Archaea: diferenças entre revisões

Archaea
Ocorrência: 3.5–0 Ga. Had. Arqueano Proterozoico Fan.
	; Diversidade do domínio Archaea.
Classificação científica
Domínio:	Archaea; Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Reinos
	Reinos "DPANN"; "Euryarchaeida"; "Proteoarchaeota"; ;
Sinónimos
	Archaebacteriobionta; Archaebacteriophyta; Prokarya (pro parte); Prokaryota (pro parte); Archaebacteria Woese & Fox, 1977; Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978; Mendosicutes Murray, 1984; Metabacteria Hori and Osawa 1979;

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Revisão das 10h41min de 9 de julho de 2023

*Halobacterium* sp., estirpe NRC-1 (células com 5 μm de comprimento).

Archaea (singular: archaeon; do grego: ἀρχαῖος; archaĩos, antigo),^[4]^[5] em português: arquea,^[6]^[7]^[8] arqueia^{AO 1990} ou arquaia,^[8] é um domínio que agrupa microrganismos unicelulares procariontes (i.e. sem núcleo celular), morfologicamente semelhantes a bactérias, mas genética e bioquimicamente tão distintas destas como dos eucariontes. Estes organismos foram inicialmente classificadas como um tipo ancestral de bactérias, recebendo o nome Archaebacteria (no reino Archaebacteria), classificação agora considerada obsoleta, tendo o grupo sido renomeado para esclarecer que os seus membros estão filogeneticamente mais próximos dos eucariontes (organismos com núcleo celular) do que das bactérias.^[9] Archaea, por outro lado, tem (como as bactérias) moléculas de DNA independentes (cromossomas circulares)^[10] presentes no citoplasma, sem membrana envolvente, como equivalente nuclear. As células dos Archaea apresentam propriedades únicas que as separam dos outros dois domínios (Bacteria e Eukaryota), estando o grupo presentemente divididos em três reinos e com um número crescente de filos reconhecidos. A taxonomia do grupo é difícil porque a maioria das espécies conhecidas ainda não foi isolada em laboratório, tendo sido detetada apenas pelas sequências genéticas presentes em amostras ambientais. Não se sabe se estes organismos são capazes de produzir endósporos. Não é conhecido neste agrupamento qualquer patógeno que afete humanos.

Descrição

As células dos membros do agrupamento taxonómico Archaea apresentam propriedades únicas que as distinguem dos domínios Bacteria e Eukaryota. Apesar de presentemente os arqueias estarem divididas em vários filos reconhecidos, a sua classificação é difícil, pois a maioria não foi isolada em laboratório e somente foi detetada pela análise de sequências genómicas em amostras de DNA ambiental.

As arqueias partilham características que podem ser encontradas tanto entre os eucariotas como entre as bactérias. A título de exemplo, as arqueias possuem geralmente um único cromossoma circular, à semelhança das bactérias, mas os seus cromossomas podem ter mais do que uma origem de replicação, fenómeno que se pensava estar presente apenas nos eucariotas.^[11]

Morfologia e estrutura

Também no que respeita à morfologia, embora as Archaea e as bactérias sejam geralmente semelhantes em tamanho e forma, algumas espécies de Archaea apresentam morfologia muito diferente, como sejam as células planas e quadradas de Haloquadratum walsbyi.^[12] Ainda assim, apesar das semelhanças morfológicas com as bactérias, os Archaea possuem genes e várias vias metabólicass que estão mais intimamente relacionadas com as dos eucariotas, nomeadamente no que concerne as enzimas envolvidas na transcrição e tradução genómica. Outros aspectos da bioquímica dos Archaea são únicos, como a dependência de éteres lipídicos na estruturação das membranas celulares,^[13] incluindo a presença de di-éteres do grupo arqueol (ou archaeol).

Morfologia

As células dos organismos do grupo Archaea têm um tamanho que varia de 0,1 micrómetros (μm) até 15 μm de diâmetro, e ocorrem numa variedade de formas, normalmente como esferas, bastonetes, espirais ou placas.^[14] Outras morfologias nos Thermoproteota incluem células lobadas de forma irregular em Sulfolobus, filamentos em forma de agulha que têm menos que metade de um micrómetro de diâmetro em Thermofilum, e também bastonetes quase perfeitamente regulares em Thermoproteus e Pyrobaculum.^[15] Existe mesmo uma espécie de Archaea com células de forma achatada e quase quadrangular chamada Haloquadra walsbyi que habita charcos hipersalinos.^[16]

Estas formas pouco usuais são provavelmente mantidas quer pelas suas paredes celulares quer pelo citoesqueleto procariota. Proteínas relacionadas com os componentes do citoesqueleto de outros organismos ocorrem em Archaea,^[17] e filamentos são formados dentro das suas células,^[18] mas em contraste com outros organismos, estas estruturas celulares estão pouco estudadas nas arqueias.^[19] Nos géneros Thermoplasma e Ferroplasma a falta de uma parede celular significa que as células têm formas irregulares e podem-se assemelhar a amebas.^[20]

Algumas espécies de Archaea formam agregados ou filamentos de células com 200 μm de comprimento,^[14] e estes organismos podem ser membros proeminentes da comunidade de micróbios que compõem os biofilmes.^[21] Um exemplo extremo é a espécie Thermococcus coalescens, em que agregados de células se juntam formando células únicas gigantes.^[22]

Uma particularmente elaborada forma de colónia multicelular é produzida por Archaea do género Pyrodictium, em que as células produzem conjuntos de longos e finos tubos ocos denominados cannulae que emergem da superfície das células e as interligam formando uma densa colónia aglomerada numa forma arbuscular.^[23] A função destas cannulae é ainda desconhecida, mas poderão permitir que as células comuniquem ou troquem nutrientes com os seus vizinhos.^[24]

As colónias podem também ser produzidas por associação ente diferentes espécies, incluindo organismos que não integram Archaea. Por exemplo, na comunidade de "cordão de pérolas" que foi descoberta em 2001 num pântano na Alemanha, colónias esbranquiçadas e arredondadas de uma nova espécie de Archaea do filo Euryarchaeota estão espaçadas ao longo de finos filamentos que podem ter até 15 cm de comprimento. Estes filamentos são formados de uma espécies particular de bactéria.^[25]

Os membros de Archaea são semelhantes às bactérias na sua estrutura celular geral, mas a composição e organização de algumas dessas estruturas diferenciam as Archaea. Assim como as bactérias, as Archaea não possuem membranas internas, de modo que suas células não contêm organelos.^[26] Estes organismos também se assemelham a bactérias em outros importantes aspectos: (1) a sua membrana celular é geralmente limitada por uma parede celular; e (2) nadam pelo uso de um ou mais flagelos.^[27] Na estrutura geral, as Archaea são mais semelhante a bactérias gram-positivas, já que a maioria tem uma única membrana plasmática e parede celular e não apresentam espaço periplasmático. A exceção a esta regra geral é o género arqueano Ignicoccus, que possui um periplasma particularmente grande que contém vesículas ligadas à membrana e é envolvido por uma membrana externa.^[28]

Parede celular e arcaelo

A maioria dos Archaea (mas não os géneros Thermoplasma e Ferroplasma) possui uma parede celular.^[20] Na maioria das archaea, a parede é montada a partir de proteínas da camada superficial, que formam uma camada S (S-layer).^[29]

A camada S é uma matriz rígida de moléculas de proteína que cobrem a parte externa da célula (como uma cota de malha numa armadura).^[30] A presença dessa camada fornece proteção química e física e pode impedir que macromoléculas entrem em contato com a membrana celular.^[31]

Ao contrário das bactérias, os Archaea não possuem peptidoglicano nas suas paredes celulares.^[32] O grupo das Methanobacteriales apresenta paredes celulares contendo pseudopeptidoglicano, que se assemelha ao peptidoglicano eubacteriano em morfologia, função e estrutura física, mas é distinto na estrutura química. Neste composto faltam os D-aminoácidos e o ácido N-acetilmurâmico, estando o último substituído por ácido N-acetiltalosaminurónico.^[31]

Os flagelos arqueanos são conhecidos como arcaelos (neolatim: archaellum, pl. archaella), que operam como os flagelos bacteriano, com longas caudas acionadas por motores rotatórios na base. Esses motores são alimentados por um gradiente de protões através da membrana. Contudo, embora morfologicamente similares, os arcaelos são notavelmente diferentes em composição e desenvolvimento em relação aos flagelos bacterianos.^[27]

Os dois tipos de flagelos evoluíram de ancestrais diferentes. O flagelo bacteriano compartilha um ancestral comum com o sistema de secreção tipo III,^[33]^[34] enquanto os flagelos de Archaea parecem ter evoluído de bactérias portadoras de pili do tipo IV.^[35] Em contraste com o flagelo bacteriano, que é oco e montado por subunidades que se movem a partir de um poro central até a ponta do flagelo, os flagelos arqueanos são sintetizados pela adição de subunidades na base.^[36]

Membrana celular

As membranas dos Archaeas são constituídas por moléculas que são distintamente diferentes daquelas que estão presentes em todas as outras formas de vida, mostrando que as arqueias estão apenas distantemente relacionadas com as bactérias e os eucariotas.^[37] Em todos os organismos, a membrana celular é constituída por moléculas conhecidas como fosfolípidos. Essas moléculas possuem uma parte polar que se dissolve em água (a "cabeça" de fosfato) e uma parte não polar, "gordurosa", que é hidrófuga (a cauda lipídica). Essas partes diferentes são conectadas por uma porção de glicerol. Na água, os fosfolipídios agrupam-se com as "cabeças" fosfatadas voltadas para a água e as caudas lipídicas voltadas para longe dela. A principal estrutura nas membranas celulares é uma dupla camada desses fosfolipídios, que é designada por bicamada lipídica.^[38]

Os fosfolipídios de Archaea são incomuns de quatro maneiras:

Apresentam membranas compostas de glicerol-éter, enquanto as bactérias e os eucariotas têm membranas compostas principalmente de lípidos glicerol-éster.^[39] A diferença é o tipo de ligação que une os lipídios à porção glicerol; os dois tipos são mostrados em amarelo na figura à direita. Em lípidos com éster, esta é uma ligação éster, enquanto em lípidos com éter é uma ligação éter.^[40]
A estereoquímica da porção de glicerol arqueana é a imagem espelhada daquela encontrada em outros organismos. A porção de glicerol pode ocorrer em duas formas que são imagens espelhadas uma da outra, chamadas enantiómeros. Assim como uma mão direita não cabe facilmente numa luva para canhotos, os enantiómeros de um tipo geralmente não podem ser usados ou produzidos por enzimas adaptadas para o outro. Os fosfolipídios arqueais são construídos sobre uma espinha dorsal de sn-glicerol-1-fosfato, que é um enantiómero de sn-glicerol-3-fosfato, a espinha dorsal fosfolipídica encontrada em bactérias e eucariotas. Isso sugere que Archaea usa enzimas totalmente diferentes para sintetizar fosfolipídios em comparação com bactérias e eucariotas. Essas enzimas foram desenvolvidas muito cedo na história da vida, indicando uma divisão precoce em relação aos outros dois domínios.^[37]
As caudas lipídicas arqueais diferem das de outros organismos por serem baseadas em longas cadeias isoprenoides com múltiplas ramificações laterais, às vezes com anéis de ciclopropano ou ciclohexano.^[41] Em contraste, os ácidos gordos presentes nas membranas de outros organismos têm cadeias rectas sem ramificações laterais ou anéis. Embora os isoprenoides desempenhem um papel importante na bioquímica de muitos organismos, apenas os Archaea os utilizam para produzir fosfolípidos. Essas cadeias ramificadas podem ajudar a evitar que as membranas arqueais se esvaziem em altas temperaturas.^[42]
Em alguns Archaea, a bicamada lipídica é substituída por uma monocamada. Com efeito, os Archaea fundem as caudas de duas moléculas de fosfolipídeos numa única molécula com duas cabeças polares (um bolaanfífilo ou bolaamphiphile); esta fusão pode tornar as membranas mais rígidas e mais capazes de resistir a ambientes agressivos.^[43] Por exemplo, os lípidos presentes em Ferroplasma são deste tipo, o que ajudará a sobrevivência deste organismo no seu habitat altamente ácido.^[44]

Metabolismo

Bacteriorodopsina de *Halobacterium salinarum*. O cofator retinol e os resíduos envolvidos na transferência de protões são mostrados como modelo de bolas e varetas.^[45]

Archaea exibe uma grande variedade de reações químicas em seu metabolismo e usa muitas fontes de energia. Essas reações são classificadas em grupos nutricionais, dependendo das fontes de energia e carbono. Alguns Archaea obtêm energia de compostos inorgânicos, como enxofre ou amónia (são organismos quimiotróficos). Entre estes incluem-se organismos nitrificadores, metanogénicos e oxidadores anaeróbicos do metano.^[46]

Nessas reações, um composto cede electrões a outro (numa reação redox), libertando energia para abastecer as atividades da célula. Um composto atua como um dador de electrões e outro como um recetor de electrões. A energia libertada é utilizada para gerar trifosfato de adenosina (ATP) por meio da quimiosmose, o mesmo processo básico que ocorre na mitocôndria das células eucarióticas.^[47]

Outros grupos de Archaea usam a luz solar como fonte de energia (são fototróficos), mas a fotossíntese geradora de oxigénio não ocorre em nenhum desses organismos.^[47] Muitas vias metabólicas básicas são compartilhadas entre todas as formas de vida; por exemplo, Archaea usa uma forma modificada de glicólise (a via Entner–Doudoroff) e um ciclo do ácido cítrico completo ou parcial.^[48] Essas semelhanças com outros organismos provavelmente refletem tanto as primeiras origens na história da vida quanto o seu alto nível de eficiência.^[49]

Tipos nutricionais no metabolismo de Archaea
Tipo nutricional	Fonte de energia	Fonte de carbono	Exemplos
Fototrofia	Radiação solar	Compostos orgânicos	Halobacterium
Litotrofia	Compostos inorgânicos	Compostos orgânicos ou fixação de carbono	Ferroglobus, Methanobacteria ou Pyrolobus
Organotrofia	Compostos orgânicos	Compostos orgânicos ou fixação de carbono	Pyrococcus, Sulfolobus ou Methanosarcinales

Alguns Euryarchaeota são metanogénicos (Archaea que produzem metano como resultado do seu metabolismo) vivendo em ambientes anaeróbicos, como pântanos. Essa forma de metabolismo evoluiu cedo e é até possível que o primeiro organismo de vida livre tenha sido um organismo metanogénico.^[50] Na metanogénese, uma reação comum envolve o uso de dióxido de carbono como um receptor de electrões para oxidar hidrogénio. A metanogénese envolve uma variedade de coenzimas que são exclusivas dessas Archaea, como a coenzima M e o metanofurano.^[51]

Outros compostos orgânicos, como álcoois, ácido acético ou ácido fórmico, são usados como aceitadores de electrões alternativos pelos metanogénicos. Essas reações são comuns em Archaea que têm como habitat o tracto gastrointestinal de mamíferos. O ácido acético também é decomposto em metano e dióxido de carbono diretamente, por arqueias acetotróficas. Esses acetotrofos são Archaea da ordem Methanosarcinales e constituem a maior parte das comunidades de microrganismos produtores de biogás.^[52]

Outras archaea usam CO₂ da atmosfera como fonte de carbono, num processo chamado fixação de carbono (são organismos autotróficoss). Este processo envolve uma forma altamente modificada do ciclo de Calvin^[53] ou, em alternativa, a via metabólica designada por ciclo 3-hidroxipropionato/ 4-hidroxibutirato.^[54]

Os Thermoproteota também usam o ciclo reverso de Krebs, enquanto os "Euryarchaeota" também usam a via redutora do acetil-CoA (via Wood–Ljungdahl).^[55] A fixação de carbono é alimentada por fontes de energia inorgânicas. Nenhuma Archaea conhecida realiza fotossíntese^[56] (Halobacterium é o único arconte fototrófico conhecido, mas usa um processo alternativo à fotossíntese). As fontes de energia usada pelos Archaea são extremamente diversas, e vão desde a oxidação de amónia pelos Nitrosopumilales^[57]^[58] à oxidação de sulfeto de hidrogénio ou enxofre elementar por espécies de Sulfolobus, usando oxigénio ou iões metálicos como receptores de electrões.^[47]

As arqueias fototróficas usam a luz para produzir energia química na forma de ATP. Nas Halobacteria, bombas iónicas ativadas por luz, como a bacteriorrodopsina e a halorodopsina, geram gradientes iónicos bombeando iões para fora e para dentro da célula através da membrana plasmática. A energia armazenada nesse gradiente eletroquímico é então convertida em ATP pela ATP sintase.^[14] Este processo é uma forma de fotofosforilação. A capacidade dessas bombas de luz para mover iões através das membranas depende de mudanças de luz na estrutura de um cofator retinol incrustado no centro da proteína.^[59]

Genética

*Sulfolobus* infectado pelo DNA vírus STSV1^[60] (barra com 1 micrómetro de comprimento).

Os Archaea geralmente apresentam um único cromossomo circular,^[61] que atinge 5 751 492 par de bases em Methanosarcina acetivorans,^[62] o maior genoma arqueano conhecido. O minúsculo genoma de apenas 490 885 pares de bases de Nanoarchaeum equitans tem um décimo desse tamanho e é o menor genoma arqueano conhecido, no quel se estima contenha apenas 537 genes que codificam proteínas.^[63]

Pedaços independentes menores de DNA, designados por plasmídeos, também são encontrados em Archaea. Os plasmídeos podem ser transferidos entre células por contato físico, em num processo que pode ser semelhante à conjugação bacteriana.^[64]^[65]

Os Archaea seguem um processo de reprodução assexuada por fissão binária, fragmentação ou brotamento. Ao contrário das bactérias, nenhuma espécie conhecida de Archaea forma endósporos.

Ecologia

As primeiras arqueias observadas foram extremófilos vivendo em ambientes extremos como fontes termais e lagos salgados, em ambientes sem outros organismos presentes. A melhoria das ferramentas de deteção molecular levou à descoberta de Archaea em quase todos os habitats, incluindo o solo,^[66] os oceanos e as áreas pantanosas. Os membros de Archaea são particularmente numerosos nos oceanos, e as arqueias presentes no plâncton podem ser um dos grupos de organismos mais abundantes no planeta.

Os Archaea são uma parte importante da vida na Terra, fazendo parte da microbiota de todos os organismos. No microbioma humano, estes organismos são importantes no intestino, na boca e na pele.^[67]

A diversidade morfológica, metabólica e geográfica permite que as arqueias desempenhem múltiplos papéis ecológicos, entre os quais a fixação de carbono, o ciclo do azoto, a rotatividade de compostos orgânicos e a manutenção de comunidades microbianas simbióticas e sintróficas.^[66]^[68]

Não se conhece qualquer exemplo claro de Archaea patogénicas ou parasitas, sendo, contudo, frequentemente mutualistas ou comensais, como é o caso das espécies matanogénicas (estirpes produtoras de metano) que habitam o trato gastrointestinal em humanos e ruminantes, onde o seu grande número facilita a digestão. As arqueias metanogénicas também são usados na produção de biogás e tratamento de esgotos. A biotecnologia explora enzimas de arqueias extremófilas que podem suportar altas temperaturas e a presença de solventes orgânicos tóxicos para a maioria dos microrganismos.

Descoberta e classificação

O primeiro grupo de arqueias estudado foi o das espécies metanógenas. A metanogénese foi descoberta no lago Maggiore, na região alpina da Itália, em 1776, quando foi observado o borbulhar de ar combustível a partir de lamas situadas nas suas margens. Em 1882 observou-se que a produção de metano no intestino dos animais era devida à presença de microorganismos.^[69]

Em 1936, ano que marcou o princípio da era moderna no estudo da metanogénese, o microbiologista norte-americano Horace Barker lançou as bases científicas para o estudo da fisiologia dos organismos produtores de metano e conseguiu desenvolver um meio de cultura apropriado para o crescimento dos organismos metanógenos. Nesse ano foram identificados os géneros Methanococcus e Methanosarcina.^[70]

As primeiras arqueias extremófilas foram encontradas em ambientes quentes. Em 1970, Thomas D. Brock, da Universidade de Wisconsin, descobriu o género Thermoplasma, um grupo de arqueias termoacidófilas, e em 1972 o género Sulfolobus, um grupo de arqueias hipertermófilas.^[71] Brock ter-se-á iniciado em 1969 no campo da biologia dos hipertermófilos com a descoberta da espécie Thermus aquaticus, que não é uma arqueia mas antes uma bactéria.

Em 1977 identificam-se as arqueias como o grupo procarionte filogeneticamente mais distante das bactérias ao ser demonstrado que os organismos metanógenos daquele agrupamento apresentam uma profunda divergência com todas as bactérias estudadas. Nesse mesmo ano propôs a categoria de super-reino para este grupo com o nome de Archaebacteria. Em 1978, o Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (o manual de Bergey) dá-lhe a categoria de filo, com o nome de Mendosicutes, e em 1984 divide o reino Procaryotae, ou Monera, em 4 divisões, agrupando as Archaebacteria na divisão Mendosicutes.^[72]

As arqueias hipertermófilas foram incluídas em 1984 num agrupamento que recebeu o nome de Eocyta, identificando-as como um grupo independente das então chamadas arqueobactérias (em relação aos organismos metanógenos) e às eubactérias, descobrindo-se para além disso que Eocyta era o grupo filogeneticamente mais próximo dos eucariontes.^[73] A relação filogenética entre metanógenos e hipertermófilos faz com que em 1990 se renomeie o agrupamento Eocyta como Crenarchaeota e as metanógenas como Euryarchaeota, formando o novo grupo Archaea como um dos domínios do sistema dos três domínios.^[74]

O novo domínio Archaea

Durante a maior parte do século XX, os procariotas foram vistos como um grupo singular de organismos e eram classificados com base na sua bioquímica, morfologia e metabolismo. Nesse período, os microbiólogos tentaram classificar os microrganismos com base nas estruturas das suas paredes celulares, nas suas formas e nas substâncias que consumiam.^[75] No entanto, uma nova abordagem foi proposta em 1965 por Emile Zuckerkandl e Linus Pauling,^[76] usando as sequências genéticas destes organismos para estabelecer quais procariotas eram genuinamente relacionados uns com os outros. Esta abordagem, conhecida como filogenética, é o principal método presentemente usado na classificação destes organismos.^[77]

As Archaea foram primeiro classificados como um grupo separado de procariotas em 1977, por Carl Woese e George E. Fox, apoiados em árvores filogenéticas baseadas em sequências de genes do ARN ribossomal (rRNA),^[78] sendo que, ao tempo, de entre os atuais Achaea, apenas eram conhecidos alguns microrganismos metanogénicos.^[79]

Os dois grupos assim encontrados foram designados por Archaebacteria e Eubacteria e tratados como reinos ou sub-reinos, que Woese e Fox denominaram Urkingdoms (ou Arquerreinos), argumentando que estes grupos de procariotas eram formas de vida fundamentalmente diferentes. Para enfatizar esta diferença, estes dois domínios foram mais tarde renomeados de Archaea e Bacteria.^[80] Para tal, Woese e Fox deram a como primeira evidência para suportar a existência do agrupamento Archaebacteria como uma "linha de descendência" separada os seguintes argumentos: (1) a falta de peptidoglicano nas suas paredes celulares; (2) a presença de duas coenzimas incomuns; e (3) resultados do sequenciamento do gene ARN ribossomal 16S apontando para uma origem genética distinta. Para enfatizar essa diferença, Woese, Otto Kandler e Mark Wheelis propuseram posteriormente a reclassificação dos organismos em três domínios naturais, numa estrutura que ficou conhecida como o «sistema dos três domínios»: os domínios (1) Eukarya; (2) Bacteria; e (3) Archaea.^[81] Ao propor a existência de três domínios assentes em linhagens há muito separadas, Carl Woese deu origem ao processo que ficou para a história da biologia como a revolução Woeseiana.^[82]

O termo archaea tem origem no grego clássico ἀρχαῖα, palavra que significava 'coisas antigas' ou 'antiguidades',^[83] pois como os primeiros representantes do domínio Archaea fossem organismos metanogénicos assumiu-se que o seu metabolismo refletia a atmosfera primitiva da Terra (mais concretamente a atmosfera prebiótica) e seria reflexo da antiguidade destes organismos. Contudo, à medida que novos habitats foram estudados, mais organismos foram descobertos, questionando esse entendimento. No grupo foram também sucessivamente incluídos microrganismos halofílicos extremos^[84] e micróbios hipertermofílicos.^[85]

Em conclusão, inicialmente, e durante um período alargado, apenas os microrganismos metanogénicos foram colocados neste novo domínio, e as arqueias eram vistos como extremófilos que existiam apenas em habitats como fontes termais com temperaturas elevadas, lagos salgados e lagos hipersalinos. Nos finais do século XX, os microbiólogos perceberam que as arqueias, grupo então já consolidado como o domínio Archaea, eram um grande e diverso grupo de organismos que tinham uma vasta distribuição na natureza e eram comuns em habitats não tão extremos, estando presentes nos solos e oceanos.^[86] Já se conhece também que as arqueias estão presentes no microbioma humano, apesar de não se conhecer nenhuma espécie de arqueia patogénica.^[87]

Esta nova apreciação da importância e ubiquidade dos membros de Archaea resultou da expansão do uso das técnicas de reação em cadeia da polimerase para detetar procariotas em amostras de água ou solo, a partir apenas dos seus ácidos nucleicos. Isto permite a deteção e identificação de organismos que não podem ser cultivados no laboratório, processo muitas vezes difícil dados os requisitos específicos e interdependências que não são conhecidos.^[88]^[89]

Comparação com os outros domínios

Para além das claras diferenças metabólicas e morfológicas em relação às bactérias, os membros do agrupamento Archaea possuem características ultraestruturais próprias que também suportam o seu distanciamento filogenético em relação aos eucariotas. A mais marcante dessas características distintivas é a ausência de um núcleo delimitado por uma membrana, motivo pelo qual tanto as arqueias como as bactérias são denominadas de procariotas. Uma vez que esta definição de procariotas é baseada em uma ausência, ou seja, é feita com base numa característica que está presente nos eucariotas mas não está presente nos procariotas, alguns autores sugerem que a transcrição acoplada à tradução seja utilizada como característica apomórfica dos procariotas.^[90]

Esta dupla distinção em relação às bactérias e aos eucariotas justificou a criação de um novo domínio para o agrupamento Archaea, levando ao aparecimento do sistema dos três domínios. A separação entre os domínios Bacteria e Archaea foi proposta na década de 1970, quando o microbiólogo Carl Woese verificou que ao comparar as sequências de RNA ribossómico de várias espécies era possível separá-las em três grupos distintos. Apesar do nome (Archaea em grego significa “antigo”), tal não significa que os membros do grupo Archaea sejam mais semelhantes aos organismos primitivos do que as bactérias ou os eucariotas. Carl Woese decidiu atribuir o nome Archaea a este domínio para fazer sobressair a sua natureza mais primitiva relativamente aos eucariotas,^[91] e não como a atribuição de características basais ao agrupamento.

Outra característica distintiva resulta da capacidade dos membros de Archaea usarem fontes de energia mais diversificadas do que eucariotas, variando de compostos orgânicos como os açúcares, até à amónia, a iões metálicos ou mesmo hidrogénio gasoso. O agrupamento Haloarchaea (ex-Halobacteria), que reune organismos tolerantes ao sal, usam a luz solar como fonte de energia através de uma estrutura celular chamada bacteriorrodopsina,^[92] o que constitui um fenómeno de fototrofia (mas não de fotossíntese). Também existem espécies de Archaea que são autotróficas, ou seja, que são capazes de fixar carbono atmosférico. Contudo, apesar de autotróficos, ao contrário das plantas e cianobactérias, nenhuma espécie conhecida de Archaea é capaz de usar energia solar para fixar carbono. Outro grupo de arqueias, pertencentes ao filo Euryarchaeota, conseguem produzir metano, sendo por isso chamadas de metanogénicas, na sua maior parte organismos que vivem no intestino de ruminantes.

Além disso, as arqueias possuem uma membrana celular com lípidos compostos de uma associação de glicerol-éter, enquanto que os das bactérias e eucariotas são compostos de glicerol-éster. Além disso, o grupo glicerol ao qual a cadeia hidrofóbica se encontra ligada tem estereoquímica diferente nas arqueias, comparativamente às bactérias e aos eucariotas. Também ao contrário das bactérias, as arqueias não possuem uma parede celular de peptidoglicanos. Apenas um grupo relativamente pequeno de arqueias possui uma parede celular composta por um polissacarídeo (pseudomureína), mas a maior parte das arqueias possui antes uma estrutura proteica para-cristalina chamada de S-layer (superfície S ou camada S).^[93] Finalmente, o flagelo das arqueias é diferente em composição e desenvolvimento do das bactérias, tendo sido inclusivamente chamado de arcaelo (do neolatim archaellum) para evidenciar as diferenças relativamente ao flagelo bacteriano.^[94]

A tabela a seguir compara algumas das principais características dos três domínios, para ilustrar as semelhanças e diferenças que as arqueias compartilham com os outros domínios, incluindo as que lhes são exclusivas:^[95]

Propriedade	Archaea	Bacteria	Eukaryota
Membrana celular	Lípidos ligados a éteres	Lípidos ligados a ésteres	Lípidos ligados a ésteres
Parede celular	Pseudopeptidoglicano, glicoproteína, ou S-layer	Peptidoglicano, S-layer, ou ausência de parede celular	Várias estruturas
Estrutura do genoma	Cromossomas circulares, tradução e transcrição semelhantes aos Eukaryota	Cromossomas circulares, tradução e transcrição únicas	Cromossomos múltiplos e lineares, mas tradução e transcrição semelhantes a Archaea
Estrutura interna da célula	Sem organelos rodeados por membrana (?^[96]) e sem núcleo celular	Sem organelos rodeados por membrana e sem núcleo celular	Organelos rodeados por membrana e núcleo celular presente
Metabolismo^[97]	Vários, incluindo diazotrofia, com metanogénese exclusiva de Archaea	Vários, incluindo fotossíntese, respiração aeróbica e respiração anaeróbica, fermentação, diazotrofia e autotrofia	Fotossíntese, respiração celular e fermentação; sem diazotrofia
Reprodução	Reprodução assexuada, transferência horizontal de genes	Reprodução assexuada, transferência horizontal de genes	Reprodução sexual e reprodução assexuada
Iniciação da síntese proteica	Metionina	Formilmetionina	Metionina
Polimerase do RNA	Uma	Uma	Múltiplas
EF-2/EF-G	Sensível à toxina da difteria	Resistente à toxina da difteria	Sensível à toxina da difteria

As principais diferenças e semelhanças podem-se resumir na seguinte tabela:^[95]

Compartilhadas com Bacteria	Compartilhadas com Eukarya	Exclusivas de Archaea
Sem núcleo nem organelos membranosos	Sem peptidoglicano	Estrutura da parede celular (por exemplo, algumas arqueias têm paredes com pseudomureína)
Genoma circular	ADN associado com histonas^[98]^[99]	Membrana celular que contêm lípidos com ligações éter
Genes agrupados em operões	Tradução de proteínas que se inicia com a metionina	Sistema de locomoção próprio (archaellum)
Sem intrões nem processamento do ARN	ARN polimerase, promotores, e outra maquinaria tanscricional similar^[100]^[101]	Estrutura dos ribossomas (característica compartilhada tanto com Bacteria como com Eukarya)
ARNm policistrónico	Replicação do ADN e reparação semelhantes^[102]	Sequência do ARNt e metabolismo^[103]
Tamanho celular (>100 vezes menor do que os eucariotas)	ATPase similar (ATPase V ou Tipo V)	Sem a enzima ácido gordo sintase

Archaea foi separado como um terceiro domínio por causa das grandes diferenças na estrutura de RNA ribossómico. A molécula 16S rRNA destaca-se como a chave para a produção de proteínas em todos os organismos. Como essa função é tão central para a vida, é improvável que organismos com mutações no seu 16S rRNA sobrevivam, levando a uma grande (mas não absoluta) estabilidade na estrutura desse polinucleotídeo ao longo de gerações. A molécula 16S rRNA é suficientemente grande para mostrar variações específicas do organismo, mas ainda pequena o suficiente para ser comparada rapidamente. Em 1977, Carl Woese, um microbiologista que estudava as sequências genéticas de microrganismos, desenvolveu um novo método de comparação que envolvia dividir o RNA em fragmentos que poderiam ser classificados e comparados com outros fragmentos de outros organismos.^[79] Quanto mais semelhantes os padrões deste gene entre as espécies, mais intimamente elas estão filogeneticamente relacionadas.^[104]

Carl Woese usou seu novo método de comparação de rRNA para categorizar e contrastar diferentes organismos. Para isso, comparou uma variedade de espécies e identificou um grupo de organismos metanogénicos com rRNA muito diferente de qualquer procariota ou eucariota conhecido.^[79] Esses organismos metanogénicos eram muito mais semelhantes entre si do que com outros organismos, levando Woese a propor o estabelecimento do novo domínio de Archaea.^[79] Os resultados que obteve mostraram que os Archaea eram geneticamente mais semelhantes aos eucariontes do que aos procariontes, embora fossem mais semelhantes aos procariontes em estrutura.^[105] Isso levou à conclusão de que Archaea e Eukarya compartilharam um ancestral comum mais recente que Eukarya e Bacteria^[105] e que o desenvolvimento do núcleo celular ocorreu após a divisão entre Bacteria e esse ancestral comum.^[105]^[81]

Uma propriedade exclusiva de Archaea é o uso abundante de lípidos ligados a éteres nas suas membranas celulares. As ligações éter são quimicamente mais estáveis do que as ligações éster encontradas em bactérias e eucariotas, o que pode ser um fator que contribui para a capacidade de muitas Archaea sobreviverem em ambientes extremos que impõem forte ataque às membranas celulares, como o calor extremo e a hipersalinidade. A análise comparativa de genomas de Archaea também identificou vários indels de assinatura conservados moleculares e a ocorrência de proteínas de assinatura exclusivamente presentes em todas as Archaeas ou em diferentes grupos principais dentro de Archaea.^[106]^[107]^[108]

Outra característica única de Archaea, não encontrada em nenhum outro grupo de organismos, é metanogénese (a produção metabólica de metano). As Archaea metanogénicas desempenham um papel fundamental em ecossistemas com organismos que obtêm energia da oxidação do metano, muitos dos quais são bactérias, pois costumam ser a principal fonte de metano nesses ambientes e podem desempenhar um importante papel como produtores primários. Os organismos metanogénicos também desempenham um papel crítico no ciclo do carbono, quebrando o carbono orgânico em metano, que também é um dos principais gases de efeito estufa.^[109]

Essa diferença na estrutura bioquímica de Bacteria e Archaea foi explicada por meio de processos evolutivos. É teorizado que ambos os domínios tiveram origem em fontes hidrotermais alcalinas em mares profundos. Pelo menos duas vezes, os micróbios desenvolveram a biossíntese lipídica e a bioquímica da parede celular. Essas origens paralelas fundaram as linhagens separadas Archaea e Bacteria. Tem sido sugerido que o último ancestral comum universal não era um organismo de vida livre.^[110] No entanto, esta visão foi contestada por outros investigadores e está atualmente em disputa.^[111]

Questionamento do sistema de três domínios

Em hipóteses anteriores como a de Carl Woese, foi argumentado que as bactérias, arqueias e eucariotas representavam três linhagens evolutivas distintas que divergiram há muitos milhões de anos dum grupo ancestral de organismos.^[112]^[113] Segundo Woese, como as arqueias e as bactérias não estariam mais estritamente relacionadas umas com as outras do que com os eucariontes, propôs-se que o termo "procariota" não teria um verdadeiro sentido evolutivo e que por isso teria que ser desconsiderado por completo.^[26]

Contudo, outros investigadores argumentam que as arqueias e eucariotas surgiram dum grupo de bactérias.^[114] Tendo essa possibilidade em vista, muitos biólogos evolutivos consideram que no sistema de três domínios se exagerou na diferença entre arqueias e bactérias, e sustentam que a transição mais dramática produziu-se entre Prokaryota e Eukaryota (sistema dos dois impérios), este último de origem mais recente por eucariogénese e como resultado da fusão endosimbiótica de pelo menos dois procariontes: uma arqueia e uma bactéria.

Assim, em alternativa à tese de Carl Woese, Cavalier-Smith propôs o clado Neomura para representar esta teoria; Neomura significa 'paredes novas' e faz referência à teoria de que as arqueias e os eucariotas teriam derivado de bactérias que (entre outras adaptações) substituiram as paredes de peptidoglicano por outras de glicoproteínas.

O conceito de espécie em Archaea

A classificação das arqueias em espécies é também controversa, já que em biologia, e seguindo a definição de Ernst Mayr, uma espécie é definido como um grupo de organismos geneticamente relacionados de tal forma que se podem reproduzir entre si e não com outros, ou seja que estão em isolamento reprodutivo. Ora a condição atrás referida pode ser aplicada com relativa facilidade a animais ou plantas, mas dificilmente se aplica às arqueias, que se reproduzem assexuadamente.^[115]

Além disso, os membros de Archaea apresentam um alto grau de transferência horizontal de genes entre distintas linhagens. Alguns investigadores sugerem que os indivíduos podem agrupar-se em populações similares a espécies quando se observa uma grande similaridade dos seus genomas e uma pouco frequente transferência de genes entre essas populações e populações de células que tenham genomas menos relacionados, como no caso do género Ferroplasma.^[116]

Por outro lado, em estudos realizados sobre o género Halorubrum encontrou-se uma significativa transferência de genes com populações menos relacionadas, o que limita a aplicabilidade deste critério.^[117] Em consequência, questiona-se se para os membros de Archaea a designação de espécies apresenta significado prático.^[118]

Os conhecimentos presentemente disponíveis sobre a diversidade genética deste grupoa são fragmentários e o número total de espécies de arqueias não pode ser estimado com precisão.^[119] A estimativa dos possíveis filos que possam existir, quase todos sem terem sido completamente descritos, é de entre 18 e 23, dos quais só 8 integram representantes que foram cultivados e estudados diretamente (na LPSN, a List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, em 2023 figuram apenas 2 filos, e ainda assim sem aprovação formal).^[120] Muitos destes grupos hipotéticos só são conhecidos por uma só sequência de ARNr, o que indica que a diversidade entre estes organismos continua pouco clara.^[121] Entre as bactérias também existem muitos micróbios não cultivados com implicações parecidas para a sua caracterização.^[122]

Classificação

A classificação das Archaea e dos procariotas em geral é um campo contencioso e em rápida evolução. Os atuais sistemas de classificação, seguindo uma lógica assente em critérios filogenéticos, pretendem organizar as arqueias em grupos de organismos que partilham caracteres estruturais associados a ancestrais comuns.^[123]

Estas classificações apoiam-se grandemente nas sequências de genes de ARN ribossomal para revelar as relações entre organismos (filogenética molelular).^[124] A maioria das espécies de Archaea cultiváveis e bem investigadas são membros de dois filos principais, os Euryarchaeota e os [Thermoproteota]] (anteriormente designados por Crenarchaeota). Outros grupos foram tentativamente criados, como, por exemplo, para a espécie peculiar Nanoarchaeum equitans, que foi descoberta em 2003, e para a qual foi proposto o seu próprio filo, o filo Nanoarchaeota.^[125]

Um novo filo, o Korarchaeota, foi também proposto, contendo um pequeno grupo de espécies termofílicas pouco usuais, que partilham caracteres de ambos os filos principais, mas que aparenta ser filogeneticamente mais próxima dos Crenarchaeota.^[126]^[127] Outras espécies detetadas recentemente aparentam ser apenas fiogeneticamente relacionadas de maneira distante com algum destes grupos, tais como os Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN, incluindo Micrarchaeota e Parvarchaeota), descobertos em 2006,^[128] grupo que inclui alguns dos menores organismos conhecidos.^[129]

Um superfilo, provisoriamente designado por TACK, que inclui Thaumarchaeota (agora Nitrososphaerota), "Aigarchaeota", Crenarchaeota (agora Thermoproteota) e "Korarchaeota" foi proposto em 2011 para permitir ligar as Archaea com a origem dos eucariontes.^[130] Em 2017, o recém-descoberto e recém-nomeado superfilo Asgard foi proposto para agrupar os organismos filogeneticamente mais diretamente relacionados com o ancestral comum dos eucarióticos, formando um potencial grupo irmão do clado TACK.^[131]

Em 2013, foi proposto o superfilo DPANN para agrupar "Nanoarchaeota", "Nanohaloarchaeota", Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN, compreendendo "Micrarchaeota" e "Parvarchaeota"), e outras arqueias semelhantes. Este superfilo arqueiano abrange pelo menos 10 linhagens diferentes e inclui organismos com células e tamanhos de genoma extremamente pequenos e capacidades metabólicas limitadas. Em consequência, muitos membros do DPANN podem ser obrigatoriamente dependentes de interações simbióticas com outros organismos e podem até incluir novas formas de parasitismo. Porém, em outras análises filogenéticas foi constatado que DPANN não forma um grupo monofilético e que é causado pela atração de ramo longo (LBA), sugerindo que todas essas linhagens pertencem a "Euryarchaeota".^[132]^[2]

Em 2015 foi sugerida a existência de um novo filo, o Lokiarchaeota.^[133]

A classificação dos membros de Archaea em espécies é controversa. Em biologia, uma espécie é um grupo de organismos relacionados. Uma definição popular de espécie em animais é que são um grupo de organismos que se podem cruzar uns com os outros e que estão reprodutivamente isolados de outros grupos de organismos (isto é, não podem se cruzar com outras espécies).^[134] No entanto, esforços para classificar procariotas como as Archaea em espécies são complicados por serem assexuais e mostrarem níveis altos de transferência horizontal de genes entre linhagens. Esta área é ainda contenciosa; com, por exemplo, alguns dados sugerindo que nos Archaea como o género Ferroplasma, células individuais podem ser agrupadas em populações que possuem genomas altamente similares e que raramente transferem genes com grupos de células mais divergentes.^[135] Pensa-se que estes grupos de células sejam análogos a espécies. Por outro lado, estudos em Halorubrum encontraram trocas genéticas significantes entre tais populações.^[136] Tais resultados levaram ao argumento de que classificar estes grupos de organismos em espécies terá pouco significado prático.^[137]

O conhecimento atual sobre a diversidade dos Archaea é fragmentário e o número total de espécies de Archaea não pode ser estimado com precisão.^[124] Mesmo estimativas do número total de filos em Archaea variam entre 18 a 23, dos quais apenas 8 filos possuem representantes que foram cultivados e estudados diretamente. Muitos destes grupos hipotéticos são conhecidos somente através de uma simples sequência de ARNr, indicando que a vasta maioria da diversidade entre estes organismos permanece completamente desconhecida.^[138] O problema de como estudar e classificar micróbios não cultivados, ocorre também em Bacteria.^[139]

Os seguintes filos foram validamente publicados de acordo com o Código Bacteriológico:^[140]

Os seguintes filos foram propostos, mas não foram validamente publicados de acordo com o Código Bacteriológico (incluindo aqueles que têm estatuto de candidatus):

"Candidatus Aenigmarchaeota"
"Candidatus Aigarchaeota"
"Candidatus Altiarchaeota"
"Candidatus Asgardaeota"
"Candidatus Bathyarchaeota"
"Candidatus Brockarchaeota"
"Candidatus Diapherotrites"
"Euryarchaeota"
"Candidatus Geoarchaeota"
"Candidatus Hadarchaeota"
"Candidatus Hadesarchaeota"
"Candidatus Halobacterota"
"Candidatus Heimdallarchaeota"
"Candidatus Helarchaeota"
"Candidatus Huberarchaeota"
"Candidatus Hydrothermarchaeota"
"Candidatus Korarchaeota"
"Candidatus Lokiarchaeia"
"Candidatus Lokiarchaeota"
"Candidatus Mamarchaeota"
"Candidatus Marsarchaeota"
"Candidatus Methanobacteriota"
"Candidatus Micrarchaeota"
"Candidatus Nanoarchaeota"
"Candidatus Nanohaloarchaeota"
"Candidatus Nezhaarchaeota"
"Candidatus Odinarchaeota"
"Candidatus Pacearchaeota"
"Candidatus Parvarchaeota"
"Candidatus Thermoplasmatota"
"Candidatus Thorarchaeota"
"Candidatus Undinarchaeota"
"Candidatus Verstraetearchaeota"
"Candidatus Woesearchaeota"

Cladograma

Embora a árvore filogenética de Archaea continue sem obter amplo consenso, os seguintes cladogramas apresentam as versões mais recentes:^[141]^[142]^[143]^[144]^[145]

Tom A. Williams et al. 2017^[141] e Castelle & Banfield 2018^[142]

GTDB versão 08-RS214 (28 de abril de 2023)^[143]^[144]^[145]

Archaea

DPANN

"Altarchaeales"

	"Diapherotrites"

	"Micrarchaeota"

"Aenigmarchaeota"

"Nanohaloarchaeota"

	"Nanoarchaeota"

	"Pavarchaeota"

"Mamarchaeota"

	"Woesarchaeota"

	"Pacearchaeota"

"Euryarchaeota"

	Thermococci

	Pyrococci

Methanococci

	Methanobacteria

	Methanopyri

Archaeoglobi

	Methanocellales

	Methanosarcinales

	Methanomicrobiales

	Halobacteria

Thermoplasmatales

Methanomassiliicoccales

	Aciduliprofundum boonei

	Thermoplasma volcanium

	"Aigarchaeota"

	"Geoarchaeota"

	Nitrososphaerota

	"Bathyarchaeota"

"Eukaryomorpha"

Asgard

	"Odinarchaeota"

	"Thorarchaeota"

	"Lokiarchaeota"

	"Helarchaeota"^[146]

	"Heimdallarchaeota"

(+α-Proteobacteria)	Eukaryota

No cladogram specified!

DPANN

"Euryarchaeota"

Origem e evolução

A idade da Terra é aproximadamente 4,54 mil milhões de anos.^[147]^[148]^[149] Evidência científica sugere que a abiogénese ocorreu na Terra pelo menos há 3,5 mil milhões de anos.^[150]^[151] A evidência mais antiga que comprova a existência de vida na Terra é um depósito de grafite, encontrada como substância biogénica em rochas metassedimentares formadas há 3,7 mil milhões de anos, descoberto na Gronelândia Ocidental,^[152] e uma esteira microbiana fóssil encontrada em arenitos com 3,48 mil milhões de anos descoberta na Austrália Ocidental.^[153]^[154] Em 2015, possíveis restos de matéria biótica foram encontrados em rochas de 4,1 mil milhões de anos na Austrália Ocidental.^[155]^[156]

Origem de Archaea

Os Archaea são formas de vida antigas. Prováveis fósseis destas células foram datadas de perto de 3,42 mil milhões de anos,^[157] e vestígios de lípidos que poderiam ser de Archaea ou de eucarióticos foram detectados em xistos que datam de há 2,7 bilhões de anos.^[158]

Embora se conheçam prováveis células procarióticas fósseis que datam de quase 3,5 mil milhões de anos atrás, a maioria dos procariotos não tem morfologias distintas, e por isso as formas fósseis não podem ser usadas para identificá-los como Archaea.^[159] Em vez disso, fósseis químicos de lípidos específicos são mais informativos porque tais compostos não ocorrem em outros organismos.^[160]

Carl Woese argumentou que as bactérias, as arqueias e os eucariotas, cada qual representa uma linha de descendência que divergiu de uma colónia ancestral de organimos.^[161]^[162] Uma possibilidade é que essa divergência tenha ocorrido antes da evolução das células,^[162]^[163] quando a falta de uma membrana celular permitia a transferência lateral de genes irrestrita, e que os ancestrais comuns dos três domínios surgiram pela fixação de subconjuntos específicos de genes.^[162]^[163] Alguns biólogos, no entanto, argumentaram que as arqueias e os eucariotas divergiram a partir de um grupo de bactérias.^[164]

É possível que o último ancestral comum das bactérias e dos Archaea fosse um microrganismo termófilo, o que levanta a possibilidade de que temperaturas menores são "ambientes extremos" para as arqueias, e que organismos de vivem em ambientes mais frios apareceram mais tarde na história da vida na Terra.^[165]

Visto que os agrupamentos taxonómicos Archaea e Bacteria não são filogeneticamente mais próximos entre si do que são em relação aos eucariotas, isto levou a que o termo procariota não tivesse significado evolutivo e devesse ser descartada inteiramente.^[26] No entanto, semelhanças estruturais e funcionais entre linhagens geralmente ocorrem por causa de traços ancestrais compartilhados ou convergência evolutiva. Essas semelhanças são conhecidas como grados, e os procariontes são melhor pensados como um grado evolutivo da vida, distinto por características como a ausência de organelos rodeados por membrana.

A relação entre Archaea e os eucariotas permanece um problema importante. Para além das semelhanças na estrutura celular e função, que são discutidas abaixo, muitas árvores genéticas juntam os dois grupos. Algumas análises anteriores sugeriam que a relação entre eucariotas e o filo Euryarchaeota são mais próximas que as relações entre os Euryarchaeota e o filo Crenarchaeota.^[166] No entanto, é hoje em dia considerado mais provável que o ancestral dos eucariotas divergiu cedo dos archaea.^[167]^[168] A descoberta de genes parecidos com os de archaea, em certas bactérias como Thermotoga marítima, torna estas relações difíceis de determinar, uma vez que a transferência horizontal de genes ocorreu.^[169] Alguns cientistas sugeriram que os eucariotas apareceram através de uma fusão de archaea e eubacteria, que se tornaram no núcleo e no citoplasma; isto conta para várias semelhanças genéticas mas torna-se difícil a explicar a estrutura celular.^[170]

Visto que a maioria dos procariontes não possuem morfologias distintivas, as formas dos fósseis não podem ser utilizadas para os identificar como Archaea. Por sua vez, fósseis químicos, na forma de lípidos únicos encontrados em Archaea, são mais informativos porque tais compostos não ocorrem em outros grupos de organismos.^[171] Os traços mais antigos destes lípidos (isoprenos) que se conhecem foram encontrados no cinturão de rochas verdes de Isua, na Gronelândia Ocidental, que inclui sedimentos formados há 3,8 mil milhões de anos e que são os mais antigos que se conhecem.^[172] A origem das Archaea parece ser muito antiga e as linhagens de Archaea podem ser as mais antigas que existem na Terra.^[173]

Algumas publicações sugerem que restos lipídicos arqueais ou eucarióticos estão presentes em xistos que datam de 2,7 mil milhões de anos atrás,^[174] embora tais dados tenham sido questionados posteriormente.^[175]

Relação com as bactérias

As relações entre os três domínios da vida celular são de importância central para a compreensão da origem da vida. A maioria das vias metabólicas, que são o objeto da maioria dos genes de um organismo, são comuns entre Archaea e Bacteria, enquanto a maioria dos genes envolvidos na expressão do genoma são comuns entre Archaea e Eukarya.^[177]

Entre os procariotas, a estrutura celular das arqueias é mais semelhante à das bactérias gram-positivas, principalmente porque ambas têm uma única bicamada lipídica^[178] e geralmente contêm um sáculo (sacculus) espesso, quase um exoesqueleto, de composição química variável.^[179]

Em algumas árvores filogenéticas baseadas em diferentes sequências de genes e de proteínas de homólogos procarióticos, os genes e proteínas arqueais estão filogenomicamente mais intimamente relacionados com os homólogos de bactérias gram-positivas.^[178] Archaea e bactérias gram-positivas também compartilham indels conservados em várias proteínas importantes, como Hsp70 e glutamina sintetase I,^[178]^[180] mas a filogenia desses genes foi interpretada para revelar a transferência de genes entre domínios,^[181]^[182] e pode não refletir a relação entre linhagens.^[183]

Foi proposto que os Archaea evoluíram a partir de bactérias gram-positivas em resposta a pressão de seleção causada por antibióticos naturais.^[178]^[180]^[184] Essa teoria é sugerido pela observação de que os Archaea são resistentes a uma ampla variedade de antibióticos produzidos principalmente por bactérias gram-positivas,^[178]^[180] e que esses antibióticos agem principalmente nos genes que distinguem Archaea das bactérias. A proposta assenta na constatação que a pressão seletiva para a resistência gerada pelos antibióticos gerados pelas bactérias gram-positivas foi suficiente para causar mudanças extensas em muitos dos genes-alvo dos antibióticos, e que essas estirpes representavam os ancestrais comuns da atual Archaea.^[184]

A evolução de Archaea em resposta à seleção imposta pelos antibióticos, ou qualquer outra pressão seletiva competitiva, também poderia explicar a sua adaptação a ambientes extremos (como alta temperatura ou acidez) como resultado de uma busca por nichos desocupados para escapar aos organismos produtores de antibióticos.^[184]^[185]

Cavalier-Smith propôs teorias explicativas das origem das Archaea similares.^[186] Esta proposta também é apoiada por outro trabalho que investiga relações estruturais de proteínas^[187] e estudos que sugerem que bactérias gram-positivas podem constituir as primeiras linhagens ramificadas dentro dos procariotas.^[188]

Relação com os eucariotas

As relações evolutivas entre arqueias e eucariotas não são claras. Para além das semelhanças na estrutura e funções celulares, que serão discutidas mais abaixo, muitas árvores genéticas agrupam as duas linhagens.^[190]

Entre os factores que tornam complexa a relação evolutiva entre estes agrupamentos incluem-se alegações de que a proximidade filogenética entre os eucariotos e o filo arqueano Thermoproteota (ex-Crenarchaeota) é maior do que a existente entre os "Euryarchaeota" e o filo Thermoproteota,^[191] e a presença de genes do tipo arqueano em certas bactérias, como Thermotoga maritima, devido à transferência horizontal de genes.^[192]

A hipótese padrão postula que o antepassado dos eucariotas divergiu muito cedo das Archaea,^[193]^[194] e que os eucariotas surgiram por simbiogénese em resultado da fusão de uma arqueia com uma eubactéria, que deram lugar ao aparecimento do núcleo celular e do citoplasma, respectivamente, o que explicaria várias parecenças genéticas entre os grupos.^[189] Contudo, por outro lado, esta hipótese debate-se com múltiplas dificuldades para explicar a estrutura celular.^[195]

Uma hipótese alternativa, a hipótese do eócito, postula que o domínio Eukaryota emergiu relativamente tarde do domínios Archaea,^[196] o que explicaria as semelhanças entre os grupos. Nesse caso, ficaria estabelecido que Eukaryota se relaciona com Archaea pela proximidade de ambos com o superfilo TACK (siglas de quatro filos arqueanos).^[197] Nesse contexto, a descoberta do clado TACK é fundamental para a compreensão da origem das arqueias e da primeira célula eucariota. Nas diferentes árvores filogenéticas elaboradas, Archaea estaria de diversas formas relacionada com Eukaryota. Cruzando estes dados obtém-se um resultado que engrauece a hipótese dos três domínios, apoiando a hipótese do eócito e a simbiogénese pré-eucariota e depreender-se-ia a presença do superfilo que agrupa os vários filos arqueanos com Eukaryota sob as siglas TACK,^[198] o que, segundo as árvores filogenéticas dos partidários desta hipótese, pode resumir-se da seguinte forma:

Prokaryota

Bacteria

Archaea

Euryarchaeota, Nanoarchaeota

TACK

	Thaumarchaeota

	Aigarchaeota

	Crenarchaeota

	Korarchaeota

+ α─proteobacteria	Eukaryota

Esta última hipótese foi fortalecida pela descoberta em 2015 de uma nova linhagem de arqueias, o género Lokiarchaeum (tipo do novo filo proposto "Lokiarchaeota"), nomeado a partir da designação de uma fonte hidrotermal chamada Castelo de Loki, situada no Oceano Ártico, que foi considerado o organismo arqueano filogeneticamente mais próximo dos eucariotas conhecido ao tempo. Tem sido considerado um organismo de transição entre procariontes e eucariontes.^[199]^[200]

Vários filos irmãos de "Lokiarchaeota" já foram encontrados ("Thorarchaeota", "Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), todos juntos compreendendo um supergrupo recentemente proposto Asgard, que pode ser considerado como um táxon irmão de Proteoarchaeota.^[131]^[3]^[201]

Detalhes da relação dos membros do agrupamento Asgard e eucariotas ainda estão sob consideração,^[202] embora, em janeiro de 2020, cientistas tenham relatado que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, um tipo de arqueia Asgard, pode ser uma possível ligação entre microrganismos procarióticos simples e os organismos eucarióticos complexos que existiram cerca de dois mil milhões anos atrás.^[203]^[204]

Referências

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(em inglês) Análise comparativa de genomas de Archaea

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+[[File:RT8-4.jpg|thumb|upright|''[[Sulfolobus]]'' infectado pelo [[DNA vírus]] [[STSV-1|STSV1]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L | title = Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features | journal = Journal of Virology | volume = 79 | issue = 14 | pages = 8677–86 | date = Julho 2005 | pmid = 15994761 | pmc = 1168784 | doi = 10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005 }}</ref> (barra com 1&nbsp;[[micrómetro]] de comprimento).]]
+Os Archaea geralmente apresentam um único [[cromossomo circular]],<ref name=Allers/> que atinge 5&nbsp;751&nbsp;492&nbsp;[[par de bases]] em ''[[Methanosarcina acetivorans]]'',<ref>{{cite journal | vauthors = Galagan JE, Nusbaum C, Roy A, Endrizzi MG, Macdonald P, FitzHugh W, Calvo S, Engels R, Smirnov S, Atnoor D, Brown A, Allen N, Naylor J, Stange-Thomann N, DeArellano K, Johnson R, Linton L, McEwan P, McKernan K, Talamas J, Tirrell A, Ye W, Zimmer A, Barber RD, Cann I, Graham DE, Grahame DA, Guss AM, Hedderich R, Ingram-Smith C, Kuettner HC, Krzycki JA, Leigh JA, Li W, Liu J, Mukhopadhyay B, Reeve JN, Smith K, Springer TA, Umayam LA, White O, White RH, Conway de Macario E, Ferry JG, Jarrell KF, Jing H, Macario AJ, Paulsen I, Pritchett M, Sowers KR, Swanson RV, Zinder SH, Lander E, Metcalf WW, Birren B | display-authors = 6 | title = The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity | journal = Genome Research | volume = 12 | issue = 4 | pages = 532–42 | date = Abril 2002 | pmid = 11932238 | pmc = 187521 | doi = 10.1101/gr.223902 }}</ref> o maior genoma arqueano conhecido. O minúsculo [[genoma]] de apenas 490&nbsp;885 pares de bases de ''[[Nanoarchaeum equitans]]'' tem um décimo desse tamanho e é o menor genoma arqueano conhecido, no quel se estima contenha apenas 537 genes que codificam proteínas.<ref name="pnas.org">{{cite journal | vauthors = Waters E, Hohn MJ, Ahel I, Graham DE, Adams MD, Barnstead M, Beeson KY, Bibbs L, Bolanos R, Keller M, Kretz K, Lin X, Mathur E, Ni J, Podar M, Richardson T, Sutton GG, Simon M, Soll D, Stetter KO, Short JM, Noordewier M | title = The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 22 | pages = 12984–88 | date = Outubro 2003 | pmid = 14566062 | pmc = 240731 | doi = 10.1073/pnas.1735403100 | display-authors = 6 | bibcode = 2003PNAS..10012984W | doi-access = free }}</ref>
+Pedaços independentes menores de DNA, designados por ''[[plasmídeo]]s'', também são encontrados em Archaea. Os plasmídeos podem ser transferidos entre células por contato físico, em num processo que pode ser semelhante à [[conjugação bacteriana]].<ref>{{cite journal | vauthors = Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W | title = A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating | journal = Journal of Bacteriology | volume = 177 | issue = 15 | pages = 4417–26 | date = Agosto 1995 | pmid = 7635827 | pmc = 177192 | doi = 10.1128/jb.177.15.4417-4426.1995 }}</ref><ref name=SotaTop>{{cite book |chapter-url=http://www.horizonpress.com/pla | vauthors = Sota M, Top EM |date=2008|chapter=Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids|title=Plasmids: Current Research and Future Trends|publisher=Caister Academic Press|isbn=978-1-904455-35-6}}</ref>
+<!------------
+Archaea are genetically distinct from bacteria and eukaryotes, with up to 15% of the proteins encoded by any one archaeal genome being unique to the domain, although most of these unique genes have no known function.<ref>{{cite journal | vauthors = Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR | title = An archaeal genomic signature | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 7 | pages = 3304–08 | date = March 2000 | pmid = 10716711 | pmc = 16234 | doi = 10.1073/pnas.050564797 | url = http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10716711 | bibcode = 2000PNAS...97.3304G | doi-access = free }}</ref> Of the remainder of the unique proteins that have an identified function, most belong to the Euryarchaeota and are involved in methanogenesis. The proteins that archaea, bacteria and eukaryotes share form a common core of cell function, relating mostly to [[Transcription (genetics)|transcription]], [[Translation (biology)|translation]], and [[nucleotide|nucleotide metabolism]].<ref name="Gaasterland" /> Other characteristic archaeal features are the organization of genes of related function – such as enzymes that catalyze steps in the same [[metabolic pathway]] into novel [[operon]]s, and large differences in [[tRNA]] genes and their [[aminoacyl tRNA synthetase]]s.<ref name="Gaasterland">{{cite journal | vauthors = Gaasterland T | title = Archaeal genomics | journal = Current Opinion in Microbiology | volume = 2 | issue = 5 | pages = 542–47 | date = October 1999 | pmid = 10508726 | doi = 10.1016/S1369-5274(99)00014-4 }}</ref>
+Transcription in archaea more closely resembles eukaryotic than bacterial transcription, with the archaeal [[RNA polymerase]] being very close to its equivalent in eukaryotes,<ref name=Allers>{{cite journal | vauthors = Allers T, Mevarech M | title = Archaeal genetics – the third way | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 6 | issue = 1 | pages = 58–73 | date = January 2005 | pmid = 15630422 | doi = 10.1038/nrg1504 | s2cid = 20229552 | url = http://eprints.nottingham.ac.uk/45896/1/Allers%20%26%20Mevarech%20%282005%29.pdf }}</ref> while archaeal translation shows signs of both bacterial and eukaryotic equivalents.<ref name=Dennis>{{cite journal | vauthors = Dennis PP | title = Ancient ciphers: translation in Archaea | journal = Cell | volume = 89 | issue = 7 | pages = 1007–10 | date = June 1997 | pmid = 9215623 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80288-3 | s2cid = 18862794 | doi-access = free }}</ref> Although archaea have only one type of RNA polymerase, its structure and function in transcription seems to be close to that of the eukaryotic [[RNA polymerase II]], with similar protein assemblies (the [[general transcription factor]]s) directing the binding of the RNA polymerase to a gene's [[promoter (biology)|promoter]],<ref>{{cite journal | vauthors = Werner F | title = Structure and function of archaeal RNA polymerases | journal = Molecular Microbiology | volume = 65 | issue = 6 | pages = 1395–404 | date = September 2007 | pmid = 17697097 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x | s2cid = 28078184 | doi-access = free }}</ref> but other archaeal [[transcription factor]]s are closer to those found in bacteria.<ref>{{cite journal | vauthors = Aravind L, Koonin EV | title = DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea | journal = Nucleic Acids Research | volume = 27 | issue = 23 | pages = 4658–70 | date = December 1999 | pmid = 10556324 | pmc = 148756 | doi = 10.1093/nar/27.23.4658 }}</ref> [[Post-transcriptional modification]] is simpler than in eukaryotes, since most archaeal genes lack [[intron]]s, although there are many introns in their [[transfer RNA]] and [[ribosomal RNA]] genes,<ref>{{cite journal | vauthors = Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA | title = Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 22 | issue = 9 | pages = 326–31 | date = September 1997 | pmid = 9301331 | doi = 10.1016/S0968-0004(97)01113-4 }}</ref> and introns may occur in a few protein-encoding genes.<ref>{{cite journal | vauthors = Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, Yamagishi A, Oshima T, Kawarabayasi Y, Kikuchi H, Kita K | title = Introns in protein-coding genes in Archaea | journal = FEBS Letters | volume = 510 | issue = 1–2 | pages = 27–30 | date = January 2002 | pmid = 11755525 | doi = 10.1016/S0014-5793(01)03219-7 | s2cid = 27294545 | display-authors = 6 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, DeLong EF, Yokobori S, Yamagishi A, Oshima T, Kita K, Watanabe Y | title = Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 346 | issue = 3 | pages = 1024–32 | date = August 2006 | pmid = 16781672 | doi = 10.1016/j.bbrc.2006.06.011 | display-authors = 6 }}
+</ref>
+===Gene transfer and genetic exchange===
+''[[Haloferax volcanii]]'', an extreme halophilic archaeon, forms cytoplasmic bridges between cells that appear to be used for transfer of DNA from one cell to another in either direction.<ref>{{cite journal | vauthors = Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M | title = The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium | journal = Science | volume = 245 | issue = 4924 | pages = 1387–89 | date = September 1989 | pmid = 2818746 | doi = 10.1126/science.2818746 | bibcode = 1989Sci...245.1387R }}</ref>
+When the hyperthermophilic archaea ''[[Sulfolobus solfataricus]]''<ref name=Frols2008>{{cite journal | vauthors = Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV | title = UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation | journal = Molecular Microbiology | volume = 70 | issue = 4 | pages = 938–52 | date = November 2008 | pmid = 18990182 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x | s2cid = 12797510 | display-authors = 6 | url = https://www.rug.nl/research/portal/en/publications/uvinducible-cellular-aggregation-of-the-hyperthermophilic-archaeon-sulfolobus-solfataricus-is-mediated-by-pili-formation(0dd2a8eb-0f4b-4382-805d-158a870be95e).html | doi-access = free }}</ref> and ''[[Sulfolobus acidocaldarius]]''<ref name=Ajon>{{cite journal | vauthors = Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C | title = UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili | journal = Molecular Microbiology | volume = 82 | issue = 4 | pages = 807–17 | date = November 2011 | pmid = 21999488 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x | s2cid = 42880145 | display-authors = 6 | url = https://pure.rug.nl/ws/files/6771142/2011MolMicrobiolAjon.pdf | doi-access = free }}</ref> are exposed to DNA-damaging UV irradiation or to the agents [[bleomycin]] or [[mitomycin C]], species-specific cellular aggregation is induced. Aggregation in ''S.&nbsp;solfataricus'' could not be induced by other physical stressors, such as pH or temperature shift,<ref name=Frols2008 /> suggesting that aggregation is induced specifically by [[DNA damage]]. Ajon et al.<ref name=Ajon /> showed that UV-induced cellular aggregation mediates chromosomal marker exchange with high frequency in ''S.&nbsp;acidocaldarius''. Recombination rates exceeded those of uninduced cultures by up to three orders of magnitude. Frols et al.<ref name=Frols2008 /><ref>{{cite journal | vauthors = Fröls S, White MF, Schleper C | title = Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus | journal = Biochemical Society Transactions | volume = 37 | issue = Pt 1 | pages = 36–41 | date = February 2009 | pmid = 19143598 | doi = 10.1042/BST0370036 }}</ref> and Ajon et al.<ref name=Ajon /> hypothesized that cellular aggregation enhances species-specific DNA transfer between ''Sulfolobus'' cells in order to provide increased repair of damaged DNA by means of [[homologous recombination]]. This response may be a primitive form of sexual interaction similar to the more well-studied bacterial transformation systems that are also associated with species-specific DNA transfer between cells leading to homologous recombinational repair of DNA damage.<ref>{{cite book |chapter=Sexual Communication in Archaea, the Precursor to Eukaryotic Meiosis  | vauthors = Bernstein H, Bernstein C |title=Biocommunication of Archaea | veditors = Witzany G |publisher=[[Springer Nature]] |year=2017|isbn=978-3-319-65535-2|pages=301–117|doi=10.1007/978-3-319-65536-9_7}}</ref>
+===Archaeal viruses===
+Archaea are the target of a number of [[virus]]es in a diverse virosphere distinct from bacterial and eukaryotic viruses. They have been organized into 15-18 DNA-based families so far, but multiple species remain un-isolated and await classification.<ref name=":0">{{cite encyclopedia | vauthors = Blohs M, Moissl-Eichinger C, Mahnert A, Spang A, Dombrowski N, Krupovic M, Klingl A  |title=Archaea – An Introduction|date= January 2019 |encyclopedia=Encyclopedia of Microbiology | edition = Fourth  |pages=243–252| veditors = Schmidt TM |publisher=Academic Press|language=en|isbn=978-0-12-811737-8 |doi=10.1016/B978-0-12-809633-8.20884-4|s2cid=164553336 }}</ref><ref name="Krupovic_2018">{{cite journal | vauthors = Krupovic M, Cvirkaite-Krupovic V, Iranzo J, Prangishvili D, Koonin EV | title = Viruses of archaea: Structural, functional, environmental and evolutionary genomics | journal = Virus Research | volume = 244 | pages = 181–193 | date = January 2018 | pmid = 29175107 | pmc = 5801132 | doi = 10.1016/j.virusres.2017.11.025 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pietilä MK, Demina TA, Atanasova NS, Oksanen HM, Bamford DH | title = Archaeal viruses and bacteriophages: comparisons and contrasts | journal = Trends in Microbiology | volume = 22 | issue = 6 | pages = 334–44 | date = June 2014 | pmid = 24647075 | doi = 10.1016/j.tim.2014.02.007 | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0966842X14000419 }}</ref> These families can be informally divided into two groups: archaea-specific and cosmopolitan. Archaeal-specific viruses target only archaean species and currently include 12 families. Numerous unique, previously unidentified viral structures have been observed in this group, including: bottle-shaped, spindle-shaped, coil-shaped, and droplet-shaped viruses.<ref name="Krupovic_2018" /> While the reproductive cycles and genomic mechanisms of archaea-specific species may be similar to other viruses, they bear unique characteristics that were specifically developed due to the morphology of host cells they infect.<ref name=":0" /> Their virus release mechanisms differ from that of other phages. [[Bacteriophage]]s generally undergo either [[Lytic cycle|lytic]] pathways, [[Lysogenic cycle|lysogenic]] pathways, or (rarely) a mix of the two.<ref>{{cite journal | vauthors = Principi N, Silvestri E, Esposito S | title = Advantages and Limitations of Bacteriophages for the Treatment of Bacterial Infections | language = en | journal = Frontiers in Pharmacology | volume = 10 | pages = 513 | date = 2019 | pmid = 31139086 | doi = 10.3389/fphar.2019.00513 | pmc = 6517696 | doi-access = free }}</ref> Most archaea-specific viral strains maintain a stable, somewhat lysogenic, relationship with their hosts – appearing as a chronic infection. This involves the gradual, and continuous, production and release of [[Virus|virions]] without killing the host cell.<ref>{{cite encyclopedia | vauthors = Prangishvili D |title=Brenner's Encyclopedia of Genetics|chapter=Viruses of the Archaea|date=2013-01-01 |chapter-url= http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123749840016272|encyclopedia=Brenner's Encyclopedia of Genetics (Second Edition)|pages=295–298| veditors = Maloy S, Hughes K |publisher= Academic Press |language=en|isbn=978-0-08-096156-9|access-date=2020-03-16|doi=10.1016/B978-0-12-374984-0.01627-2}}</ref> Prangishyili (2013) noted that it has been hypothesized that tailed archaeal phages originated from bacteriophages capable of infecting [[haloarchaea]]l species. If the hypothesis is correct, it can be concluded that other [[double-stranded DNA viruses]] that make up the rest of the archaea-specific group are their own unique group in the global viral community. Krupovic et al. (2018) states that the high levels of [[horizontal gene transfer]], rapid mutation rates in viral genomes, and lack of universal gene sequences have led researchers to perceive the evolutionary pathway of archaeal viruses as a network. The lack of similarities among [[phylogenetic marker]]s in this network and the global virosphere, as well as external linkages to non-viral elements, may suggest that some species of archaea specific viruses evolved from non-viral [[mobile genetic elements]] (MGE).<ref name="Krupovic_2018"/>
+These viruses have been studied in most detail in thermophilics, particularly the orders [[Sulfolobales]] and [[Thermoproteales]].<ref>{{cite journal|vauthors=Prangishvili D, Garrett RA|date=April 2004|title=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses|url=https://curis.ku.dk/ws/files/51497971/0320204.pdf|journal=Biochemical Society Transactions|volume=32|issue=Pt 2|pages=204–08|doi=10.1042/BST0320204|pmid=15046572}}</ref> Two groups of [[single-stranded DNA viruses]] that infect archaea have been recently isolated. One group is exemplified by the ''[[Halorubrum pleomorphic virus 1]]'' (''[[Pleolipoviridae]]'') infecting halophilic archaea,<ref>{{cite journal|vauthors=Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH|date=April 2009|title=An ssDNA virus infecting archaea: a new lineage of viruses with a membrane envelope|journal=Molecular Microbiology|volume=72|issue=2|pages=307–19|doi=10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x|pmid=19298373|s2cid=24894269}}</ref> and the other one by the ''[[Aeropyrum coil-shaped virus]]'' (''[[Spiraviridae]]'') infecting a hyperthermophilic (optimal growth at 90–95&nbsp;°C) host.<ref>{{cite journal|vauthors=Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D|date=August 2012|title=Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=109|issue=33|pages=13386–91|bibcode=2012PNAS..10913386M|doi=10.1073/pnas.1203668109|pmc=3421227|pmid=22826255|doi-access=free}}</ref> Notably, the latter virus has the largest currently reported ssDNA genome. Defenses against these viruses may involve [[RNA interference]] from [[repetitive DNA]] sequences that are related to the genes of the viruses.<ref>{{cite journal|vauthors=Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E|date=February 2005|title=Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=60|issue=2|pages=174–82|bibcode=2005JMolE..60..174M|doi=10.1007/s00239-004-0046-3|pmid=15791728|s2cid=27481111}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV|date=March 2006|title=A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action|journal=Biology Direct|volume=1|pages=7|doi=10.1186/1745-6150-1-7|pmc=1462988|pmid=16545108}}</ref>
+------------------>
 Os Archaea seguem um processo de [[reprodução assexuada]] por [[fissão binária]], [[Fragmentação (reprodução)|fragmentação]] ou [[brotamento]]. Ao contrário das bactérias, nenhuma espécie conhecida de Archaea forma [[endósporo]]s.
-===Ecologia===
+==Ecologia==
 As primeiras arqueias observadas foram [[extremófilo]]s vivendo em ambientes extremos como [[fontes termais]] e [[lago salgado|lagos salgados]], em ambientes sem outros organismos presentes. A melhoria das ferramentas de deteção molecular levou à descoberta de Archaea em quase todos os [[habitat]]s, incluindo o [[solo]],<ref name="Chow_2022">{{citar periódico | vauthors = Chow C, Padda KP, Puri A, Chanway CP | título= An Archaic Approach to a Modern Issue: Endophytic Archaea for Sustainable Agriculture |publicação= Current Microbiology | volume = 79 |número= 11 |páginas = 322 |data= setembro 2022 | pmid = 36125558 | doi = 10.1007/s00284-022-03016-y | s2cid = 252376815 }}</ref> os oceanos e as [[pântano|áreas pantanosas]]. Os membros de Archaea são particularmente numerosos nos oceanos, e as arqueias presentes no [[plâncton]] podem ser um dos grupos de organismos mais abundantes no planeta.