Nematoda

Nematoda
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Nematoda
Classes
Adenophorea    Subclasse Enoplia    Subclasse Chromadoria Secernentea    Subclasse Rhabditia    Subclasse Spiruria    Subclasse Diplogasteria

Os Nematoda (nemátodos) são um filo de animais cilíndricos e alongados. Eram classificados, juntamente com outros grupos, no filo Nemathelminthes (nematelmintos), hoje obsoleto.

Possuem corpo não segmentado e revestido de cutícula resistente e quitinosa. Sistema digestivo completo, possuindo boca e ânus. O sistema nervoso é formado de um anel anterior, que circunda a faringe, e cordões nervosos longitudinais relacionados com aquele anel. O sistema locomotor é estruturado em camadas musculares longitudinais situadas logo abaixo da epiderme. As contrações desses músculos só permitem movimentos de flexão dorsoventral. Não há movimentos laterais. Todos os nematódeos são unissexuados (animais dióico), ou seja, têm sexos separados — machos e fêmeas distintos. Em alguns, há até nítido dimorfismo sexual (o macho é bem diferente da fêmea).

Não há estruturas flageladas nem ciliadas nesses animais. Nem mesmo os espermatozóides possuem flagelos. Eles se locomovem por meio de pseudópodos, com movimentos amebóides.

Os nematódeos não possuem sangue, sistema circulatório nem sistema respiratório. A respiração é anaeróbia. São animais triblásticos, protostômios, pseudocelomados. Seu corpo cilíndrico, alongado e não segmentado exibe simetria bilateral. Possuem sistema digestivo completo, sistemas circulatório e respiratório ausentes; sistema excretor composto por dois canais longitudinais (renetes-formato de H); sistema nervoso parcialmente centralizado, com anel nervoso ao redor da faringe.

Ecologicamente são muito bem-sucedidos, sendo tal fato demonstrado pela alta diversidade de espécies. Encontram-se em todos os habitats, terrestres, marinhos e de água doce e chegam a ser mais numerosos que os outros animais, tanto em número de espécies, como de indivíduos. Algumas espécies são microscópicas, enquanto a fêmea de uma espécie, parasita do cachalote chamada "Placentanema gigantissima" pode atingir 13 metros de comprimento.

Recentemente, aclamou-se que os nematódeos são uma das três principais radiações de organismos multicelulares que têm produzido a maioria das espécies do mundo, sendo as outras radiações os insetos e os fungos (Gaston, 1991).

Taxonomia e sistemática

Eophasma jurasicum, um nematódeo

Lineu (1758) descreveu algumas espécies de nematódeos, contidos na classe Vermes. Em 1808, Karl Rudolphi, agrupou os atuais nematódeos e nematomorfos em Nematoidea, do grego antigo νῆμα (nêma, nêmatos, 'filamento') e -eiδἠς (-eidēs, 'espécie'). Os Nematoidea, junto com Acanthocephala, Trematoda e Cestoidea, formavam o grupo Entozoa.

Nematoidea (ainda contendo nematomorfos) seria reclassificado como família Nematodes por Burmeister em 1837, como ordem Nematoda por K. M. Diesing em 1861, e como filo Nematoidea por Ray Lankester (1877).

A primeira diferenciação dos nematódeos dos nematomorfos, embora errônea, se deve a von Siebold (1843), com as ordens Nematoidea e Gordiacei (esta contendo alguns nematódeos). Vejdovsky (1866) separou adequadamente aos gordiáceos dos nematódeos, criando para os gordiáceos a classe Nematomorpha sob o filo Nemathelmintes.

Gegenbaur (1859) propôs o grupo Nemathelminthes, que incluía os Nematoidea, além de outros organsmos. Grobben (1910) propôs o grupo Aschelminthes, com uma composição um pouco diferente de Nemathelminthes, incluindo Nematoda e Nematomorpha, dentre outros. Hyman (1951) reagrupou sob Pseudoceolomata os grupos Gastrotricha, Priapulida, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha e Rotifera. Tanto Nemathelminthes, Aschelminthes e Pseudoceolomata são hoje obsoletos.

Em 1919, Nathan Cobb propôs que os nematódeos deveriam ser reconhecidos como um filo separado, Nemates, ou Nemata (plural em latim de nema). Algumas autores consideram como válido apenas o táxon Nemates ou Nemata Cobb 1919. Entretanto, a designação Nematoda é mais comum na literatura científica atual.

Quanto ao nome vulgar do grupo, varia bastante: nemátodos, nemátodas, nemátodes, nematódeos, nematódios, nematoides ou nemas.

Anatomia dos nematódeos

Anatomia interna de um nematode, C. elegans macho

Os nematódeos de vida livre são pequenos, geralmente menores do que 2,5 mm de comprimento e têm o corpo construído no mesmo plano fundamental, um cilindro quase perfeito, nu, delgado e alongado, com aspecto filiforme, em sua maioria, ou fusiforme. O animal é essencialmente um tubo dentro de outro tubo: o tubo externo é a parede corpórea, constituída, externamente, por uma cutícula complexa e, internamente, por uma camada de músculos longitudinais. O tubo interno é o trato digestivo, que é terminal na extremidade anterior mas subterminal posteriormente. Entre a parede e o tubo digestivo há a cavidade corpórea ou pseudoceloma, preenchida por líquido, que funciona como um "esqueleto hidrostático", além de favorecer a distribuição de nutrientes e recolher excretas, e na qual se encontram os órgãos reprodutores.

A epiderme é sincicial, ou seja, formada por uma massa celular multinucleada, ou celular, dependendo da espécie, e produz uma cutícula depositada externamente a ela. A cutícula é acelular, lisa, resistente e oferece proteção para o animal; em algumas formas, ela apresenta projecções que ajudam na locomoção. A cutícula tem de ser mudada para o animal crescer, um processo denominado ecdise - que coloca este filo no grupo dos Ecdysozoa, juntamente com os artrópodes e outros filos.

Seus músculos são exclusivamente longitudinais, dispostos no sentido do comprimento do corpo. Isso faz com que a sua capacidade de locomoção seja mais limitada que a dos platelmintos. Os músculos são activados pelas cadeias nervosas, que se encontram ao longo de todo o corpo do animal, uma na região ventral e outra na dorsal. Ao contrário de outros animais, em que os nervos se ramificam para os músculos, nos nemátodos são os músculos que se ramificam para atingirem os cordões nervosos. Estes cordões ligam-se a um anel à volta da faringe e possuem vários gânglios adicionais perto da extremidade anterior, mas sem formar um verdadeiro cérebro. Nessa região encontram-se órgãos sensoriais reduzidos.

Sistema digestivo

O tubo digestivo dos nematodas é completo, ou seja, possui um orifício de entrada de alimentos (a boca) e um outro orifício de saída de dejetos (o ânus) - são enterozoários completos.

Na boca, podem ser encontradas placas cortantes semelhantes a dentes, com as quais os nematelmintos podem perfurar os tecidos de outros seres vivos. A faringe é musculosa e serve para esmagar os alimentos e também para os dirigir para o intestino, que não possui qualquer musculatura. O alimento é completamente digerido pelas enzimas que atuam sobre ele no interior do tubo digestivo, e os nutrientes são passados para a cavidade do corpo para serem distribuídos pelas células.

Muitos nematodas de vida livre são carnívoros e se alimentam de pequenos animais ou de corpos de animais mortos. Os parasitas intestinais recebem o alimento já parcialmente digerido pelo hospedeiro.

Sistema circulatório

Assim como os platelmintos, os nematelmintos são avasculares (não possuem sistema circulatório). A cavidade corporal (o pseudoceloma) contém um líquido, e a contínua movimentação desse líquido, propiciada pela contração da musculatura longitudinal do corpo, permite uma relativa distribuição de materiais entre algumas partes do corpo.

Trocas gasosas

Eles não possuem órgãos respiratórios. As trocas gasosas acontecem na superfície corporal, por difusão. Os nematelmintos de vida livre são aeróbicos e obtêm o oxigênio no meio onde vivem. Os parasitas são geralmente anaeróbicos e fazem fermentação. Dessa forma não requerem oxigênio e a maioria não elimina CO₂, porque realizam a fermentação láctica, que não libera esse gás.

Sistema excretor

Os resíduos metabólicos são excretados a partir do líquido que ocupa o pseudoceloma, por meio de dois tubos longitudinais ligados por um menor, transversal. A distribuição desses tubos, no corpo, dá a eles o nome de tubos em "H". Os dois ramos longitudinais do sistema se abrem em orifícios próximos da boca.

Sistema nervoso

Possuem dois cordões nervosos que percorrem o corpo do animal, ventral ou longitudinalmente. Da faringe partem os cordões nervosos. O cordão nervoso dorsal é responsável pela função motora, enquanto a ventral é sensorial e motora, sendo considerada a mais importante.

Reprodução e crescimento

Ovos (a maioria de nematodes) de fezes de primatas selvagens

Extremidade de um nematode macho mostrando a espícula usada para copulação. Bar = 100 µm

A maioria das espécies são dioicas, (realizam fecundação interna), ocorrendo em algumas nítido dimorfismo sexual: normalmente os machos são menores que as fêmeas, apresentam espinhos copulatórios e possuem a cauda encurvada.

Na cópula, os machos depositam os seus espermatozoides no poro genital das fêmeas. Os machos não possuem poro genital, e a saída dos espermatozoides ocorre pela cloaca.

Também são características exclusivas dos nematódeos a ausência de células ciliadas e os espermatozóides ameboides, sem flagelo, deslocando-se por pseudópodos.

A fecundação acontece dentro do corpo da fêmea (fecundação interna). Depois de fecundado, o zigoto se desenvolve dentro de um ovo com a casca resistente. Muitas espécies eliminam os ovos fecundados para o ambiente, onde as primeiras divisões se processam e o ovo se torna embrionado.

O ciclo evolutivo pode ser direto ou indireto, dependendo da formação de larvas por dentro ou fora dos ovos.

Ecologia dos nematódeos

A maioria dos nemátodos é de vida livre, habitantes de solo úmido, areia, de águas estagnadas e até mesmo do plâncton. Entre os parasitas, além daqueles que têm o homem como seu hospedeiro, há espécies que infestam outros animais ou plantas (raízes, frutos).

Muitos nematódeos podem suspender os processos vitais quando as condições ambientais se tornam desfavoráveis e encistar, numa forma que é capaz de sobreviver a condições extremas de seca, calor ou frio e depois voltar à "vida" quando as condições são favoráveis. Este processo é conhecido como criptobiose e, entre os animais é encontrado apenas entre os nematódeos, os rotíferos e os tardígrados.

Nematódeos fitoparasitas

Nemátodes fitoparasíticos podem ser ecto- ou endo-parasitas; todos têm estiletes, mas enquanto alguns se mantêm no solo, com apenas o estilete no tecido vegetal, outros enterram a cabeça na planta e alguns entram na planta por inteiro, o que geralmente provoca um inchaço ou uma galha. As galhas são estruturas vegetais deformadas pela presença do verme, dentro das quais o verme se desenvolve e pode sobreviver por muito tempo quando dessecado (há relatos de vermes sobrevivendo por 27 anos em galhas, apesar de serem raros; Dilendus dipsaci, que ataca pepinos, alho e outras culturas, sobrevive por 4 a 9 anos em galhas, dependendo do material vegetal usado.

É interessante notar que as fases infectantes de fitoparasitas têm grandes reservas nutricionais, tendo em vista que eles não se alimentam até achar um hospedeiro. As fases infectantes de Heterodera podem viver no solo por até um ano, e outros tilenquídios conseguem sobreviver por pelo menos algumas semanas.

Juvenis infectantes aparentemente são atraídos a novas plantas por exsudações, sendo capazes de percorrer distâncias de até 2,5 m para chegar a um hospedeiro. Tendo em vista que provavelmente o estilete não é utilizado para penetrar na planta, apenas para perfurar as células e sugar o conteúdo, a penetração ocorre em pontos fracos da raiz, de modo que os nematelmintos são atraídos pelas feridas.

Uma característica para um nematoide ser fitoparasita é a presença de estilete na parte anterior do seu corpo. Quanto ao tipo de parasitismo são classificados em ecto ou endoparasitas (dividido em sedentário ou migrador), podendo atacar folhas, flores, caule e raízes. O sintoma característico causado pelo gênero Meloidogyne é a galha, devido a indução de um crescimento desenfreado de 3 a 5 células, por onde o nematoide irá se alimentar, crescer, se reproduzir e morrer. O nematoide possui uma reserva lipídica em seu corpo que o permite não se alimentar até que encontre seu hospedeiro. Pode ocorrer a perda de sua capacidade parasitária, caso gaste de 50 a 60% desta reserva corporal. Os juvenis buscam seu hospedeiro guiado pelos exsudatos que as plantas liberam direcionando-os. Em regra geral, os nematoides só parasitam raízes novas, uma vez que é sabido que o estilete é utilizado para perfurar e não penetrar a planta.

Ordens

Dorylaimoidea

Estão entre os nematoides mais comuns no solo e na água doce, sendo caracterizados pela faringe do tipo dorylaimoide e por um estilete oco protrusível na cavidade bucal pelo qual o alimento - sucos animais e vegetais - é sugado.

Muitos existem apenas como fêmeas, sendo provavelmente partenogênicos. Quando há machos, eles podem ser monórquicos ou diórquicos, com duas espículas de tamanhos aproximadamente iguais. As fêmeas têm dois ovários refletidos.

O principal gênero é o Dorylaimus, cujas quase 200 espécies têm um estilete simples com um anel-guia. O gênero Xiphinema é de interesse pois transmite o vírus do mosaico árabe. Outros vermes dessa ordem podem ser de interesse agrícola quando são ectoparasitas de plantas economicamente importantes. Os nematelmintos não possuem sistema respiratório e a respiração é cutânea ou tegumentar, feita através da difusão.

Rhabditoidea ou Anguilluloidea

É uma ordem grande, com nemátodes de tamanho moderado cujos anfídeos foram reduzidos a pequenos bolsos e cujos órgãos sensoriais cefálicos são todos em forma de papilas. A faringe apresenta um ou dois bulbos, geralmente dois, sendo um deles um pseudobulbo e o outro um bulbo valvulado. Glândulas anais são vestigiais. O sistema reprodutor feminino geralmente é didélfico com ovários refletidos;, podendo também ser monodélfico, e não possui uma musculatura desenvolvida. Machos comumente possuem alae caudais formando uma bursa, e as espéculas são iguais e acompanhados por um gubernáculo.

A família Tylenchidae, caracterizada por um estilete bucal e pela forma assimétrica do sistema excretor com canais unilaterais, inclui os fitoparasitas mais importante. Membros desta família se alimentam de seiva vegetal penetrando na planta e perfurando suas células e tecidas com o estilete, usando então a faringe musculosa para sugar a seiva. A sua faringe é caracterizada por uma bulba muscular mediana e uma região glandular inchada posterior. A classificação proposta por Filipjev e Stekhoven (hyman p. 296) divide a faringe em dois tipos: o tipo tilencóide (tylenchoid), onde o inchaço glandular forma um bulbo compacto, e o tipo afelencóide (aphelenchoid), no qual o inchaço se projeta para trás como um lobo sobre a parte anterior do intestino.

Dentre os tilencóides, destaca-se o Ditylenchus dipsaci, conhecido em inglês como "stem-and-bulb eelworm", que ataca uma grande variedade de plantas, entre elas centeio, aveia, trevo, alfafa, lírio, jacinto, cebola, gladíolo, narciso. O gênero Anguina possui espécies como A. agrostis, que provoca galhas nas inflorescências vegetais, e o A. tritici, que transforma grãos de trigo em galhas.

As galhas contém juvenis dormentes que escapam quando as galhas amolecem e apodrecem nas chuvas da primavera, infectando então novas plantas.

Entre os gêneros com a faringe do tipo afelencóide estão: Rotylenchus, Aphelenchus, Aphelenchoides, Heterodera e Meloidogyne. Os gêneros Heterodera e Meloidogyne são os mais importantes e portanto serão tratados aqui com mais detalhes.

Heterodera

O gênero Heterodera, cujas principais espécies são H. schachtii (que ataca a beterraba-doce e outras plantas das famílias Chaenopodiaceae e Cruciferae) e H. rostochiensis (que ataca plantações de batata, sendo muito prejudicial devido à grande quantidade de vermes que podem ser encontrados em uma única planta), contém os nemátodes formadores de cistos verdadeiros. Apresentam, dentre os nemátodes, a maior alteração para o parasitismo e o maior grau de dimorfismo sexual.

A penetração do hospedeiro é efetuada pelo segundo estágio, provavelmente por alguma parte enfraquecida da planta. Eles perfuram as células e sugam seu conteúdo, geralmente provocando a formação de uma galha onde vivem até atingir a maturidade sexual. Ocorrem algumas mudas sucessivas, geralmente três, com as quais as fêmeas se tornam cada vez mais inchadas, finalmente assumindo um formato de pera ou limão. Elas podem ficar na galha ou se protrair dela parcialmente.

Os machos também passam por mudas, mas mantém a forma alongada. Eles saem da raiz, podendo ficar presos a ela pela cabeça, e a fecundação ocorre quando o macho encontra a fêmea imóvel (o macho morre depois de fecundar a fêmea).

Feita a fecundação, os ovos maturam dentro do corpo da fêmea, geralmente entre 200 e 500 ovos por indivíduo, após o que a fêmea degenera, deixando a cutícula e, em alguns casos, uma exsudação gelatinosa como proteção para os ovos. Pode também ser coberta pela "camada subcristalina", possivelmente produzida por um fungo simbionte.

Quando as partes infectadas da planta se degeneram os cistos são liberados no solo; dentro deles se desenvolvem os juvenis de segunda fase, os quais então escapam para o solo, onde podem viver por alguns meses, até um ano, sem se alimentar, penetrando num novo hospedeiro quando o encontram. Na ausência de condições favoráveis os cistos secos podem viver por até oito anos, apesar de o número de ovos viáveis neles diminuir.

Meloidogyne

São conhecidos como "root-knot" nematodes, sendo encontrados principalmente em regiões tropicais.

Como em Heterodera, a fase infectante é o segundo estágio juvenil, a qual penetra próximo da ponta das raízes, de modo que a larva de primeiro estágio fica no ovo até a primeira muda. Enquanto se alimentam, as larvas se tornam inchadas e o tecido vegetal forma uma galha. Os vermes passam pela série de mudas característica, e os machos e fêmeas são formados. Os machos são de formato normal, podendo ser encontrado em quantidade pequena; as fêmeas são inchadas, em forma de maçã.

Na maior parte das espécies ocorre a fecundação, apesar de algumas serem partogenéticas. Os ovos são depositados em número de até 500, a extremidade posterior da fêmea sendo protraída da superfície da galha. Massas de ovos são comumente encontradas perto da superfície das raízes, podendo também ocorrer dentro das galhas.

O ciclo de vida é curto (em torno de 3 semanas), de modo que várias gerações ocorrem em uma única estação.

Deve-se notar que esses vermes não podem ser considerados formadores de cistos, pois ovos são postos pelas fêmeas. As galhas são formados por tecidos vegetais, como explicado abaixo.

Formação de galhas

Galhas são formadas por diversas espécies da família Tylenchidae, entre elas Anguina tritici, que forma galhas em grãos de trigo; espécies do gênero Heterodera; e o gênero Meloidogyne.

A formação de uma galha envolve o aumento da quantidade de células (hiperplasia) e do seu tamanho (hipertrofia); o verme fica alojado em espaços resultantes da ruptura de células, alimentando-se de células que ele induz a se transformarem em fonte de alimentação para ele.

Os vermes podem ser cercados por três a seis células gigantes, resultantes de eventos de carioquinese sem citocinese no caso de Meloidogyne e da fusão de uma célula alimentícia inicial com células que a cercam no caso de nematoides formadores de cistos (essas últimas seriam mais corretamente denominadas de sincícios). As células que cercam as células gigantes, em contraste com essas, são pequenas e na maior parte das vezes continuam diplóides.

Tanto em células gigantes quanto em sincícios, o citoplasma torna-se denso, o vacúolo grande sendo substituídos por vacúolos pequenos.

Filogenia e classificação

Os nematoides forma originalmente classificados como Nemata por Nathan Cobb, em 1919; mais tarde foram considerados do filo Aschelminthes, por possuírem uma cavidade preenchida por líquido, que não é um verdadeiro celoma e, mais recentemente, restaurado o estatuto de filo dentro do grupo Ecdysozoa, ao qual pertencem também os Arthropoda, por se considerar terem a mesma filogenia.

Apesar de não possuírem partes duras, foram encontrados fósseis de nemátodos do período Carbonífero (com mais de 280 milhões de anos) mas, uma vez que alguns grupos relacionados com eles foram encontrados em formações do período Cambriano, é provável que eles tenham aparecido no mesmo período (ver Explosão Cambriana). Têm também sido encontrados nemátodes em âmbar (resina fossilizada) da era Cenozóica.

Bibliografia

Sobre fitoparasitas

• Brito, G. G. et al. Xiphinema americanum Cobb, 1913 (Dorylaimida: Longidoridae): espécie-praga quarentenária para o Brasil. Cienc. Rural vol.35 no.1 Santa Maria Jan./Feb. 2005.
• Engler, J. A. et al. Dynamic citoskeleton rearrangements in giant cells and syncytia of nematode-infested roots. The Plant Journal 38: 12-26, 2004.
• Hyman, L. H. The invertebrates: Acantocephala, Aschelminthes, and Entoprocta. The pseudocoelomate Bilateria. McGraw-Hill: New York, 1951.
• Lordello, L. G. E. Nematoides das plantas cultivadas. Nobel: São Paulo, 1984.
• Somasekhar, N. et al. Non-target effects of entomopathogenic nematodes on the soil nematode community. Journal of applied ecology 39:735-344, 2002.
• Vovlas, N. et al. Pathogenicity of the root-knot nematode Meloidogyne hapla on potato. Plant pathology 54: 657-664, 2005.=)

• Commons
• Wikispecies