Usuário(a):Grupo Ephemeroptera/Testes

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.

Cuidado parental[editar | editar código-fonte]

Cuidado parental é um comportamento dos pais que aumenta a chance de sobrevivência dos filhos. É encontrado em diversos grupos de animais, inclusive vertebrados e invertebrados. Apesar de aumentar a sobrevivência da prole, os pais são prejudicados ao reduzir as próprias chances de sobrevivência. Por esta razão, espécies que investem mais em cuidado parental tendem a diminuir o número total de filhotes (o caso de elefantes, por exemplo), e o oposto ocorre em espécies sem cuidado parental (como moscas). O cuidado parental envolve inúmeras atividades, como suprir a prole de alimento, construir ninhos e abrigos, proteger contra predação e transmitir calor.[1]

Embora os seres humanos cuidem de seus filhos, existem muitas espécies de animais que não o fazem, e muitas em que apenas um dos pais, o pai ou a mãe, cuida dos filhotes. Para compreender melhor o surgimento da grande diversidade de cuidados parentais, é necessário usar modelos teóricos e matemáticos para entender sua evolução. Nesse sentido, é essencial considerar a importância da relação entre custo e benefício no cuidado parental: o benefício de proteger os filhotes e garantir sua sobrevivência, mas em troca de gastar tempo e energia, que poderiam ser investidos na produção de mais filhotes.[2]

Evolução do cuidado parental[editar | editar código-fonte]

Diversas hipótese surgiram para explicar a evolução do cuidado parental, muitas delas baseadas em modelos teóricos ou matemáticos. Para melhor compreendê-los, deve-se ter em mente que o cuidado parental envolve custos e benefícios, os quais são equilibrados ao longo da evolução. Robert Trivers, biólogo estadunidense, publicou em 1972 um artigo que serviu de base para muitos dos estudos sobre a evolução do cuidado parental.[1] Ele relaciona cuidado parental com seleção sexual, afirmando que esta última promove diferenças nas estratégias reprodutivas de machos e fêmeas, cujos objetivos raramente são idênticos. Segundo seu raciocínio, a seleção sexual é controlada pelo cuidado parental, e há uma estreita relação entre eles. Se um dos sexos se dedica mais à prole do que o outro, aquele que se dedica menos acaba disputando com outros pelo sexo oposto. Por exemplo, se as fêmeas de uma espécie cuidam mais dos filhotes do que os machos, espera-se que os machos disputem entre si pelas fêmeas, e não o contrário. Por outro lado, se ambos os sexos dedicam-se de forma semelhante à prole, é provável que a seleção sexual atue de modo equivalente em ambos.

Cuidado parental feminino[editar | editar código-fonte]

De forma geral, existe uma proporção maior de espécies animais em que a fêmea investe mais no cuidado parental. Um exemplo é o surgimento independente de cuidado parental feminino (mas não masculino) em uma família de Homoptera.[3] Uma explicação comum para essa observação é que, como as fêmeas investem muita energia para a produção de óvulos, são mais propensas a investir na prole. Na lacrainha (Forficula auricularia), por exemplo, existem fêmeas que se mantêm junto aos ovos e fêmeas que os abandonam. Manter-se próxima dos ovos oferece a vantagem de protegê-los e a desvantagem de não usar seu tempo para produzir mais ovos. É essa relação de custo-benefício que regula o comportamento parental dessa espécie.[4]  No entanto, há muitos peixes e algumas aves em que o macho cuida sozinho dos filhotes.[2]

Diversos autores buscaram entender por qual motivo, em muitos grupos animais, as fêmeas costumam investir mais na prole do que os machos. Trivers acredita que haja uma relação com a evolução da reprodução: o padrão geral de reprodução em animais consiste em células móveis (de organismos convencionalmente chamados de machos) fecundando células maiores, imóveis (das fêmeas, também por convenção). O indivíduo que investe mais no começo sofre mais se houver deserção. Ou seja, as fêmeas, que investiram mais durante a formação de gametas maiores, despendendo mais energia, acabam perdendo mais caso a prole seja abandonada. Talvez por esse motivo o cuidado parental seja prevalente em fêmeas em muitos grupos animais. No entanto, em espécies com fertilização interna e intenso cuidado parental masculino, são os machos que sofrem mais com relações extraconjugais da fêmea. Isto ocorre porque, nessas espécies, uma única fêmea pode ter filhotes de diferentes pais, e o macho que cuidar da prole pode estar se dedicando a filhos que não são seus. São vulnerabilidades como esta que, ao longo da evolução, permitiram o desenvolvimento de comportamentos que as reduzam.[1]

David Queller, por sua vez, sugeriu outro cenário para o surgimento do cuidado parental materno.[5] São necessários dois pressupostos: o cuidado parental é igualmente custoso para ambos os sexos, ou seja, possui a mesma capacidade de reduzir ganhos reprodutivos futuros; e algumas fêmeas acasalam com mais de um macho por estação reprodutiva. Segundo este cenário, se o macho cuidar da prole, é provável que parte desses filhotes não sejam seus, ou seja, que parte considerável de seus genes não estejam ali.[6] No entanto, todos os filhotes são da fêmea, o que torna o benefício do cuidado parental maior para a fêmea do que para o macho. Como o custo é igual para os dois, o cuidado parental feminino prevalece ao longo da evolução. Além disso, o custo pode ser na verdade maior para os machos, pois é comum que eles se reproduzam com várias fêmeas, e seria desvantajoso gastar tempo cuidado da prole em vez de se reproduzir com outros parceiros para maximizar a produção de filhotes.[5]

Comportamentos diferenciais[editar | editar código-fonte]

Em aves monogâmicas, as fêmeas possuem taxas maiores de mortalidade, mas o oposto ocorre em outros animais. Isto pode ser explicado por adaptações dos machos: em espécies nas quais o macho cuida pouco da prole, a evolução fez prevalecer comportamentos em que o macho possua maior sucesso reprodutivo em cada estação reprodutiva, em troco de taxas de mortalidade maiores. Isto explica, por exemplo, por que machos de tantos animais competem pelas fêmeas em disputas às vezes mortais; essas taxas de mortalidade são compensadas, evolutivamente, por um maior sucesso reprodutivo do macho vencedor. Estudos de campo sugerem que características relacionadas a tamanho, mobilidade, experiência e taxa metabólica influenciam o sucesso reprodutivo masculino.[1]

Ainda segundo este raciocínio, o comportamento reprodutivo das aves devem ajustar-se a duas variáveis: a preferência alimentar do predador (adultos ou filhotes) e a taxa de mortalidade de adultos reprodutivos. Se poucos adultos morrem a cada ano, um baixo sucesso reprodutivo em determinada estação pode ser compensado pela oportunidade de reprodução em estações futuras. Por outro lado, se a taxa de mortalidade for alta, comportamentos que protegem mais os filhotes são mais vantajosos, pois os adultos podem não sobreviver até a próxima estação reprodutiva.[2] Em um experimento, foram estudados dois sabiás: um da América do Norte, de vida curta, e um da América do Sul, de vida longa.[7] Quando tocaram a vocalização de um predador de filhotes, ambos se afastaram do ninho. No entanto, o sabiá da América do Sul voltou mais rápido, porque, uma vez que ele vive mais, não precisa proteger tanto os filhotes (tem a chance de ter mais filhotes em estações futuras), por isso pode revelar a posição do ninho com mais tranquilidade. Por outro lado, quando foi tocada a vocalização de um predador de adultos, o sabiá da América do Norte voltou mais rápido, pois, uma vez que vive menos, preocupa-se menos com sua própria integridade e mais com o cuidado dos filhotes. Este comportamento reflete a relação existente entre a alimentação do predador e a longevidade dos adultos.

Reconhecimento da prole[editar | editar código-fonte]

Espera-se que, em animais coloniais, tenham surgido formas de os pais reconhecerem a própria prole, de modo a evitar o cuidado parental de filhos de outros casais. Um exemplo curioso é de um morcego mexicano (Tadarida brasiliensis) cujas fêmeas grávidas formam colônias em cavernas com milhões de indivíduos. Ao dar à luz apenas um filhote, a fêmea o deixa no teto da caverna junto a milhares de outros filhotes por metro quadrado. Toda vez que retorna para alimentar sua prole, inúmeros outros filhotes também tentam se alimentar. Estudos com os genes da população mostram que a fêmea é capaz de encontrar seu filhote na maioria das vezes.[8] Acredita-se que são usados sinais vocais e olfativos para a identificação. Este exemplo ilustra um caso de reconhecimento da prole em um cenário no qual, caso não houvesse tal reconhecimento, as fêmeas cuidariam de outros filhotes. Outros casos podem ser citados, como os roedores chilenos Octodon degus[9] e os lobos-marinhos subantárticos Arctocephalus tropicalis,[10] ambos mamíferos coloniais que reconhecem a própria prole.

As aves também oferecem exemplos que ajudam a esclarecer o reconhecimento da prole. A andorinha-do-barranco (Riparia riparia) é colonial e a andorinha-serradora (Stelgidopteryx ruficollis) nidifica sozinha, embora ambas façam seus ninhos em barrancos. No caso da andorinha-do-barranco, cada filhote possui vocalizações muito diferentes entre si, o que permite aos pais distinguir seus próprios filhotes em uma colônia com inúmero outros ninhos. Apesar da alta densidade populacional, essa espécie raramente comete erros quanto à identificação da prole.[11][12] Por outro lado, essa distinção não é necessária em espécies que nidificam sozinhas, e, portanto, os filhotes da andorinha-serradora possuem vocalizações semelhantes entre si.[13]

Diversidade[editar | editar código-fonte]

Invertebrados[editar | editar código-fonte]

Barata (Pseudophoraspis sp.) cuidando das suas ninfas.

O comportamento social em invertebrados vai desde associal, passando pelo subsocial (associação progenitor-prole), às mais complexas sociedades eusociais (sobreposição de gerações, divisão reprodutiva do trabalho, cuidado cooperativo da progênie). E. O. Wilson pontuou quatro pressões ecológicas que geram seleção do cuidado parental em insetos:[14] ambientes estáveis e estruturados, ambientes hostis, fontes escassas e especializadas de alimento, e predação; os quais foram chamados de motores primários do cuidado parental. A partir desses postulados vários estudos empíricos foram feitos para identificar suas funções, dos quais três exemplificam bem as complexas funções do cuidado parental em muitos invertebrados.[15]

Uma espécie de besouro de sapal, Bledius spectabalis, é dada como um exemplo de organismo no qual o cuidado parental evoluiu para lidar com ambientes hostis, com a manutenção de uma toca que previne a inundação e anoxia no ambiente de zona entremarés. Também foi demonstrado que nesse caso o cuidado parental também serve para funções adicionais de prover alga à prole, manter a toca livre de fungos, e defesa contra predadores e parasitoides.[16][17][18]

Uma espécie de caranguejo jamaicano das bromélias, Metopaulias depressus, o qual se suspeita que o motor primário da evolução do cuidado parental seja um ambiente inóspito, vive na água que acumula nas gemas axilares de bromélias epífitas, as quais serve como berçário durante o período de desenvolvimento de 9 semanas (Diesel, 1989). Sem o cuidado materno fragmentos da planta se decompõem, reduzindo o nível de oxigênio e diminuindo o pH do berçário, dessa forma a mãe Cardisoma regularmente remove os detritos. Além disso o ambiente larvar é adicionalmente modificado pela adição de conchas de caracóis predados pela mãe, o que aumenta o pH e a disponibilidade de cálcio. Há também proteção ativa contra predadores por parte da mãe.

Em besouros necrófagos, Nicrophorus spp., pares de machos e fêmeas protegem a carcaça de pequenos vertebrados no subsolo, a qual é um recurso alimentar escasso, e a protegem de competidores intra e interespecíficos. Os pais controlam a decomposição removendo pelos ou penas, arredondando o cadáver em uma esfera e aplicando secreções antimicrobianas.[19][20] Próximo à eclosão da prole, a fêmea abre um orifício na bola cadavérica, provendo acesso às primeiras larvas. Os pais suplementam a alimentação regurgitando o cadáver liquefeito. Se a fonte alimentar não é suficiente para suprir a progênie inteira, os pais canibalizam uma parcela da prole, garantindo recursos suficientes para o remanescente.[21] Ambos os pais oferecem proteção contra predadores e intrusos.[15]

Cada um desses exemplos é mais notável pois eles ocorrem em gêneros que possuem espécies associais próximas, indicando múltiplas evoluções independentes desse comportamento em diferentes linhagens, seguidas de adaptações parentais secundárias que substituíram as funções das linhagens não parentais.[15] Por exemplo, o cuidado parental em muitos grupos tem a função de cuidado do ovo; vários autores registraram a maior vulnerabilidade de ovos sem cuidado em espécies parentais quando comparadas a espécies parentais.[22][23][24]

Insetos eussociais são outro caso comportamental relacionado ao cuidado parental, no qual toda a colônia apresenta o investimento nas próximas gerações, garantindo sua sobrevivência como um todo, e havendo uma rainha que mantém uma posição dominante de ovipositora principal, através de exibição, agressividade e ingestão de ovos.[25][26] Porém, não é claro se esta sociedade complexa evoluiu através de relações subsociais (mãe-progênie) ou parassociais (irmã-irmã).[27]

  • Besouro necrófago (Nicrophorus sp.) alimentando suas ninfas.
    Besouro necrófago (Nicrophorus sp.) alimentando suas ninfas.
  • Caranguejola (Cancer pagurus) carregando ovos.
    Caranguejola (Cancer pagurus) carregando ovos.
  • Vespa ceramista (Phimenes flavopictus) construindo ninho onde suas larvas irão se desenvolver.
    Vespa ceramista (Phimenes flavopictus) construindo ninho onde suas larvas irão se desenvolver.
  • Mãe aranha-lobo (Lycosidae sp.) carregando prole no abdomen.
    Mãe aranha-lobo (Lycosidae sp.) carregando prole no abdomen.
  • Macho de "barata-d'água' (Abedus herberti) carregando ovos.
    Macho de "barata-d'água' (Abedus herberti) carregando ovos.

Peixes[editar | editar código-fonte]

Peixe-das-anémonas cuidando de sua prole.

Na classe Osteichthyes, as diferentes formas de cuidado parental emergiram recorrentemente na evolução em linhagens distintas, não existindo, portanto, uma origem evolutiva única para cada forma de cuidado.[28] Considera-se a ausência de cuidado parental uma condição ancestral dos peixes,[29]  sendo que algumas linhagens viventes apresentam estratégias diversificadas de proteção da progênie, realizadas por ambos os pais ou apenas um, seja ele macho ou fêmea.[30] A diversidade de estratégias de proteção apresentadas pelos peixes contribui para testar hipóteses sobre a evolução do cuidado parental dos vertebrados.[31]

Entre as famílias de peixes ósseos, grande parcela não apresenta cuidado parental.[32] Quando há ocorrência de cuidado com os ovos e com os jovens, normalmente apenas um dos pais responsabiliza-se pela guarda, muito embora haja uma tendência amostrada de que os machos assegurem o papel parental. Em ocasiões de fertilização interna, menos recorrentes (apenas 11% das famílias) e presentes raias e tubarões por exemplo, verifica-se um notável aumento na sobrevivência de embriões e uma vez que o útero serve como lugar de proteção e retenção do ovos.[30] Nesses casos, concluiu-se que o cuidado é preferencialmente por parte da fêmea enquanto na fertilização externa, o macho apresenta maior atuação.[29] No caso da fertilização interna, menos recorrentes em peixes como raias e tubarões (apenas 11% das famílias), verifica-se um notável aumento na sobrevivência de embriões e uma vez que o útero serve como lugar de proteção e retenção do ovos.[30]

Cavalo-marinho (Hippocampus whitei) macho carregando ovos fertilizados dentro de bolsa incubadora.

Ao considerar que a postura de ovos por parte da fêmea demanda alto gasto energético, de modo a exaurir seus recursos e torná-la incapaz de protegê-los,[29] o papel parental tende majoritariamente a ser responsabilidade do macho.[33] Com o propósito de testar a hipótese descrita, os resultados encontrados com os experimentos e observações de Blumer[34] foram que 89 famílias de peixes ósseos apresentavam cuidados parentais, entre elas o macho exercia o papel parental em 40,4% dos casos e em 11,2%  a tarefa era incumbida aos dois sexos. As fêmeas tiveram, portanto, o papel de cuidado parental restrito a algumas espécies, com participação exclusiva em 48% dos casos, o que confirma sua menor participação no investimento parental total em relação ao macho.

Os peixes que apresentam cuidado parental caracterizam-se pela ampla diversidade de estratégias de proteção das crias. Entre os métodos mais comuns de investimento pariental, ocorre a permanência de um ou ambos os progenitores junto aos ovos após a fertilização, o que pode durar vários meses[28] ou pouco tempo, caracterizando-se  pelo abandono da área de oviposição logo após ocultar os ovos em cavidades naturais do ambiente ou em ninhos construídos pelos pais como em trutas e salmões. A proteção e transporte dos peixes juvenis ou larvas também pode ser interna, a  incubação é uma prática recorrente entre as linhagens viventes e pode se dar na boca (Cichlidae), em uma bolsa ventral de incubação (cavalo-marinho), incrustados na pele (Aspredinidae) ou na cavidade branquial.[30]

"Barrigudinho" (Poecilia reticulata), espécie de peixe que apresenta ovoviviparidade.

No caso de incubação oral, realizada por um ou ambos os pais, os progenitores recolhem os ovos logo após a postura e os reservam durante fases iniciais de desenvolvimento, o que varia de espécie para espécie e a fertilização ocorre anteriormente ou logo após a incubação. Em casos como em ciclídeos, os ovos são prontamente recolhidos e a fêmea inala o esperma após mordiscar a barbatana anal do macho e a fertilização ocorre na cavidade oral.[35]

Entre os comportamentos peculiares que auxiliam na proteção e sobrevivência dos descendentes, a defesa contra intrusos seja peixes da mesma espécie ou de outra, seja invertebrados, configura-se com uma prática comum entre os peixes. Além disso, há a proteção dos ovos com o corpo, de modo que em um dos casos um adulto permaneça pousado sobre uma massa de ovos ou ambos os progenitores enrolem seus corpos alongados em torno dela para protegê-la. Ademais, a limpeza para remover objetos nocivos do ninho também é uma prática recorrente. Já a ventilação, que não ocorre frequentemente, corresponde à circulação de água que banha os ovos, o que pode ser promovido por ondulações corpóreas ou aspiração da água pela boca. As características descritas podem variar entre as diferentes famílias de peixes assim como entre ambientes de água doce e salgada.[28]

Anfíbios[editar | editar código-fonte]

Sapo (Ameerega trivittata) carregando girinos.

O cuidado parental é amplamente distribuído entre as famílias de anura, com revisões da literatura indicando que esse comportamento está presente em 14 de 20 famílias descritas de zonas temperadas a tropicais, porém ele ainda é relativamente raro nas espécies, com registro em menos de 10% delas.[36]

Três explicações gerais podem ser dadas para o surgimento do cuidado parental em anfíbios: (1) como um mecanismo de aumento do sucesso reprodutivo na ausência de alta fecundidade, reduzindo a predação nos estágios de vida iniciais, através da proteção e defesa ativa ou da dispersão espacial de larvas; (2) como um mecanismo para diminuir anormalidades do desenvolvimento causadas por estratificação do vitelo ou oxigênio insuficiente, através da constante manipulação e aglomeração dos ovos; (3) como um mecanismo para prover um micro-habitat mais propício para o desenvolvimento da prole em um ambiente desfavorável, cobrindo os ovos para evitar dessecação ou carregando os ovos e larvas entre o meio aquático e terrestre nos diferentes estágios do desenvolvimento.[37]

Salamandra (Plethodon cinereus) protegendo ovos.

Alguns anuros adultos carregam os ovos grudados na superfície do corpo. Outros os carregam em bolsas tegumentares no dorso, nos sacos vocais ou mesmo no estômago. Há ainda fêmeas que retêm os ovos no oviduto e dão à luz filhotes metamorfoseados. Embora muitos anfíbios não cuidem de seus filhotes, há espécies que permanecem com os filhotes enquanto eclodem dos ovos ou mesmo alimentam-nos.[38]

Cecília cuidando de ovos.

Anuros que botam os ovos sobre a terra podem ficar sobre ou ao lado deles durante a incubação, atacando animais que se aproximem do ninho. Se o guardião sair do posto, os ovos podem ressecar e morrer. O macho da rã-touro-africana (Pyxicephalus adspersus) cuida dos ovos e também dos girinos, escavando um canal que permite o deslocamento dos girinos para outra poça. Os girinos de algumas espécies do gênero Leptodactylus seguem a mãe, que espanta possíveis ameaças.[38]

O sucesso reprodutivo dos machos está relacionado à sua dominância na população, o que, por sua vez, pode ser relacionado ao tamanho dos machos, que influencia no resultado de encontros agressivos entre dois machos, sendo que o dimorfismo sexual em aves e mamíferos implica predominantemente em machos maiores que as fêmeas; porém isso não ocorre em sapos e salamandras, nos quais, na maior parte das espécies, fêmeas são maiores e comportamento agressivo é pouco relatado, assim invertendo parte da explicação da evolução do cuidado parental materno, mesmo que na maior parte das espécies ainda ocorra dessa forma.[1]

Répteis[editar | editar código-fonte]

Vídeo de lagarto protegendo seus ovos contra cobra predadora.

De forma geral, poucas espécies de répteis apresentam cuidado parental. Ele é conhecido em algumas espécies de Squamata (cobras e lagartos) e na maioria dos crocodilos. Esse padrão pode ser compreendido pela relação entre custo e benefício do cuidado parental. Por um lado, há o benefício de proteção dos filhotes e aumento do sucesso reprodutivo da prole. Por outro, os pais que cuidam dos filhotes despendem tempo e energia, que poderiam investir na produção de mais filhotes.[2] Nos répteis, talvez, o custo seja frequentemente maior que o benefício, o que explicaria a maior proporção de espécies sem cuidado parental.

Nas tartarugas, quase não há cuidado parental após a eclosão dos ovos. Em 2013, estudos sobre o comportamento de tartarugas de água doce mostraram que elas usam sinais vocais para a comunicação entre adultos e filhotes. Esta é a primeira evidência de cuidado parental após a eclosão dos ovos em quelônios.[39] No entanto, outros exemplos são conhecidos para o cuidado parental dos ovos, como a espécie Kinosternon flavescens, na qual a presença da fêmea no ninho diminui a incidência de predação dos ovos e a falta de umidade no solo.[40] Conforme teorizado por Shine, o cuidado parental deve surgir em espécies nas quais tal comportamento promove uma efetiva sobrevivência maior dos ovos.[41]

Foi registrado cuidado parental em mais de 100 espécies de Squamata (lagartos e serpentes), as quais permanecem com os ovos ou no local do ninho. Algumas pítons enrolam-se sobre os ovos, e contraem seus músculos de forma a aquecê-los.[42] Fora do período reprodutivo, essas cobras são ectotérmicas, variando sua temperatura conforme a do ambiente. Mas quando estão grávidas ou cuidando dos ovos, tornam-se endotérmicas, mantendo os ovos aquecidos através de contrações do corpo.[43] Em cativeiro, fêmeas do lagarto Corucia zebrata foram observadas empurrando os filhotes em direção ao alimento, como ensinando-os a comer. No entanto, há pouca interação entre adultos e jovens de Squamata. Nas iguanas, existe uma coesão social entre os filhotes. Após a eclosão, grupos de filhotes, por vezes originários de diferentes ninhos, juntam-se e movem-se até o dossel da floresta, onde permanecem por três semanas, alimentando-se das fezes de adultos. Com isso, adquirem microrganismos essenciais para a digestão em seu trato digestório. A partir da quarta semana de vida, os filhotes descem para estratos mais baixos onde vivem em grupos pequenos, menos coesos.[38]

Fêmea de píton-africana (Pythob sebae) chocando seus ovos.

Os crocodilos também apresentam cuidado parental, cuja principal função é proteger os ninhos e os filhotes. Durante a incubação dos ovos, a mãe mantém-se atenta e próxima do ninho, a fim de espantar predadores, assegurando uma maior taxa de sucesso dos ovos. Este é um comportamento distinto da maioria dos outros répteis, em que a fêmea bota os ovos e se distancia do ninho, sem cuidar dos filhotes. Antes da eclosão dos ovos, os filhotes vocalizam de dentro deles, atraindo a mãe. Ela, por sua vez, ajuda os filhotes a atingirem o corpo d’água mais próximo, carregando-os na boca.[44][45] Alguns filhotes permanecem ao lado da mãe por bastante tempo. Há mesmo casos em que a fêmea deixa cair pedaços de alimento enquanto come, os quais são aproveitados pelos filhotes.[46]

Diversos ninhos de dinossauros são encontrados desde a década de 1920. Um exemplo notável de cuidado parental dos ovos é de um Oviraptor adulto encontrado sobre um ninho com 22 ovos. A sua posição sobre o ninho era semelhante a de uma ave, evidência do parentesco entre esses dois grupos de animais.[47] Alguns ninhos possuíam fósseis de filhotes, o que sugere o possível cuidado parental destes animais. Foi descoberto um ninho de hadrossauro (Maiasaura) com 15 filhotes de cerca de um metro de comprimento - o dobro do tamanho dos recém-nascidos, o que sugere a manutenção do grupo por algum período. O ninho consistia em uma elevação de 3 metros de altura com uma concavidade no meio. Devido à sua exposição a predadores, é provável que os pais tenham permanecido com o grupo de filhotes.[48] Outro exemplo de cuidado parental após a eclosão é o fóssil de um Psittacosaurus adulto junto a 34 juvenis, o que sugere a manutenção do cuidado parental por um tempo após o nascimento dos filhotes.[49]

Aves[editar | editar código-fonte]

Exemplo de filhotes altriciais, papa-moscas-preto (Ficedula hypoleuca)

De forma geral, os filhotes das aves podem ser classificados em dois tipos: os altriciais e os precoces. Os filhotes altriciais são aqueles que nascem nus, de olhos fechados e dependem inteiramente de cuidados dos pais; é o caso de papagaios, canários e tucanos, por exemplo. Já os filhotes precoces já nascem emplumados e logo deixam o ninho, alimentando-se por conta própria; galinhas e patos são exemplos bem conhecidos. Ambos os tipos de filhotes dependem do cuidado parental, mas em diferentes níveis. Os pais de filhotes altriciais precisam alimentá-los, limpar o ninho e protegê-los contra predadores. Já os filhotes precoces dependem dos pais primariamente para aprender a se alimentar e para se proteger de predadores.[50]

Alimentação de filhote de flamingo com leite de papo.

Existem diversas técnicas adotadas para a alimentar os filhotes no ninho. Beija-flores colocam seus compridos bicos na garganta dos filhotes, os quais são do tamanho de uma abelha. Em algumas aves marinhas, como pinguins e atobás, os filhotes disputam vigorosamente entre si pela comida assim que os pais chegam. Aves de rapina trazem grandes presas inteiras para o ninho, enquanto outras espécies, como o papagaio-do-mar, trazem vários peixes pequenos.[51] Espécies que trazem apenas uma presa de cada vez podem fazer centenas de visitas ao ninho por dia. É o caso do chapim-real (Parus major) no Japão, que alimenta seus sete ou oito filhotes com 300 a 400 visitas diárias ao ninho,[52] e do piuí (Sayornis phoebe), o qual fez 8942 visitas ao ninho em apenas 17 dias.[53]

Algumas aves podem produzir o alimento para os filhotes em vez de caçá-lo no ambiente. É o caso dos pombos, que produzem o “leite de pombo”, secreção rica em gordura formada a partir de células do esôfago. Os flamingos também produzem um líquido semelhante.[54] Os filhotes respondem à chegada dos pais e abrem os bicos, revelando um interior muitas vezes colorido, o qual estimula aos pais colocar alimento. Nos tecelões do velho mundo (família Ploceidae), o ninho é revestido e escuro; no entanto, os filhotes de algumas espécies possuem sinais luminosos para indicar onde colocar o alimento.[55]

Filhote de Sterna striata apresentando o comportamento de pedir alimento abrindo o bico.

Muitas espécies de aves protegem os filhotes nos ninhos. Exemplos mais drásticos incluem os avestruzes e casuares, aves muito grandes e fortes, capazes de machucar inclusive seres humanos. Aves de rapina também são agressivas para proteger os filhotes. Em caso de perigo, muitas espécies de aves transportam seus filhotes para lugares mais seguros. É o caso das saracuras (Rallidae), jaçanãs (Jacana jacana) e picaparra (Heliornis fulica), por exemplo. Há ainda formas de os próprios filhotes se protegerem regurgitando comida, como no pardelão (Fulmarus spp.).[51]

Rhipidura leucophrys incubando ovos.

A limpeza do ninho é essencial para a saúde dos filhotes e para não atrair predadores. Assim que os ovos eclodem, muitos adultos retiram as cascas do ninho. Por um tempo, os filhotes eliminam suas fezes em uma espécie de saco fecal, o qual é levado para longe pelos pais, mantendo o ninho limpo. Em algumas espécies, a produção de sacos fecais dura até que o filhote deixe o ninho, enquanto em outras ela cessa muito antes disso. Além de promover a limpeza do ninho, alguns sacos fecais são reaproveitados pelos pais para a obtenção de nutrientes.[56] Há aves que rapidamente aprendem a defecar no exterior do ninho. É o caso do gavião-de-penacho (Spizaetus ornatus), que passa a defecar nas laterais do ninho após 3 dias de vida.[57]

O tempo de cuidado parental varia dependendo do grupo. Os filhotes de pássaros pequenos permanecem no ninho por duas semanas e são acompanhados pelos pais por uma a três semanas após esse período. Aves maiores, como a coruja Strix aluco permanecem um mês no ninho, enquanto os filhotes do albatroz Diomedea exulans precisa de um ano para ser independente dos pais.[38]

A incubação e o cuidado dos filhotes são originalmente papéis de ambos os pais. No entanto, em algumas espécies, apenas o macho ou apenas a fêmea realizam cuidado parental. Isso permite que ocorra a poligamia, estratégia reprodutiva em que um macho acasala com várias fêmeas (poliginia, com cada fêmea exercendo o cuidado parental) ou, menos comum, uma fêmea copula com muitos machos (poliandria, sendo o macho responsável pelo cuidado parental).[58]

Mamíferos[editar | editar código-fonte]

Cuidado uniparental materno[editar | editar código-fonte]

Construção de ninho por fêmea de rato de laboratório (Mus musculus).

A maioria das espécies de mamíferos possui cuidado uniparental materno. A mãe provê abrigo, comida, calor e proteção aos recém-nascidos, além de lamber os filhotes, de modo a limpá-los e criar proximidade com os neonatos. O cuidado materno decai gradativamente após o parto, acompanhando o crescimento da capacidade do filhote de obter alimento, proteger-se e desenvolver sua própria termorregulação. Essas habilidades são decorrentes do desenvolvimento fisiológico do filhote, como, por exemplo, na melhora da sua locomoção, a qual é importante para a obtenção de alimento e fuga de predadores.[59]

Bezerro de vaca (Bos taurus) mamando.

Algumas fêmeas possuem o comportamento de montar ninhos para a chegada dos filhotes, os quais, geralmente, possuem menor duração quando comparados a outros hábitos do cuidado parental. Os ninhos ajudam a proteger os filhotes de parasitas e microrganismos do meio ambiente, além de promover a retenção de calor e minimizar alguns impactos mecânicos. Eles são especialmente comuns em roedores e nos monotremados, como o ornitorrinco, que escava ninhos para colocar os seus ovos.[59]

Como característica única das fêmeas de mamíferos para a alimentação dos filhotes observamos a presença de glândulas mamárias. Elas se desenvolvem para a chegada dos neonatos desde a chegada do embrião ao útero, o que muda o balanço de hormônios produzidos pela glândula pituitária (hipófise) e inicia a produção de hormônios placentários. O parto também representa uma outra mudança drástica no balanço de hormônios, preparando a fêmea para a amamentação. A duração da lactação das fêmeas é proporcional aos estímulos gerados pelo filhote, de modo que, com o seu desenvolvimento e aquisição de independência, a fêmea deixa de produzir leite e tem o seu período lactante interrompido.[59]

Cuidado biparental[editar | editar código-fonte]

Cuidado biparental em família de orangotango-de-sumatra (Pongo abelii).

O cuidado parental por machos é raro em mamíferos, em parte porque os machos ficam livres durante a gestação e a lactação e frequentemente têm a oportunidade de procurar por outras parceiras para reproduzir.[60] Entretanto, em muitos casos observa-se a ocorrência de cuidado parental paterno, quando os benefícios de sobrevivência da prole são maiores do que as perdas por não procurar novas fêmeas.[61] Em aves, o cuidado parental paterno é muito mais comum, uma vez que o macho pode incubar os ovos e cuidar do ninho tão bem quanto as fêmeas, enquanto que em mamíferos a fêmea é dotada de características físicas únicas que as permite ter uma gestação e amamentar.[62]

O cuidado parental paterno é especialmente importante em mamíferos monogâmicos,[61] ou seja, que possuem apenas um par durante diversas temporadas de acasalamento.[63] Nesse caso, os machos podem desempenhar papéis como carregar, amontoar, lamber e aquecer os filhotes tão bem quanto as fêmeas, sendo ineficazes apenas para a alimentação dos recém-nascidos, concebida pelo leite materno.[64]

Em humanos[editar | editar código-fonte]

Mãe humana amamentando filho.

Um fato interessante do comportamento parental em humanos e alguns primatas decorre do bipedismo. Devido a este modo de caminhar, a bacia e os ossos da pélvis das fêmeas passaram a impedir a passagem de grandes filhotes. Deste modo, neonatos menores passaram a ser selecionados, o que diminui o tempo de gestação destas espécies. Quando comparamos o tamanho do nosso cérebro com o tamanho do cérebro de outros primatas e os seus tempos de gestação, esperaria-se que os humanos tivessem 21 meses de gravidez, quando apenas temos aproximadamente 9. Assim, os bebês nascem mais vulneráveis e o cuidado parental mostra-se mais importante neste contexto.[65]

Outras característica interessante dos primatas é a presença de cuidado parental paterno. Teoriza-se que ele tenha surgido pois, de modo geral, este grupo possui apenas um filhote por gravidez, sendo, portanto, importante a sobrevivência dele. As fêmeas foram selecionadas para manter os machos por perto. Isto ocorreu ao perderem muitos dos indicadores de cio, como os lábios vaginais inchados. Deste modo ela sempre parece pronta para cópula, logo os machos que acasalaram com as fêmeas devem ficar próximos à elas para garantir que outros machos não façam o mesmo. Ao estarem por perto os machos protegem as fêmeas e os filhotes de predadores e de grupos competidores.[66]

A estrutura morfológica dos filhotes primatas também foi selecionada para causar sentimentos ternos e protetores aos pais, além de outros sinais como o choro, o sorriso e a fixação do olhar. Além do fato de o bebê nascer muito cedo, a pobreza do leite materno dos primatas reforça a proximidade entre a mãe e a prole, o que aumenta a predisposição do filhote para a vida social.[67]

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. ↑ a b c d e Trivers, Robert L. (1972). Parental Investment and Sexual Selection. Chicago: Aldine. pp. 136–179 
  2. ↑ a b c d Alcock, John (1 de outubro de 2016). Comportamento Animal: Uma Abordagem Evolutiva. [S.l.: s.n.] ISBN 9788536325651 
  3. ↑ Lin, Chung-Ping; Danforth, Bryan N.; Wood, Thomas K. (1 de junho de 2004). «Molecular Phylogenetics and Evolution of Maternal Care in Membracine Treehoppers». Systematic Biology (em inglês). 53 (3): 400–421. ISSN 1076-836X. doi:10.1080/10635150490445869 
  4. ↑ Kölliker, Mathias (6 de março de 2007). «Benefits and costs of earwig (Forficula auricularia) family life». Behavioral Ecology and Sociobiology (em inglês). 61 (9): 1489–1497. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/s00265-007-0381-7 
  5. ↑ a b Queller, David C. (22 de novembro de 1997). «Why do females care more than males?». Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (em inglês). 264 (1388): 1555–1557. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.1997.0216 
  6. ↑ Dawkins, Richard (31 de maio de 2017). O gene egoísta. [S.l.]: Companhia das Letras. ISBN 9788543810096 
  7. ↑ Ghalambor, C. K.; Martin, T. E. (20 de abril de 2001). «Fecundity-Survival Trade-Offs and Parental Risk-Taking in Birds». Science. 292 (5516): 494–497. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1059379 
  8. ↑ MCCRACKEN, G. F. (9 de março de 1984). «Communal Nursing in Mexican Free-Tailed Bat Maternity Colonies». Science. 223 (4640): 1090–1091. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.223.4640.1090 
  9. ↑ Jesseau, Stephanie A.; Holmes, Warren G.; Lee, Theresa M. (2008). «Mother–offspring recognition in communally nesting degus, Octodon degus». Animal Behaviour. 75 (2): 573–582. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/j.anbehav.2007.06.015 
  10. ↑ Charrier, Isabelle; Mathevon, Nicolas; Jouventin, Pierre (2003). «Vocal signature recognition of mothers by fur seal pups». Animal Behaviour. 65 (3): 543–550. ISSN 0003-3472. doi:10.1006/anbe.2003.2073 
  11. ↑ Beecher, Michael D.; Beecher, Inger M.; Hahn, Shari (1981). «Parent-offspring recognition in bank swallows (Riparia riparia): II. Development and acoustic basis». Animal Behaviour. 29 (1): 95–101. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/s0003-3472(81)80156-x 
  12. ↑ BEECHER, MICHAEL D. (1982). «Signature Systems and Kin Recognition». American Zoologist. 22 (3): 477–490. ISSN 0003-1569. doi:10.1093/icb/22.3.477 
  13. ↑ Medvin, Mandy B.; Stoddard, Philip K.; Beecher, Michael D. (1993). «Signals for parent-offspring recognition: a comparative analysis of the begging calls of cliff swallows and barn swallows». Animal Behaviour. 45 (5): 841–850. ISSN 0003-3472. doi:10.1006/anbe.1993.1105 
  14. ↑ O., Wilson, Edward (1971). The insect societies. Cambridge, Mass.,: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0674454901. OCLC 199513 
  15. ↑ a b c Trumbo, Stephen (1990). «Reproductive benefits of infanticide in a biparental burying beetle Nicrophorus orbicollis». Behavioral Ecology and Sociobiology. 27 (4). ISSN 0340-5443. doi:10.1007/bf00164899 
  16. ↑ Wyatt, Tristram D. (1986). «How a subsocial intertidal beetle, Bledius spectabilis, prevents flooding and anoxia in its burrow». Behavioral Ecology and Sociobiology. 19 (5): 323–331. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/bf00295705 
  17. ↑ Wyatt, Tristram D.; Foster, William A. (1989). «Leaving home: predation and the dispersal of larvae from the maternal burrow of Bledius spectabilis, a subsocial intertidal beetle». Animal Behaviour. 38 (5): 778–785. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/s0003-3472(89)80110-1 
  18. ↑ Wyatt, T.D.; Foster, W.A. (1 de janeiro de 1989). «Parental Care in the Subsocial Intertidal Beetle, Bledius Spectabilis, in Relation To Parasitism By the Ichneumonid Wasp, Barycnemis Blediator». Behaviour. 110 (1): 76–92. ISSN 0005-7959. doi:10.1163/156853989x00394 
  19. ↑ Pukowski, Erna (1933). «Ökologische untersuchungen an necrophorus F». Zoomorphology. 27 (3): 518–586. ISSN 0720-213X. doi:10.1007/bf00403155 
  20. ↑ Huerta, Carmen; Anduaga, Sofía; López-Portillo, Jorge; Halffter, Gonzalo (1 de agosto de 2010). «Use of Food and Space by Tunneler Dung Beetles (Coleoptera; Scarabaeinae) During Reproduction». Environmental Entomology. 39 (4): 1165–1169. ISSN 0046-225X. doi:10.1603/en09321 
  21. ↑ Bartlett, J. (1987). «Filial cannibalism in burying beetles». Behavioral Ecology and Sociobiology. 21 (3): 179–183. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/bf00303208 
  22. ↑ Eberhard, William G. (1975). «The ecology and behavior of a subsocial pentatomid bug and two scelionid wasps : strategy and counterstrategy in a host and its parasites». Smithsonian Contributions to Zoology (205): 1–39. ISSN 0081-0282. doi:10.5479/si.00810282.205 
  23. ↑ 1912-1977., Hinton, H. E. (Howard Everest), (1981). Biology of insect eggs 1st ed ed. Oxford [England]: Pergamon Press. ISBN 0080215394. OCLC 3516462 
  24. ↑ Smith, Robert L. (1980). «Evolution of Exclusive Postcopulatory Paternal Care in the Insects». The Florida Entomologist. 63 (1). 65 páginas. ISSN 0015-4040. doi:10.2307/3494657 
  25. ↑ Röseler, Peter-Frank; Röseler, Ingeborg; Strambi, Alain; Augier, Roger (1984). «Influence of insect hormones on the establishment of dominance hierarchies among foundresses of the paper wasp, Polistes gallicus». Behavioral Ecology and Sociobiology. 15 (2): 133–142. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/bf00299381 
  26. ↑ Larrere, Myriam; Couillaud, Franck (1993). «Role of juvenile hormone biosynthesis in dominance status and reproduction of the bumblebee, Bombus terrestris». Behavioral Ecology and Sociobiology. 33 (5). ISSN 0340-5443. doi:10.1007/bf00172932 
  27. ↑ Michener, Charles D. (1969). «Comparative Social Behavior of Bees». Annual Review of Entomology. 14 (1): 299–342. ISSN 0066-4170. doi:10.1146/annurev.en.14.010169.001503 
  28. ↑ a b c Carvalho, Almada, Vítor (1990). «Etologia da reprodução e cuidados parentais nos peixes ósseos: Contributos para uma abordagem filogenética e ecológica» 
  29. ↑ a b c Krebs, J. R.; Davies, N. B. (1996). Introdução à ecologia comportamental. [S.l.]: Atheneu 
  30. ↑ a b c d Balshine, S.; Sloman, K.A. (2011). «SOCIAL AND REPRODUCTIVE BEHAVIORS | Parental Care in Fishes». Elsevier: 670–677. ISBN 9780080923239 
  31. ↑ Mank, J. E. (2007). «Mating preferences, sexual selection and patterns of cladogenesis in ray-finned fishes». Journal of Evolutionary Biology. 20 (2): 597–602. ISSN 1010-061X. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01251.x 
  32. ↑ GROSS, MART R.; SARGENT, R. CRAIG (1985). «The Evolution of Male and Female Parental Care in Fishes». American Zoologist. 25 (3): 807–822. ISSN 0003-1569. doi:10.1093/icb/25.3.807 
  33. ↑ Darwin, Charles (1874). The descent of man, and selection in relation to sex. By Charles Darwin. New York :: A.L. Burt, 
  34. ↑ BLUMER, LAWRENCE S. (1982). «A bibliography and categorization of bony fishes exhibiting parental care». Zoological Journal of the Linnean Society. 75 (1): 1–22. ISSN 0024-4082. doi:10.1111/j.1096-3642.1982.tb01939.x 
  35. ↑ Keenleyside, Miles H. A. (1979). «Locomotion». Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 1–16. ISBN 9783642813764 
  36. ↑ WEYGOLDT, P. (27 de abril de 2009). «Evolution of parental care in dart poison frogs (Amphibia: Anura: Dendrobatidae)». Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 25 (1): 51–67. ISSN 0947-5745. doi:10.1111/j.1439-0469.1987.tb00913.x 
  37. ↑ Salthe, S.N.; Mecham, J.S. (1974). «REPRODUCTIVE AND COURTSHIP PATTERNS». Elsevier: 309–521. ISBN 9780124554023 
  38. ↑ a b c d Harvey., Pough, F.; Marie), Janis, Christine, 1950- (Christine (2008). A vida dos vertebrados 4. ed ed. São Paulo (SP): Atheneu. ISBN 9788574540955. OCLC 817046775 
  39. ↑ Ferrara, Camila R.; Vogt, Richard C.; Sousa-Lima, Renata S. (2013). «Turtle vocalizations as the first evidence of posthatching parental care in chelonians.». Journal of Comparative Psychology. 127 (1): 24–32. ISSN 1939-2087. doi:10.1037/a0029656 
  40. ↑ Iverson, John B. (1990). «Nesting and parental care in the mud turtle, Kinosternon flavescens». Canadian Journal of Zoology. 68 (2): 230–233. ISSN 0008-4301. doi:10.1139/z90-034 
  41. ↑ Lillywhite, Harvey B.; Gans, Carl; Huey, Raymond B. (28 de dezembro de 1988). «Biology of the Reptilia. Vol. 16. Ecology B, Defense and Life History». Copeia. 1988 (4). 1102 páginas. ISSN 0045-8511. doi:10.2307/1445750 
  42. ↑ Friday, Adrian (1990). «The elaboration of complexity in vertebrate evolution Complex Organismal Functions: Integration and Evolution in Vertebrates (1989). Report of the Dahlem Workshop on Complex Organismal Functions: Integration and Evolution in Vertebrates, Berlin 1988, Augu». BioEssays. 12 (7): 353–353. ISSN 0265-9247. doi:10.1002/bies.950120710 
  43. ↑ Mierop, L. H. S. Van; Barnard, Susan M. (28 de dezembro de 1978). «Further Observations on Thermoregulation in the Brooding Female Python molurus bivittatus (Serpentes: Boidae)». Copeia. 1978 (4). 615 páginas. ISSN 0045-8511. doi:10.2307/1443687 
  44. ↑ Hunt, R. Howard (1987). «Nest Excavation and Neonate Transport in Wild Alligator mississippiensis». Journal of Herpetology. 21 (4). 348 páginas. ISSN 0022-1511. doi:10.2307/1563982 
  45. ↑ Somaweera, Ruchira; Shine, Richard (2012). «Australian Freshwater Crocodiles (Crocodylus johnstoni) Transport Their Hatchlings to the Water». Journal of Herpetology. 46 (3): 407–411. ISSN 0022-1511. doi:10.1670/11-056 
  46. ↑ Bioblog, Calpoly (26 de janeiro de 2013). «Cal Poly BIO 502: Parental Care in Crocodilians: Nothing "Cold-Blooded" About it!». Cal Poly BIO 502. Consultado em 24 de outubro de 2018 
  47. ↑ Norell, Mark A.; Clark, James M.; Chiappe, Luis M.; Dashzeveg, Demberelyin (1995). «A nesting dinosaur». Nature. 378 (6559): 774–776. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/378774a0 
  48. ↑ Horner, John R.; Makela, Robert (1979). «Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs». Nature. 282 (5736): 296–298. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/282296a0 
  49. ↑ Meng, Qingjin; Liu, Jinyuan; Varricchio, David J.; Huang, Timothy; Gao, Chunling (2004). «Parental care in an ornithischian dinosaur». Nature. 431 (7005): 145–146. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/431145a 
  50. ↑ 1961-, Sibley, David,; Barnard), Dunning, John B. (John; Society., National Audubon (2001). The Sibley guide to bird life & behavior 1st ed ed. New York: Alfred A. Knopf. ISBN 0679451234. OCLC 46992123 
  51. ↑ a b Brittingham, Margaret (2017). «The Cornell Lab of Ornithology Handbook of Bird Biology - Third Edition Irby J. Lovette and John W. Fitzpatrick (eds.). 2016. Wiley Blackwell, Hoboken, NJ. 730 pages, hundreds of figures. ISBN 9781118291054. $135 (Hardcover). Also available as an e-book.». Journal of Field Ornithology. 88 (3): 314–315. ISSN 0273-8570. doi:10.1111/jofo.12212 
  52. ↑ Royama, T.R (3 de abril de 2008). «FACTORS GOVERNING FEEDING RATE, FOOD REQUIREMENT AND BROOD SIZE OF NESTLING GREAT TITS PARUS MAJOR». Ibis. 108 (3): 313–347. ISSN 0019-1019. doi:10.1111/j.1474-919x.1966.tb07348.x 
  53. ↑ Kendeigh, S. Charles (1952). Parental care and its evolution in birds. Urbana,: University of Illinois Press, 
  54. ↑ Ward, A. M.; Hunt, A.; Maslanka, M.; Brown, C. (2001). «Nutrient composition of American flamingo crop milk» (PDF). Proceedings of the AZA Nutrition Advisory Group 4th Conference on Zoo and Wildlife Nutrition: 187-193 
  55. ↑ John, Roy (1 de janeiro de 2011). «"Handbook of the Birds of the World. Volume 15. Weavers to New World Warblers" edited by Josep del Hoyo et al. 2008. [book review]». The Canadian Field-Naturalist. 125 (1). 83 páginas. ISSN 0008-3550. doi:10.22621/cfn.v125i1.1139 
  56. ↑ McGowan, Kevin J. (1995). «A Test of Whether Economy or Nutrition Determines Fecal Sac Ingestion in Nesting Corvids». The Condor. 97 (1): 50–56. ISSN 0010-5422. doi:10.2307/1368982 
  57. ↑ Lyon, Bruce; Kuhnigk, Albert (1985). «Observations on Nesting Ornate Hawk-Eagles in Guatemala». Wilson Bulletin. 97 (2 (April-June)): 141–147 
  58. ↑ Moss, Stephen (2015). Understanding bird behaviour. London: Bloomsbury Natural History. ISBN 1472912063. OCLC 898418820 
  59. ↑ a b c Rheingold, H. L. (1963). Maternal behaviour in mammals. New York/London: John Wiley and Sons 
  60. ↑ H., Clutton-Brock, T. (1991). The evolution of parental care. [S.l.]: Princeton University Press. ISBN 069108730X. OCLC 21975626 
  61. ↑ a b Gubernick, D. J.; Teferi, T. (22 de janeiro de 2000). «Adaptive significance of male parental care in a monogamous mammal». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 267 (1439): 147–150. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2000.0979 
  62. ↑ Mock, Douglas W.; Fujioka, Masahiro (1990). «Monogamy and long-term pair bonding in vertebrates». Trends in Ecology & Evolution. 5 (2): 39–43. ISSN 0169-5347. doi:10.1016/0169-5347(90)90045-f 
  63. ↑ Lack, D. L. (1968). Ecological adaptations for breeding in birds. [S.l.]: Methuen 
  64. ↑ Gubernick, David J.; Alberts, Jeffrey R. (1987). «The biparental care system of the California mouse, Peromyscus californicus.». Journal of Comparative Psychology. 101 (2): 169–177. ISSN 0735-7036. doi:10.1037//0735-7036.101.2.169 
  65. ↑ Silk, Joan B. (1999). «Why are infants so attractive to others? The form and function of infant handling in bonnet macaques». Animal Behaviour. 57 (5): 1021–1032. ISSN 0003-3472. doi:10.1006/anbe.1998.1065 
  66. ↑ De Toni, Plínio Marco; De Salvo, Caroline Guisantes; Marins, Marcos César; Weber, Lidia Natalia Dobrianskyj (2004). «Etologia humana: o exemplo do apego». Psico-USF. 9 (1): 99–104. ISSN 1413-8271. doi:10.1590/s1413-82712004000100012 
  67. ↑ Souza, Lídio de; Freitas, Maria de Fátima Quintal de; Rodrigues, Maria Margarida Pereira (1998). Psicologia : reflexões (im)pertinentes. São Paulo: Casa do Psicólogo. ISBN 8573960086. OCLC 45773362 
Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Usuário(a):Grupo_Ephemeroptera/Testes&oldid=53443241"