Gnetophyta: diferenças entre revisões

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{{Info/Taxonomia
#REDIRECT [[Gnetófitas]]
| nome=Gnetophyta<br><small>gnetófitas</small>
| imagem = Welwitschia at Ugab River basin.jpg
| período_fóssil = {{fossil range|Jurássico|recente|earliest=Roadiano}}
| imagem_legenda = ''[[Welwitschia mirabilis]]'' (planta feminina com estróbilos).
| reino=[[Plantae]]
| divisão_sc=[[Gymnospermae]]
| divisão='''Gnetophyta'''
| divisão_autoridade = [[Bessey]], 1907
| classe = [[Gnetopsida]]
| classe_autoridade= [[Thom]], 1886
| subdivisão_nome = Famílias e géneros
| subdivisão =
* [[Gnetaceae]]
**''[[Gnetum]]''
* [[Welwitschiaceae]]
**''[[Welwitschia]]''
* [[Ephedraceae]]
**''[[Ephedra]]''
| mapa = Gnetophyta distribution genera separate.PNG
| mapa_legenda = [[Distribuição natural]], por género: <br/>verde – ''[[Welwitschia]]''<br/>azul – ''[[Gnetum]]''<br/>vermelho – ''[[Ephedra]]''<br/>púrpura – ''[[Gnetum]]'' e ''[[Ephedra]]''
}}
[[File:Welwitschia mirabilis S&J6.jpg|thumb|''[[Welwitschia mirabilis]]'' com estróbilos masculinos.]]
[[File:Ephedra distachya (male flowers) 1.jpg|thumb|''[[Ephedra distachya]]'' (cones masculinos)]]
[[File:Ephedra distachya (female plant in bloom).jpg|thumb|''[[Ephedra distachya]]'' (planta feminina)]]
[[File:Gnetum gnemon male.jpg|thumb|''[[Gnetum gnemon]]'' (estróbilo masculino).]]
[[File:Gnetum gnemon BotGardBln1105C.JPG|thumb|''[[Gnetum gnemon]]'' (estróbilo feminino).]]
[[File:Female Ephedra californica cone - journal.pone.0053652.g002-A.png|thumb|''[[Ephedra californica]]'' (estróbilo feminino).]]
'''Gnetophyta''' é uma divisão das [[Plantae|plantas]] do grupo das [[acrogimnospérmicas]] (dependendo do [[nível taxonómico]] adoptado, alternativamente considerada como a subclasse [[Gnetidae]] ou a ordem [[Gnetales]]) que agrupa cerca de 90 espécies em três [[Género (biologia)|géneros]] [[extante]]s: ''[[Gnetum]]'' ([[Família (biologia)|família]] [[Gnetaceae]]), ''[[Welwitschia]]'' (família [[Welwitschiaceae]]), e ''[[Ephedra]]'' (família [[Ephedraceae]]). O [[registo fóssil]] de [[pólen]] atribuído a um ancestral próximo de ''[[Ephedra|Ephedra]]'' foi encontrado e sedimentos datados do [[Cretáceo Inferior]].<ref>[http://www.flmnh.ufl.edu/ "Morphology and affinities of an Early Cretaceous Ephedra"].</ref> Embora seja evidente que estão todos relacionados, as inter-relações evolutivas exactas entre as gnetófitas não são claras. As modernas classificações defendem que os três géneros devem ser colocados numa única [[Ordem (biologia)|ordem]] (a ordem [[Gnetales]]), enquanto outras classificações dizem que devem ser distribuídos por três ordens separadas, cada uma contendo uma única família e género. A maioria dos estudos morfológicos e moleculares confirmam que os géneros ''[[Gnetum]]'' e ''[[Welwitschia]]'' divergiram uns dos outros mais recentemente do que em relação a ''[[Ephedra]]''.<ref name="crane">{{cite journal | title = Fossils and plant phylogeny |author1=Peter R. Crane |author2=Patrick Herendeen |author3=Else Marie Friis |author-link3=Else Marie Friis | journal = American Journal of Botany | year = 2004 | volume = 91 | pages = 1683–1699 | doi = 10.3732/ajb.91.10.1683 | issue=10 | pmid = 21652317| doi-access = free }}</ref><ref name="Bowe" /><ref name="Gugerli">{{cite journal | title = The evolutionary split of Pinaceae from other conifers: evidence from an intron loss and a multigene phylogeny |author1=Gugerli, F. |author2=Sperisen, C. |author3=Buchler, U. |author4=Brunner, L. |author5=Brodbeck, S. |author6=Palmer, J.D. |author7=Qiu, Y.L. | journal = Molecular Phylogenetics and Evolution | year = 2001 | volume = 21 | pages = 167–175 | doi = 10.1006/mpev.2001.1004 | pmid = 11697913 | issue = 2}}</ref><ref name="Rai">{{cite journal|title=Inference of higher-order conifer relationships from a multi-locus plastid data set |author1=Rai, H.S. |author2=Reeves, P.A. |author3=Peakall, R. |author4=Olmstead, R.G. |author5=Graham, S.W. |journal=Botany |year=2008 |volume=86 |pages=658–669 |doi=10.1139/B08-062 |issue=7 }}</ref><ref name="Ickert-Bond">{{cite journal | title = A fossil-calibrated relaxed clock for Ephedra indicates an Oligocene age for the divergence of Asian and New World clades, and Miocene dispersal into South America | author = Ickert-Bond, S. M. | author2 = C. Rydin | author3 = S. S. Renner | journal = Journal of Systematics and Evolution | year = 2009 | volume = 47 | issue = 5 | pages = 444–456 | url = http://onlinelibrary.wiley.com/store/10.1111/j.1759-6831.2009.00053.x/asset/j.1759-6831.2009.00053.x.pdf?v=1&t=h3tses6s&s=16e93aab7f364e4fc976943373d12ae7d30d34a7 | doi=10.1111/j.1759-6831.2009.00053.x| s2cid = 55148071 | doi-access = free }}</ref>
==Descrição==
Embora muito diversificadas no [[Cretáceo Inferior]], apenas três [[Família (biologia)|famílias]], cada uma contendo um único [[género]], ainda estão vivas hoje. A principal diferença entre as gnetófitas e outras [[gimnospermas]] é a presença de [[elementos de vaso]], um sistema de pequenos tubos ([[xilema]]) que transportam água dentro da planta, semelhante aos encontrados nas [[plantas com flor]]. Devido a este facto, pensava-se que as gnetófitas eram os parentes gimnospérmicos mais próximos das plantas com flor, mas [[Biologia molecular|estudos moleculares]] recentes puseram em causa esta hipótese, com muitas [[filogenia]]s recentes a sugerirem que estas espécies estão filogeneticamente anichadas entre as [[coníferas]].

Ao contrário da maioria dos grupos biológicos, é difícil encontrar muitas [[Morfologia (biologia)|características morfológicas]] comuns entre os membros das gnetófitas.<ref name="Arber and Parkin">{{cite journal | title = Studies on the evolution of the angiosperms: the relationship of the angiosperms to the Gnetales |author1=Arber, E.A.N. |author2=Parkin, J. | journal = Annals of Botany | year = 1908 | volume = 22 | issue = 3 | pages = 489–515 | doi = 10.1093/oxfordjournals.aob.a089185 }}</ref> As duas [[sinapomorfia]]s mais utilizadas são a presença de [[bráctea]]s envolventes em torno dos [[Óvulo (botânica)|óvulos]] e dos [[microsporângio]]s, bem como uma [[Micrópilo|projeção micropilar]] da membrana externa do óvulo que produz uma [[gotícula de polinização]],<ref name="Judd">Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F.; and Donoghue, M.J. (2008) Plant Systematics: A Phylogenetics Approach. 3rd ed. Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Associates, Inc.</ref> embora estas sejam altamente específicas em comparação com as semelhanças entre a maioria das outras [[Divisão (botânica)|divisões de plantas]].

Algus autores referem-se aos géneros de gnetófitas como um trio "bizarro e enigmático"<ref name="Bowe">{{cite journal | title = Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers |author1=Bowe, L.M. |author2=Coat, G. |author3=dePamphilis, C.W. | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | year = 2000 | volume = 97 | pages = 4092–4097 | doi = 10.1073/pnas.97.8.4092 | issue=8 | pmid=10760278 | pmc = 18159 |bibcode=2000PNAS...97.4092B |doi-access=free }}</ref> porque a especialização dos gnetófitos nos seus respectivos ambientes é tão completa que dificilmente se assemelham uns aos outros.

As espécies de ''[[Gnetum]]'' são maioritariamente [[trepadeira]]s [[Planta lenhosa|lenhosas]] das [[florestas tropicais]], embora o membro mais conhecido deste grupo, a espécie ''[[Gnetum gnemon]]'',<ref name="wan">Wan T, Liu Z M, Li L F, et al. A genome for gnetophytes and early evolution of seed plants[J]. Nature plants, 2018, 4(2): 82.</ref> seja uma [[árvore]] nativa do oeste da [[Malésia]]. A única espécie remanescente de ''[[Welwitschia]]'', ''[[Welwitschia mirabilis]]'', nativa apenas dos desertos secos da [[Namíbia]] e [[Angola]], é uma espécie que se agarra ao solo com apenas duas grandes folhas em forma de cinta que crescem continuamente a partir da base durante toda a vida da planta. As espécies de ''Ephedra'' têm ramos longos e delgados com pequenas folhas em forma de escama nos seus nós, sendo que as infusões destas plantas têm sido tradicionalmente utilizadas como [[estimulante]], mas a [[efedrina]] é atualmente uma [[substância controlada]] em muitas jurisdições devido ao risco de ''[[overdose]]'' fatal.

==Classificação==
Com apenas três géneros bem definidos dentro de toda uma divisão, continua a ser compreensível a dificuldade em estabelecer uma inter-relação inequívoca entre eles; em tempos anteriores, as coisas eram ainda mais difíceis e encontramos, por exemplo, o botânico sul-africano [[Henry Harold Welch Pearson|Henry H. W. Pearson]], no início do século XX, a referir a [[Classe (biologia)|classe]] [[Gnetales]], em vez da ordem.<ref name=PearsonH>{{cite book |author=Pearson, H.H.W. |orig-year=1929 |year=2010 |title=Gnetales |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-1108013987}}</ref> Por sua vez, o botânico norte-americano [[George Hill Mathewson Lawrence|George Lawrence]] referiu-se ao grupo como uma ordem, mas observou que as três famílias eram suficientemente distintas para merecerem ser reconhecidas como ordens separadas.<ref name="GHML">Lawrence, George Hill Mathewson. Taxonomy of vascular plants. Macmillan, 1951</ref> Em 1974, Foster & Gifford aceitaram este princípio e, por conveniência, juntaram as três ordens numa classe comum, a que chamaram [[Gnetopsida]].<ref name="FosGif">{{cite book |author1=Foster, Adriance S. |author2=Gifford, Ernest M. Jr. |year=1974 |title=Comparative Morphology of Vascular Plants |publisher=Freeman |isbn=0-7167-0712-8}}</ref>

Em geral, as relações evolutivas entre as [[espermatófitas|plantas com sementes]] ainda não estão resolvidas, e as Gnetophyta têm desempenhado um papel importante na formação de hipóteses [[filogenética|filogenéticas]]. As filogenias moleculares das [[gimnospérmicas]] existentes entraram em conflito com os caracteres morfológicos no que respeita à questão de saber se as gimnospérmicas no seu conjunto (incluindo as gnetófitas) constituem um grupo [[monofilético]] ou um grupo [[parafilético]] que deu origem às angiospérmicas. A questão é saber se as Gnetófitas são o [[grupo irmão]] das angiospérmicas, ou se são irmãs ou estão aninhadas noutras gimnospérmicas existentes. Numerosos clados de gimnospermas fósseis são morfologicamente tão distintos quanto os quatro grupos de gimnospermas viventes, como [[Bennettitales]], ''[[Caytonia]]'' e os [[Glossopteridales]]. Quando estes fósseis de gimnospermas são considerados, a questão das relações das gnetófitas com outras plantas com sementes torna-se ainda mais complicada. Várias hipóteses, ilustradas abaixo, foram apresentadas para explicar a evolução das plantas com sementes. Alguns estudos morfológicos têm apoiado uma estreita relação entre Gnetophyta, [[Bennettitales]] e as [[Erdtmanithecales]].<ref>{{Cite journal |last1=Friis |first1=Else Marie |last2=Crane |first2=Peter R. |last3=Pedersen |first3=Kaj Raunsgaard |last4=Bengtson |first4=Stefan |last5=Donoghue |first5=Philip C.J. |last6=Grimm |first6=Guido W. |last7=Stampanoni |first7=Marco |date=novembro 2007 |title=Phase-contrast X-ray microtomography links Cretaceous seeds with Gnetales and Bennettitales |journal=Nature |volume=450 |issue=7169 |pages=549–552 |doi=10.1038/nature06278 |pmid=18033296 |bibcode=2007Natur.450..549F |s2cid=1198220 |issn=0028-0836}}</ref>

Investigação mais recente sugere que as Gnetophyta são um [[grupo irmão]] do resto das [[gimnosperma]]s,<ref name=lee>{{cite journal | author1=Lee, E.K. | author2=Cibrian-Jaramillo, A. | author3=Kolokotronis, S.O. | author4=Katari, M.S. | author5=Stamatakis, A. | display-authors=etal | year = 2011 | title = A functional phylogenomic view of the seed plants | journal = PLOS Genet | volume = 7 | issue = 12 | page = e1002411 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002411 | pmid=22194700 | pmc=3240601}}</ref> contradizendo a [[hipótese antofítica]], que defendia que as gnetófitas eram um grupo irmão das plantas com flor.

===Hipótese gnetífera===
Na [[hipótese gnetífera]] (ou do ''gnécio''), as gnetófitas são irmãs das [[coníferas]], e as [[gimnospermas]] são um grupo [[monofilético]], irmão das angiospermas. A hipótese gnetífera surgiu formalmente pela primeira vez em meados do século XX, quando [[elementos de vaso]] nas gnetófitas foram interpretados como sendo derivados de [[traqueído]]s com orifícios circulares, como os que ocorrem nas coníferas.<ref name=Judd/> No entanto, esta hipótese só ganhou apoio com o aparecimento de dados moleculares no final da década de 1990.<ref name=Chaw/><ref name=Qui/><ref name=Rydin>{{cite journal | author1=Rydin, C. | author2=Kallersjo, M. | author3=Friist, E.M. | year = 2002 | title = Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and chloroplast DNA: Conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers | journal = International Journal of Plant Sciences | volume = 163 | issue = 2 | pages = 197–214 | doi = 10.1086/338321 | jstor=3080238 |s2cid=84578578}}</ref><ref name=Braukmann>{{cite journal |author1=Braukmann, T.W.A. |author2=Kuzmina, M. |author3=Stefanovic, S. | year = 2009 | title = Loss of all plastid nhd genes in Gnetales and conifers: Extent and evolutionary significance for the seed plant phylogeny | journal = Current Genetics | volume = 55 | issue = 3 | pages = 323–337 | doi = 10.1007/s00294-009-0249-7 | pmid = 19449185 | s2cid = 3939394 | url = http://www.nature.com/nrg/journal/v2/n3/full/nrg0301_186a.html}}</ref>

Embora as evidências morfológicas mais salientes ainda apoiem amplamente a [[hipótese antofítica]], algumas semelhanças morfológicas mais obscuras entre as gnetófitas e as coníferas apoiam a hipótese gnetífera: [[traqueídeo]]s com pontuações escalariformes com toros intercalados com espessamentos anulares, ausência de pontuações escalariformes no [[xilema]] primário, folhas em forma de escama e alça de ''[[Ephedra]]'' e ''[[Welwitschia]]'' e [[esporófilo]]s reduzidos.<ref name=Magallon/><ref name=Sanderson/><ref name=Burleigh>{{cite journal | author1 = Burleigh, J.G. | author2 = Mathews, S. | year = 2007 | title = Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: Implications for resolving the seed plant tree of life | journal = American Journal of Botany | volume = 168 | issue = 10 | pages = 125–135 | pmid = 21652311 | doi = 10.3732/ajb.91.10.1599 | doi-access = free }}</ref>

A ''hipótese gnetífera'' pode ser resumida no seguinte [[cladograma]]:
{{clade
|1= &nbsp; [[angiosperma]]s (plantas com flor)
|label2= &nbsp; [[gimnosperma]]s &nbsp;
|2={{clade
|1= &nbsp; [[Cycadidae]]
|2= &nbsp; ''[[Ginkgo]]''
|label3= &nbsp; “'''gnetíferos'''” &nbsp;
|3={{clade
|1= &nbsp; [[coníferas]]
|2= &nbsp; '''Gnetophyta'''
}}
}}
}}
===Hipótese antofítica===
A partir do início do século XX, a [[hipótese antofítica]] foi a explicação predominante para a evolução das [[plantas com sementes]], baseada na partilha de caracteres [[morfologia (biologia)|morfológicos]] entre as gnetófitas e as angiospérmicas. Nesta hipótese, as gnetófitas, juntamente com a extinta ordem [[Bennettitales]], são irmãs das angiospermas, formando as "[[antófitas]]".<ref name=Judd/> Alguns caracteres morfológicos que foram sugeridos para unir as [[antófita]]s incluem vasos na madeira, folhas com [[nervura]]s em rede (apenas em ''[[Gnetum]]''), química da [[lignina]], a estratificação das células no [[meristema apical]], características do [[pólen]] e do [[megásporo]] (incluindo parede fina do megásporo), [[Câmbio (botânica)|iniciais cambiais]] curtas e [[Grupo siringal|grupos siringais]] de lignina.<ref name=Judd/><ref name=Donaghue>{{cite journal | author1 = Donoghue, M.J. | author2 = Doyle, J.A. | year = 2000 | title = Seed plant phylogeny: demise of the anthophyte hypothesis? | journal = Current Biology | volume = 10 | issue = 3 | pages = R106–R109 | doi = 10.1016/S0960-9822(00)00304-3 | pmid = 10679315 |s2cid=16558206
| doi-access = free }}</ref><ref name=Loconte>{{cite journal | author1 = Loconte, H. | author2 = Stevenson, D.W. | year = 1990 | title = Cladistics of the Spermatophyta | journal = Brittonia | volume = 42 | issue = 3 | pages = 197–211
| doi = 10.2307/2807216 | jstor = 2807216 |s2cid=36908568}}</ref><ref name=Nixon>{{cite journal | author1 = Nixon, K.C. | author2 = Crepet, W.L. | author3 = Stevenson, D. | author4 = Friis, E.M. | year = 1994 | title = A reevaluation of seed plant phylogeny | journal = Annals of the Missouri Botanical Garden | volume = 81 | issue = 3 | pages = 494–533 | doi = 10.2307/2399901 | jstor=2399901 | url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/30316}}</ref>

No entanto, a maioria dos estudos genéticos, bem como as análises morfológicas mais recentes,<ref name=Coiro>{{cite journal
| author1 = Coiro, M.
| author2 = Chomicki, G.
| author3 = Doyle, J.A.
| year = 2018
| title = Experimental signal dissection and method sensitivity analyses reaffirm the potential of fossils and morphology in the resolution of the relationship of angiosperms and Gnetales
| journal = Paleobiology
| volume = 44 | issue = 3 | pages = 490–510
| doi = 10.1017/pab.2018.23 | bibcode = 2018Pbio...44..490C
|s2cid=91488394
}}
</ref> rejeitaram a hipótese antofítica.<ref name="Bowe" /><ref name="Chaw">
{{cite journal
| author1 = Chaw, S.M. | author2 = Aharkikh, A.
| author3 = Sung, H.M. | author4 = Lau, T.C.
| author5 = Li, W.H.
| year = 1997
| title = Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant evolution: Analysis of nuclear 18S rRNA sequences
| journal = Molecular Biology and Evolution
| volume = 14 | issue = 1 | pages = 56–68
| pmid = 9000754
| doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025702 | doi-access = free
}}
</ref><ref name = "Chaw2">
{{cite journal
| author1 = Chaw, S.M. | author2 = Parkinson, C.L.
| author3 = Cheng, Y. | author4 = Vincent, T.M.
| author5 = Palmer, J.D.
| year = 2000
| title = Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers
| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences USA
| volume = 97 | issue=8 | pages = 4086–4091
| doi = 10.1073/pnas.97.8.4086 | pmid=10760277
| pmc=18157 |bibcode=2000PNAS...97.4086C
| doi-access = free
}}
</ref><ref name=Goremykin>
{{cite journal
| author1 = Goremykin, V. | author2 = Bobrova, V.
| author3 = Pahnke, J. | author4 = Troitsky, A.
| author5 = Antonov, A. | author6 = Martin, W.
| year = 1996
| title = Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms
| journal = Molecular Biology and Evolution
| volume = 13 | issue = 2 | pages = 383–396
| pmid = 8587503
| doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025597 | doi-access = free
}}
</ref><ref name=Hajibabaei>
{{cite journal
| author1 = Hajibabaei, M.
| author2 = Xia, J.
| author3 = Drouin, G.
| year = 2006
| title = Seed plant phylogeny: Gnetophytes are derived conifers and a sister group to Pinaceae
| journal = Molecular Phylogenetics and Evolution
| volume = 40 | issue = 1 | pages = 208–217
| doi = 10.1016/j.ympev.2006.03.006 | pmid = 16621615
}}</ref><ref name=Hansen>
{{cite journal
| author1 = Hansen, A. | author2 = Hansmann, S.
| author3 = Samigullin, T. | author4 = Antonov, A.
| author5 = Martin, W.
| year = 1999
| title = Gnetum and the angiosperms: molecular evidence that their shared morphological characters are convergent rather than homologous
| journal = Molecular Biology and Evolution
| volume = 16 | issue = 7 | pages = 1006–1009
| doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026176 | doi-access = free
}}
</ref><ref name=Magallon>
{{cite journal
| author1 = Magallon, S.
| author2 = Sanderson, M.J.
| year = 2002
| title = Relationships among seed plants inferred from highly conserved genes: sorting conflicting phylogenetic signals among ancient lineages
| journal = American Journal of Botany
| volume = 89 | issue = 12 | pages = 1991–2006
| doi = 10.3732/ajb.89.12.1991 | doi-access = free
| jstor=4122754 | pmid = 21665628
}}
</ref><ref name=Qui>
{{cite journal
| title = The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes
| author1 = Qiu, Y.L. | author2 = Lee, J.
| author4 = Soltis, D.E. | author3 = Bernasconi-Quadroni, F.
| author5 = Soltis, P.S. | author6 = Zanis, M.
| author7 = Zimmer, E.A. | author8 = Chen, Z.
| author9 = Savalainen, V. | author10 = Chase, M.W.
| year = 1999
| journal = Nature
| volume = 402 | issue = 6760 | pages = 404–407
| doi = 10.1038/46536 | pmid = 10586879
| bibcode = 1999Natur.402..404Q | s2cid = 4380796
}}
</ref><ref name=Samigullin>
{{cite journal
| author1=Samigullin, T.K. | author2=Martin, W.F.
| author3=Troitsky, A.V. | author4=Antonov, A.S.
| year = 1999
| title = Molecular data from the chloroplast rpoC1 gene suggest a deep and distinct dichotomy of contemporary spermatophytes into two monophyla: gymnosperms (including Gnetalaes) and angiosperms
| journal = Journal of Molecular Evolution
| volume = 49 | issue = 3 | pages = 310–315
| doi = 10.1007/PL00006553
|bibcode=1999JMolE..49..310S |s2cid=4232968 | pmid = 10473771
}}
</ref><ref name=Sanderson>
{{cite journal
| title = Error, bias, and long-branch attraction in data for two chloroplast photosystem genes in seed plants
| author1=Sanderson, M.J. | author2=Wojciechowski, M.F.
| author3=Hu, J.M. | author4=Sher Khan, T.
| author5=Brady, S.G.
| year = 2000
| journal = Molecular Biology and Evolution
| volume = 17 | issue = 5 | pages = 782–797
| pmid = 10779539
| doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026357 | doi-access = free
}}
</ref> Vários destes estudos sugeriram que as gnetófitas e as angiospérmicas têm caracteres derivados independentemente, incluindo estruturas reprodutivas semelhantes às flores e elementos de vasos traqueídicos, que parecem partilhados mas que são, na realidade, o resultado de uma [[evolução convergente]].<ref name="Bowe" /><ref name="Judd" /><ref name="Chaw2" />

A ''hipótese antofítica'' pode ser sumariada no seguintes [[cladograma]]:
{{clade
|1= &nbsp; ''[[Ginkgo]]''
|2= &nbsp; [[Cycadidae]]
|3= &nbsp; [[coníferas]]
|label4= &nbsp; [[antófitos]] &nbsp;
|4={{clade
|1= &nbsp; [[angiosperma]]s (plantas com flor)
|2= &nbsp; '''Gnetophyta'''
}}
}}
===Hipótese gnepin===
A [[hipótese gnepina]] é uma modificação da hipótese gnetífera, e sugere que as gnetófitas pertencem às [[coníferas]] como um grupo irmão das [[Pinaceae]].<ref name=Judd/> De acordo com esta hipótese, as coníferas, tal como atualmente definidas, não são um grupo monofilético, em contradição com os resultados moleculares que apoiam o seu [[monofiletismo]].<ref name=Rydin/> Todas as provas existentes para esta hipótese provêm de estudos moleculares efectuados desde 1999.<ref name=Bowe/><ref name=Gugerli/><ref name=Chaw2/><ref name=Hajibabaei/><ref name=Magallon/><ref name=Qui/><ref name=Sanderson/><ref name=Burleigh/><ref name=Ran2018>{{cite journal|doi=10.1098/rspb.2018.1012|title=Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms|year=2018|last1=Ran|first1=Jin-Hua|last2=Shen|first2=Ting-Ting|last3=Wang|first3=Ming-Ming|last4=Wang|first4=Xiao-Quan|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=285|issue=1881|pmid=29925623|pmc=6030518}}</ref><ref name=Stull2021>{{cite journal|doi=10.1038/s41477-021-00964-4|title=Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms|year=2021|last1=Stull|first1=Gregory W.|last2=Qu|first2=Xiao-Jian|last3=Parins-Fukuchi|first3=Caroline|last4=Yang|first4=Ying-Ying|last5=Yang|first5=Jun-Bo|last6=Yang|first6=Zhi-Yun|last7=Hu|first7=Yi|last8=Ma|first8=Hong|last9=Soltis|first9=Pamela S.|last10=Soltis|first10=Douglas E.|last11=Li|first11=De-Zhu|last12=Smith|first12=Stephen A.|last13=Yi|first13=Ting-Shuang|journal=Nature Plants|volume=7|issue=8|pages=1015–1025|pmid=34282286|s2cid=236141481}}</ref> Um [[Filogenómica|estudo filogenómico]] de 2018 estimou a divergência entre Gnetales e Pinaceae em cerca de 241 milhões de anos atrás, no início do [[Triássico]],<ref name=Ran2018/> enquanto um estudo de 2021 o colocou mais cedo, no [[Carbonífero]].<ref name=Stull2021/>


No entanto, as provas morfológicas continuam a ser difíceis de conciliar com a hipótese gnepina. Se as gnetófitas estão aninhadas dentro das coníferas, elas devem ter perdido vários caracteres derivados compartilhados das coníferas (ou esses caracteres devem ter evoluído em paralelo nas outras duas linhagens de coníferas): folhas estreitamente triangulares (as gnetófitas têm diversas formas de folhas), canais de [[resina]], um [[proembrião]] em camadas, e escamas ovulíferas lenhosas planas do [[estróbilo|cone]].<ref name=Magallon/> Esses tipos de grandes mudanças morfológicas não são sem precedentes nos [[Pinales]], no entanto, as [[Taxaceae]], por exemplo, perderam o cone clássico das coníferas em favor de um óvulo de terminal único, cercado por um [[arilo]] carnudo.<ref name=Chaw2/>

Esta hipótese pode ser sumariada pelo seguintes [[cladograma]]:
{{clade
|1= &nbsp; [[angiosperma]]s (plants com flor)
|label2= &nbsp; [[gimnosperma]]s
|2={{clade
|1= &nbsp; [[Cycadidae]]
|2= &nbsp; ''[[Ginkgo]]''
|label3= &nbsp; [[coníferas]]s &nbsp;
|3={{clade
|label1=&nbsp; “'''Gnepines'''” &nbsp;
|1={{clade
|1= &nbsp; [[Pinaceae]] (família dos pinheiros)
|2= &nbsp; Gnetophyta
}}
|2= &nbsp; (outras coníferas)
}}
}}
}}
===Hipótese das gnetófitas-irmãs===
Algumas partições dos dados genéticos sugerem que as gnetófitas são um grupo-irmão de todos os outros grupos de plantas com sementes existentes.<ref name=Rai/><ref name=Judd/><ref name=Magallon/><ref name=Sanderson/><ref name=Rydin/><ref name=Yinzhi>
{{cite news
|last1=Zhang |first1=Y
|last2=Liu |first2=Z.
|date=7 Maio 2019
|title=Genic evidence that gnetophytes are sister to all other seed plants
|website=bioRxiv
|id=bioRxiv 629915
|type=preprint
|publisher=Cold Springs Harbor Laboratory
|doi=10.1101/629915
}}
</ref><ref name=Chen>
{{cite journal
|last1=Chen |first1=Z.-D. |last2=Yang |first2=T.
|last3=Lin |first3=L. |last4=Lu |first4=L.-M.
|last5=Li |first5=H.-L.
|last6=Sun |first6=M. |display-authors=etal
|year=2016
|title=Tree of life for the genera of Chinese vascular plants
|journal=Journal of Systematics and Evolution
|volume=54 |issue=4 |pages=277–306
|doi=10.1111/jse.12219
|doi-access=free}}
</ref> No entanto, não existem provas morfológicas nem exemplos do [[registo fóssil]] que apoiem a [[hipótese das gnetófitas-irmãs]].<ref name=Burleigh/> A hipótese pode ser resumida no seguinte cladograma:

{{clade
|1= &nbsp; Gnetophyta &nbsp;
|2={{clade
|1= &nbsp; angiospermas (plantas com flor) &nbsp;
|2={{clade
|1= &nbsp; Cycadidae
|2= &nbsp; ''Ginkgo''
|3= &nbsp; coníferas
}}
}}
}}

== Gnetophyta fósseis==
O conhecimento da história das gnetófitas através da descoberta de fósseis aumentou muito desde a década de 1980.<ref name="crane" /> Embora alguns fósseis que foram propostos como sendo gnetófitos tenham sido encontrados já no [[Permiano]],<ref name="Zi-Qiang Wang-2004">{{cite journal |author=Zi-Qiang Wang |year=2004 |title=A New Permian Gnetalean Cone as Fossil Evidence for Supporting Current Molecular Phylogeny |url= |journal=Annals of Botany |volume=94 |issue=2 |pages=281–288 |doi=10.1093/aob/mch138 |pmc=4242163 |pmid=15229124}}</ref> as suas afinidades com o grupo são equívocas. Os fósseis mais antigos que são definitivamente atribuíveis ao grupo datam do [[Jurássico Superior]].<ref name="Coiro-2022">{{Cite journal |last1=Coiro |first1=Mario |last2=Roberts |first2=Emily A. |last3=Hofmann |first3=Christa-Ch. |last4=Seyfullah |first4=Leyla J. |date=2022-12-14 |title=Cutting the long branches: Consilience as a path to unearth the evolutionary history of Gnetales |journal=Frontiers in Ecology and Evolution |volume=10 |pages=1082639 |doi=10.3389/fevo.2022.1082639 |issn=2296-701X|doi-access=free }}</ref> Em geral, o registo fóssil do grupo é mais rico durante o [[Cretáceo Inferior]], apresentando um declínio substancial durante o [[Cretáceo Superior]].<ref name="Coiro-2022" />

:Ephedraceae
*''[[Leongathia]]'' V.A. Krassilov, D.L. Dilcher & J.G. Douglas 1998<ref>{{Cite journal|last1=Krassilov|first1=V.A.|last2=Dilcher|first2=D.L.|last3=Douglas|first3=J.G.|date=janeiro 1998|title=New ephedroid plant from the Lower Cretaceous Koonwarra Fossil Bed, Victoria, Australia|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/03115519808619195|journal=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|language=en|volume=22|issue=2|pages=123–133|doi=10.1080/03115519808619195|issn=0311-5518}}</ref> [[Koonwarra, Victoria|Koonwarra fossil bed]], Australia, Early Cretaceous ([[Aptian]])
*''[[Jianchangia]]'' Yang, Wang and Ferguson, 2020<ref>{{Cite journal|last1=Yang|first1=Yong|last2=Wang|first2=Yingwei|last3=Ferguson|first3=David Kay|date=2020-02-04|title=A new macrofossil ephedroid plant with unusual bract morphology from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of northeastern China|url= |journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=19|doi=10.1186/s12862-019-1569-y|issn=1471-2148|pmc=7001366|pmid=32019502}}</ref> [[Jiufotang Formation]], China, Early Cretaceous (Aptian)
*''[[Eamesia]]'' Yang, Lin and Ferguson, 2018<ref>{{Cite journal|last1=Yang|first1=Yong|last2=Lin|first2=Longbiao|last3=Ferguson|first3=David K.|last4=Wang|first4=Yingwei|date=dezembro 2018|title=Macrofossil evidence unveiling evolution of male cones in Ephedraceae (Gnetidae)|url= |journal=BMC Evolutionary Biology|language=en|volume=18|issue=1|pages=125|doi=10.1186/s12862-018-1243-9|issn=1471-2148|pmc=6116489|pmid=30157769}}</ref> [[Yixian Formation]], China, Early Cretaceous (Aptian)
*''[[Prognetella]]'' Krassilov et Bugdaeva, 1999 Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian) (initially interpreted as an angiosperm)<ref>{{Cite journal|last1=Yang|first1=Yong|last2=Ferguson|first2=David K.|date=outubro 2015|title=Macrofossil evidence unveiling evolution and ecology of early Ephedraceae|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1433831915000657|journal=Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics|language=en|volume=17|issue=5|pages=331–346|doi=10.1016/j.ppees.2015.06.006}}</ref>
*''[[Chengia]]'' Yang, Lin & Wang, 2013,<ref>{{Cite journal|last1=Yang|first1=Yong|last2=Lin|first2=Longbiao|last3=Wang|first3=Qi|date=2013-03-27|title=Chengia laxispicatagen. et sp. nov., a new ephedroid plant from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning, Northeast China: evolutionary, taxonomic, and biogeographic implications|url= |journal=BMC Evolutionary Biology|volume=13|issue=1|pages=72|doi=10.1186/1471-2148-13-72|issn=1471-2148|pmc=3626868|pmid=23530702}}</ref> Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
*''[[Chaoyangia (plant)|Chaoyangia]]'' Duan, 1998 Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
*''[[Eragrosites]]'' Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
*''[[Gurvanella]]'' China, Mongolia, Early Cretaceous
*''[[Alloephedra]]'' China, Early Cretaceous
*''[[Amphiephedra]]'' China, Early Cretaceous
*''[[Beipiaoa]]'' China, Early Cretaceous
*''[[Ephedrispermum]]'' Portugal, Early Cretaceous (Aptian-Albian)
*''[[Ephedrites]]'' China, Early Cretaceous
*''[[Erenia]]'' China, Mongolia, Early Cretaceous
*''[[Liaoxia]]'' China, Early Cretaceous
*''[[Dichoephedra]]'' China, Early Cretaceous
:Gnetaceae
*''[[Khitania]]'' Guo et al. 2009<ref>{{Cite journal|last1=Guo|first1=Shuang-Xing|last2=Sha|first2=Jin-Geng|last3=Bian|first3=Li-Zeng|last4=Qiu|first4=Yin-Long|date=Março 2009|title=Male spike strobiles with Gnetum affinity from the Early Cretaceous in western Liaoning, Northeast China|journal=Journal of Systematics and Evolution|language=en|volume=47|issue=2|pages=93–102|doi=10.1111/j.1759-6831.2009.00007.x|doi-access=free}}</ref> Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
Welwitschiaceae
*''[[Priscowelwitschia]]'' Dilcher et al., 2005 [[Crato Formation]], Brazil, Early Cretaceous (Aptian)
*''[[Cratonia]]'' Rydin et al., 2003 Crato Formation, Brazil, Early Cretaceous (Aptian)
*''[[Welwitschiostrobus]]'' Dilcher et al., 2005 Crato Formation, Brazil, Early Cretaceous (Aptian)
''Incertae sedis'':
*''[[Drewria]]'' Crane & Upchurch, 1987 [[Potomac Group]], USA, [[Albian]] (possible affinities to Welwitschiaceae)<ref name="Friis-2014">{{Cite journal|last1=Friis|first1=Else Marie|last2=Pedersen|first2=Kaj Raunsgaard|last3=Crane|first3=Peter R.|date=2014-07-03|title=Welwitschioid diversity in the Early Cretaceous: evidence from fossil seeds with pollen from Portugal and eastern North America|journal=Grana|language=en|volume=53|issue=3|pages=175–196|doi=10.1080/00173134.2014.915980|issn=0017-3134|doi-access=free}}</ref>
*''[[Bicatia]]'' Friis, Pedersen and Crane, 2014<ref name="Friis-2014" /> [[Figueira da Foz Formation]], Portugal, Early Cretaceous (late Aptian early Albian), [[Potomac Group]], USA, Albian (possible affinities to Welwitschiaceae)
*''[[Liaoningia]]'' Yang et al, 2017<ref>{{Cite journal|last1=Yang|first1=Yong|last2=Lin|first2=Long-Biao|last3=Ferguson|first3=David K.|last4=Zhang|first4=Shou-Zhou|last5=Wan|first5=Tao|date=Junho 2017|title=A new gnetalean macrofossil from the Early Cretaceous and its evolutionary significance|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0195667116302853|journal=Cretaceous Research|language=en|volume=74|pages=56–64|doi=10.1016/j.cretres.2017.02.007|bibcode=2017CrRes..74...56Y }}</ref> Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
*''[[Protognetum]]'' Y. Yang, L. Xie et D.K. Ferguson, 2017<ref>{{Cite journal|last1=Yang|first1=Yong|last2=Xie|first2=Lei|last3=Ferguson|first3=David K.|date=outubro 2017|title=Protognetaceae: A new gnetoid macrofossil family from the Jurassic of northeastern China|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1433831916301652|journal=Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics|language=en|volume=28|pages=67–77|doi=10.1016/j.ppees.2017.08.001}}</ref> [[Daohugou]], China, Middle Jurassic ([[Callovian]])
*''[[Itajuba (plant)|Itajuba]]'' Ricardi-Branco et al, 2013,<ref>{{Citation|last1=Ricardi-Branco|first1=Fresia|title=Itajuba yansanae Gen and SP NOV of Gnetales, Araripe Basin (Albian-Aptian) in Northeast Brazil|date=2013-05-22|url=http://www.intechopen.com/books/climate-change-and-regional-local-responses/itajuba-yansanae-gen-and-sp-nov-of-gnetales-araripe-basin-albian-aptian-in-northeast-brazil|work=Climate Change and Regional/Local Responses|editor-last=Ray|editor-first=Pallav|publisher=InTech|language=en|doi=10.5772/55704|isbn=978-953-51-1132-0|access-date=2020-12-05|last2=Torres|first2=Margarita|last3=S.|first3=Sandra|last4=de Souza|first4=Ismar|last5=E. Tavares|first5=Paulo G.|last6=Arruda Campos|first6=Antonio C.|doi-access=free}}</ref> Crato Formation, Brazil, Early Cretaceous (Aptian)
*''[[Protoephedrites]]'' Rothwell et Stockey, 2013<ref>{{Cite journal|last1=Rothwell|first1=Gar W.|last2=Stockey|first2=Ruth A.|date=Março 2013|title=Evolution and Phylogeny of Gnetophytes: Evidence from the Anatomically Preserved Seed Cone Protoephedrites eamesii gen. et sp. nov. and the Seeds of Several Bennettitalean Species|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/668688|journal=International Journal of Plant Sciences|language=en|volume=174|issue=3|pages=511–529|doi=10.1086/668688|s2cid=84063572|issn=1058-5893}}</ref> Canada, [[Valanginian]] (possible ephedroid affinities)
*''[[Siphonospermum]]'' Rydin et Friis, 2010<ref>{{Cite journal|last1=Rydin|first1=Catarina|last2=Friis|first2=Else Marie|date=2010-06-17|title=A new Early Cretaceous relative of Gnetales: Siphonospermum simplexgen. et sp. nov. from the Yixian Formation of Northeast China|url= |journal=BMC Evolutionary Biology|volume=10|issue=1|pages=183|doi=10.1186/1471-2148-10-183|issn=1471-2148|pmc=2900273|pmid=20565755}}</ref> Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)
*''[[Welwitschiophyllum]]'' Dilcher et al., 2005 Crato Formation, Brazil, Early Cretaceous (Aptian), [[Akrabou Formation]], Morocco, Late Cretaceous ([[Cenomanian]]-[[Turonian]]) (Initially interpreted as a member of Welwitschiaceae, later considered uncertain).<ref>{{Cite journal|last1=Roberts|first1=Emily A.|last2=Martill|first2=David M.|last3=Loveridge|first3=Robert F.|date=fevereiro 2020|title=Phytogeographical implications of the probable occurrence of the gnetalean plant Welwitschiophyllum in the Late Cretaceous (Cenomanian) of Africa|journal=Proceedings of the Geologists' Association|language=en|volume=131|issue=1|pages=1–7|doi=10.1016/j.pgeola.2019.10.002|bibcode=2020PrGA..131....1R |doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Roberts|first1=Emily A.|last2=Loveridge|first2=Robert F.|last3=Weiß|first3=Jörg|last4=Martill|first4=David M.|last5=Seyfullah|first5=Leyla J.|date=agosto 2020|title=Reinvestigating the fossil leaf Welwitschiophyllum brasiliense Dilcher et al. (2005), from the Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0195667119303684|journal=Cretaceous Research|language=en|volume=112|pages=104471|doi=10.1016/j.cretres.2020.104471|bibcode=2020CrRes.11204471R |s2cid=216313064}}</ref>
*''[[Dayvaultia]]'' Manchester et al. 2021<ref>{{Cite journal|last1=Manchester|first1=Steven R.|last2=Zhang|first2=Xiaoqing|last3=Hotton|first3=Carol L.|last4=Wing|first4=Scott L.|last5=Crane|first5=Peter R.|date=2021-05-19|title=Distinctive quadrangular seed-bearing structures of gnetalean affinity from the Late Jurassic Morrison Formation of Utah, USA|url=https://doi.org/10.1080/14772019.2021.1968522|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=19|issue=10|pages=743–760|doi=10.1080/14772019.2021.1968522|s2cid=239021014|issn=1477-2019}}</ref> [[Morrison Formation]], USA, Late Jurassic ([[Tithonian]])
*''[[Daohugoucladus]]'' Yang et al. 2023<ref>{{Cite journal |last1=Yang |first1=Yong |last2=Yang |first2=Zhi |last3=Lin |first3=Longbiao |last4=Wang |first4=Yingwei |last5=Ferguson |first5=David Kay |date=janeiro 2023 |title=A New Gnetalean Macrofossil from the Mid-Jurassic Daohugou Formation |journal=Plants |language=en |volume=12 |issue=9 |pages=1749 |doi=10.3390/plants12091749 |issn=2223-7747 |doi-access=free }}</ref> [[Daohugou]], China, Middle Jurassic ([[Callovian]])
:Possíveis gnetófitos (não confirmados como membros do grupo)
*''[[Archaestrobilus]]'' [[Formação Trujillo]], Texas, Estados Unidos, Triássico Superior
*''[[Dechellyia]]''-''[[Masculostrobus]]'' Mongólia, início do Cretáceo (Aptiano-Albiano)
*''[[Dinophyton]]'' [[Formação Chinle]], Estados Unidos, Triássico Superior
*''[[Nataligma]]'' [[Formação Molteno]], África do Sul, Triássico Superior (Carniano)
*''[[Palaeognetaleana]]'' Wang, 2004,<ref name="Zi-Qiang Wang-2004" /> China, Permiano Superior
*''[[Sanmiguelia]]'' Estados Unidos, Triássico Final-Jurássico Inicial
*''[[Eoantha]]'' Rússia, início do Cretáceo
*''[[Bassitheca]]'' Formação Morrison, EUA, Jurássico Superior ([[Tithoniano]])
==Referências==
{{reflist|25em}}

==Bibliografia==
{{commons category|Gnetophyta}}
*{{cite book
|last1=Gifford |first1=Ernest M.
|last2=Foster |first2=Adriance S.
|year=1989
|title=Morphology and Evolution of Vascular Plants
|edition=Third
|publisher=W.H. Freeman and Company
|place=New York, NY
}}
*{{cite journal
|last1=Hilton |first1=Jason
|last2=Bateman |first2=Richard M.
|year=2006
|title=Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny
|journal=Journal of the Torrey Botanical Society
|volume=133 |pages=119–168
|doi=10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2
|s2cid=86395036
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}}

{{Taxonbar|from=Q309147}}
{{Acrogymnospermae}}
{{Vida na Terra}}

[[Categoria:Gnetophyta| ]]
[[Categoria:Plantas]]

Revisão das 14h03min de 1 de setembro de 2023

Como ler uma infocaixa de taxonomiaGnetophyta
gnetófitas
Ocorrência: Jurássico–recente
Welwitschia mirabilis (planta feminina com estróbilos).
Welwitschia mirabilis (planta feminina com estróbilos).
Classificação científica
Reino: Plantae
(sem classif.) Gymnospermae
Divisão: Gnetophyta
Bessey, 1907
Classe: Gnetopsida
Thom, 1886
Distribuição geográfica
Distribuição natural, por género: verde – Welwitschia azul – Gnetum vermelho – Ephedra púrpura – Gnetum e Ephedra
Distribuição natural, por género:
verde – Welwitschia
azul – Gnetum
vermelho – Ephedra
púrpura – Gnetum e Ephedra
Famílias e géneros
Welwitschia mirabilis com estróbilos masculinos.
Ephedra distachya (cones masculinos)
Ephedra distachya (planta feminina)
Gnetum gnemon (estróbilo masculino).
Gnetum gnemon (estróbilo feminino).
Ephedra californica (estróbilo feminino).

Gnetophyta é uma divisão das plantas do grupo das acrogimnospérmicas (dependendo do nível taxonómico adoptado, alternativamente considerada como a subclasse Gnetidae ou a ordem Gnetales) que agrupa cerca de 90 espécies em três géneros extantes: Gnetum (família Gnetaceae), Welwitschia (família Welwitschiaceae), e Ephedra (família Ephedraceae). O registo fóssil de pólen atribuído a um ancestral próximo de Ephedra foi encontrado e sedimentos datados do Cretáceo Inferior.[1] Embora seja evidente que estão todos relacionados, as inter-relações evolutivas exactas entre as gnetófitas não são claras. As modernas classificações defendem que os três géneros devem ser colocados numa única ordem (a ordem Gnetales), enquanto outras classificações dizem que devem ser distribuídos por três ordens separadas, cada uma contendo uma única família e género. A maioria dos estudos morfológicos e moleculares confirmam que os géneros Gnetum e Welwitschia divergiram uns dos outros mais recentemente do que em relação a Ephedra.[2][3][4][5][6]

Descrição

Embora muito diversificadas no Cretáceo Inferior, apenas três famílias, cada uma contendo um único género, ainda estão vivas hoje. A principal diferença entre as gnetófitas e outras gimnospermas é a presença de elementos de vaso, um sistema de pequenos tubos (xilema) que transportam água dentro da planta, semelhante aos encontrados nas plantas com flor. Devido a este facto, pensava-se que as gnetófitas eram os parentes gimnospérmicos mais próximos das plantas com flor, mas estudos moleculares recentes puseram em causa esta hipótese, com muitas filogenias recentes a sugerirem que estas espécies estão filogeneticamente anichadas entre as coníferas.

Ao contrário da maioria dos grupos biológicos, é difícil encontrar muitas características morfológicas comuns entre os membros das gnetófitas.[7] As duas sinapomorfias mais utilizadas são a presença de brácteas envolventes em torno dos óvulos e dos microsporângios, bem como uma projeção micropilar da membrana externa do óvulo que produz uma gotícula de polinização,[8] embora estas sejam altamente específicas em comparação com as semelhanças entre a maioria das outras divisões de plantas.

Algus autores referem-se aos géneros de gnetófitas como um trio "bizarro e enigmático"[3] porque a especialização dos gnetófitos nos seus respectivos ambientes é tão completa que dificilmente se assemelham uns aos outros.

As espécies de Gnetum são maioritariamente trepadeiras lenhosas das florestas tropicais, embora o membro mais conhecido deste grupo, a espécie Gnetum gnemon,[9] seja uma árvore nativa do oeste da Malésia. A única espécie remanescente de Welwitschia, Welwitschia mirabilis, nativa apenas dos desertos secos da Namíbia e Angola, é uma espécie que se agarra ao solo com apenas duas grandes folhas em forma de cinta que crescem continuamente a partir da base durante toda a vida da planta. As espécies de Ephedra têm ramos longos e delgados com pequenas folhas em forma de escama nos seus nós, sendo que as infusões destas plantas têm sido tradicionalmente utilizadas como estimulante, mas a efedrina é atualmente uma substância controlada em muitas jurisdições devido ao risco de overdose fatal.

Classificação

Com apenas três géneros bem definidos dentro de toda uma divisão, continua a ser compreensível a dificuldade em estabelecer uma inter-relação inequívoca entre eles; em tempos anteriores, as coisas eram ainda mais difíceis e encontramos, por exemplo, o botânico sul-africano Henry H. W. Pearson, no início do século XX, a referir a classe Gnetales, em vez da ordem.[10] Por sua vez, o botânico norte-americano George Lawrence referiu-se ao grupo como uma ordem, mas observou que as três famílias eram suficientemente distintas para merecerem ser reconhecidas como ordens separadas.[11] Em 1974, Foster & Gifford aceitaram este princípio e, por conveniência, juntaram as três ordens numa classe comum, a que chamaram Gnetopsida.[12]

Em geral, as relações evolutivas entre as plantas com sementes ainda não estão resolvidas, e as Gnetophyta têm desempenhado um papel importante na formação de hipóteses filogenéticas. As filogenias moleculares das gimnospérmicas existentes entraram em conflito com os caracteres morfológicos no que respeita à questão de saber se as gimnospérmicas no seu conjunto (incluindo as gnetófitas) constituem um grupo monofilético ou um grupo parafilético que deu origem às angiospérmicas. A questão é saber se as Gnetófitas são o grupo irmão das angiospérmicas, ou se são irmãs ou estão aninhadas noutras gimnospérmicas existentes. Numerosos clados de gimnospermas fósseis são morfologicamente tão distintos quanto os quatro grupos de gimnospermas viventes, como Bennettitales, Caytonia e os Glossopteridales. Quando estes fósseis de gimnospermas são considerados, a questão das relações das gnetófitas com outras plantas com sementes torna-se ainda mais complicada. Várias hipóteses, ilustradas abaixo, foram apresentadas para explicar a evolução das plantas com sementes. Alguns estudos morfológicos têm apoiado uma estreita relação entre Gnetophyta, Bennettitales e as Erdtmanithecales.[13]

Investigação mais recente sugere que as Gnetophyta são um grupo irmão do resto das gimnospermas,[14] contradizendo a hipótese antofítica, que defendia que as gnetófitas eram um grupo irmão das plantas com flor.

Hipótese gnetífera

Na hipótese gnetífera (ou do gnécio), as gnetófitas são irmãs das coníferas, e as gimnospermas são um grupo monofilético, irmão das angiospermas. A hipótese gnetífera surgiu formalmente pela primeira vez em meados do século XX, quando elementos de vaso nas gnetófitas foram interpretados como sendo derivados de traqueídos com orifícios circulares, como os que ocorrem nas coníferas.[8] No entanto, esta hipótese só ganhou apoio com o aparecimento de dados moleculares no final da década de 1990.[15][16][17][18]

Embora as evidências morfológicas mais salientes ainda apoiem amplamente a hipótese antofítica, algumas semelhanças morfológicas mais obscuras entre as gnetófitas e as coníferas apoiam a hipótese gnetífera: traqueídeos com pontuações escalariformes com toros intercalados com espessamentos anulares, ausência de pontuações escalariformes no xilema primário, folhas em forma de escama e alça de Ephedra e Welwitschia e esporófilos reduzidos.[19][20][21]

A hipótese gnetífera pode ser resumida no seguinte cladograma:

 

  angiospermas (plantas com flor)

 
  gimnospermas  
 

  Cycadidae

 
 

  Ginkgo

 
  “gnetíferos”  
 

  coníferas

 
 

  Gnetophyta

 
 
 

Hipótese antofítica

A partir do início do século XX, a hipótese antofítica foi a explicação predominante para a evolução das plantas com sementes, baseada na partilha de caracteres morfológicos entre as gnetófitas e as angiospérmicas. Nesta hipótese, as gnetófitas, juntamente com a extinta ordem Bennettitales, são irmãs das angiospermas, formando as "antófitas".[8] Alguns caracteres morfológicos que foram sugeridos para unir as antófitas incluem vasos na madeira, folhas com nervuras em rede (apenas em Gnetum), química da lignina, a estratificação das células no meristema apical, características do pólen e do megásporo (incluindo parede fina do megásporo), iniciais cambiais curtas e grupos siringais de lignina.[8][22][23][24]

No entanto, a maioria dos estudos genéticos, bem como as análises morfológicas mais recentes,[25] rejeitaram a hipótese antofítica.[3][15][26][27][28][29][19][16][30][20] Vários destes estudos sugeriram que as gnetófitas e as angiospérmicas têm caracteres derivados independentemente, incluindo estruturas reprodutivas semelhantes às flores e elementos de vasos traqueídicos, que parecem partilhados mas que são, na realidade, o resultado de uma evolução convergente.[3][8][26]

A hipótese antofítica pode ser sumariada no seguintes cladograma:

 

  Ginkgo

 
 

  Cycadidae

 
 

  coníferas

 
  antófitos  
 

  angiospermas (plantas com flor)

 
 

  Gnetophyta

 
 

Hipótese gnepin

A hipótese gnepina é uma modificação da hipótese gnetífera, e sugere que as gnetófitas pertencem às coníferas como um grupo irmão das Pinaceae.[8] De acordo com esta hipótese, as coníferas, tal como atualmente definidas, não são um grupo monofilético, em contradição com os resultados moleculares que apoiam o seu monofiletismo.[17] Todas as provas existentes para esta hipótese provêm de estudos moleculares efectuados desde 1999.[3][4][26][28][19][16][20][21][31][32] Um estudo filogenómico de 2018 estimou a divergência entre Gnetales e Pinaceae em cerca de 241 milhões de anos atrás, no início do Triássico,[31] enquanto um estudo de 2021 o colocou mais cedo, no Carbonífero.[32]


No entanto, as provas morfológicas continuam a ser difíceis de conciliar com a hipótese gnepina. Se as gnetófitas estão aninhadas dentro das coníferas, elas devem ter perdido vários caracteres derivados compartilhados das coníferas (ou esses caracteres devem ter evoluído em paralelo nas outras duas linhagens de coníferas): folhas estreitamente triangulares (as gnetófitas têm diversas formas de folhas), canais de resina, um proembrião em camadas, e escamas ovulíferas lenhosas planas do cone.[19] Esses tipos de grandes mudanças morfológicas não são sem precedentes nos Pinales, no entanto, as Taxaceae, por exemplo, perderam o cone clássico das coníferas em favor de um óvulo de terminal único, cercado por um arilo carnudo.[26]

Esta hipótese pode ser sumariada pelo seguintes cladograma:

 

  angiospermas (plants com flor)

 
  gimnospermas
 

  Cycadidae

 
 

  Ginkgo

 
  coníferass  
  “Gnepines”   
 

  Pinaceae (família dos pinheiros)

 
 

  Gnetophyta

 
 
 

  (outras coníferas)

 
 
 

Hipótese das gnetófitas-irmãs

Algumas partições dos dados genéticos sugerem que as gnetófitas são um grupo-irmão de todos os outros grupos de plantas com sementes existentes.[5][8][19][20][17][33][34] No entanto, não existem provas morfológicas nem exemplos do registo fóssil que apoiem a hipótese das gnetófitas-irmãs.[21] A hipótese pode ser resumida no seguinte cladograma:

 

  Gnetophyta  

 
 
 

  angiospermas (plantas com flor)  

 
 
 

  Cycadidae

 
 

  Ginkgo

 
 

  coníferas

 
 
 

Gnetophyta fósseis

O conhecimento da história das gnetófitas através da descoberta de fósseis aumentou muito desde a década de 1980.[2] Embora alguns fósseis que foram propostos como sendo gnetófitos tenham sido encontrados já no Permiano,[35] as suas afinidades com o grupo são equívocas. Os fósseis mais antigos que são definitivamente atribuíveis ao grupo datam do Jurássico Superior.[36] Em geral, o registo fóssil do grupo é mais rico durante o Cretáceo Inferior, apresentando um declínio substancial durante o Cretáceo Superior.[36]

Ephedraceae
Gnetaceae
  • Khitania Guo et al. 2009[42] Yixian Formation, China, Early Cretaceous (Aptian)

Welwitschiaceae

Incertae sedis:

Possíveis gnetófitos (não confirmados como membros do grupo)

Referências

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Bibliografia

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