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Capivara: diferenças entre revisões

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==Ecologia e comportamento==
==Ecologia e comportamento==
[[Imagem:Esteros Del Ibera, Corrientes, Argentina, 3rd. Jan. 2011 - Flickr - PhillipC (2).jpg|left|thumb|250px|Frequentemente, são observadas associações entre capivaras e aves, como o [[suiriri-cavaleiro]].]]
[[Imagem:Anakonda verschlingt Wasserschwein.jpg|thumb|left|250px|Representação de uma [[sucuri]] engolindo uma capivara. Sucuris predam principalmente os filhotes.]]
Capivaras podem ser ativas durante o dia todo, se não sofrerem algum tipo de perturbação por conta da caça.<ref name=mones1986/> Entretanto, durante o dia, elas permanecem dentro da água na maior parte do tempo (principalmente para termorregulação), iniciando o [[forrageamento]] no fim da tarde, descansando por volta da meia-noite e indo forragear novamente, um pouco antes do amanhecer.<ref name=mones1986/> Nas primeira horas da manhã, as capivaras costumam descansar, em pequenos grupos próximos à àgua.<ref name=herrera20132/> Nestas horas, na estação seca, o descanso pode ser interrompido para realizar a [[coprofagia|cecotrofia]].<ref name=herrera20132/>
Capivaras podem ser ativas durante o dia todo, se não sofrerem algum tipo de perturbação por conta da caça.<ref name=mones1986/> Entretanto, durante o dia, elas permanecem dentro da água na maior parte do tempo (principalmente para termorregulação), iniciando o [[forrageamento]] no fim da tarde, descansando por volta da meia-noite e indo forragear novamente, um pouco antes do amanhecer.<ref name=mones1986/> Nas primeira horas da manhã, as capivaras costumam descansar, em pequenos grupos próximos à àgua.<ref name=herrera20132/> Nestas horas, na estação seca, o descanso pode ser interrompido para realizar a [[coprofagia|cecotrofia]].<ref name=herrera20132/>
[[Imagem:Anakonda verschlingt Wasserschwein.jpg|thumb|right|250px|Representação de uma [[sucuri]] engolindo uma capivara. Sucuris predam principalmente os filhotes.]]
Foram registradas associações da capivara com pelo menos 9 espécies [[ave]]s.<ref name=tomazzoni2005/> No sul do [[Brasil]], foi reportado que o [[carcará]] (''Caracara plancus''), o [[joão-de-barro]] (''Furnarius rufus''), o [[suiriri-cavaleiro]] (''Machetornis rixosus''), o [[gavião-carrapateiro]] (''Milvago chimachima'') e o [[chupim]] (''Molothrus bonariensis'').<ref name=tomazzoni2005/> Essas espécies utilizam a capivara como poleiro ou como batedor (ao andar entre a vegetação, a capivara pode espantar [[inseto]]s que são ingeridos pelas aves), e para se alimentar de [[ectoparasita]]s.<ref name=tomazzoni2005/> Já foi observado que a capivara ativamente expõe o ventre para que o [[gavião-carrapateiro]] possa se alimentar de ectoparasitas.<ref name=tomazzoni2005/> As interações entre aves e capivaras são observadas principalmente em áreas com muita vegetação, como banhados arbustivos, matas e campos úmidos.<ref name=tomazzoni2005/> O [[bem-te-vi]] também pode utilizar a capivara como poleiro,<ref name=tomazzoni2005/> e a [[jaçanã]] (''Jacana jacana'') também pode catar ectoparasitas do pelo de capivaras.<ref name=marcus1985/>


Como outros [[Caviomorpha]], a capivara chama a atenção por conta de seu tamanho, contrastando com a maior parte dos [[roedores]]: tal porte conferiu a esse animal, uma série de adaptações e [[nicho ecológico|nichos ecológicos]] únicos entre os roedores, inclusive se assemelhando aos [[ungulado]]s em alguns aspectos.<ref name=herrera20132/> Ecologicamente, a capivara é considerada um [[pastador]], e é [[predação|predada]] por grandes [[felídeo]]s como a [[onça-pintada]] (''Panthera onca'') e a [[onça-parda]] (''Puma concolor'') e [[jacaré]]s.<ref name=moreira2013/> Filhotes podem ser predados por felídeos de porte menor, como a [[jaguatirica]] (''Leopardus pardalis''), o [[Cerdocyon thous|cachorro-do-mato]] (''Cerdocyon thous''), [[cobra]]s da família [[Boidae]], como a [[sucuri]] (''Eunectes murinus'') e a [[jibóia]] (''Boa constrictor'') e até por [[ave de rapina|aves de rapina]] como o [[carcará]] (''Polyborus plancus'') e o [[Coragyps atratus|urubu]] (''Coragyps atratus'').<ref name=moreira2013/> Além desses predadores no ambiente natural, a capivara é caçada por [[cão|cães]] e o homem.
Como outros [[Caviomorpha]], a capivara chama a atenção por conta de seu tamanho, contrastando com a maior parte dos [[roedores]]: tal porte conferiu a esse animal, uma série de adaptações e [[nicho ecológico|nichos ecológicos]] únicos entre os roedores, inclusive se assemelhando aos [[ungulado]]s em alguns aspectos.<ref name=herrera20132/> Ecologicamente, a capivara é considerada um [[pastador]], e é [[predação|predada]] por grandes [[felídeo]]s como a [[onça-pintada]] (''Panthera onca'') e a [[onça-parda]] (''Puma concolor'') e [[jacaré]]s.<ref name=moreira2013/> Filhotes podem ser predados por felídeos de porte menor, como a [[jaguatirica]] (''Leopardus pardalis''), o [[Cerdocyon thous|cachorro-do-mato]] (''Cerdocyon thous''), [[cobra]]s da família [[Boidae]], como a [[sucuri]] (''Eunectes murinus'') e a [[jibóia]] (''Boa constrictor'') e até por [[ave de rapina|aves de rapina]] como o [[carcará]] (''Polyborus plancus'') e o [[Coragyps atratus|urubu]] (''Coragyps atratus'').<ref name=moreira2013/> Além desses predadores no ambiente natural, a capivara é caçada por [[cão|cães]] e o homem.


===Comportamento social e território===
===Comportamento social e território===
[[Imagem:Capivaras na USP 2.jpg|thumb|right|250px|A capivara é um dos poucos [[roedores]] essencialmente sociais.]]
As capivaras são animais sociais, vivendo em bandos que em média têm entre 10 e 30 animais.<ref name=macdonald2007/> Alguns estudos apontam grupos com até 100 indivíduos.<ref name=herrera20132/> Em todos os locais em que a capivara foi estudada, ela forma grupos.<ref name=herrera20132/> Estes, são constituídos tanto por machos quanto por fêmeas, com os primeiros formando uma rígida [[Hierarquia de dominância|hierarquia]], com um único macho dominante.<ref name=macdonald2007/> O único local em que as capivaras formam grupos menores é na [[Amazônia]], em que frequentemente são observados apenas um casal (ou um macho e duas fêmeas) com filhotes.<ref name=herrera20132/>


As capivaras são animais sociais, vivendo em bandos que em média têm entre 10 e 30 animais.<ref name=macdonald2007/> Alguns estudos apontam grupos com até 100 indivíduos.<ref name=herrera20132/> Em todos os locais em que a capivara foi estudada, ela forma grupos.<ref name=herrera20132/> Estes, são constituídos tanto por machos quanto por fêmeas, com os primeiros formando uma rígida [[Hierarquia de dominância|hierarquia]], com um único macho dominante.<ref name=macdonald2007/> O único local em que as capivaras formam grupos menores é na [[Amazônia]], em que frequentemente são observados apenas um casal (ou um macho e duas fêmeas) com filhotes.<ref name=herrera20132/>
[[Imagem:Capivaras na USP 2.jpg|thumb|right|250px|A capivara é um dos poucos [[roedores]] essencialmente sociais.]]
A sazonalidade do ambiente em que vive, faz com que ocorre alguns fenômenos quanto ao número de indivíduos nos bandos: na estação seca, as capivaras podem se agrupar nos locais em que se concentram água permanentemente, formando grupos com mais de 100 indivíduos. Entretanto, tais associações são efêmeras e não há alteração na estrutura social dos grupos.<ref name=herrera20132/> No [[Pantanal]], muitas vezes ocorre o inverso, com tais associações predominando na estação chuvosa.<ref name=herrera20132/>
A sazonalidade do ambiente em que vive, faz com que ocorre alguns fenômenos quanto ao número de indivíduos nos bandos: na estação seca, as capivaras podem se agrupar nos locais em que se concentram água permanentemente, formando grupos com mais de 100 indivíduos. Entretanto, tais associações são efêmeras e não há alteração na estrutura social dos grupos.<ref name=herrera20132/> No [[Pantanal]], muitas vezes ocorre o inverso, com tais associações predominando na estação chuvosa.<ref name=herrera20132/>


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<ref name=macdonald2007>{{citar livro|autor=MacDonald, D.W.; Herrera, E.A.; Taber, A.B.; Moreira, J.R|título=Rodent Societies: An Ecological & Evolutionary Perspective|capítulo=Social Organization and Resource Use in Capybaras and Maras|editor=Wolff, J.O.; Sherman, P.W|ano=2007|isbn=978-0-226-90537-2|editora=The University of Chicago Press|local=Chicago|páginas=393-403}}</ref>
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<ref name=tomazzoni2005>{{citar periódico|autor=Tomazzoni, A. C., Pedó, E., & Hartz, S. M|data=2005|título=Feeding associations between capybaras ''Hydrochoerus hydrochaeris'' (Linnaeus)(Mammalia, Hydrochaeridae) and birds in the Lami Biological Reserve, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brazil|periódico=Revista Brasileira de Zoologia|volume=22|número=3|páginas=712-716|doi=10.1590/S0101-81752005000300031 }}</ref>

<ref name=marcus1985>{{citar periódico|autor=Marcus, M. J|data=1985|título=Feeding associations between capybaras and jacanas: a case of interspecific grooming and possibly mutualism|periódico=Ibis|volume=127|número=2|páginas=240-243|doi=10.1111/j.1474-919X.1985.tb05058.x}}</ref>


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Revisão das 23h48min de 27 de abril de 2014

 Nota: Para outros significados, veja Capivara (desambiguação).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaCapivara[1]
Ocorrência: Pleistoceno - Recente

Estado de conservação
Espécie pouco preocupante
Pouco preocupante (IUCN 3.1) [2]
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Ordem: Rodentia
Subordem: Hystricomorpha
Infraordem: Hystricognathi
Parvordem: Caviomorpha
Superfamília: Cavioidea
Família: Caviidae
Subfamília: Hydrochoerinae
Gênero: Hydrochoerus
Espécie: H. hydrochaeris
Nome binomial
Hydrochoerus hydrochaeris
Linnaeus, 1766
Distribuição geográfica

Sinónimos
  • capybara Pallas, 1766
  • cobaya Buffon, 1802
  • dabbeni Rovereto, 1914
  • irroratus F. Ameghino, 1889
  • notalis Hollister, 1914
  • uruguayensis C. Ameghino and Roverto, 1914

A capivara (nome científico: Hydrochoerus hydrochaeris), também chamada de carpincho, capincho, beque, trombudo, caixa, cachapu, porco-capivara, cunum e cubu, é uma espécie de mamífero roedor da família Caviidae e subfamília Hydrochoerinae. Alguns autores considera que deva ser classificada em uma família própria. Está incluída no mesmo grupo de roedores ao qual se classificam as pacas, cutias, os preás e o porquinho-da-índia. Ocorre por toda a América do Sul ao leste dos Andes em habitats associados a rios, lagos e pântanos, do nível do mar até 1 300 m de altitude. Extremamente adaptável, pode ocorrer em ambientes altamente alterados pelo homem.

É o maior roedor do mundo, pesando até 91 kg e medindo até 1,2 m de comprimento e 60 cm na altura da cernelha. A pelagem é densa, de cor avermelhada a marrom escuro. É possível distinguir os machos por conta da presença de uma glândula proeminente no focinho apesar do dimorfismo sexual não ser aparente. Existem uma série de adaptações no sistema digestório à herbivoria, principalmente no ceco.

Etimologia e nomes populares

O nome capivara procede do termo tupi kapi'wara, que significa "comedor de capim".[3] Tal nome é o mais comum e conhecido por todo o Brasil.[4] No Rio Grande do Sul também é conhecida por capincho ou carpincho, termo derivado do espanhol.[4] No Amazonas, é conhecida por cupido e na Ilha de Marajó, no Pará, por beque. O macho, neste mesmo local, devido à glândula nasal no focinho, é chamado de trombudo, caixa ou cachapu.[4] Em alguns locais do interior da Bahia, a capivara é chamada de porco-capivara, no sudeste do Pará por cunum e de cubu em alguns locais do estado de Goiás.[4]

Taxonomia e evolução

Filogenia de Cavioidea.[5][6]

Dasyproctidae - cutias

Cuniculidae - paca

Caviidae

Caviinae - preás

Dolichotinae

Dolichotis

Hydrochoerinae

Hydrochoerus - capivaras

Kerodon

Filogenia inferida a partir de estudos citogenéticos e moleculares.

A capivara foi descrita pela primeira vez por George Marcgraf em 1648, como Capy-bara Brasiliensus: Porcus est fluvialitis ("porco dos rios").[4] No entanto, sua primeira classificação só foi oficialmente elaborado por Carolus Linnaeus, em 1758, junto com o porquinho-da-índia, como Mus porcellus.[4] Posteriormente, Linnaeus reclassificou a capivara entre os suínos, como Sus hydrochaeris.[4] Mathurin Jacques Brisson em 1762 classificou a capivara no gênero Hydrochoerus.[4] Visto que o trabalho de Brisson, Regnun Animale não seguiu a nomenclatura binomial adequadamente, tal nome não deveria ser considerado válido. Houve debate que o nome deveria ser Hydrochoeris, criado no trabalho Zoologiae Fundamenta por Brünnich, datado de 1772. Entretanto, dado seu largo uso, durante 230 anos, em 1998 o Bulletin of Zoological Nomenclature oficialmente reconheceu o gênero Hydrochoerus.[4]

A última edição do Mammal Species of the World (2005) adotou o nome Hydrochoerus.[4] Entretanto, os autores consideraram, incorretamente, o nome Hidrochoeris, como proposto por Brisson.[1] Tal confusão foi resolvida na reimpressão do livro, mas não foi mudada na versão on-line.[4]

A capivara é um roedor incluído na família Caviidae, subfamília Hydrochoerinae.[1] Tal subfamília foi considerada por muito tempo, uma família separada (Hydrochoeridae), mas estudos genéticos claramente consideram que as capivaras devem ser incluídas em Caviidae, tornando Hydrochoeridae uma subfamília.[1] Alguns estudos apontam Kerodon como o grupo de roedores mais próximo evolutivamente do gênero Hydrochoerus, apesar de que tal relação ainda não está bem resolvida.[7] Considerando a relação com o gênero Kerodon, pode ser válido considerar Hydrochoeridae como uma família.[7] Mas é inquestionável, até o momento, que a capivara é um roedor caviomorfo, dentro da superfamília Cavioidea, que representa uma importante radiação de roedores Hystricognathi no Novo Mundo, ao qual fazem parte a cutia, a mara, paca, e o porquinho-da-índia também.[6]

Atualmente, não são reconhecidas subespécies da capivara.[8] Até 1991, alguns autores consideravam Hydrochoerus isthmius, que ocorre no Panamá, norte da Colômbia e Venezuela, como uma subespécie da capivara (Hydrochoerus hydracheris), mas é classificada como uma espécie separada desde esta data.[9]

Registro fóssil

Os registros mais antigos de capivaras datam do Mioceno, entre 7 e 9 milhões de anos atrás, da Argentina central.[7] De fato, a superfamília Cavioidea começou a se diversificar na Patagônia. Inicialmente, foram descritas quatro subfamílias de Hydrochoeridae, com um grande número de espécies e gêneros de capivaras pré-históricas descritas, mas atualmente, representada apenas por duas espécies.[7] A mais antiga espécie relacionada à capivara atual é Cardiatherium chasioense, que ocorreu onde hoje é a província de Buenos Aires, Argentina.[7] No Plioceno, entre 5,3 e 2,5 milhões de anos atrás, existiu o gênero Phugatherium, também próximo da atual capivara.[7] O gênero Hydrochoerus surgiu no fim do Plioceno na América do Sul, mas a mais antiga espécie conhecida é Hydrochoerus gaylordi, das Antilhas.[7] No fim do Pleistoceno, é provável que a atual capivara já ocorresse do sul da América do Norte até o centro da Argentina.[7]

Essas espécies fósseis, assim com a atual, viviam em ambientes semiaquáticos.[7] Algumas espécies muito próximas da capivara atual, como as do gênero Chapalmatherium e Neochoerus, do Pleistoceno, eram particularmente grandes, podendo atingir 200 e 110 kg respectivamente.[7] Apesar disso, as espécies fósseis relacionadas à capivara possuíam características muito semelhantes (como a formação de manadas) à espécie moderna: aparentemente, tais características existem desde o fim do Mioceno.[7]

Distribuição geográfica e habitat

As capivaras habitam ambientes semi-aquáticos, como as várzeas de rios.

A capivara é uma espécie amplamente distribuída na América do Sul, e ocorre em todos os países desse continente, exceto no Chile.[4] É encontrada a leste dos Andes até a foz do rio da Prata, na Argentina.[4] Apesar dessa ampla distribuição, ela é mais rara em alguns locais, com algumas extinções locais confirmadas, como em partes dos llanos da Venezuela e em várias regiões da Caatinga, no Brasil.[4] Também foi extinta em parte do litoral do Nordeste Brasileiro, entre o Rio Grande do Norte e o Ceará.[4] No Pleistoceno, ocorria até a América do Norte, no sul dos Estados Unidos.[10]

Ao longo desses locais, habita uma ampla variedade de habitats ao longo de rios, lagos, represas e pântanos.[8] É abundante em florestas de galeria e áreas periodicamente inundáveis. Sua presença tem sido reportada desde o nível do mar até 1 300 m de altitude.[8] No Brasil, é abundante nas bacias dos rios Amazonas, Paraná e Araguaia; no Pantanal e nas regiões dos lagos no Rio Grande do Sul.[4]

É um animal adaptável e pode ser encontrada em inúmeros ambientes altamente alterados pelo homem, principalmente em pastagens e canaviais.[11] Pode alcançar altas densidades nesse locais se não caçada, sendo considerada uma praga e algumas ocasiões. É possível que o desmatamento para criação de pastagens possa ter favorecido a expansão da ocorrência da capivara em alguns locais.[11] Frequentemente, pode ser encontrada em áreas urbanas, parques e até mesmo, áreas residenciais.[4]

Descrição

A capivara é o maior roedor do mundo.

A característica mais chamativa na capivara é seu grande porte: pesam em média, entre 49 e 50 kg, sendo o maior roedor do mundo.[4] As fêmeas tendem a ser maiores que os machos e no estado de São Paulo, foi registrado uma fêmea que pesava até 91 kg.[8] No Uruguai, foi registrado um macho que pesava cerca de 73 kg.[8] As capivaras encontradas no centro-oeste e sudeste do Brasil, e Argentina, tendem a ser maiores que aquelas encontradas na Venezuela.[8] A capivara possui até 1,2 m de comprimento e 60 cm na altura da cernelha, com um corpo de formato de barril e robusto, coberto por uma densa pelagem que varia do avermelhado ao marrom-escuro.[8] A forma do corpo é parecida com a do gênero Cavia, ao qual pertence o porquinho-da-índia (Cavia porcellus), mas é muito maior e proporcionalmente mais brevilíneo.[10] A cauda é muito pequena e vestigial. Interessantemente, ao contrário de outros roedores, as capivaras possuem glândulas sudoríparas distribuídas ao longo do corpo.[12] A pele é ondulada, com pelos emergindo em ângulo agudo com folículos agrupados em três associados à glândulas sebáceas.[12]

A pegada das patas traseiras é semelhante à da anta.

A cabeça é grande, com orelhas pequenas e sem pelos, com um prega que fecham a abertura da orelha interna.[4] As pernas são curtas e as patas traseiras são mais longas que as dianteiras. Estas, apresentam quatro dedos e as traseiras três, com as pegadas se assemelhando a de perissodáctilos, como a anta.[8] Os dedos são distribuídos radialmente. São grossos, similares a cascos, unidos por pequenas membranas interdigitais.[8] Visto ser um animal herbívoro, a capivara possui inúmeras adaptações à esse tipo de dieta: possui um estômago simples em formato de "J" com volume de até 2 l, quando completamento cheio, com ceco desenvolvido.[4] O ceco é utilizado para fermentar o alimento ingerido, por meio de bactérias que que nele habitam (principalmente Firmicutes, Proteobacteria e pelo menos 17 espécies de protozoários).[13] Esta estrutura, localizada entre o intestino delgado e o cólon, pode ter até 5 l de volume, ocupando entre 63 e 74 % do volume do sistema digestório.[13] O intestino delgado possui até 10 m de comprimento.[13]

A capivara não possui dimorfismo sexual aparente e é difícil diferencias a genitália entre macho e fêmea, mas é possível distinguir os machos por conta de uma glândula nasal homóloga à glândula pigmentária de muitos roedores.[8][14] Entretanto, tal glândula pode ser observada também em algumas fêmeas.[15] A glândula é desprovida de pelos e aumenta de tamanho após os 25 meses de idade.[15] Geralmente, machos dominantes ou com altas concentrações de testosterona plasmáticas possuem glândulas maiores.[15] A glândula nasal dos machos produz secreções complexas, mas compostas majoritariamente por lipídios.[15] A composição dessas secreções é diferente entre os indivíduos e pode servir para reconhecimento destes.[15] Além dessa glândula nasal, as capivaras possuem glândulas anais, assim como outros roedores e estão presentes tanto nos machos quanto nas fêmeas, apesar de que a morfologia delas é sexualmente dimórfica.[15]

O crânio é grande (pode ter até 27 cm de comprimento)[8] com formato de caixa e a boca é localizada na parte inferior, fazendo com que ela esteja em contato direto com o alimento enquanto pasta.[13] A fórmula dentária é , totalizando 20 dentes. Existe um grande diastema separando os afiados incisivos e os pré-molares.[13] Todos os dentes crescem continuamente, como em outros roedores e os incisivos em machos adultos são mais amplos do que os das fêmeas.[8] As fileiras de dentes tendem a convergir para frente.[10] Os dentes molariformes (molares e pré-molares) não possuem raiz e possuem grande quantidade de esmalte dentário, que possuem um arranjo superficial semelhante ao de outros Caviidae, mas mais complexo.[10] Apesar dos hábitos semi-aquáticos e de nadar, o esqueleto da capivara não é especializado nesse tipo de locomoção.[8] Em contrapartida, características do pescoço demonstram adaptação para pastar, como grande flexibilidade no plano sagital.[8]

O crânio da capivara possui o arco zigomático desenvolvido e robusto.

O macho da capivara não possui um escroto bem definido e os testículos estão localizados subcutaneamente na região inguinal.[14] Estes, pesam até 32 g, e são relativamente pequenos ao tamanho corporal com um índice "gonado-somático" de 0,12 %, sendo um dos menores entre os roedores, junto com o castor-americano (Castor canadensis).[14] A genitália externa masculina é muito semelhante à feminina, visto que o pênis se localiza dentro de uma invaginação entre o ânus e duas glândulas anais.[14] A glande possui um sulco e um proeminente colo, que faz com que ela possui uma estrutura em forma de "T" invertido quando observado de uma vista inferior.[14] Assim como outros mamíferos, possui o báculo.[14]

As fêmeas das capivaras compartilham uma série de características exclusivas dos roedores da subordem Hystricomorpha, principalmente no que diz respeito à estrutura da placenta.[16] Assim como outros roedores, o útero é bipartido, com dois "cornos", tendo um formato de "Y".[16] As tubas uterinas são tortuosas e enoveladas, tendo cerca de 17 cm de comprimento, se localizando entre os ovários e a porção final dos cornos uterinos. Fêmeas que nunca tiveram filhotes possuem úteros menores, pesando entre 6,5 e 57 g, ao passo que fêmeas que já deram à luz várias vezes, possuem úteros que pesam entre 40 e 765 g.[16]

A capivara possui um cariótipo com 66 cromossomos.[8] O cromossomo X é grande e metacêntrico, e o cromossomo Y é pequeno e telocêntrico.[8]

Ecologia e comportamento

Frequentemente, são observadas associações entre capivaras e aves, como o suiriri-cavaleiro.

Capivaras podem ser ativas durante o dia todo, se não sofrerem algum tipo de perturbação por conta da caça.[8] Entretanto, durante o dia, elas permanecem dentro da água na maior parte do tempo (principalmente para termorregulação), iniciando o forrageamento no fim da tarde, descansando por volta da meia-noite e indo forragear novamente, um pouco antes do amanhecer.[8] Nas primeira horas da manhã, as capivaras costumam descansar, em pequenos grupos próximos à àgua.[17] Nestas horas, na estação seca, o descanso pode ser interrompido para realizar a cecotrofia.[17]

Representação de uma sucuri engolindo uma capivara. Sucuris predam principalmente os filhotes.

Foram registradas associações da capivara com pelo menos 9 espécies aves.[18] No sul do Brasil, foi reportado que o carcará (Caracara plancus), o joão-de-barro (Furnarius rufus), o suiriri-cavaleiro (Machetornis rixosus), o gavião-carrapateiro (Milvago chimachima) e o chupim (Molothrus bonariensis).[18] Essas espécies utilizam a capivara como poleiro ou como batedor (ao andar entre a vegetação, a capivara pode espantar insetos que são ingeridos pelas aves), e para se alimentar de ectoparasitas.[18] Já foi observado que a capivara ativamente expõe o ventre para que o gavião-carrapateiro possa se alimentar de ectoparasitas.[18] As interações entre aves e capivaras são observadas principalmente em áreas com muita vegetação, como banhados arbustivos, matas e campos úmidos.[18] O bem-te-vi também pode utilizar a capivara como poleiro,[18] e a jaçanã (Jacana jacana) também pode catar ectoparasitas do pelo de capivaras.[19]

Como outros Caviomorpha, a capivara chama a atenção por conta de seu tamanho, contrastando com a maior parte dos roedores: tal porte conferiu a esse animal, uma série de adaptações e nichos ecológicos únicos entre os roedores, inclusive se assemelhando aos ungulados em alguns aspectos.[17] Ecologicamente, a capivara é considerada um pastador, e é predada por grandes felídeos como a onça-pintada (Panthera onca) e a onça-parda (Puma concolor) e jacarés.[4] Filhotes podem ser predados por felídeos de porte menor, como a jaguatirica (Leopardus pardalis), o cachorro-do-mato (Cerdocyon thous), cobras da família Boidae, como a sucuri (Eunectes murinus) e a jibóia (Boa constrictor) e até por aves de rapina como o carcará (Polyborus plancus) e o urubu (Coragyps atratus).[4] Além desses predadores no ambiente natural, a capivara é caçada por cães e o homem.

Comportamento social e território

As capivaras são animais sociais, vivendo em bandos que em média têm entre 10 e 30 animais.[20] Alguns estudos apontam grupos com até 100 indivíduos.[17] Em todos os locais em que a capivara foi estudada, ela forma grupos.[17] Estes, são constituídos tanto por machos quanto por fêmeas, com os primeiros formando uma rígida hierarquia, com um único macho dominante.[20] O único local em que as capivaras formam grupos menores é na Amazônia, em que frequentemente são observados apenas um casal (ou um macho e duas fêmeas) com filhotes.[17]

A capivara é um dos poucos roedores essencialmente sociais.

A sazonalidade do ambiente em que vive, faz com que ocorre alguns fenômenos quanto ao número de indivíduos nos bandos: na estação seca, as capivaras podem se agrupar nos locais em que se concentram água permanentemente, formando grupos com mais de 100 indivíduos. Entretanto, tais associações são efêmeras e não há alteração na estrutura social dos grupos.[17] No Pantanal, muitas vezes ocorre o inverso, com tais associações predominando na estação chuvosa.[17]

O tamanho dos grupos e o modo de vida dependem da estação e do habitat. Na estação das chuvas, as capivaras se espalham por uma grande área; o tamanho do grupo, portanto, diminui. Nessa época, comem muito e criam reservas de gordura. Geralmente, a criação dos filhotes também acontece nesse período. Na estação seca, muitos espécimes se juntam ao redor de grandes rios e lagos, formando, assim, grupos maiores. Nessa época, a mortalidade é consideravelmente maior, já que crescem as ocorrências de fome e doenças, bem como mais espécimes são atacados por predadores devido à diminuição da vegetação protetora. Estudos venezuelanos apontam um número médio de 5,6 espécimes por grupo nos tempos chuvosos, e de 15,9 em março, o mês mais seco. Em períodos pronunciados de seca, podem-se formar bandos de até 100 animais reunidos ao redor da água restante. Tais aglomerações, contudo, são instáveis e de curta duração.

Um grupo habita um território de 80 a 200 hectares, porém se concentra numa área central de cerca de 10 hectares, que é defendida contra intrusos da mesma espécie. A marcação de território é feita por meio de glândulas odoríferas, localizadas nos machos acima do nariz e, em ambos os sexos, na região do ânus (glândulas anais).

As capivaras se comunicam entre si com uma série de sons, entre eles um som semelhante ao ronronar, que indica submissão, um latido de alerta, um muxoxo de satisfação, bem como assovios estridentes e grunhidos.

Dieta e forrageamento

A dieta das capivaras é composta principalmente por gramíneas que crescem na terra firme, e, ocasionalmente, por plantas aquáticas. Às vezes, atacam plantações e se alimentam de cana-de-açúcar, melancia e milho, por exemplo. É falsa a crença de que os peixes também fazem parte da sua alimentação.

As capivaras apresentam, na construção de seu sistema digestivo, alguns ajustes à sua dieta, tais como um estômago alongado e um ceco aumentado em forma de saco. Como alguns outros roedores (o porquinho-da-índia ou os leporídeos, por exemplo), elas praticam a coprofagia, isto é, o consumo subsequente dos excrementos. O cecotrofo, um tipo de excremento macio e pegajoso, cujo conteúdo é fermentado com a ajuda de bactérias especiais, é reconsumido imediatamente após a excreção. Desse modo, elas podem aproveitar melhor a dieta rica em celulose, que é de difícil digestão. A excreta posterior à redigestão é oval e seca e não é reconsumida.

Como os porquinhos-da-índia, as capivaras não conseguem produzir vitamina C e, portanto, precisam atender a tal demanda através da alimentação. Têm-se observado casos de escorbuto em espécimes criados em cativeiro, sujeitos a uma alimentação errônea.

Reprodução e ciclo de vida

Filhotes junto da mãe.

O macho inicia o acasalamento seguindo a fêmea, primeiro sobre a terra, depois nadando na água. Segue-se então a cópula, na água rasa: o ato se conclui após entre seis a dez investidas rápidas. Esse processo pode ser repetido até 20 vezes dentro de um curto período, com o mesmo parceiro ou com outro.

Embora o período de copulação possa se estender pelo ano inteiro, a maioria dos partos ocorre na temporada de chuvas (de Abril a Maio no norte da América do Sul, em Outubro no sul do continente). Normalmente a fêmea gesta uma ninhada por ano, sendo também possível duas, havendo condições climáticas favoráveis. A gestação chega a cerca de 110 dias no caso da subespécie do norte, e cerca de 150 na do sul. Capivaras são multíparas: a ninhada chega em média a quatro filhotes, mas pode variar de um a oito. As fêmeas têm dez tetas, que são dispostas em pares no ventre.

Capivaras não fazem ninhos, e o parto pode se suceder em qualquer lugar de seu território. Os recém-nascidos são muito precoces (nidífugos): ao nascer, pesam 1,5 kg, já têm a pelagem completa e os dentes definitivos. Imediatamente após o parto os filhotes já podem ingerir grama, e com três a quatro meses de idade já estão totalmente desmamados. Indivíduos de ambos os sexos chegam à maturidade sexual com 15 a 18 meses.

A expectativa de vida das capivaras em seu habitat natural é de oito a dez anos; indivíduos em cativeiro podem chegar a uma idade de mais de doze anos.

Aspectos culturais e relações com os humanos

Quando a esquadra de Pedro Álvares Cabral chegou ao Brasil em 1500, os índios já caçavam capivaras, se alimentavam de sua carne, trabalhavam sua pele e usavam seus incisivos para fins decorativos. Elas também foram acolhidas na mitologia dos povos indígenas: segundo as crenças tradicionais dos Ianomâmis, para cada humano recém-nascido nasce um duplo em forma de capivara ou anta, com o qual compartilha sua força vital: se o animal é morto, morre também a pessoa correspondente.

Caça e exploração econômica

Capivara no pampa boliviano.

Capivaras são caçadas por sua pele e carne. Em algumas regiões há caçadores profissionais, chamados de carpincheros que praticam a caça para fins comerciais. Frequentemente os animais também são abatidos para uso próprio. O couro de capivara é especialmente apreciado na Argentina, ele é marrom claro, pontilhado de pequenas manchas mais claras. Além de luvas, cintos e jaquetas de couro, também são feitas selas e rédeas do couro de capivara. Na porção meridional da América do Sul o óleo extraído da gordura subcutânea das capivaras é usado como remédio.

A carne da capivara não é apreciada em todos os lugares, já que pode ter cheiro forte e provocar doenças de pele. É consumida principalmente na Venezuela, onde é seca e salgada e é consumida preferencialmente em dias de jejum. A afirmação disseminada na América do Sul de que haveria um documento oficial da Igreja no qual a capivara, em função de sua forma de vida e sua pele coberta de pelos finos, seria classificada como peixe, pode ser considerada uma lenda, assim como outras histórias semelhantes que circulam em outras regiões do mundo sobre animais semiaquáticos, como o castor.

O consumo de carne de capivara é bastante disseminado na América do Sul, nestes países a carne proveniente de criadouros é considerada um artigo de luxo e possui grande valor comercial ao ser vendida como carne exótica em restaurantes. Na Argentina e no Uruguai são fabricadas, principalmente, linguiças da carne de capivara.[21]

Outra razão para a caça são os danos causados pelas capivaras à agricultura. Particularmente nas plantações elas podem causar estragos consideráveis e em alguns lugares são consideradas uma praga. As capivaras também são perseguidas pelos proprietários de pastagens, especialmente durante a estação seca, já que são consideradas concorrentes ao alimento do gado.[22]

Desenvolvimento populacional e ameaças

Visão frontal de uma capivara.

Grande parte do habitat adequado para a capivara encontra-se em áreas intensivamente utilizadas para pastagem. A necessidade de proporcionar fontes de água próximas às pastagens para os animais dificulta a caça às capivaras. Além disso, o campo é mantido rasteiro pelo gado, o que levou, em algumas regiões, a um aumento na população de capivaras. Contagens realizadas em grandes fazendas de gado na região de Llanos revelaram uma densidade de 50 a 300 espécimes por quilômetro quadrado.

Nas regiões ao longo do Rio Paraná no sul do Brasil e norte da Argentina, as capivaras são frequentemente capturadas e aprisionadas para criações em cativeiro ou para serem abatidas como carne de caça. Entretanto, no Brasil, esta prática tem de ser precedida de projeto e licenciada pelos órgãos de controle ambiental sob pena de configurar crime ambiental, já que a capivara é uma espécie protegida por lei.

Existem estudos para sua criação em cativeiro visando à produção de carne como substituto à caça predatória, mas ainda há poucos resultados práticos nesse sentido.

No geral, porém, as capivaras são comuns e amplamente disseminadas, e, portanto, não se encontram entre as espécies ameaçadas de extinção.

Zoonose

A capivara, assim como o cavalo, é um dos hospedeiros primários do carrapato-estrela (Amblyomma cajennense), o qual transmite a bactéria intracelular Rickettsia rickettsii, agente causador da zoonose Febre Maculosa Brasileira. As capivaras hospedeiras, ao serem infectadas por carrapatos vetores, apresentam bacteremia por até três semanas, podendo evoluir ao óbito ou à cura. Durante a bacteremia, as capivaras podem disseminar o agente para outros carrapatos que as estiverem parasitando, causando a amplificação da bactéria no ambiente.[23] Os carrapatos podem se alimentar de qualquer hospedeiro acidental, inclusive o homem, transmitindo assim o agente infeccioso e causando a doença.

Referências

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