Macaco-prego: diferenças entre revisões

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A coloração da pelagem varia, o que permite a identificação das espécies e dos indivíduos, mas todas as espécies possuem um visível tufo de pelos na cabeça, formando um topete, que não é evidente somente nos machos de ''[[Sapajus xanthosternos]]'', embora nas fêmeas mais velhas dessa espécie, observa-se a presença deste.<ref name="lynch"/><ref name=taxo2004/> Quanto mais avançada é a idade, mais diferenciada é a pelagem entre os indivíduos, e mais fácil o reconhecimento destes e também, maior é o topete.<ref name=body2004/> A cor do corpo varia desde um cinzento escuro ou preto em ''[[Sapajus nigritus]]'' e marrom a marrom escuro em ''[[Sapajus apella]]'' até um amarelo claro em ''[[Sapajus libidinosus]]''.<ref name=taxo2004/> Mas mesmo essa coloração pode variar muito dentro da espécie e em um mesmo grupo, e a identificação de uma espécie baseada em um único indivíduo de acordo com a pelagem pode ser problemática.<ref name=body2004/> Os membros, a cauda e o topete tendem a ter uma cor mais escura, chegando ao preto, com exceção de ''[[Sapajus flavius]]'', que possui o corpo inteiramente de cor dourada.<ref name=taxo2004/><ref name=de_Oliveira/> A cor da pelagem pode variar de acordo com a exposição ao sol, sendo que animais que se expões mais tendem a ter a pelagem mais escura.<ref name=body2004/> A face não possui pelos no adulto.<ref name=body2004/> A [[genitalia]] possui forma ambígua em ambos os sexos, podendo, inclusive, dificultar a diferenciação dos sexos em animais juvenis.<ref name=body2004/> O [[pênis]] é relativamente longo e termina na [[glande]] que possui forma de disco, que quando ereto, confere o formato de [[prego]], ao qual deu origem ao nome popular desse primata no [[Brasil]].<ref name=body2004/> O [[clitóris]] é desenvolvido e pode ser tão grande quanto um pênis, entretanto, ao contrário do que se observa nos [[Atelinae|atelíneos]], ele não é pendular, e sim ereto, tendo um osso em sua estrutura, da mesma forma que o pênis possui o [[báculo (biologia)|báculo]], que seria chamado de ''clitoridis''.<ref name=body2004/><ref name=carosi1999>{{citar periódico|autor=Carosi, M.; Haines, M.|data=1999|título=The ocurrence of a bone-like structure in the clitoris of female tufted capuchins (''Cebus apella'')|periódico=American Journal of Primatology|volume=49|número=1|páginas=41|doi=10.1002/(SICI)1098-2345(1999)49:1<39::AID-AJP3>3.0.CO;2-9}}</ref> Nota-se que o clitóris possui um tamanho maior nos juvenis e recém-nascidos, e diminui de comprimento na idade adulta.<ref name=carosi2000>{{citar periódico|autor=Carosi, M.; Gerald, M.; Ulland, A, Suomi, S.|data=2000|título=Male-like External Genitalia in Female Tufted Capuchins (''Cebus apella'')|periódico=American Journal of Primatology|volume=51|número=S1|páginas=50|doi=10.1002/(SICI)1098-2345(2000)51:1+<33::AID-AJP3>3.0.CO;2-F}}</ref> No [[sistema digestório|trato gastrointestinal]], observa-se que o [[ceco]] é muito reduzido, evidenciando a ingestão de alimentos relativamente fáceis de digerir e com alto valor energético.<ref name=body2004/><ref name=chivers1980/> O restante do sistema digestório não difere dos outros primatas, o que é consistente com uma dieta [[onívoro|onívora]].<ref name=chivers1980>{{citar periódico|autor=Chivers, D.J.; Hladik, C.M.|título=Morphology of the gastrointestinal tract in primates: Comparisons with other mammals in relation to diet|periódico=Journal of Morphology|volume=166|número=3|páginas=337-386|data=1980|doi=10.1002/jmor.1051660306}}</ref> Nota-se, também, que os macacos-pregos possuem grandes [[cérebro]]s em comparação com o sistema digestório, sugerindo que uma tendência no aumento da encefalização e diminuição do sistema digestório ao longo da evolução desses primatas.<ref name=hartwig2011>{{citar periódico|autor=Hartwig, W., Rosenberger, A. L., Norconk, M. A., & Owl, M. Y.|data=2011|título=Relative brain size, gut size, and evolution in New World monkeys|periódico=The Anatomical Record|volume=294|número=12|páginas=2207-2221|doi=10.1002/ar.21515}}</ref>
A coloração da pelagem varia, o que permite a identificação das espécies e dos indivíduos, mas todas as espécies possuem um visível tufo de pelos na cabeça, formando um topete, que não é evidente somente nos machos de ''[[Sapajus xanthosternos]]'', embora nas fêmeas mais velhas dessa espécie, observa-se a presença deste.<ref name="lynch"/><ref name=taxo2004/> Quanto mais avançada é a idade, mais diferenciada é a pelagem entre os indivíduos, e mais fácil o reconhecimento destes e também, maior é o topete.<ref name=body2004/> A cor do corpo varia desde um cinzento escuro ou preto em ''[[Sapajus nigritus]]'' e marrom a marrom escuro em ''[[Sapajus apella]]'' até um amarelo claro em ''[[Sapajus libidinosus]]''.<ref name=taxo2004/> Mas mesmo essa coloração pode variar muito dentro da espécie e em um mesmo grupo, e a identificação de uma espécie baseada em um único indivíduo de acordo com a pelagem pode ser problemática.<ref name=body2004/> Os membros, a cauda e o topete tendem a ter uma cor mais escura, chegando ao preto, com exceção de ''[[Sapajus flavius]]'', que possui o corpo inteiramente de cor dourada.<ref name=taxo2004/><ref name=de_Oliveira/> A cor da pelagem pode variar de acordo com a exposição ao sol, sendo que animais que se expões mais tendem a ter a pelagem mais escura.<ref name=body2004/> A face não possui pelos no adulto.<ref name=body2004/> A [[genitalia]] possui forma ambígua em ambos os sexos, podendo, inclusive, dificultar a diferenciação dos sexos em animais juvenis.<ref name=body2004/> O [[pênis]] é relativamente longo e termina na [[glande]] que possui forma de disco, que quando ereto, confere o formato de [[prego]], ao qual deu origem ao nome popular desse primata no [[Brasil]].<ref name=body2004/> O [[clitóris]] é desenvolvido e pode ser tão grande quanto um pênis, entretanto, ao contrário do que se observa nos [[Atelinae|atelíneos]], ele não é pendular, e sim ereto, tendo um osso em sua estrutura, da mesma forma que o pênis possui o [[báculo (biologia)|báculo]], que seria chamado de ''clitoridis''.<ref name=body2004/><ref name=carosi1999>{{citar periódico|autor=Carosi, M.; Haines, M.|data=1999|título=The ocurrence of a bone-like structure in the clitoris of female tufted capuchins (''Cebus apella'')|periódico=American Journal of Primatology|volume=49|número=1|páginas=41|doi=10.1002/(SICI)1098-2345(1999)49:1<39::AID-AJP3>3.0.CO;2-9}}</ref> Nota-se que o clitóris possui um tamanho maior nos juvenis e recém-nascidos, e diminui de comprimento na idade adulta.<ref name=carosi2000>{{citar periódico|autor=Carosi, M.; Gerald, M.; Ulland, A, Suomi, S.|data=2000|título=Male-like External Genitalia in Female Tufted Capuchins (''Cebus apella'')|periódico=American Journal of Primatology|volume=51|número=S1|páginas=50|doi=10.1002/(SICI)1098-2345(2000)51:1+<33::AID-AJP3>3.0.CO;2-F}}</ref> No [[sistema digestório|trato gastrointestinal]], observa-se que o [[ceco]] é muito reduzido, evidenciando a ingestão de alimentos relativamente fáceis de digerir e com alto valor energético.<ref name=body2004/><ref name=chivers1980/> O restante do sistema digestório não difere dos outros primatas, o que é consistente com uma dieta [[onívoro|onívora]].<ref name=chivers1980>{{citar periódico|autor=Chivers, D.J.; Hladik, C.M.|título=Morphology of the gastrointestinal tract in primates: Comparisons with other mammals in relation to diet|periódico=Journal of Morphology|volume=166|número=3|páginas=337-386|data=1980|doi=10.1002/jmor.1051660306}}</ref> Nota-se, também, que os macacos-pregos possuem grandes [[cérebro]]s em comparação com o sistema digestório, sugerindo que uma tendência no aumento da encefalização e diminuição do sistema digestório ao longo da evolução desses primatas.<ref name=hartwig2011>{{citar periódico|autor=Hartwig, W., Rosenberger, A. L., Norconk, M. A., & Owl, M. Y.|data=2011|título=Relative brain size, gut size, and evolution in New World monkeys|periódico=The Anatomical Record|volume=294|número=12|páginas=2207-2221|doi=10.1002/ar.21515}}</ref>


O [[cérebro]] pesa cerca de 71 g e já foi constatado coeficientes de encefalização de cerca de 3,49, o que sugere grande capacidade cognitiva.<ref name=pictorial1996/><ref name=body2004/>{{#tag:ref|Tal coeficiente é controverso, pois trata-se de um valor muito alto, mesmo quando comparado com [[chimpanzé]]s, [[gorila]]s e [[orangotango]]s.<ref name=body2004/>|group="nota"}} O [[córtex cerebral]] possui sulcos e giros.
O [[cérebro]] pesa cerca de 71 g e já foi constatado coeficientes de encefalização de cerca de 3,49, o que sugere grande capacidade cognitiva.<ref name=pictorial1996/><ref name=body2004/>{{#tag:ref|Tal coeficiente é controverso, pois trata-se de um valor muito alto, mesmo quando comparado com [[chimpanzé]]s, [[gorila]]s e [[orangotango]]s.<ref name=body2004/>|group="nota"}} O [[córtex cerebral]] possui sulcos e giros, permitindo, inclusive, a delimitação de lobos [[lobo frontal|frontal]], [[lobo parietal|parietal]], [[lobo temporal|temporal]], [[lobo occipital|occipital]] e [[lobo da ínsula|insular]], com sulcos semelhantes àqueles do [[encéfalo]] humano: sulcos [[sulco central|central]], [[sulco lateral|lateral]] e [[sulco calcarino|calcarino]].<ref name=watanabe1982/> Isso contrasta com o cérebro de ''[[Callithrix jacchus]]'' e de outros [[sagui]]s, que é liso e sem sulcos e giros.<ref name=watanabe1982>{{citar periódico|autor=Watanabe, L.S.|Madeira, M.C.|título=The anatomy of the brain of the tufted capuchin (''Cebus apella'' Linnaeus, 1758)|periódico=Revista Brasileira de Odontologia|volume=11|número=1-2|páginas=5-12|data=1982|url=http://rou.hostcentral.com.br/PDF/v11nua01.pdf}}</ref> Em contrapartida, citoarquitetonicamente, o [[córtex pré-frontal]] do macaco-prego é semelhante ao do [[macaco-rhesus]].<ref name=cruzrizzolo2011>{{citar periódico|autor=Roelf J Cruz-Rizzolo, Miguel AX De Lima, Edilson Ervolino, José A de Oliveira and Claudio A Casatti|data=2011|título=Cyto-, myelo- and chemoarchitecture of the prefrontal cortex of the Cebus monkey|periódico=BMC Neuroscience|volume=12|número=6|doi=10.1186/1471-2202-12-6}}</ref>


===Sistemas sensoriais===
===Sistemas sensoriais===

Revisão das 22h03min de 8 de junho de 2013

Como ler uma infocaixa de taxonomiaMacaco-prego[1]
Quatro espécies de macacos-pregos, da esquerda para direita: Sapajus flavius, Sapajus xanthosternos, Sapajus nigritus, Sapajus libidinosus.
Quatro espécies de macacos-pregos, da esquerda para direita: Sapajus flavius, Sapajus xanthosternos, Sapajus nigritus, Sapajus libidinosus.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Ordem: Primates
Subordem: Haplorrhini
Infraordem: Simiiformes
Família: Cebidae
Subfamília: Cebinae
Gênero: Sapajus
Espécie-tipo
Simia apella
Linnaeus, 1758
Distribuição geográfica
Mapa de distribuição do gênero: Laranja:S. macrocephalus; Roxo:S. apella; Rosa:S. libidinosus; Vermelho:S. cay; Verde:S. nigritus; Amarelo:S. robustus; Marrom:S. xanthosternos'; Azul:S. flavius.
Mapa de distribuição do gênero: Laranja:S. macrocephalus; Roxo:S. apella; Rosa:S. libidinosus; Vermelho:S. cay; Verde:S. nigritus; Amarelo:S. robustus; Marrom:S. xanthosternos'; Azul:S. flavius.
Espécies
ver texto

Macaco-prego, também conhecido por mico-de-topete, prego ou simplesmente mico[2] é uma denominação comum a várias espécies de macacos do Novo Mundo da família Cebidae e gênero Sapajus. Outrora, estavam incluídos no gênero Cebus e por muito tempo foram considerados membros de uma única espécie, Cebus apella. A taxonomia dos macacos-pregos é confusa e mudou diversas vezes, sendo que o número de espécies variou entre uma única espécie até 12 espécies. Evoluíram, provavelmente na região da Mata Atlântica e depois povoaram outros habitats, como a Amazônia. O registro fóssil é esparso. Ocorrem na América do Sul, desde regiões amazônicas, até o sul do Paraguai e norte da Argentina e por todo o Brasil. São muito adaptáveis e ocorrem virtualmente em todos os ambientes e tipos de vegetação ao longo de sua distribuição geográfica, desde florestas úmidas até savanas e o semi-árido, como a Caatinga, do nível do mar até 2700 m de altitude.

Etimologia

O termo macaco-prego origina-se do fato de o pênis do animal ter o formato de um prego quando ereto.[3][4] O antigo gênero dos macacos-pregos, Cebus é uma palavra de origem grega, kêbos, e significa macaco com longa cauda.[5] A palavra Sapajus é um versão latinizada de uma palavra de origem tupi para os macacos-pregos.[6] Sapajou é a palavra francesa para macaco-prego.[6]

Taxonomia e evolução

Cebus
Sapajus

Os macacos-prego fazem parte da subfamília Cebinae, que está dentro da família Cebidae.[7] Essa subfamília é mais próxima, filogeneticamente, dos macacos-de-cheiro (subfamília Saimiriinae).[8] Elliot (1913) classificou as espécies do gênero Cebus, usando o táxon Simia capucina como espécie-tipo, definido por Linnaeus, em 1758.[7] Sapajus foi considerado como sinônimo, e foi um nome criado por Robert Kerr, em 1792, inicialmente como subgênero de Simia.[7][1] Para esse nome, a espécie-tipo é Simia apella, também definido por Linnaeus em 1758.[1]

O gênero Cebus (gênero único na subfamília Cebinae) foi divido por Hershkovitz (1949) em dois grupos: os cebíneos com topete na cabeça, e os que não possuem topete.[9] Essa separação também já foi feita por Elliot (1913), e foi defendida por outros pesquisadores após Hershkovitz.[10] Em 2012, Lynch Alfaro et al levaram essa divisão do gênero Cebus ao extremo, levando-se em consideração caracteres morfológicos e comportamentais, mantendo o gênero Cebus para os que possuem forma "grácil", sem topete e que habitam o bioma Amazônico e tornando o subgênero Sapajus em um gênero separado, que inclui as espécies que possuem forma mais "robusta" e topete, e habitam as áreas de Floresta Atlântica, Cerrado e Caatinga.[1] Essa classificação foi defendida por Silva Jr em 2001.[11][1] Dados moleculares também sustentam essa divisão, onde os "cebíneos com topete" formam um clado e os "cebíneos sem topete" formam outro.[12]

A classificação das espécies de macacos-pregos é confusa e sofreu muitas alterações ao longo dos anos. Mesmo recentemente, muitos trabalhos divergem quanto ao número de espécies e subespécies, como observado por Rylands (2005) e Fragaszy & Visalberghi (2004).[13][10] Ao longo do século XX, o número de espécies variou significativamente, com Elliot (1913) considerando a existência de 12 espécies e com Hill (1960), considerando todas as formas como pertencentes a uma espécie, Cebus apella.[13] A partir da classificação de Groves (2001) e Rylands (200), a espécie única C. apella de Hill foi dividida em quatro espécies diferentes.[13] Mas, antes disso, as espécies de macacos-prego da Mata Atlântica, como Sapajus xanthosternos e Sapajus nigritus já tinha sido propostas como espécies propriamente ditas por Torres (1983).[13] Silva Jr (2001), usando o conceiro filogenético de espécie, considera algumas subespécies como espécies distintas, como é o caso da forma paraguayanus, de Sapajus libidinosus, classificada como Sapajus cay, a forma robutus de Sapajus nigritus e a forma macrocephalus de Sapajus apella.[11] Isso aumento o número de espécies de macacos-prego para sete. A IUCN e outros autores, como Paglia et al (2012), consideram a classificação de Silva Jr (2001) como adequada.[14][15] Rylands faz uma revisão em 2005, mas utiliza a classificação de Groves (2001).[13] Uma espécie, Sapajus flavius, foi recentemente redescoberta e considerada como espécie propriamente dita, somente 2006, e por isso não está incluída em nenhuma das revisões citadas.[16][17]

Espécies e subespécies de macacos-pregos segundo as últimas revisões comparando com classificação de Hill (1960).[13][10][nota 1][nota 2]
Hill (1960) Rylands (2000) Silva Jr (2001) Groves (2001; 2005)[7]
  • Cebus apella
    • C. apella apella
    • C. apella margaritae
    • C. apella fatuellus
    • C. apella tocantinus
    • C. apella macrocephalus
    • C. apella magnus
    • C. apella juruanus
    • C. apella maranonis
    • C. apella peruanus
    • C. apella pallidus
    • C. apella cay
    • C. apella libidinosus
    • C. apella robustus
    • C. apella nigritus
    • C. apella frontatus
    • C. apella xantosthernos
  • Cebus apella
    • C. apella apella
    • C. apella fatuellus
    • C. apella macrocephalus
    • C. apella peruanus
    • C. apella tocantinus
    • C. apella margaritae
  • Cebus libidinosus
    • C. libidinosus libidinosus
    • C. libidinosus pallidus
    • C. libidinosus paraguayanus
    • C. libidinosus juruanus
  • Cebus nigritus
    • C. nigritus nigritus
    • C. nigritus robustus
    • C. nigritus cucullatus
  • Cebus xanthosternos
  • Cebus apella
    • C. apella apella
    • C. apella fatuellus
    • C. apella macrocephalus
    • C. apella peruanus
    • C. apella tocantinus
    • C. apella margaritae
  • Cebus libidinosus
    • C. libidinosus libidinosus
    • C. libidinosus pallidus
    • C. libidinosus paraguayanus
    • C. libidinosus juruanus
  • Cebus nigritus
    • C. nigritus nigritus
    • C. nigritus robustus
    • C. nigritus cucullatus
  • Cebus xanthosternos

Evolução e registro fóssil

As duas formas de cebíneos evoluíram a partir do Mioceno (aproximadamente há 6,2 milhões de anos), quando um grupo ancestral ficou isolado na Amazônia e um grupo na Floresta Atlântica.[1][12] O gênero Sapajus surgiu desse grupo que ficou na Mata Atlântica.[12] No Pleistoceno, ambas as formas se diversificaram, sendo que há cerca de 400.000 anos, o gênero Sapajus foi para regiões do Cerrado e bacia Amazônica.[12]

O registro fóssil é esparso, e Chilecebus carrascoensis é um dos fósseis mais próximos dos macacos-pregos, encontrado no Chile.[18] Viveu há cerca de 20 milhões de anos, no Mioceno, e pesava cerca de 600 g.[18] Outras espécie, Killikaike blakei, descoberta em 2006, também parece se relacionar com os macacos-pregos, ocorreu na Argentina, no Mioceno.[19] Essa espécie não possuía as mesmas características da face e dentição dos macacos-pregos modernos, mas já possuía significante capacidade cerebral.[19] A descoberta da espécie Acrecebus fraileyi na bacia do rio Solimões, sugere que Cebinae surgiu na Amazônia, há cerca de 9 milhões de anos, no Mioceno.[20]

Distribuição geográfica e habitat

Os macacos-pregos ocorrem no continente sul-americano, e duas espécies são endêmicas do Brasil (Sapajus xanthosternos e Sapajus flavius). São encontrados desde a bacia Amazônica até o sul do Paraguai e norte da Argentina e por todo o Brasil.[12][10] Por esses territórios, habita uma ampla variedade de formações vegetais, desde as florestas úmidas da Amazônia e Mata Atlântica, até áreas mais secas, como a Caatinga e o Cerrado, assim como o Pantanal, e o Chaco seco na Bolívia e Paraguai.[21][12]

S. apella é uma espécie amazônica.

Sapajus flavius e Sapajus xanthosternos são endêmicos do nordeste brasileiro. A primeira espécie ocorre somente no litoral dos estados de Pernambuco, Alagoas e Paraíba e sua ocorrência em regiões mais interiores, como na Caatinga, necessita confirmação, mas foi registrado uma população em áreas de Caatinga no Rio Grande do Norte.[16][17][22] S. xanthosternos ocorre no sul da Bahia e norte do estado de Minas Gerais, também em áreas de Mata Atlântica e de transição com a Caatinga.[10] Sapajus apella é uma espécie amazônica, ocorrendo no norte do Brasil, nos estados do Acre, Mato Grosso, Rondônia, Pará, Amapá e Roraima.[10] Também é encontrado na Amazônia no Peru, Equador, Colômbia, Venezuela, nas Guianas e em uma ilha isolada no litoral venezuelano, a ilha de Margarita.[10] Pela classificação de Silva Jr (2001), a espécie da Amazônia peruana e equatoriana é S. macrocephalus.[12] Sapajus libidinosus possui a distribuição mais ampla, ocorrendo por todo o Brasil central, ao norte do rio Paraná e rio Grande e leste do rio São Francisco, em regiões mais secas dos estados de Minas Gerais, São Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Goiás, Tocantins, Maranhão, Piauí, Ceará, Pernambuco, Rio Grande do Norte, Paraíba, Alagoas e Bahia.[10] Ocorre também no Paraguai e Bolívia.[10] Entretanto, pela classificação de Silva Jr (2001), o táxon encontrado no Paraguai e Mato Grosso do sul corresponde a S. cay,[11] Sapajus nigritus é uma espécie típica do sudeste e leste brasileiro, sendo encontrado nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Espírito Santo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, e também no norte da Argentina.[10] Para Silva Jr (2001), que considera a forma robustus como uma espécie propriamente dita, a ocorrência de S. nigritus é limitada pela rio Doce ao norte, e entre esse rio e o Jequitinhonha, ocorre a espécie S. robustus.[10][11]

S. nigritus é típico da Mata Atlântica do sudeste do Brasil.

Os macacos-pregos são animais primariamente arborícolas, mas são muito adaptáveis e oportunistas, e podem viver em ambientes extremamente perturbados pelo homem, sendo encontrados, inclusive, em ambientes altamente industrializados e urbanizados.[21][10][23] Podem ser encontrados em qualquer tipo de floresta no Neotrópico, desde florestas deciduais e semideciduais, que passam entre 5 e 6 meses sem chuvas, até florestas pantanosas e manguezais.[10] Entretanto, já foi observado que S. apella evita áreas inundadas.[24] Ocorre em florestas ao nível do mar e em florestas montana e sub-montana até 2700 m de altitude, porém, parece preferir áreas de florestas de terras baixas.[10][21] Sua adaptabilidade permite que vivam em pequenos fragmentos de floresta secundária cercados por campos cultivados, florestas de galeria[24] e áreas de borda,[25] e são capazes de atravessar grandes distâncias com espaços abertos, como observado na Caatinga e no Cerrado.[10] Preferem os estratos médio da floresta, mas podem utilizar todos os estratos da floresta, inclusive o sub-bosque, para forragear, deslocar e beber água.[10][26] Por ora, os integrantes do gênero Sapajus mostram-se muito mais adaptáveis e oportunistas do que os caiararas, do gênero Cebus.[10][25] Visto a ampla distribuição geográfica dos macacos-pregos, os habitats e preferências de área de vida podem variar ao longo dos estudos realizados.[21]

Descrição

A cauda é geralmente utilizada para manter a postura.

Os macacos-pregos são macacos do Novo Mundo de porte médio, com os machos pesando entre 1300 e 4800 g e as fêmeas entre 1370 e 3400 g, tendo entre 35 e 48 cm de comprimento, sem a cauda, que possui entre 37,5 e 48,8 cm de comprimento.[27] Animais em cativeiro tendem a ser mais pesados que animais livres, e já foi registrado machos pesando até 6 kg.[4] Possuem um polegar pseudo-oponível na mão, pois a articulação carpometacarpal do polegar não é do tipo em sela.[21][4] Entretanto, isso não impede que o macaco-prego tenha precisão ao agarrar objetos pequenos, e de fato, é o único macaco do Novo Mundo que faz isso.[4]

A cauda é funcionalmente preênsil, entretanto, não possui todas as adaptações que a tornam verdadeiramente preênsil, como observado nos muriquis e macacos-aranhas, carecendo da região sem pelos na parte distal da cauda, que funciona como um coxim.[28] Quando em repouso, a cauda permanece totalmente enrolada, e pode ser utilizada como apoio, entretanto, ao contrário dos atelíneos ela não é utilizada para suportar o peso do corpo sozinha, e não funciona como um quinto membro, sendo curta, se comparada com muriquis, macacos-aranhas e bugios.[29][30] Ademais, a cauda é utilizada mais para manter a postura durante a alimentação do que para a locomoção, também contrastando com os muriquis e macacos-aranhas.[29] Por conta desse tamanho e menor flexbilidade, a cauda dos macacos-prego frequentemente é referida como "semi-preênsil".[4] Os membros também são relativamente curtos com relação ao corpo, e por isso os macacos-pregos possuem um aspecto atarracado.[1] O quadrupedalismo é a forma predominante de locomoção, mas podem saltar e escalar quando se deslocam.[31] Ao contrário de outros macacos com cauda preênsil, não utilizam a braquiação para se locomover.[31] Quando se alimentam, costumam ficar sentados em substratos de tamanho médio.[31]

O macho do macaco-prego-do-peito-amarelo (S. xanthosternos) não possui o topete de forma evidente.

A coloração da pelagem varia, o que permite a identificação das espécies e dos indivíduos, mas todas as espécies possuem um visível tufo de pelos na cabeça, formando um topete, que não é evidente somente nos machos de Sapajus xanthosternos, embora nas fêmeas mais velhas dessa espécie, observa-se a presença deste.[1][10] Quanto mais avançada é a idade, mais diferenciada é a pelagem entre os indivíduos, e mais fácil o reconhecimento destes e também, maior é o topete.[4] A cor do corpo varia desde um cinzento escuro ou preto em Sapajus nigritus e marrom a marrom escuro em Sapajus apella até um amarelo claro em Sapajus libidinosus.[10] Mas mesmo essa coloração pode variar muito dentro da espécie e em um mesmo grupo, e a identificação de uma espécie baseada em um único indivíduo de acordo com a pelagem pode ser problemática.[4] Os membros, a cauda e o topete tendem a ter uma cor mais escura, chegando ao preto, com exceção de Sapajus flavius, que possui o corpo inteiramente de cor dourada.[10][16] A cor da pelagem pode variar de acordo com a exposição ao sol, sendo que animais que se expões mais tendem a ter a pelagem mais escura.[4] A face não possui pelos no adulto.[4] A genitalia possui forma ambígua em ambos os sexos, podendo, inclusive, dificultar a diferenciação dos sexos em animais juvenis.[4] O pênis é relativamente longo e termina na glande que possui forma de disco, que quando ereto, confere o formato de prego, ao qual deu origem ao nome popular desse primata no Brasil.[4] O clitóris é desenvolvido e pode ser tão grande quanto um pênis, entretanto, ao contrário do que se observa nos atelíneos, ele não é pendular, e sim ereto, tendo um osso em sua estrutura, da mesma forma que o pênis possui o báculo, que seria chamado de clitoridis.[4][32] Nota-se que o clitóris possui um tamanho maior nos juvenis e recém-nascidos, e diminui de comprimento na idade adulta.[33] No trato gastrointestinal, observa-se que o ceco é muito reduzido, evidenciando a ingestão de alimentos relativamente fáceis de digerir e com alto valor energético.[4][34] O restante do sistema digestório não difere dos outros primatas, o que é consistente com uma dieta onívora.[34] Nota-se, também, que os macacos-pregos possuem grandes cérebros em comparação com o sistema digestório, sugerindo que uma tendência no aumento da encefalização e diminuição do sistema digestório ao longo da evolução desses primatas.[35]

O cérebro pesa cerca de 71 g e já foi constatado coeficientes de encefalização de cerca de 3,49, o que sugere grande capacidade cognitiva.[27][4][nota 3] O córtex cerebral possui sulcos e giros, permitindo, inclusive, a delimitação de lobos frontal, parietal, temporal, occipital e insular, com sulcos semelhantes àqueles do encéfalo humano: sulcos central, lateral e calcarino.[36] Isso contrasta com o cérebro de Callithrix jacchus e de outros saguis, que é liso e sem sulcos e giros.[36] Em contrapartida, citoarquitetonicamente, o córtex pré-frontal do macaco-prego é semelhante ao do macaco-rhesus.[37]

Sistemas sensoriais

Os macacos-pregos discriminam cores, entretanto, como os outros macacos do Novo Mundo, os machos possuem uma visão dicromática, não distinguindo tons de laranja e vermelho, ao passo que algumas fêmeas possuem tanto visão dicromática e outras, tricromática.[38] A acuidade visual e sensibilidade à luminosidade são semelhantes ao dos seres humanos e de outros macacos do Novo Mundo, mas a visão escotópica e sensibilidade temporal são um pouco melhores do que observado em seres humanos.[4] O olfato possui importância reduzida, como em outros primatas antropóides, mas existe evidências de que esse sentido é utilizado para encontrar alimento, e os macacos-pregos aprendem a reconhecer cheiro de frutos melhor do que carne de peixe.[39] Ademais, os macacos-pregos possuem o órgão vomeronasal.[4] Como animais com dieta frugívora, possuem notável sensibilidade à sacarose e pode identificar se um fruto é maduro por meio da concentração de açúcar.[4] De forma geral, esses primatas toleram e identificam grande variedade de sabores.

Morfologia dentária e do crânio

O crânio e a dentição dos macacos-pregos demonstra certa robustez quando comparado com outros macacos sul-americanos, principalmente com o gênero Cebus. O crânio tente a ser mais largo e a testa é projetada para frente, diferente de Cebus.[40] Apresenta, também, dimorfismo sexual acentuado, com os machos possuindo maiores graus de robustez, tendo, inclusive, uma crista sagital no topo do crânio.[40] O arco zigomático também é proeminente, resultado de um volumoso músculo masseter, assim como a crista sagital é resultado de um desenvolvido músculo temporal.[4][41] Tais músculos se inserem de forma mais anterior na mandíbula, se comparado com os outros macacos sul-americanos, o que amenta a força da mordida.[42] A mandíbula também é mais robusta se comparada com representantes do gênero Cebus sendo mais larga e resistente e apresenta dimorfismo sexual, sendo mais desenvolvida nos machos.[43] Tal conformação física é consequência de uma dieta adaptada a alimentos duros e difíceis de mastigar, como nozes e sementes (chamada de "durofagia").[40][41][43] Esses parâmetros morfológicos do crânio não variam somente entre os gêneros Sapajus e Cebus, mas também dentro do próprio gênero dos macacos-pregos: as subespécies de Sapajus nigritus, S. n. nigritus e S. n. robustus, possuem maior arcada dentária, prognatismo e volume craniano do que Sapajus libidinosus.[44][nota 4]

Como os outros Platyrrhini, os macacos-pregos possuem 36 dentes, com a seguinte fórmula dentária: , o que significa que cada hemi-mandíbula possui um canino, dois incisivos, três pré-molares e três molares.[45] Assim como o crânio, os dentes dos macacos-pregos demonstram adaptações à durofagia.[42] Comparado com Cebus, os caninos são mais arredondados e largos, assim como o esmalte dentário é mais grosso nos molares e pré-molares.[42][46] Estes, são relativamente largos, com amplas superfícies de oclusão,com cúspides baixas e arredondadas, próprias para quebrar itens alimentares duros, como em nozes e sementes.[46]

Comportamento

Uso de Ferramentas

O comportamento dos Cebíneos (subfamília em que se encontram os gêneros Cebus e Sapajus) é extremamente plástico, o que pode dificultar a observação de comportamentos típicos para determinado gênero. Dentre os comportamentos observados, o uso de ferramentas (nesse caso, definido como a utilização de pedras na quebra de cocos e outros alimentos mais duros) é um dos mais fascinantes e unicamente observados no gênero Sapajus em liberdade e semi-liberdade[1][47][48][49]. É importante salientar que tal padrão de comportamento foi observado em animais que vivem em ambientes mais savânicos e secos e isso não foi observado em florestas úmidas[1][48][50]. Tal atividade parece estar relacionado ao tempo em que os animais passam no solo[49][51].

Tal capacidade já foi observada há tempos, por González Fernández de Oviedo em 1526[49], assim como sua inteligência faz parte da cultura popular.

Comportamento Sexual

Fêmea de macaco-prego (Sapajus sp) fazendo display facial para o macho durante o cio

Os representantes desse gênero também possui um dos maiores repertórios de comportamentos de corte e sexual. Chama bastante a atenção a forma ativa em que as fêmeas procuram o macho alfa quando se encontra no cio, e é mais surpreendente ainda, como esse macho é incialmente relutante as investidas das fêmeas[52]. Dentre os comportamentos observados na corte, foram registrados também: troca de olhares entre macho e fêmea, múltiplas montas, ocorrendo também monta por parte da fêmea no macho, e exibições pós-copulatórias[1]. É notável que tais comportamentos não sejam observados nos representantes do gênero Cebus [1]. Izar e colaboradores (2011) observaram que S. nigritus (um macaco da Floresta Atlântica) e S. libidinosus (um macaco típico do Cerrado) apresentam o mesmo sistema de acasalamento poligínico, apesar de várias diferenças ecológicas propiciadas pelos dois ambientes em questão, reforçando a hipótese de que o comportamento sexual no Sapajus constitui uma característica conservada nas espécies e, portanto pode ser usada para definir o gênero[50].

Ecologia

Macaco-prego em Manduri, em São Paulo, no Brasil

As espécies do gênero são altamente adaptáveis, sendo encontradas desde ambientes com florestas densas, até ambientes bastante antropizados. Mas, vale dizer que em ambientes muito modificados pelo homem, a ecologia (território e dieta, principalmente) pode ser drasticamente afetada, resultando, inclusive, em superpopulações, consequentes da diminuição da extensão do hábitat (aumentando a densidade no fragmento), concomitante com a extinção de seus predadores naturais (o que aumenta o crescimento populacional propriamente dito)[53].

Dieta e Forrageio

Os macaco-pregos possuem uma anatomia adaptada à durofagia (alimentos duros, como coquinhos e nozes). Tal capacidade conferiu a eles uma enorme adaptabilidade, e inclusive a capacidade de se sobressair sobre as espécies do gênero Cebus, como é observado na Floresta Amazônica[1][54]. Estudos feitos no sudeste do Brasil, em uma fragmento de 250ha, mostraram a enorme capacidade de adaptação desses animais às variações na disponibilidade e qualidade dos alimentos que compões sua dieta: esta se compõe de mais de 50% de frutas, entretanto, quando sua disponibilidade diminui, eles passam a predar sementes, flores, e se em ambientes mais antropizados, ele invade plantações [55]. Por conta de sua habilidade em se alimentar de qualquer tipo de alimento, eles podem existir em ambientes mais "inóspitos" a outros cebídeos, como é o caso da Caatinga e do Cerrado. A espécie Sapajus libidinosus é típica do cerrado e é uma das que mais utiliza alimentos duros e difíceis de digerir em sua dieta[54].

Território e Socioecologia

Os territórios dependem da disponibilidade e distribuição de comida no ambiente, sendo que existe uma correlação positiva entre o número de fêmeas e o tamanho do território em que está inserido o grupo[56]. Como mostrado por Izar e colaboradores (2011), o risco de predação, a disponibilidade e qualidade de alimento é de suma importância na determinação da relação entre as fêmeas de um mesmo grupo[50]. S. libidinosus possui um sistema matrifocal, com hierarquia de dominância entre as fêmeas, visto, no ambiente em que vivem (Caatinga e Cerrado), existir um maior risco de predação, mas alimentos de boa qualidade durante o ano todo. Já S. nigritus, no Parque Estadual Carlos Botelho (área de Mata Atlântica), estão expostos a um menor risco de predação, mas uma maior sazonalidade nos alimentos de boa qualidade, tornando as fêmeas menos competitivas entre si, não existindo coalizões entre elas dentro do grupo.

Predadores

Existem relatos de que são capturados por tipo de gavião chamado gavião-pega-macaco ou uiraçu-falso (Morphnus guianensis). Outros tipos de predadores são: cobras da família da jiboia, águias como a harpia e alguns felinos de porte maior que ele.

Reprodução

Ocorre uma vez ao ano, com uma única cria (gêmeos são raros), cujo período de gestação é de cerca de seis meses. Os adultos pesam entre 1,1 kg e 3,3 kg, enquanto que os filhotes têm peso de cerca de 260 gramas.

Conservação

A maior ameaça aos macacos-pregos é a mesma a todas as espécies de primatas: a destruição do habitat e perturbação pelo homem reduz significativamente as populações das espécies de macacos-pregos.[10] A caça também é uma ameça e apesar de abundantes em muitas áreas, em outras, em que são caçados, como em regiões da Amazônia, as populações são significativamente reduzidas, e até extintos localmente.[21]

Juvenil de macaco-prego-galego (S. flavius), uma espécie criticamente em perigo.

Apesar de seu alto grau de conservação, a destruição da Amazônia é rápida e as espécies viventes em seus ambientes podem ficar em algum grau de ameaça futuramente. Entretanto, Sapajus apella e S. macrocephalus não correm grave risco de extinção e são considerados como com estado "pouco preocupante" pela IUCN. Na Mata Atlântica, em que grande parte já foi desmatada, apenas Sapajus nigritus encontra-se como "quase ameaçada", ao passo, que o macaco-prego-galego (S. flavius) e o macaco-prego-do-peito-amarelo (S. xanthosternos) encontram-se em estado "criticamente em perigo", segundo a IUCN, e já estiveram entre os 25 primatas mais ameaçados do mundo.[57] O IBAMA não listou S. flavius em sua lista de espécies ameaçadas, mas considera S. xanthosternos como "criticamente em perigo" e considera S. robustus[nota 5] como "vulnerável".[58]

Entretanto, a extrema adaptabilidade e flexibilidade com a dieta dos macacos-pregos permite que eles sobrevivam em áreas altamente industrializadas e fragmentadas, como em áreas de Mata Atlântica e em algumas localidades do estado de São Paulo, Espírito Santo e Minas Gerais, a densidade populacional é relativamente alta.[23] Já em outras localidades, como no sul da Bahia, a caça, tanto para alimento como para animal de estimação significativamente reduz as populações de S. xanthosternos.[59]

Notas de rodapé

  1. ↑ Nenhuma das classificações inclui Sapajus flavius pois ele foi considerado como espécie válida apenas em 2006.[16]
  2. ↑ O gênero Sapajus somente foi considerado como gênero propriamente dito a partir de 2012, por isso todas as classificações consideram o gênero Cebus.[1] Os autores se referem ao atual gênero Sapajus como as espécies do gênero Cebus que possuem topete na cabeça.[1]
  3. ↑ Tal coeficiente é controverso, pois trata-se de um valor muito alto, mesmo quando comparado com chimpanzés, gorilas e orangotangos.[4]
  4. ↑ Neste trabalho, Masterson considerou todos os táxons como subespécies de Cebus apella.
  5. ↑ A lista do IBAMA considera a forma robustus de Sapajus nigritus como uma espécie separada (Cebus robustus).

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