena que se aproxima muito de suas tocas, revezando-se para morder as patas da hiena até que ela se afaste.^[5]

Os lobos-dourados-africanos são conhecidos por portarem o parvovírus canino, o herpesvírus canino, o coronavírus canino e o adenovírus canino.^[14]

Na literatura e arte

O lobo foi base para numerosas divindades do antigo Egito, incluindo Anúbis, Upuaut e Duamutefe.^[47] De acordo com Diodoro Sículo, a cidade egípcia de Licópolis foi nomeada em honra a uma matilha de lobos que repeliu uma invasão etíope.^[48] O folclore egípcio árabe assegura que o lobo pode fazer as galinhas desmaiar de medo simplesmente passando por baixo dos galos, e associa partes do seu corpo com várias formas de magia popular: acredita-se que colocar uma língua de lobo numa casa faz com que os seus moradores briguem, e que sua carne seja útil no tratamento da insanidade e epilepsia. Acredita-se que o coração proteja o portador de ataques de animais, enquanto o olho protege contra mau-olhado.^[9]

Embora seja considerado haraam nas leis da dieta islâmica, o lobo é importante na medicina popular marroquina.^[10] Edvard Westermarck escreveu sobre diversos remédios derivados do lobo no Marrocos, inclusive o uso de sua gordura como loção, o consumo da sua carne para tratar doenças respiratórias e a queima dos seus intestinos em rituais de fumigação visando aumentar a fertilidade de casais. Dizia-se que a vesícula biliar do lobo tinha vários usos, inclusive curar a impotência sexual e servir como amuleto para mulheres querendo se divorciar de seus maridos. Westermarck notou, entretanto, que o lobo também estava associado a qualidades mais nefastas: dizia-se que uma criança que comesse carne de lobo antes de chegar à puberdade seria amaldiçoada para sempre com má-sorte, e que escribas e pessoas santificadas deveriam evitar consumi-la mesmo em lugares onde isto fosse socialmente aceitável, pois fazê-lo tornaria inúteis os seus dons.^[11]

O lobo-dourado-africano não é comum na arte em pedra do Neolítico, embora ele apareça ocasionalmente; um retrato bem definido é mostrado na caverna Kef Messiouer na província de Tébessa da Argélia, onde ele está comendo uma carcaça de javali junto com um grupo de leões. Ele participa na mitologia berbere, particularmente a do Ait Seghrouchen do Marrocos, onde ele tem nas histórias populares um papel similar ao da raposa nas fábulas medievais europeias, embora seja frequentemente vítima do mais esperto ouriço-caixeiro.^[49]

O lobo-dourado-africano tem um papel proeminente no mito da criação da religião Serer, onde ele é visto como a primeira criatura viva criada por Roog, o Deus Supremo e Criador.^[12]^[50] Em um aspecto, ele pode ser visto como um enviado de Roog à Terra, em outro, como um profeta caído por desobediência às leis do divino. O lobo foi a primeira criatura inteligente na Terra, e acredita-se que ele permanecerá na Terra quando os seres humanos retornarem para o divino. Os Serer acreditam que ele não só sabe antecipadamente quem vai morrer, como segue antecipadamente as trilhas daqueles que irão ao funeral. Os movimentos do lobo são cuidadosamente observados, porque o animal é visto como um vidente que veio da transcendência e mantém ligações com ela. Embora se acredite que ele tenha sido rejeitado na mata pelos outros animais e desprovido da sua inteligência original, ele ainda é respeitado porque se atreveu a resistir ao ser supremo, que ainda o mantém vivo.^[12]

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