Formiga: diferenças entre revisões

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Formiga
	; Formiga (Iridomyrmex purpureus).
Classificação científica
Reino:	Animalia;
Filo:	Arthropoda;
Classe:	Insecta;
Superordem:	Endopterygota;
Ordem:	Hymenoptera;
Subordem:	Apocrita;
Superfamília:	Vespoidea;
Família:	Formicidae; Latreille, 1809
Gêneros
	Martialinae

	Leptanillinae

	Amblyoponinae

	Paraponerinae

	Agroecomyrmecinae

	Ponerinae

	Proceratiinae

	Ecitoninae‡

	Aenictinae‡

	Dorylini‡

	Aenictogitoninae‡



	Cerapachyinae‡*

	Leptanilloidinae‡


	Dolichoderinae

	Aneuretinae


	Pseudomyrmecinae

	Myrmeciinae



	Ectatomminae

	Heteroponerinae


	Myrmicinae

	Formicinae

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Revisão das 16h42min de 15 de janeiro de 2024

Formigas são insetos pertencentes à família Formicidae da ordem Hymenoptera.^[4] São insetos particularmente populares por serem muito comuns e tidos como altamente organizados. De fato, figuram entre os animais que atingiram um grau de organização biológica chamado de eusocialidade.^[5] Todas as formigas são insetos eusociais, assim como diversos outros himenópteros como algumas vespas e abelhas. São descritas cerca de 18 000 espécies^[6] distribuídas por 334 gêneros em 17 subfamílias. Formigas podem ser encontradas por todas as regiões do planeta, exceto nos polos.^[7]

As formigas podem ser consideradas como o grupo de animais de maior sucesso ecológico, considerando-se que representam de 15% a 20% de toda a biomassa animal vivente.^[8] De fato, estima-se que o peso de todas as formigas do planeta supera o peso de toda a humanidade.^[9]^[10] Estima-se que existam 10¹⁶ formigas (dez quatrilhões) na Terra.^[6]^[11] Acredita-se que o surgimento das formigas na Terra tenha se dado há cerca de 130 a 160 milhões de anos, passando por um grande evento de diversificação durante o período Jurássico com o aparecimento de linhagens de plantas com flores.^[12]^[13]

O estudo das formigas denomina-se de Mirmecologia sendo uma área especializada de estudos em que o Brasil tem uma atuação de grande destaque científico internacional.^[14]

A definição de quais espécies se encaixam em Formicidae vem sendo debatida. Uma alternativa seria adotar uma definição de Formicidae baseada em apomorfia: todos os organismos que possuem uma glândula metapleural, por exemplo.^[4]

Etimologia

A palavra "formiga" vem do latim "formica".^[15] O ácido fórmico tem esse nome por estar contido na formiga.^[16]

Taxonomia e evolução

A família Formicidae pertence à ordem Hymenoptera, que também inclui moscas-serras, abelhas e vespas. As formigas evoluíram de uma linhagem dentro das vespas que picam, e um estudo de 2013 sugere que elas são um grupo irmão dos Apoidea.^[17] Em 1966, o mirmecologista E. O. Wilson e seus colegas identificaram os restos fósseis de uma formiga (Sphecomyrma) que viveu no período Cretáceo. O espécime, preso em âmbar que data de cerca de 92 milhões de anos atrás, tem características encontradas em algumas vespas, mas não encontradas em formigas modernas.^[18] Os fósseis mais antigos de formigas datam de meados do Cretáceo, cerca de 100 milhões de anos atrás, que pertencem a grupos-tronco extintos, como Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae e Zigrasimeciinae, com subfamílias de formigas modernas aparecendo no final do Cretáceo por volta de 80 a 70 milhões de anos atrás.^[19] As formigas se diversificaram e assumiram o domínio ecológico há cerca de 60 milhões de anos.^[20]^[21]^[22]^[23] Sugere-se que alguns grupos, como Leptanillinae e Martialinae, tenham se diversificado a partir de formigas primitivas que provavelmente eram predadoras abaixo da superfície do solo.^[24]^[25]

Aculeata

Chrysidoidea

	Vespidae

	Rhopalosomatidae

	Pompilidae

	Tiphiidae

Scolioidea

	Apoidea

	Formicidae

Cladograma da posição filogenética da família Formicidae.^[26]

Durante o período Cretáceo, algumas espécies de formigas primitivas distribuíam-se amplamente no supercontinente Laurasiano (Hemisfério Norte). A sua representação no registro fóssil é pobre, em comparação com as populações de outros insetos, representando apenas cerca de 1% da evidência fóssil de insetos na época. As formigas tornaram-se dominantes após a radiação adaptativa no início do período Paleogeno. No Oligoceno e no Mioceno, as formigas passaram a representar de 20% a 40% de todos os insetos encontrados nos principais depósitos fósseis. Das espécies que viveram na época do Eoceno, cerca de um em cada 10 gêneros sobrevive até o presente. Os gêneros que sobrevivem hoje compreendem 56% dos gêneros nos fósseis de âmbar do Báltico (início do Oligoceno) e 92% dos gêneros nos fósseis de âmbar dominicanos (aparentemente no início do Mioceno).^[20]^[27]

Os cupins vivem em colônias e às vezes são chamados de "formigas brancas", mas os cupins são parentes apenas distantes das formigas. São a subordem Isoptera e, junto com as baratas, formam a ordem Blattodea. Blattodeans estão relacionados a mantídeos, grilos e outros insetos alados que não sofrem metamorfose completa. Assim como as formigas, os cupins são eussociais, com operárias estéreis, mas diferem muito na genética da reprodução. A semelhança de sua estrutura social com a das formigas é atribuída à evolução convergente.^[28] As formigas veludo parecem formigas grandes, mas são vespas fêmeas sem asas.^[29]^[30]

Distribuição e diversidade

As formigas têm uma distribuição cosmopolita. Elas são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártida, e apenas algumas ilhas grandes, como a Groenlândia, a Islândia, partes da Polinésia e as ilhas havaianas, não possuem espécies de formigas nativas.^[31]^[32] As formigas ocupam uma ampla gama de nichos ecológicos e exploram diversos recursos alimentares como herbívoros, predadores e necrófagos diretos ou indiretos. A maioria das espécies de formigas são onívoras generalistas, mas algumas são especializadas na alimentação. Há uma variação considerável na abundância de formigas entre os habitats, atingindo um pico nos trópicos úmidos quase seis vezes maior que o encontrado em habitats menos adequados.^[33] Sua dominância ecológica foi examinada principalmente usando estimativas de sua biomassa: E. O. Wilson estimou em 2009 que em qualquer momento o número total de formigas estava entre um e dez quatrilhões e usando esta estimativa ele sugeriu que a biomassa total de todas as formigas do mundo era aproximadamente igual à biomassa total de toda a raça humana.^[34] Estimativas mais cuidadosas feitas em 2022, que levam em conta as variações regionais, colocam a contribuição global das formigas em 12 megatoneladas de carbono seco, o que representa cerca de 20% da contribuição humana total, mas maior do que a das aves e mamíferos selvagens juntos. Este estudo também coloca uma estimativa conservadora das formigas em cerca de $20\times 10^{15}$ (20 quatrilhões).^[35]^[36]^[37]

As formigas variam em tamanho de 0,75 a 52 milímetros,^[38]^[39] a maior espécie conhecida é o fóssil Titanomyrma giganteum, cuja rainha tinha 6 cm de comprimento e envergadura de 15 centímetros.^[40] As formigas variam em cor, a maioria das formigas é amarela a vermelha ou marrom a preta, mas algumas espécies são verdes e algumas espécies tropicais têm brilho metálico. Mais de 13.800 espécies são conhecidas atualmente[33] (com estimativas superiores da existência potencial de cerca de 22.000), com a maior diversidade nos trópicos. Os estudos taxonômicos continuam a resolver a classificação e sistemática das formigas. Bancos de dados online de espécies de formigas, incluindo AntWeb e Hymenoptera Name Server, ajudam a manter o controle das espécies conhecidas e recentemente descritas.^[41] A relativa facilidade com que as formigas podem ser amostradas e estudadas nos ecossistemas tornou-as úteis como espécies indicadoras em estudos de biodiversidade.^[42]^[43]

Morfologia

As formigas se distinguem em sua morfologia de outros insetos por terem antenas geniculadas (dobradas), glândulas metaplurais e uma forte constrição do segundo segmento abdominal em um petíolo semelhante a um nó. A cabeça, mesossoma e metassoma são os três segmentos corporais distintos (formalmente tagmas). O petíolo forma uma cintura estreita entre o mesossoma (tórax mais o primeiro segmento abdominal, que está fundido a ele) e o gastéro (abdômen menos os segmentos abdominais no petíolo). O petíolo pode ser formado por um ou dois nós (apenas o segundo, ou os segundos e terceiros segmentos abdominais).^[44] A fusão tergosternal, quando o tergito e esternito de um segmento se fundem, pode ocorrer parcial ou totalmente no segundo, terceiro e quarto segmentos abdominais e é utilizada na identificação. A fusão tergosternal do quarto segmento abdominal foi anteriormente usada como característica que definia as subfamílias poneromorfas, Ponerinae e parentes dentro de seu clado, mas isso não é mais considerado um caráter sinapomórfico.^[45]

Como outros artrópodes, as formigas possuem um exoesqueleto, uma cobertura externa que fornece um invólucro protetor ao redor do corpo e um ponto de fixação para os músculos, em contraste com os esqueletos internos dos humanos e de outros vertebrados. Os insetos não têm pulmões; o oxigênio e outros gases, como o dióxido de carbono, passam pelo seu exoesqueleto por meio de pequenas válvulas chamadas espiráculos. Os insetos também não possuem vasos sanguíneos fechados; em vez disso, eles têm um tubo longo, fino e perfurado ao longo da parte superior do corpo chamado de aorta dorsal, que funciona como um coração e bombeia a hemolinfa em direção à cabeça, impulsionando assim a circulação dos fluidos internos. O sistema nervoso consiste em um cordão nervoso ventral que percorre toda a extensão do corpo, com vários gânglios e ramificações ao longo do caminho, alcançando as extremidades dos apêndices.^[44]

Cabeça

A cabeça de uma formiga contém muitos órgãos sensoriais. Como a maioria dos insetos, as formigas têm olhos compostos feitos de numerosas lentes minúsculas unidas. Os olhos de formiga são bons para detecção de movimentos agudos, mas não oferecem uma imagem de alta resolução. Eles também têm três pequenos ocelos (olhos simples) no topo da cabeça que detectam níveis de luz e polarização.^[46] Em comparação com os vertebrados, as formigas tendem a ter uma visão mais turva, particularmente em espécies menores,^[47] e alguns táxons subterrâneos são completamente cegos.^[48] No entanto, algumas formigas, como a formiga bulldog da Austrália, têm excelente visão e são capazes de discriminar a distância e o tamanho de objetos que se movem a quase um metro de distância.^[49]^[50]

Duas antenas estão presas à cabeça; esses órgãos detectam produtos químicos, correntes de ar e vibrações; eles também são usados para transmitir e receber sinais por meio do toque. A cabeça tem duas mandíbulas fortes, as mandíbulas, usadas para transportar alimentos, manipular objetos, construir ninhos e para defesa.^[44] Em algumas espécies, uma pequena bolsa (câmara infrabucal) dentro da boca armazena alimento, que pode ser passado para outras formigas ou suas larvas.^[51]

Mesossoma

Tanto as pernas quanto as asas da formiga estão presas ao mesossoma (tórax). As pernas terminam em uma garra em forma de gancho que lhes permite enganchar e escalar superfícies.^[52] Apenas as formigas reprodutivas (rainhas e machos) possuem asas. As rainhas perdem as asas após o voo nupcial, deixando tocos visíveis, uma característica distintiva das rainhas. Em algumas espécies, ocorrem rainhas sem asas (ergatóides) e machos.^[44]

Metassoma

O metassoma (abdômen) da formiga abriga órgãos internos importantes, incluindo os dos sistemas reprodutivo, respiratório (traqueia) e excretor. Operárias de muitas espécies têm suas estruturas de postura modificadas em ferrões que são usados para subjugar presas e defender seus ninhos.^[44]

Polimorfismo

Nas colônias de algumas espécies de formigas, existem castas físicas – operárias em classes de tamanho distintas, chamadas ergates menores, medianas e maiores. Freqüentemente, as formigas maiores têm cabeças desproporcionalmente maiores e mandíbulas correspondentemente mais fortes. Eles são conhecidos como macrergates, enquanto os trabalhadores menores são conhecidos como microrgates.^[53] Embora formalmente conhecidos como dinergates, esses indivíduos são às vezes chamados de formigas "soldados" porque suas mandíbulas mais fortes os tornam mais eficazes na luta, embora ainda sejam trabalhadores e seus "deveres" normalmente não variem muito dos trabalhadores menores ou medianos. Em algumas espécies, as operárias medianas estão ausentes, criando uma divisão acentuada entre as menores e as maiores.^[54] As formigas tecelãs, por exemplo, têm uma distribuição de tamanho bimodal distinta.^[55]^[56] Algumas outras espécies apresentam variação contínua no tamanho das operárias. As menores e maiores operárias de Carebara diversa apresentam uma diferença de quase 500 vezes em seus pesos secos.^[57]

Os trabalhadores não podem acasalar; entretanto, devido ao sistema haplodiplóide de determinação do sexo nas formigas, operárias de várias espécies podem pôr ovos não fertilizados que se tornam machos haploides totalmente férteis. O papel das operárias pode mudar com a idade e em algumas espécies, como as formigas pote-de-mel, as operárias jovens são alimentadas até que seus gasters fiquem distendidos e atuam como recipientes vivos de armazenamento de alimentos. Esses trabalhadores do armazenamento de alimentos são chamados de repletos.^[58] Por exemplo, essas operárias repletas se desenvolvem na formiga pote-de-mel norte-americana Myrmecocystus mexicanus. Normalmente, as maiores operárias da colônia tornam-se repletas; e, se as repleções forem removidas da colônia, outras operárias se tornarão repletas, demonstrando a flexibilidade desse polimorfismo específico.^[59] Inicialmente, pensava-se que esse polimorfismo na morfologia e no comportamento dos trabalhadores era determinado por fatores ambientais, como nutrição e hormônios, que levavam a diferentes caminhos de desenvolvimento; no entanto, diferenças genéticas entre castas operárias foram observadas em Acromyrmex sp.^[60] Esses polimorfismos são causados por alterações genéticas relativamente pequenas; diferenças em um único gene de Solenopsis invicta podem decidir se a colônia terá rainhas únicas ou múltiplas.^[61] A formiga saltadora australiana (Myrmecia pilosula) possui apenas um único par de cromossomos (sendo que os machos possuem apenas um cromossomo por serem haplóides), o menor número conhecido para qualquer animal, tornando-a um assunto interessante para estudos nas áreas de genética e desenvolvimento biológico de insetos sociais.^[62]^[63]

Tamanho do Genoma

O tamanho do genoma é uma característica fundamental de um organismo. Descobriu-se que as formigas têm genomas minúsculos, com a evolução do tamanho do genoma sugerido como ocorrendo através da perda e acúmulo de regiões não codificantes, principalmente elementos transponíveis, e ocasionalmente pela duplicação do genoma inteiro. Isso pode estar relacionado aos processos de colonização, mas são necessários mais estudos para verificar isso.^[64]

Desenvolvimento

Reprodução

Na época do acasalemento, a rainha realiza o voo nupcial e acasala com vários machos, que morrem pouco tempo após isso. Ela retorna à colônia, perde as asas e põe os ovos. Dos ovos fecundados, nascem as fêmeas, enquanto dos ovos não fecundados, nascem os machos.^[65]

Dependendo da espécie, as formigas-rainhas podem gerar 300 novas formigas em apenas uma semana.^[66]

As formigas nascem sempre a partir de ovos, e desenvolvem-se por meio de metamorfose completa, ou seja, nascem como larvas e passam por profundas mudanças morfológicas pelo estágio de pupa para enfim emergirem como insetos adultos.^[67]^[68]

Larvas e pupas

As larvas de formigas nunca tem pernas e são alimentadas pelas obreiras. Geralmente possuem uma coloração amarela ou esbranquiçada, e crescem ao longo de uma série de mudas de pele (chamadas de estágios larvais). O número de estágios larvais mais frequentemente registrado em formigas é de três, havendo, entretanto, muitas espécies com quatro estágios larvais.^[69] As larvas de formigas exercem papel fundamental na biologia destes insetos, pois auxiliam na digestão de alimentos dado que formigas adultas apenas ingerem líquidos,^[70] desta forma geralmente se alimentam de alimentos sólidos ricos em proteínas. As larvas de diferentes estágios larvais (chamados de ínstares) podem apresentar adaptações especiais e morfologia distinta, de acordo com a espécie.^[71] Por exemplo, algumas larvas de formigas possuem espinhos, assim como estruturas de fixação nas paredes dos formigueiros.^[72]

As larvas e pupas precisam de uma temperatura e umidade adequadas para se desenvolverem, por isso, são transferidas para câmaras diferentes de acordo com seu estágio de desenvolvimento.^[73]^[74]

A diferenciação em castas é, em algumas espécies, determinada pelo tipo de alimento que recebem nos diferentes estágios larvais e as mudanças morfológicas que caracterizam cada casta normalmente aparecem durante o desenvolvimento do último ínstar larval.^[75]^[71]

No momento da pupação, algumas espécies podem tecer um casulo, enquanto a maioria das espécies de formigas tem pupas expostas (exaratas).^[76]

Tempo de vida

De 6 e 10 semanas é o ciclo de vida da formiga entre a fase ovípara até se tornarem adultas. As formigas operárias podem viver de 3 a 6 anos, enquanto as formigas rainhas, de 15 a 20 anos.^[77]^[78] A maior longevidade registrada foi na espécie Pogonomyrmex owyheei, que atingiu uma idade de 30 anos.^[79]

As formigas aparentemente vivem mais quando são alimentadas com o mel de rainha.^[80]

Comportamento

Comunicação

As formigas geralmente se comunicam por meio de substâncias química chamadas feromônios. Diferentes feromônios são liberados por diversas glândulas diferentes. A comunicação é feita pela combinação desses feromônios, que podem mostrar rotas de forrageamento, mostrar ao resto do formigueiro onde tem comida, etc.^[81]

Além da comunicação química, também há a comunicação tátil entre as formigas, seja por meio de vibrações do solo ou por contato direto. A forma mais comum desse tipo de comunicação é pelas antenas.^[81]

Organização social

Embora nem todas as espécies de formigas construam formigueiros, muitas fazem formigueiros complexos normalmente subterrâneos, com um sistema de túneis e câmaras com funções especiais – para o armazenamento de alimentos, para a rainha, o “berçário”, onde são tratadas as larvas, etc.^[82]

As sociedades das formigas são organizadas por divisão de tarefas, muitas vezes chamadas castas.^[83]

A função da reprodução é realizada pela rainha e pelos machos. A reprodução é feita durante o voo nupcial.^[65] A rainha vive dentro do formigueiro, é maior que as restantes formigas,^[84] perde as asas depois de fecundada e o macho morre rapidamente.^[85]

As restantes funções – procura de alimentos, construção e manutenção do formigueiro e sua defesa – são realizadas por fêmeas (que não possuem asas, para maior mobilidade no formigueiro) estéreis, as obreiras, que sempre estão em maior numero em espécies que cultivam fungos, elas trabalham na criação de fungos, das larvas, pupas e cuidam da rainha em câmaras especiais.^[86]

Tipos

Há uma grande diversidade de formigas e dos seus comportamentos:

As formigas-correição, da América do Sul e da África, não constroem formigueiros permanentes e alternam entre uma vida nômade e a organização de abrigos temporários formados pelos corpos das obreiras. As sociedades reproduzem-se, quer por voos nupciais, quer por divisão do grupo, em que um grupo de obreiras se separa e cava um ninho para criar novas rainhas. Os membros de cada grupo distinguem-se pelo olfacto e normalmente atacam outros intrusos.^[87]
As “formigas-tecelãs" (Oecophylla) constroem ninhos em árvores cosendo folhas, que juntam formando pontes de obreiras e depois cosendo-as com seda que obtêm de larvas criadas para esse efeito.^[88]
As “formigas-cortadoras” dos gêneros Atta e Acromyrmex são conhecidas por cortar e transportar vegetais para dentro de seus ninhos.^[89]
A Phildris nagasau, nativas da ilhas Fiji tem semelhanças com procedimentos de seres humanos agricultores, porque elas semeiam, adubam e colhem plantas e as usam como casa.^[90]

Relações com outros organismos

Algumas espécies de afídeos segregam um líquido doce que normalmente é desperdiçado, mas as formigas recolhem-no e, ao mesmo tempo, protegem os afídeos de predadores.^[91]

Relações com seres humanos

Como comida

As formigas e suas larvas são consumidas em diferentes partes do mundo. Os ovos de duas espécies de formigas são usados em escamoles mexicanos. Eles são considerados uma forma de caviar de inseto e podem ser vendidos por até 50 dólares por quilo, chegando a 200 dólares por quilo (em 2006) porque são sazonais e difíceis de encontrar.^[92] No departamento colombiano de Santander, hormigas culonas (interpretadas aproximadamente como "formigas de fundo grande") Atta laevigata são torradas vivas e comidas.^[93] Em áreas da Índia e em todo o Myanmar e Tailândia, uma pasta da formiga-tecelã verde (Oecophylla smaragdina) é servida como condimento com curry.^[94] Ovos e larvas de formigas tecelãs, assim como as formigas, podem ser usados em uma salada tailandesa, inhame (tailandês: ยำ), em um prato chamado inhame khai mot daeng (tailandês: ยำไข่มดแดง) ou salada de ovo de formiga vermelha, um prato que vem de Issan ou região nordeste da Tailândia. Saville-Kent, no Naturalist in Australia escreveu "A beleza, no caso da formiga verde, é mais do que superficial. Sua translucidez atraente, quase semelhante a um doce, possivelmente convidou os primeiros ensaios sobre seu consumo pela espécie humana". Amassadas em água, à maneira da abóbora, “essas formigas formam uma agradável bebida ácida que é muito apreciada pelos nativos do norte de Queensland e até apreciada por muitos paladares europeus”.^[95]

Cultura

As formigas encontram-se em muitas fábulas e histórias infantis da cultura ocidental, representando o trabalho e esforço cooperativo, assim como agressividade e espírito de vingança.^[96]^[97]

Ver também

Referências

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Ligações externas

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 == Taxonomia e evolução ==
-A família Formicidae pertence à ordem Hymenoptera, que também inclui [[moscas-serras]], [[abelhas]] e [[vespas]]. As formigas [[Evolução|evoluíram]] de uma linhagem dentro das vespas que picam, e um estudo de [[2013]] sugere que elas são um grupo irmão dos [[Apoidea]].<ref>{{Citar periódico |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982213010567 |título=Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps |data=2013-10 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Current Biology |número=20 |ultimo=Johnson |primeiro=Brian R. |ultimo2=Borowiec |primeiro2=Marek L. |paginas=2058–2062 |lingua=en |doi=10.1016/j.cub.2013.08.050 |ultimo3=Chiu |primeiro3=Joanna C. |ultimo4=Lee |primeiro4=Ernest K. |ultimo5=Atallah |primeiro5=Joel |ultimo6=Ward |primeiro6=Philip S.}}</ref> Em [[1966]], [[E. O. Wilson]] e seus colegas identificaram os restos [[fósseis]] de uma formiga ([[Sphecomyrma]]) que viveu no período [[Cretáceo]]. O [[espécime]], preso em [[âmbar]] que data de cerca de 92 milhões de anos atrás, tem características encontradas em algumas vespas, mas não encontradas em formigas modernas.<ref>{{Citar periódico |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.157.3792.1038 |título=The First Mesozoic Ants |data=1967-09 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Science |número=3792 |ultimo=Wilson |primeiro=Edward O. |ultimo2=Carpenter |primeiro2=Frank M. |paginas=1038–1040 |lingua=en |doi=10.1126/science.157.3792.1038 |issn=0036-8075 |ultimo3=Brown |primeiro3=William L.}}</ref> Os fósseis mais antigos de formigas datam de meados do Cretáceo, cerca de 100 milhões de anos atrás, que pertencem a [[Grupo-tronco|grupos-tronco]] [[extintos]], como [[Haidomyrmecinae]], [[Sphecomyrminae]] e [[Zigrasimeciinae]], com subfamílias de formigas modernas aparecendo no final do Cretáceo por volta de 80 a 70 milhões de anos atrás.<ref>{{Citar periódico |url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/195/4/1355/6523228 |título=Evidence for the evolution of eusociality in stem ants and a systematic revision of † Gerontoformica (Hymenoptera: Formicidae) |data=2022-07-29 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Zoological Journal of the Linnean Society |número=4 |ultimo=Boudinot |primeiro=Brendon E |ultimo2=Richter |primeiro2=Adrian |paginas=1355–1389 |lingua=en |doi=10.1093/zoolinnean/zlab097 |issn=0024-4082 |ultimo3=Katzke |primeiro3=Julian |ultimo4=Chaul |primeiro4=Júlio C M |ultimo5=Keller |primeiro5=Roberto A |ultimo6=Economo |primeiro6=Evan P |ultimo7=Beutel |primeiro7=Rolf Georg |ultimo8=Yamamoto |primeiro8=Shûhei}}</ref> As formigas se diversificaram e assumiram o domínio ecológico há cerca de 60 milhões de anos.<ref name=":4">{{Citar periódico |url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.240452097 |título=A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants |data=2000-12-05 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Proceedings of the National Academy of Sciences |número=25 |ultimo=Grimaldi |primeiro=David |ultimo2=Agosti |primeiro2=Donat |paginas=13678–13683 |lingua=en |doi=10.1073/pnas.240452097 |issn=0027-8424}}</ref><ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1126/science.1124891 |título=Phylogeny of the Ants: Diversification in the Age of Angiosperms |data=2006-04-07 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Science |número=5770 |ultimo=Moreau |primeiro=Corrie S. |ultimo2=Bell |primeiro2=Charles D. |paginas=101–104 |doi=10.1126/science.1124891 |issn=0036-8075 |ultimo3=Vila |primeiro3=Roger |ultimo4=Archibald |primeiro4=S. 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+A família Formicidae pertence à ordem Hymenoptera, que também inclui [[moscas-serras]], [[abelhas]] e [[vespas]]. As formigas [[Evolução|evoluíram]] de uma linhagem dentro das vespas que picam, e um estudo de [[2013]] sugere que elas são um grupo irmão dos [[Apoidea]].<ref>{{Citar periódico |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982213010567 |título=Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps |data=2013-10 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Current Biology |número=20 |ultimo=Johnson |primeiro=Brian R. |ultimo2=Borowiec |primeiro2=Marek L. |paginas=2058–2062 |lingua=en |doi=10.1016/j.cub.2013.08.050 |ultimo3=Chiu |primeiro3=Joanna C. |ultimo4=Lee |primeiro4=Ernest K. |ultimo5=Atallah |primeiro5=Joel |ultimo6=Ward |primeiro6=Philip S.}}</ref> Em [[1966]], o mirmecologista [[E. O. Wilson]] e seus colegas identificaram os restos [[fósseis]] de uma formiga ([[Sphecomyrma]]) que viveu no período [[Cretáceo]]. O [[espécime]], preso em [[âmbar]] que data de cerca de 92 milhões de anos atrás, tem características encontradas em algumas vespas, mas não encontradas em formigas modernas.<ref>{{Citar periódico |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.157.3792.1038 |título=The First Mesozoic Ants |data=1967-09 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Science |número=3792 |ultimo=Wilson |primeiro=Edward O. |ultimo2=Carpenter |primeiro2=Frank M. |paginas=1038–1040 |lingua=en |doi=10.1126/science.157.3792.1038 |issn=0036-8075 |ultimo3=Brown |primeiro3=William L.}}</ref> Os fósseis mais antigos de formigas datam de meados do Cretáceo, cerca de 100 milhões de anos atrás, que pertencem a [[Grupo-tronco|grupos-tronco]] [[extintos]], como [[Haidomyrmecinae]], [[Sphecomyrminae]] e [[Zigrasimeciinae]], com subfamílias de formigas modernas aparecendo no final do Cretáceo por volta de 80 a 70 milhões de anos atrás.<ref>{{Citar periódico |url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/195/4/1355/6523228 |título=Evidence for the evolution of eusociality in stem ants and a systematic revision of † Gerontoformica (Hymenoptera: Formicidae) |data=2022-07-29 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Zoological Journal of the Linnean Society |número=4 |ultimo=Boudinot |primeiro=Brendon E |ultimo2=Richter |primeiro2=Adrian |paginas=1355–1389 |lingua=en |doi=10.1093/zoolinnean/zlab097 |issn=0024-4082 |ultimo3=Katzke |primeiro3=Julian |ultimo4=Chaul |primeiro4=Júlio C M |ultimo5=Keller |primeiro5=Roberto A |ultimo6=Economo |primeiro6=Evan P |ultimo7=Beutel |primeiro7=Rolf Georg |ultimo8=Yamamoto |primeiro8=Shûhei}}</ref> As formigas se diversificaram e assumiram o domínio ecológico há cerca de 60 milhões de anos.<ref name=":4">{{Citar periódico |url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.240452097 |título=A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants |data=2000-12-05 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Proceedings of the National Academy of Sciences |número=25 |ultimo=Grimaldi |primeiro=David |ultimo2=Agosti |primeiro2=Donat |paginas=13678–13683 |lingua=en |doi=10.1073/pnas.240452097 |issn=0027-8424}}</ref><ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1126/science.1124891 |título=Phylogeny of the Ants: Diversification in the Age of Angiosperms |data=2006-04-07 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Science |número=5770 |ultimo=Moreau |primeiro=Corrie S. |ultimo2=Bell |primeiro2=Charles D. |paginas=101–104 |doi=10.1126/science.1124891 |issn=0036-8075 |ultimo3=Vila |primeiro3=Roger |ultimo4=Archibald |primeiro4=S. Bruce |ultimo5=Pierce |primeiro5=Naomi E.}}</ref><ref>{{Citar periódico |url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0502264102 |título=The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation |data=2005-05-24 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Proceedings of the National Academy of Sciences |número=21 |ultimo=Wilson |primeiro=Edward O. |ultimo2=Hölldobler |primeiro2=Bert |paginas=7411–7414 |lingua=en |doi=10.1073/pnas.0502264102 |issn=0027-8424}}</ref><ref>{{Citar periódico |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ento-120710-100600 |título=Ants and the Fossil Record |data=2013-01-07 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Annual Review of Entomology |número=1 |ultimo=LaPolla |primeiro=John S. |ultimo2=Dlussky |primeiro2=Gennady M. |paginas=609–630 |lingua=en |doi=10.1146/annurev-ento-120710-100600 |issn=0066-4170 |ultimo3=Perrichot |primeiro3=Vincent}}</ref> Sugere-se que alguns grupos, como [[Leptanillinae]] e [[Martialinae]], tenham se diversificado a partir de formigas primitivas que provavelmente eram [[Predação|predadoras]] abaixo da superfície do [[solo]].<ref>{{Citar periódico |url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0806187105 |título=Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution |data=2008-09-30 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Proceedings of the National Academy of Sciences |número=39 |ultimo=Rabeling |primeiro=Christian |ultimo2=Brown |primeiro2=Jeremy M. |paginas=14913–14917 |lingua=en |doi=10.1073/pnas.0806187105 |issn=0027-8424 |ultimo3=Verhaagh |primeiro3=Manfred}}</ref><ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1206/3755.2 |título=Rediscovery of the Bizarre Cretaceous Ant<i>Haidomyrmex</i>Dlussky (Hymenoptera: Formicidae), with Two New Species |data=2012-09 |acessodata=2024-01-15 |periódico=American Museum Novitates |número=3755 |ultimo=Barden |primeiro=Phillip |ultimo2=Grimaldi |primeiro2=David |paginas=1–16 |doi=10.1206/3755.2 |issn=0003-0082}}</ref>
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 Os [[cupins]] vivem em [[colônias]] e às vezes são chamados de "formigas brancas", mas os cupins são parentes apenas distantes das formigas. São a [[subordem]] [[Isoptera]] e, junto com as baratas, formam a ordem [[Blattodea]]. Blattodeans estão relacionados a [[mantídeos]], [[grilos]] e outros insetos [[Alado|alados]] que não sofrem [[metamorfose]] completa. Assim como as formigas, os cupins são [[Eussocialidade|eussociais]], com operárias [[Estéril|estéreis]], mas diferem muito na [[genética]] da [[reprodução]]. A semelhança de sua estrutura social com a das formigas é atribuída à evolução convergente.<ref>{{Citar periódico |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 |título=Evolution of Eusociality in Termites |data=1997-11 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Annual Review of Ecology and Systematics |número=1 |ultimo=Thorne |primeiro=Barbara L. |paginas=27–54 |lingua=en |doi=10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 |issn=0066-4162}}</ref> As formigas veludo parecem formigas grandes, mas são vespas fêmeas sem [[asas]].<ref>{{Citar web|url=http://dx.doi.org/10.31857/s0205-9614201953-14-16405|titulo=Fig. 5. Fragments of interferograms: a - from January 8, 2007– February 28, 2009, b - from January 11, 2008– January 16, 2010, c - from February 26, 2008– March 3, 2010, d - with a one-year interval from June 22, 2015–20.06. 2016.|acessodata=2024-01-15|website=dx.doi.org}}</ref><ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1007/0-306-48380-7_4494 |título=Velvet Ants (Hymenoptera: Mutillidae) |acessodata=2024-01-15 |publicado=Kluwer Academic Publishers |ultimo=Manley |primeiro=Donald G. |local=Dordrecht |paginas=2449–2451}}</ref>
+== Distribuição e diversidade ==
+As formigas têm uma distribuição [[cosmopolita]]. Elas são encontradas em todos os [[continentes]], exceto na [[Antártida]], e apenas algumas ilhas grandes, como a [[Groenlândia]], a [[Islândia]], partes da [[Polinésia]] e as [[ilhas havaianas]], não possuem espécies de formigas nativas.<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1097/acm.0b013e318178384c |título=Did You Know? |data=2008-07 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Academic Medicine |número=7 |paginas=674 |doi=10.1097/acm.0b013e318178384c |issn=1040-2446}}</ref><ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1201/9780429040795-2 |título=Distribution and Impact of Alien Ants in Vulnerable Hawaiian Ecosystems |data=2021-10-07 |acessodata=2024-01-15 |publicado=CRC Press |ultimo=Reimer |primeiro=Neil J. |local=New York |paginas=11–22 |isbn=978-0-429-04079-5}}</ref> As formigas ocupam uma ampla gama de nichos ecológicos e exploram diversos recursos alimentares como [[herbívoros]], predadores e [[necrófagos]] diretos ou indiretos. A maioria das espécies de formigas são [[Omnívoro|onívoras]] generalistas, mas algumas são especializadas na alimentação. Há uma variação considerável na abundância de formigas entre os [[habitats]], atingindo um pico nos [[trópicos]] [[Humidade|úmidos]] quase seis vezes maior que o encontrado em habitats menos adequados.<ref>{{Citar periódico |url=https://pnas.org/doi/10.1073/pnas.2214825119 |título=Improving estimates of global ant biomass and abundance |data=2022-10-18 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Proceedings of the National Academy of Sciences |número=42 |ultimo=Fayle |primeiro=Tom M. |ultimo2=Klimes |primeiro2=Petr |lingua=en |doi=10.1073/pnas.2214825119 |issn=0027-8424}}</ref> Sua dominância ecológica foi examinada principalmente usando estimativas de sua biomassa: [[E. O. Wilson]] estimou em [[2009]] que em qualquer momento o número total de formigas estava entre um e dez quatrilhões e usando esta estimativa ele sugeriu que a biomassa total de todas as formigas do mundo era aproximadamente igual à biomassa total de toda a raça [[humana]].<ref>{{Citar livro|título=The superorganism: the beauty, elegance, and strangeness of insect societies|ultimo=Hölldobler|primeiro=Bert|ultimo2=Wilson|primeiro2=Edward O.|data=2009|editora=W.W. Norton|local=London}}</ref> Estimativas mais cuidadosas feitas em [[2022]], que levam em conta as variações regionais, colocam a contribuição global das formigas em 12 [[Tonelada|megatoneladas]] de [[carbono]] seco, o que representa cerca de 20% da contribuição humana total, mas maior do que a das [[aves]] e [[mamíferos]] selvagens juntos. Este estudo também coloca uma estimativa conservadora das formigas em cerca de <math>20 \times 10^{15}</math> (20 quatrilhões).<ref>{{citar web|ultimo=Schultz|primeiro=TR|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC34089/|titulo="In search of ant ancestors". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (26): 14028–14029.|data=Dezembro de 2000|acessodata=15 de janeiro de 2024}}</ref><ref>{{Citar web|url=https://web.archive.org/web/20130813234547/http://topics.info.com/How-many-ants-are-there-for-every-one-person-on-earth_452|titulo=How many ants are there for every one person on earth? - topics.info.com|data=2013-08-13|acessodata=2024-01-15|website=web.archive.org}}</ref><ref>{{Citar periódico |url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2201550119 |título=The abundance, biomass, and distribution of ants on Earth |data=2022-10-04 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Proceedings of the National Academy of Sciences |número=40 |ultimo=Schultheiss |primeiro=Patrick |ultimo2=Nooten |primeiro2=Sabine S. |lingua=en |doi=10.1073/pnas.2201550119 |issn=0027-8424 |ultimo3=Wang |primeiro3=Runxi |ultimo4=Wong |primeiro4=Mark K. L. |ultimo5=Brassard |primeiro5=François |ultimo6=Guénard |primeiro6=Benoit}}</ref>
+As formigas variam em tamanho de 0,75 a 52 [[milímetros]],<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-662-10306-7 |título=The Ants |data=1990 |acessodata=2024-01-15 |ultimo=Hölldobler |primeiro=Bert |ultimo2=Wilson |primeiro2=Edward O. |doi=10.1007/978-3-662-10306-7}}</ref><ref>{{citar livro|título=Australian ants: their biology and identification. Collingwood, Vic: CSIRO.|ultimo=S. O|primeiro=Shattuck|ano=1999|página=149|isbn=978-0-643-06659-5}}</ref> a maior espécie conhecida é o fóssil [[Titanomyrma giganteum]], cuja rainha tinha 6 cm de [[comprimento]] e [[envergadura]] de 15 centímetros.<ref>{{Citar livro|título=Encyclopedia of Life Sciences|ultimo=Wiley|data=2005-09-09|editora=Wiley|edicao=1|lingua=en}}</ref> As formigas variam em [[cor]], a maioria das formigas é [[amarela]] a [[vermelha]] ou [[marrom]] a [[Preto|preta]], mas algumas espécies são [[verdes]] e algumas espécies tropicais têm brilho metálico. Mais de 13.800 espécies são conhecidas atualmente[33] (com estimativas superiores da existência potencial de cerca de 22.000), com a maior diversidade nos trópicos. Os estudos taxonômicos continuam a resolver a classificação e sistemática das formigas. Bancos de dados online de espécies de formigas, incluindo [[AntWeb]] e [[Hymenoptera Name Server]], ajudam a manter o controle das espécies conhecidas e recentemente descritas.<ref>{{Citar web|url=https://www.antweb.org/statsPage.do|titulo=Antweb|acessodata=2024-01-15|website=www.antweb.org|lingua=en}}</ref> A relativa facilidade com que as formigas podem ser amostradas e estudadas nos ecossistemas tornou-as úteis como espécies indicadoras em estudos de [[biodiversidade]].<ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1086/343974 |título=<i>Ants: Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity</i>.<i> Biological Diversity Handbook Series. Edited by </i>Donat  Agosti<i>, </i>, Jonathan D  Majer<i>, </i>, Leeanne E  Alonso<i>, and </i>, Ted R  Schultz<i>; Foreword by </i>, Edward O  Wilson<i>. Washington (DC): Smithsonian Institution Press</i>. $60.00 (hardcover); $26.95 (paper). xxi + 280 p; ill.; index. ISBN: 1–56098–858–4 (hc); 1–56098–885–1 (pb). 2000. |data=2002-06 |acessodata=2024-01-15 |periódico=The Quarterly Review of Biology |número=2 |ultimo=Whitford |primeiro=Walter G |paginas=210–210 |doi=10.1086/343974 |issn=0033-5770}}</ref><ref>{{Citar periódico |url=http://dx.doi.org/10.1093/ww/9780199540884.013.u17274 |título=Glenn, John Herschel, Jr, (18 July 1921–8 Dec. 2016), US Senator from Ohio (Democrat), 1975–98 |data=2007-12-01 |acessodata=2024-01-15 |periódico=Who's Who |publicado=Oxford University Press}}</ref>
 == Morfologia ==