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Platyhelminthes: diferenças entre revisões

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São [[amoniotélicos]], pois excretam [[Amoníaco|amónia]] e não [[ureia]] como os [[mamífero]]s.<ref name="UOL" />
São [[amoniotélicos]], pois excretam [[Amoníaco|amónia]] e não [[ureia]] como os [[mamífero]]s.<ref name="UOL" />


==== Sistemas circulatório respiratório ====
==== Sistemas respiratório e circulatório====
Os platelmintos não possuem sistemas ou órgãos especializados em trocas gasosas ou respiração. O oxigénio e o dióxido de carbono são transferidos através da pele e dos tecidos por difusão molecular.<ref name="UOL" />
Os platelmintos não possuem sistemas ou órgãos especializados em trocas gasosas ou respiração nem destinados à distribuição de nutrientes pelo corpos. O oxigénio e o dióxido de carbono são transferidos através da pele e dos tecidos por difusão molecular.<ref name="UOL" /> Os nutrientes são absorvidos directamente pelos tecidos a partir do tracto digestivo ou da pele (no caso dos endoparasitas).

==== Sistema reprodutor ====
==== Sistema reprodutor ====
Geralmente são [[hermafrodita]]s, podendo ou não praticar a autofecundação, sendo que alguns se reproduzem por [[partenogénese]].<ref name="UOL" />
Geralmente são [[hermafrodita]]s, podendo ou não praticar a autofecundação, sendo que alguns se reproduzem por [[partenogénese]].<ref name="UOL" />
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</div><center><small>Relações filogenéticas entre os grupos de Platyhelminthes (excluindo os [[Acoelomorpha]]).</small><ref name="TimothyEtAl2004ProtostomesAndPlatyhelminthes" /><ref name=Boll2013>{{Cite journal | doi = 10.4013/nbc.2013.81.06 | last = Boll | first = P. K. | last2 = Rossi | first2 = I. | last3 = Amaral | first3 = S. V. | last4 = Oliveira | first4 = S. M. | last5 = Müller | first5 = E. S. | last6 = Lemos | first6 = V. S. | last7 = Leal-Zanchet | first7 = A. M. | date = 2013 | title = Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários | journal = Neotropical Biology and Conservation | volume = 8 | issue = 1 | pages = 41–52}}</ref><ref name=Egger2015>{{Cite journal | doi = 10.1016/j.cub.2015.03.034 | last = Egger | first = B. | last2 = Lapraz | first2 = F. | last3 = Tomiczek | first3 = B. | last4 = Müller | first4 = S. | last5 = Dessimoz | first5 = C. | last6 = Girstmair | first6 = J. | last7 = Škunca | first7 = N. | last8 = Rawlinson | first8 = K. A. | last9 = Cameron | first9 = C. B. | last10 = Beli | first10 = E. | last11 = Todaro | first11 = M. A. | last12 = Gammoudi | first12 = M. | last13 = Noreña | first13 = C. | last14 = Telford | first14 = M. I. | date = 2015 | title = A Transcriptomic-Phylogenomic Analysis of the Evolutionary Relationships of Flatworms | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 10 | pages = 1347–1353}}</ref></center></div>
</div><center><small>Relações filogenéticas entre os grupos de Platyhelminthes (excluindo os [[Acoelomorpha]]).</small><ref name="TimothyEtAl2004ProtostomesAndPlatyhelminthes" /><ref name=Boll2013>{{Cite journal | doi = 10.4013/nbc.2013.81.06 | last = Boll | first = P. K. | last2 = Rossi | first2 = I. | last3 = Amaral | first3 = S. V. | last4 = Oliveira | first4 = S. M. | last5 = Müller | first5 = E. S. | last6 = Lemos | first6 = V. S. | last7 = Leal-Zanchet | first7 = A. M. | date = 2013 | title = Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários | journal = Neotropical Biology and Conservation | volume = 8 | issue = 1 | pages = 41–52}}</ref><ref name=Egger2015>{{Cite journal | doi = 10.1016/j.cub.2015.03.034 | last = Egger | first = B. | last2 = Lapraz | first2 = F. | last3 = Tomiczek | first3 = B. | last4 = Müller | first4 = S. | last5 = Dessimoz | first5 = C. | last6 = Girstmair | first6 = J. | last7 = Škunca | first7 = N. | last8 = Rawlinson | first8 = K. A. | last9 = Cameron | first9 = C. B. | last10 = Beli | first10 = E. | last11 = Todaro | first11 = M. A. | last12 = Gammoudi | first12 = M. | last13 = Noreña | first13 = C. | last14 = Telford | first14 = M. I. | date = 2015 | title = A Transcriptomic-Phylogenomic Analysis of the Evolutionary Relationships of Flatworms | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 10 | pages = 1347–1353}}</ref></center></div>
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===Antigas classificações===
Apesar de reconhecida como artificial por ser claramente [[parafilético]]e em muitos grupos [[polifilético]], continua a ser frequentemente utilizado o sistema classificativo que divide os Platyhelminthes em três grandes grupos: (1) [[Turbellaria]]; (2) [[Trematoda]]; e (3) [[Cercomeromorpha]] (por sua vez subdividido em [[Monogenea]] e [[Cestoda]]). Tendo em conta que essa classificação ''«tradicional»'' é ainda usada em diversos ramos das ciências biomédicas e da parasitologia, excepto em artigos científicos,<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson"/> nos pontos seguintes apresenta-se um resumo das características e taxonomia de cada um deles.
====Turbellaria====
{{main | Turbellaria}}
[[File:Pseudoceros dimidiatus.jpg|thumb|253px|O turbelário ''[[Pseudoceros dimidiatus]]''.]]
[[File:Mating Pseudobiceros bedfordi.png|thumb|253px| Dois [[turbellaria|turbelários]] a acasalar por ''[[penis fencing]]''. Cada um dos animais tem dois [[pénis]], os esporões brancos na parte inferior das cabeças.]]
O grupo dos Turbellaria agrupa cerca de 4&nbsp;500 espécies,<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes"/> na sua maioria organismos de [[vida livre]], com comprimentos máximos que variam de 1&nbsp;mm a 600&nbsp;mm. São maioritariamente [[predador]]es ou [[necrófago]]s, sendo as espécies terrestres principalmente animais nocturnos que vivem em locais húmidos sombreados, tais como a [[manta morta]] de florestas ou madeira húmida em apodrecimento. No entanto, alguns são [[simbiose|simbiontes]] de outros animais, especialmente de [[crustáceo]]s, e alguns são [[parasita]]s. Os turbelários de vida livre são principalmente de coloração negra, castanha ou acinzentada, mas algumas das espécies de maiores dimensões são brilhantemente coloridas.<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson" />

Os grupos taxonómicos [[Acoela]] e [[Nemertodermatida]] são tradicionalmente considerados como turbelários,<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" /><ref name="JondeliusEtAl2002Nemertodermatida" /> mas são actualmente considerados como membros de um filo distinto, o dos [[Acoelomorpha]],<ref name="Halanych2004NewViewOfAnimalPhylogeny" /><ref name="LarssonJondelius2008PhylogenyOfCatenulida" /> ou em alternativa considerados como dois filos distintos.<ref name="Wallberg2007EtAlDismissalOfAcoelomorpha" /> Também o [[género (biologia)|género]] ''[[Xenoturbella]]'', um grupo de animais de anatomia muito simples,<ref name="Westblad1949Xenoturbella" /> foi reclassificado como fazendo parte de um filo separado.<ref name="BourlatEtAl2003XenoturbellaPhylum" /> Esta [[circunscrição taxonómica]] é consensual e remoção destes agrupamentos veio reduzir a [[polifilia]] do grupo Platyhelminthes.
<!-------
Some turbellarians have a simple [[pharynx]] lined with [[cilia]] and generally feed by using cilia to sweep food particles and small prey into their mouths, which are usually in the middle of their undersides. Most other turbellarians have a pharynx that is eversible (can be extended by being turned inside-out), and the mouths of different species can be anywhere along the underside.<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson" /> The freshwater species ''[[Microstomum caudatum]]'' can open its mouth almost as wide as its body is long, to swallow prey about as large as itself.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

Most turbellarians have pigment-cup [[ocelli]] ("little eyes"), one pair in most species, but two or even three pairs in some. A few large species have many eyes in clusters over the brain, mounted on tentacles, or spaced uniformly around the edge of the body. The ocelli can only distinguish the direction from which light is coming and enable the animals to avoid it. A few groups have [[statocyst]]s, fluid-filled chambers containing a small, solid particle or, in a few groups, two. These statocysts are thought to be balance and acceleration sensors, as that is the function they perform in [[cnidaria]]n [[medusae]] and in [[ctenophore]]s. However, turbellarian statocysts have no sensory cilia, and how they sense the movements and positions of the solid particles is unknown. On the other hand, most have ciliated touch-sensor cells scattered over their bodies, especially on tentacles and around the edges. Specialized cells in pits or grooves on the head are probably smell sensors.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

[[Planarian]]s, a subgroup of seriates, are famous for their ability to regenerate if divided by cuts across their bodies. Experiments show that, in fragments that do not already have a head, a new head grows most quickly on those closest to the original head. This suggests the growth of a head is controlled by a chemical whose concentration diminishes from head to tail. Many turbellarians [[cloning|clone]] themselves by transverse or longitudinal division, and others, especially acoels, reproduce by [[budding]].<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

The vast majority of turbellarians are [[hermaphrodite]]s (have both female and male reproductive cells), and fertilize eggs [[internal fertilization|internally]] by [[copulation]].<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" /> Some of the larger aquatic species mate by [[penis fencing]], a duel in which each tries to impregnate the other, and the loser adopts the female role of developing the eggs.<ref>{{cite web
| url=http://www.pbs.org/kcet/shapeoflife/episodes/hunt_explo2.html | accessdate=2008-12-21
|title=Fighting to mate: flatworm penis fencing |author=Newman, Leslie |publisher=[[Public Broadcasting Service|PBS]]
}}</ref> In most species, "miniature adults" emerge when the eggs hatch, but a few large species produce [[plankton]]-like [[larva]]e.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />
{{clear}}

====Trematoda====
{{main|Trematoda}}
[[File:Metagonimus LifeCycle.gif|thumb|253px|[[Ciclo de vida]] do género ''[[Metagonimus]]'' (Diagenea).]]
These parasites' name refers to the cavities in their [[holdfast]]s (Greek τρῆμα, hole),<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson" /> which resemble suckers and anchor them within their hosts.<ref name="Rhode2001PlatyhelminthesInEncLifeSci">
{{Cite journal
| title = Platyhelminthes (flat worms)
| author = Klaus Rohde
| journal = Encyclopaedia of Life Sciences
| doi = 10.1038/npg.els.0001585
| year = 2001
| isbn = 0470016175
}}</ref> The skin of all species is a [[syncitium]], a layer of cells that shares a single external [[Biological membrane|membrane]]. Trematodes are divided into two groups, Digenea and Aspidogastrea (also known as Aspodibothrea).<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

;Digenea
{{main|Digenea}}
These are often called flukes, as most have flat [[rhomboid]] shapes like that of a [[flounder]] (Old English ''flóc''). There are about 11,000 species, more than all other platyhelminthes combined, and second only to [[roundworm]]s among parasites on [[metazoan]]s.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" /> Adults usually have two holdfasts, a ring around the mouth and a larger sucker midway along what would be the underside in a free-living flatworm.<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson" />
Although the name "Digeneans" means "two generations", most have very complex life cycles with up to seven stages, depending on what combinations of environments the early stages encounter – most importantly whether the eggs are deposited on land or in water. The intermediate stages transfer the parasites from one host to another. The [[definitive host]] in which adults develop is a land vertebrate, the earliest host of juvenile stages is usually a snail that may live on land or in water, and in many cases a fish or arthropod is the second host.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" /> For example, the adjoining illustration shows the life cycle of the intestinal fluke ''[[metagonimus]]'', which hatches in the intestine of a snail; moves to a fish, where it penetrates the body and encysts in the flesh; then moves to the small intestine of a land animal that eats the fish raw; and then generates eggs that are excreted and ingested by snails, thereby completing the cycle. Schistosomes, which cause the devastating tropical disease bilharzia, belong to this group.<ref name="SCP" />

Adults range between {{convert|0.2|mm|in|abbr=on}} and {{convert|6|mm|in|abbr=on}} in length. Individual adult digeneans are of a single sex, and in some species, slender females live in enclosed grooves that run along the bodies of the males, and partially emerge to lay eggs. In all species, the adults have complex reproductive systems and can produce between 10,000 and 100,000 times as many eggs as a free-living flatworm. In addition, the intermediate stages that live in snails reproduce asexually.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

Adults of different species infest different parts of the definitive host, for example the [[intestine]], [[lung]]s, large blood vessels,<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson" /> and liver.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" /> The adults use a relatively large, muscular [[pharynx]] to ingest cells, cell fragments, [[mucus]], body fluids or blood. In both the adults and the stages that live in snails, the external syncytium absorbs dissolved nutrients from the host. Adult digeneans can live without oxygen for long periods.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

;Aspidogastrea
{{main|Aspidogastrea}}
Members of this small group have either a single divided sucker or a row of suckers that cover the underside.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" /> They infest the guts of [[teleost|bony]] or [[elasmobranch|cartilaginous]] fish and of turtles, and the body cavities of marine and freshwater [[bivalve]]s and [[gastropod]]s.<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson" /> Their eggs produce [[cilia]]ted swimming larvae, and the life cycle has one or two hosts.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

====Cercomeromorpha====
These parasites attach themselves to their hosts by means of disks that bear crescent-shaped hooks. They are divided into Monogenea and Cestoda.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

====Monogenea====
[[File:Journal.pone.0079155.g004 Only silhouettes of bodies.png|thumb|left|150 px|Silhouettes of bodies of various [[polyopisthocotylea]]n [[Monogenea]]ns<ref name=Justine2013>{{Cite journal|vauthors=Justine JL, Rahmouni C, Gey D, Schoelinck C, Hoberg EP | title = The Monogenean which lost its clamps| doi = 10.1371/journal.pone.0079155| journal = PLOS ONE| year = 2013| pmid = 24278118 | pmc = 3838368| volume=8| issue=11| pages=e79155}}</ref>]]
{{main|Monogenea}}
Of about 1,100 species of monogeneans, most are external parasites that require particular host species, mainly fish, but in some cases amphibians or aquatic reptiles. However, a few are internal parasites. Adult monogeneans have large attachment organs at the rear, [[haptor]]s (Greek ἅπτειν, ''haptein'', means "catch"), which have [[Sucker (parasitic worm anatomy)|suckers]], [[clamp (zoology)|clamps]], and hooks. They often have flattened bodies. In some species, the [[pharynx]] secretes enzymes to digest the host's skin, allowing the parasite to feed on blood and cellular debris. Others graze externally on mucus and flakes of the hosts' skins. The name "Monogenea" is based on the fact that these parasites have only one nonlarval generation.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

====Cestoda====
{{main | Cestoda}}
[[File:Taenia LifeCycle.gif| thumb| 300px | Life cycle of the eucestode ''[[Taenia (genus)|Taenia]]'': Inset 5 shows the scolex, which has four ''[[Taenia solium]]'', a disk with hooks on the end. Inset 6 shows the tapeworm's whole body, in which the scolex is the tiny, round tip in the top left corner, and a mature proglottid has just detached.]]
<!--[[File:Kopf bewaffneter Bandwurm-drawing.jpg | thumb | left | 100px | Scolex of ''Taenia'' Bandwurm-drawing.jpg | thumb | left | 100px | In this body of a ''Taenia'', the scolex is the small round end on the left. ]]
[[File:Brehm-18-018-3.jpg | thumb | right| 200px | [[Cestode]]s: The top row shows the [[scolex]] (attachment organ) of three species. The bottom row shows mature [[proglottid]]s of each. ]]-->These are often called tapeworms because of their flat, slender but very long bodies – the name "cestode" is derived from the [[Latin]] word ''cestus'', which means "tape". The adults of all 3,400 cestode species are internal parasites.
Cestodes have no mouths or guts, and the [[syncitium|syncitial]] skin absorbs nutrients – mainly [[carbohydrate]]s and [[amino acid]]s – from the host, and also disguises it chemically to avoid attacks by the host's [[immune system]].<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" /> Shortage of carbohydrates in the host's diet stunts the growth of the parasites and kills some. Their [[metabolism]]s generally use simple but inefficient chemical processes, and they compensate by consuming large amounts of food relative to their size.<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson" />

In the majority of species, known as eucestodes ("true tapeworms"), the neck produces a chain of segments called proglottids by a process known as [[strobilation]]. Hence, the most mature proglottids are furthest from the scolex. Adults of ''[[Taenia saginata]]'', which infests humans, can form proglottid chains over {{convert|20|m|ft}} long, although {{convert|4|m|ft}} is more typical. Each proglottid has both male and female reproductive organs. If the host's gut contains two or more adults of the same cestode species, they generally fertilize each other, but proglottids of the same worm can fertilize each other and even fertilize themselves. When the eggs are fully developed, the proglottids separate and are excreted by the host. The eucestode life cycle is less complex than that of [[digenea]]ns, but varies depending on the species. For example:
*Adults of ''[[Diphyllobothrium]]'' infest fish, and the juveniles use [[copepod]] crustaceans as intermediate hosts. Excreted proglottids release their eggs into the water, and the eggs hatch into [[cilia]]ted, swimming larvae. If a larva is swallowed by a copepod, it sheds the cilia and the skin becomes a syncitium and the larva makes its way into the copepod's [[hemocoel]] (internal cavity that is the main part of the [[circulatory system]]) and attached itself with three small hooks. If the copepod is eaten by a fish, the larva [[metamorphosis|metamorphoses]] into a small, unsegmented tapeworm, drills through to the gut and becomes an adult.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />
*Various species of ''[[Taenia (genus)|Taenia]]'' infest the guts of humans, cats and dogs. The juveniles use herbivores – for example pigs, cattle and rabbits – as intermediate hosts. Excreted proglottids release eggs that stick to grass leaves and hatch after being swallowed by a herbivore. The larva makes its way to the herbivore's muscles and metamorphoses into an oval worm about {{convert|10|mm|in}} long, with a scolex that is kept inside. When the definitive host eats infested and raw or undercooked meat from an intermediate host, the worm's scolex pops out and attaches itself to the gut, and the adult tapeworm develops.<ref name="RuppertBarnes2004Platyhelminthes" />

A members of the smaller group known as [[Cestodaria]] have no scolex, do not produce proglottids, and have body shapes like those of diageneans. Cestodarians parasitize fish and turtles.<ref name="WalkerAnderson2001PlatyhelminthesInAnderson" />
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===Evolução===
===Evolução===

Revisão das 22h37min de 27 de outubro de 2016

Como ler uma infocaixa de taxonomiaPlatyhelminthes
platelmintos, platelmintas, vermes-planos
Classificação científica
Reino: Animalia
Superfilo: Platyzoa
Filo: Platyhelminthes
Gegenbaur, 1859
Clado: Bilateria
Clado: Protostomia
Clado: Spiralia
Classes
  • Ver texto.
Sinónimos
  • Plathelminthes Schneider, 1873[1]
Várias espécies de platelmintas (ilustração de Kunstformen der Natur (1904), gravura 75).
Esquema da cabeça de um céstode.

Platyhelminthes (do grego πλατύ, platy, "achatado" e ἕλμινς, helminth-, "verme"),[2] por vezes designados por platelmintas, platelmintos ou vermes-planos, é um filo de invertebrados com simetria bilateral, não-segmentados, protostómios, de corpo mole e relativamente simples. A par com os nematelmintas e anelídeos, são considerados vermes (vermes-planos).

Descrição

Os Platyhelminthes são animais bilateralmente simétricos, em cuja anatomia o lados esquerdo e direito se espelham como imagens invertidas um do outro. Esta simetria implica que apresentam face inferior e superior distintas e que no seu corpo é possível destrinçar as extremidades anterior (cabeça) e posterior (cauda). Medindo desde alguns milímetros até metros de comprimento, para além das características anatómicas básicas atrás apontadas, o corpo é mole e não segmentado.[3]

Como os restantes animais com simetria bilateral (os Bilateria ou bilaterianos), os Platyhelminthes apresentam três camadas principais de células, denominadas endoderme, mesoderme e ectoderme,[4] o que os distingue dos animais com radialmente simétricos, os cnidários e os ctenóforos, que apresentam apenas duas camadas celulares.[5] Essa estrutura triblástica traduz-se na presença de uma epiderme uniestratificada, abaixo da qual existem duas camadas musculares, sendo a primeira composta por músculos circulares e a segunda por músculos longitudinais. A esse conjunto dá-se o nome de tubo músculo-dermático, ao qual cabem funções de protecção, locomoção e como esqueleto (suportando as restantes estruturas anatómicas).

Para além das características anatómicas e citológicas atrás apontadas, os Platyhelminthes são "definidos mais por aquilo que não apresentam do que por qualquer conjunto particular de especializações".[6] Entre as características em falta, os Platyhelminthes, ao contrário dos restantes bilaterianos, não apresentam cavidade corporal interna, sendo por isso descritos como acelomados. Também não apresentam sistema circulatório ou sistema respiratório com órgãos especializados, ausências que são consideradas aspectos definidores para a classificação anatómica deste grupo de organismos.[4][7]

Nos platelmintos de vida livre, a epiderme apresenta cílios, utilizados na locomoção. Nas espécies parasitas, existe uma cutícula que envolve o tubo músculo-dermático, conferindo-lhe resistência à acção dos sucos digestivos.

Em resultado de serem organismos acelomados, para além da ausência de sistemas respiratório e circulatório especializados, não formam um sistema digestivo completo, apresentando uma única abertura, a boca, por onde ingerem alimentos e eliminam as fezes, não apresentando ânus. Outra consequência, especialmente devida à falta de sistema circulatório especializado, é a forma achatada, necessária para que as células fiquem próximas ao meio externo (para respirar) e próximas ao intestino (para obter nutrientes).

Alguns nem tubo digestivo têm, por estarem adaptados à vida parasitária, absorvendo, através da pele o alimento previamente digerido pelo organismo hospedeiro.[8]

A comparação das características anatómicas dos Platyhelminthes com os Bilateria e Cnidaria e Ctenophora pode ser resumida da seguinte forma:

  Cnidaria e Ctenophora[5] Platyhelminthes[4][7] Bilateria mais "avançados"[9]
Simetria bilateral Não Sim
Número de camadas celulares Duas, com uma camada gelatinosa entre elas Três
Cérebro individualizado Não Sim
Sistema digestivo especializado Não Sim
Sistema excretório especializado Não Sim
Cavidade corporal com órgãos internos Não Sim
Órgãos circulatórios e respiratórios especializados Não Sim

Características comuns a todos os subgrupos

A falta de órgãos circulatórios e respiratórios específicos limita os platelmintas a tamanhos e formas que permitam ao oxigénio alcançar e ao dióxido de carbono deixar todas as partes dos seus corpos através de simples difusão. Por isso, muitos apresentam tamanhos microscópicos e as espécies de maiores dimensões apresentam corpos com formas planas semelhantes a fitas ou folhas. O sistema digestivo das espécies de maiores dimensões apresentam muitas ramificações, permitindo que os nutrientes possam atingir todas as partes do corpo por simples difusão.[6]

A respiração através de toda a superfície do corpo torna estes animais vulneráveis ​​à perda de fluidos o que os restringe a ambientes onde a desidratação seja improvável, nomeadamente o mar, as massas de água doce e os habitats terrestres húmidos (tais como sob a manta morta ou entre os grãos de solo) e como parasitas dentro de outros animais.[4]

O espaço entre a pele e a parede do intestino é preenchido com mesênquima, um tecido conjuntivo constituído por células reforçadas por fibras de colagénio que actuam como um tipo de esqueleto, proporcionando pontos de fixação para os músculos. O mesênquima contém todos os órgãos internos e permite a passagem de oxigénio, nutrientes e produtos excretórios. O tecido é composto por dois tipos principais de células: (1) células fixas, algumas das quais com vacúolos cheios de líquido; e (2) células estaminais, que se podem transformar em qualquer outro tipo de célula, utilizados na regeneração de tecidos após lesão ou para reprodução assexuada.[4]

A maioria dos platelmintas não têm ânus e regurgitam o material não digerido pela boca. No entanto, algumas espécies de corpo alongado têm um ânus e algumas espécies com intestino complexo ramificado podem ter mais de um ânus, uma vez que a excreção apenas através da boca seria difícil.[7] O intestino é revestido com uma camada única de células derivadas da endoderme que absorvem e digerem os alimentos. Algumas espécies iniciam o processo digestivo pela quebra e suavização do alimento através da secreção de enzimas para o intestino ou da faringe.[4]

Todos os animais necessitam para manter a concentração de substâncias dissolvidas nos fluidos corporais a um nível relativamente constante. Os parasitas internos e os animais marinhos de vida livre vivem em ambientes com altas concentrações de materiais dissolvidos e geralmente deixam seus tecidos manter um nível de concentração semelhante ao do ambiente, enquanto os animais de água doce precisam de impedir que seus fluidos corporais se tornem demasiado diluídos. Apesar desta diferença, resultado das especificidades ambientais, a maioria dos platelmintas usa o mesmo sistema para controlar a concentração dos seus fluidos corporais: células especializadas, designadas por células-chama (ou células-flama), assim chamadas porque quando visto ao microscópio o batimento dos seus flagelos se parece com a chama bruxuleante de uma vela, extraem do mesênquima a água que contém resíduos e algum material reutilizável, conduzindo o fluido retirado através de redes de células tubulares revestidas por flagelos e microvilosidades. Os flagelos das células do tubo conduzem a água para saídas chamados nefridióporos, enquanto as microvilosidades reabsorvem materiais reutilizáveis ​​e água, tanta quanto necessário para manter os fluidos do corpo na concentração correcta. Estes agrupamentos de células-chama e células tubulares são chamados protonefrídeos.[4][9]

Em todos os platelmintas, o sistema nervoso está concentrada na extremidade da cabeça. Estas concentração é menos marcada nos Acoelomorpha, que apresentam redes nervosas semelhantes às dos cnidários e ctenóforos, embora mais densas em torno da cabeça. Outros platelmintas têm anéis de gânglios na cabeça e troncos nervosos principais que funcionam ao longo dos seus corpos.[4][7]

Sistema digestivo

Possui apenas uma abertura em todo o sistema, portanto é incompleto. Constitui-se por boca, faringe e intestino ramificado que termina em fundo cego. Os cestóides (endoparasitas, como a ténia) não possuem sistema digestivo. A digestão é extra e intracelular.[8]

Sistema nervoso

Apresentam sistema nervoso central formado por um anel nervoso ligado a cordões longitudinais ou por um par de gânglios cerebroides dos quais partem filetes nervosos laterais que percorrem todo o corpo, emitindo ramificações. Isso permite uma melhor coordenação do sistema muscular, bem desenvolvido, o que disciplina os movimentos do animal e lhe dá mais orientação.[8]

Sistema excretor

A excreção é feita através dos protonefrídeos que incluem células terminais multiciliadas denominadas de células-flama (ou solenócitos). Estruturas típicas dos platelmintes, as células-flama eliminam os excreta para dentro de ductos anastomosados, e por vezes ciliados, que se abrem para o exterior por um ou mais poros[8].

São amoniotélicos, pois excretam amónia e não ureia como os mamíferos.[8]

Sistemas respiratório e circulatório

Os platelmintos não possuem sistemas ou órgãos especializados em trocas gasosas ou respiração nem destinados à distribuição de nutrientes pelo corpos. O oxigénio e o dióxido de carbono são transferidos através da pele e dos tecidos por difusão molecular.[8] Os nutrientes são absorvidos directamente pelos tecidos a partir do tracto digestivo ou da pele (no caso dos endoparasitas).

Sistema reprodutor

Geralmente são hermafroditas, podendo ou não praticar a autofecundação, sendo que alguns se reproduzem por partenogénese.[8]

Nos turbelários e trematódeos monogenéticos o desenvolvimento é direto. Já nos digenéticos e cestoides é indireto. Os platelmintes de menor porte podem-se dividir por fissão(também chamada de bipartição). As planárias reproduzem-se por reprodução assexuada através de um processo de fissão longitudinal em que cada metade regenera e forma uma nova planária.

Os platelmintos também podem realizar reprodução sexuada, sendo disso exemplo as planárias, que se unem e trocam sémen, reproduzindo-se por fecundação cruzada.[8]

Taxonomia

As antigas classificações, actualmente consideradas parafiléticas e obsoletas do ponto de vista taxonómico, dividiam os Platyhelminthes em quatro grupos, considerados como sendo classes:[10]

Esta classificação foi há muito reconhecida como artificial[11] e em 1985 foi proposto um novo sistema de classificação, filogenicamente mais correcto, no qual o grupo Turbellaria, que era em larga escala polifilético, foi dividido numa dúzia de ordens e os grupos Trematoda, Monogenea e Cestoda foram agrupados na nova ordem Neodermata.

Apesar disso, e sem prejuízo da nova classificação (apresentada abaixo) ter obtido amplo consenso entre os taxonomistas e geneticistas, a classificação tradicional continua a ser rotineiramente utilizada em alguns campos do saber, especialmente nas ciências biomédicas e na parasitologia, excepto em artigos científicos.[4]

Classificação actual e filogenia

Os fósseis mais antigos de vermes-planos parasíticos que até agora foram identificados com confiança são ovos de um céstode encontrados num coprólito de um tubarão datado do Pérmico, mas ganchos de helmintas encontrados presos a acantódios e placodermes datados do Devoniano podem provir de platelmintas parasíticos com ciclos de vida simples.[12] O espécime mais antigo de platelminta de vida livre que se conhece é um fóssil preservado em âmbar báltico datado do Eoceno e colocado no género monotípico Micropalaeosoma como Micropalaeosoma balticus.[13] Os mais antigos espécimes de subfóssil conhecidos são ovos de Schistosoma encontrados em antigas múmias egípcias.[3]

Os Platyhelminthes apresentam um número diminuto de sinapomorfias, no caso entendidas como as características morfológicas partilhadas por todos os membros do agrupamento e que nenhum outro animal, que não seja membro dos Platyhelminthes, tenha. Esta pobreza de características distintivas torna difícil determinar tanto as relações filogenéticas com os outros grupos de animais como as relações entre os diferentes grupos que são considerados, na actual circunscrição taxonómica, membros dos Platyhelminthes.[14]

A visão taxonómica "tradicional", dominante antes da década de 1990, considerava os Platyhelminthes como o grupo irmão de todos os restantes animais com simetria bilateral, grupo que inclui, por exemplo, artrópodes, moluscos, anelídeos e cordados. Desde então, os progressos conseguidos no campo da filogenia molecular, campo de estudo que visa determinar as "árvores genealógicas" evolucionárias pela comparação das características bioquímicas de diferentes organismos, recorrendo a compostos como o DNA, o RNA e as proteínas, mudaram radicalmente essa visão e permitiram conhecer toda uma nova teia de relações evolucionárias entre espécies animais.[15]

Análises morfológicas detalhadas das características anatómicas realizadas na década de 1980 e as análises de filogenia molecular realizadas a partir do ano 2000 usando diferentes áreas do genoma (segmentos de DNA) convergem no sentido de considerar os Acoelomorpha, agrupamento que integra os Acoela (tradicionalmente considerados como turbelários muito simples[7]) e os Nemertodermatida (outro pequeno grupo anteriormente classificado entre os Turbellaria[16]) são o clado irmão de todos os outros animais com simetria bilateral, incluindo os restantes Platyhelminthes.[15][17] Contudo, um estudo publicado em 2007 concluiu que Acoela e Nemertodermatida são dois grupos distintos de Bilateria, apesar de concordar que ambos estão filogeneticamente mais próximos dos cnidários (medusas, etc.) do que os outros bilaterianos.[18]

Xenoturbella, um género de animais com simetria bilateral cujo único órgão bem definido é um estatocisto, foi originariamente classificado como um "turbelário primitivo",[19] mas foi recentemente reclassificado como um animal deuterostómico.[20][21]

Na sua actual circunscrição taxonómica, os Platyhelminthes (excluindo os Acoelomorpha) contêm dois grupos principais, Catenulida e Rhabditophora, ambos geralmente considerados como monofiléticos (cada um contém todos e apenas os descendentes de um ancestral que é membro do mesmo grupo).[17][22] As análises iniciais de filogenia molecular realizadas nos Catenulida e Rhabditophora deixaram incertezas sobre a possibilidade de combinar ambos os grupos num único grupo monofilético, mas um estudo realizado em 2008 concluiu por essa possibilidade, podendo por isso o agrupamento Platyhelminthes ser redefinido como os Catenulida mais os Rhabditophora, excluindo os Acoelomorpha.[17]

Os resultados de outras análises de filogenia molecular reforçam a visão de que o agrupamento Platyhelminthes redefinido, isto é sem os Acoelomorpha, está filogeneticamente mais estreitamente aparentado com os Gastrotricha e que ambos são parte do agrupamento conhecido por Platyzoa. Por sua vez, os Platyzoa são geralmente reconhecidos como estando, pelo menos, estreitamente relacionados com os Lophotrochozoa, um superfilo que inclui os moluscos e os vermes anelídeos. A visão maioritária aceita que os Platyzoa são parte dos Lophotrochozoa, mas um minoria significativa dos especialistas considera os Platyzoa como um clado irmão do grupo Lophotrochozoa.[15][23]

Desde 1985 que se estabeleceu como consensual que um dos grupos totalmente parasíticos de Platyhelminthes (Cestoda, Monogenea e Trematoda) é monofilético e que conjuntamente estes agrupamentos formam um grupo monofilético alargado, denominado Neodermata, no qual os adultos de todos os membros apresentam neoderme, um tipo especial de derme sincícial.[24] Contudo, não existe consenso sobre a possibilidade de combinar os Cestoda e os Monogenea num grupo monofilético intermédio, os Cercomeromorpha, dentro dos Neodermata.[24][25] Também é geralmente considerado consensual que os Neodermata são um subgrupo, situado alguns níveis abaixo na "árvore genealógica", dos Rhabditophora.[17] Em consequência, o tradicional sub-filo "Turbellaria" é parafilético, pois não inclui os Neodermata paesar destes serem descendentes de um subgrupo de "turbelários".[26]

Com base nas relações acima expostas é possível estabelecer o seguinte cladograma explicitando a relação dos grupos tradicionalmente considerados como constituindo os Platyhelminthes com os restantes membros dos Bilateria:

Bilateria

Acoelomorpha (Acoela e Nemertodermatida)

Deuterostomia (equinodermes, cordados, etc.)

Protostomia

Ecdysozoa
(artrópodes, nemátodos, priapulídeos, etc.)

Lophotrochozoa

Bryozoa

Annelida

Sipuncula

Mollusca

Phoronida e Brachiopoda

Nemertea

Dicyemida

Myzostomida

Platyzoa

Outros Platyzoa

Gastrotricha

Platyhelminthes

Relacionamento dos Platyhelminthes com os outros Bilateria[15] (a negrito estão os membros tradicionais dos "Platyhelminthes").

Com base nas considerações de natureza filogenética, com destaque para os resultados de análises de filogenia molecular, é possível estabelecer as seguintes relações entre os agrupamentos taxonómicos que constituem os Platyhelminthes (na sua moderna circunscrição taxonómica, isto é, sem os Acoelomorpha):

Platyhelminthes

Catenulida

Rhabditophora

Macrostomorpha

Trepaxonemata

Lecithoepitheliata

Polycladida

Rhabdocoela

Proseriata

Adiaphanida

Prolecithophora

Fecampiida

Tricladida
(planárias)

Bothrioplanida

Neodermata
(todos parasíticos: tremátodos, céstodos, etc.)

Relações filogenéticas entre os grupos de Platyhelminthes (excluindo os Acoelomorpha).[22][27][28]

Antigas classificações

Apesar de reconhecida como artificial por ser claramente parafiléticoe em muitos grupos polifilético, continua a ser frequentemente utilizado o sistema classificativo que divide os Platyhelminthes em três grandes grupos: (1) Turbellaria; (2) Trematoda; e (3) Cercomeromorpha (por sua vez subdividido em Monogenea e Cestoda). Tendo em conta que essa classificação «tradicional» é ainda usada em diversos ramos das ciências biomédicas e da parasitologia, excepto em artigos científicos,[4] nos pontos seguintes apresenta-se um resumo das características e taxonomia de cada um deles.

Turbellaria

Ver artigo principal: Turbellaria
O turbelário Pseudoceros dimidiatus.
Dois turbelários a acasalar por penis fencing. Cada um dos animais tem dois pénis, os esporões brancos na parte inferior das cabeças.

O grupo dos Turbellaria agrupa cerca de 4 500 espécies,[7] na sua maioria organismos de vida livre, com comprimentos máximos que variam de 1 mm a 600 mm. São maioritariamente predadores ou necrófagos, sendo as espécies terrestres principalmente animais nocturnos que vivem em locais húmidos sombreados, tais como a manta morta de florestas ou madeira húmida em apodrecimento. No entanto, alguns são simbiontes de outros animais, especialmente de crustáceos, e alguns são parasitas. Os turbelários de vida livre são principalmente de coloração negra, castanha ou acinzentada, mas algumas das espécies de maiores dimensões são brilhantemente coloridas.[4]

Os grupos taxonómicos Acoela e Nemertodermatida são tradicionalmente considerados como turbelários,[7][16] mas são actualmente considerados como membros de um filo distinto, o dos Acoelomorpha,[15][17] ou em alternativa considerados como dois filos distintos.[18] Também o género Xenoturbella, um grupo de animais de anatomia muito simples,[19] foi reclassificado como fazendo parte de um filo separado.[20] Esta circunscrição taxonómica é consensual e remoção destes agrupamentos veio reduzir a polifilia do grupo Platyhelminthes. These are often called tapeworms because of their flat, slender but very long bodies – the name "cestode" is derived from the Latin word cestus, which means "tape". The adults of all 3,400 cestode species are internal parasites. Cestodes have no mouths or guts, and the syncitial skin absorbs nutrients – mainly carbohydrates and amino acids – from the host, and also disguises it chemically to avoid attacks by the host's immune system.[7] Shortage of carbohydrates in the host's diet stunts the growth of the parasites and kills some. Their metabolisms generally use simple but inefficient chemical processes, and they compensate by consuming large amounts of food relative to their size.[4]

In the majority of species, known as eucestodes ("true tapeworms"), the neck produces a chain of segments called proglottids by a process known as strobilation. Hence, the most mature proglottids are furthest from the scolex. Adults of Taenia saginata, which infests humans, can form proglottid chains over 20 metros (66 pé) long, although 4 metros (13 pé) is more typical. Each proglottid has both male and female reproductive organs. If the host's gut contains two or more adults of the same cestode species, they generally fertilize each other, but proglottids of the same worm can fertilize each other and even fertilize themselves. When the eggs are fully developed, the proglottids separate and are excreted by the host. The eucestode life cycle is less complex than that of digeneans, but varies depending on the species. For example:

  • Adults of Diphyllobothrium infest fish, and the juveniles use copepod crustaceans as intermediate hosts. Excreted proglottids release their eggs into the water, and the eggs hatch into ciliated, swimming larvae. If a larva is swallowed by a copepod, it sheds the cilia and the skin becomes a syncitium and the larva makes its way into the copepod's hemocoel (internal cavity that is the main part of the circulatory system) and attached itself with three small hooks. If the copepod is eaten by a fish, the larva metamorphoses into a small, unsegmented tapeworm, drills through to the gut and becomes an adult.[7]
  • Various species of Taenia infest the guts of humans, cats and dogs. The juveniles use herbivores – for example pigs, cattle and rabbits – as intermediate hosts. Excreted proglottids release eggs that stick to grass leaves and hatch after being swallowed by a herbivore. The larva makes its way to the herbivore's muscles and metamorphoses into an oval worm about 10 milímetros (0,39 in) long, with a scolex that is kept inside. When the definitive host eats infested and raw or undercooked meat from an intermediate host, the worm's scolex pops out and attaches itself to the gut, and the adult tapeworm develops.[7]

A members of the smaller group known as Cestodaria have no scolex, do not produce proglottids, and have body shapes like those of diageneans. Cestodarians parasitize fish and turtles.[4]




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Evolução

Com base nos resultados da filogenia molecular foi proposto um esquema explicativo das origens do modo de vida parasítico,[29] uma característica de boa parte das espécies que integram o agrupamento taxonómico. Essa evolução assenta na constatação que os membros do agrupamento Monopisthocotylea, parasitas que se alimentam de tecidos epiteliais de peixes, são um grupo basal nos Neodermata, tendo sido os primeiros que adoptaram o parasitismo a partir de ancestrais de vida livre.

O passo evolucionário seguinte foi uma mudança dietária, passando dos epitélios para o sangue. O último ancestral comum entre os Digenea e os Cestoda foi um membro do agrupamento Monogenea que muito provavelmente era sanguinívoro.

O mais antigo fóssil conhecido de um Cestoda foi datado como tendo-se originado há 270 Ma atrás. Foi encontrado num coprólito (fezes fossilizadas) de um elasmobrânquio.[30]

Interação com os humanos

Imagem de ressonância magnética do cérebro de um paciente afectado por neurocisticercose mostrando múltiplos cisticércios no interior dó tecido cerebral.

Os Cestoda (ténia e similares) e os Digenea (tremátodes e similares) são a causa importantes patologias em humanos e em animais domésticos. Os Monogenea, parasitas de peixes, podem causar importantes perdas em instalações de aquacultura.[31] Um doença com esta origem, a bilharziose, também conhecida por esquistossomose ou doença-do-caramujo, é a segunda patologia mais expandida e devastadora da saúde das populações humanas das regiões tropicais, apenas ultrapassada pela malária.

O Carter Center estimou que 200 milhões de pessoas, em 74 países, estão infestadas com o parasita causador da bilharziose, sendo que metade destas pessoas vivem na África sub-sariana. Apesar da condição ter uma baixa taxa de mortalidade, assume frequentemente um carácter de doença crónica que progressivamente danifica os órgãos internos do paciente. Pode influenciar negativamente o crescimento e o desenvolvimento cognitivo de crianças e aumentar significativamente o risco de cancro da bexiga em adultos. A doença é causada por diversas espécies do género Schistosoma, os quais podem perfurar a pele humana penetrando por essa via no corpo. As pessoas em maior risco são as que utilizam corpos de água infestados para recreio ou para lavagem de roupas.[32]

No ano 2000, estimava-se que 45 milhões de de pessoas estavam infestadas coma ténia Taenia saginata, originária de carne bovina infestada, e 3 milhões com a espécie Taenia solium, de origem suína.[31] A infecção do sistema digestivo por ténias adultas causa sintomas abdominais considerados desagradáveis e debilitantes, mas em geral não causam incapacidade ou ameaçam a vida.[33][34] A neurocisticercose, resultante da penetração de larvas de T. solium no sistema nervoso central, é a principal causa de epilepsia adquirida a nível global.[35] Em 2000, cerca de 39 milhões de pessoas estavam infectadas com tremátodes que na natureza parasitam peixes e crustáceos, mas que podem ser transmitidos aos humanos pela ingestão da peixe ou de crustáceos crus ou mal passados. A infecção de humanos pela espécie Diphyllobothrium latum, um parasita de peixes, causa difilobotríase da qual ocasionalmente resulta deficiência de vitamina B12 e, em casos severos, anemia megaloblástica.[31]

A ameaça para a saúde pública resultante deste parasitas tem vindo a crescer nos países mais desenvolvidos em resultado do crescimento da agricultura orgânica, que usa estrumes e lamas de depuração em vez de fertilizantes artificiais, o que favorece a expansão dos parasitas tanto directamente como por via das fezes de gaivotas e outras aves que se alimentam do estrume e das lamas. Outro factor que favorece a expansão destes parasitas é a crescente popularidade do consumos de alimentos crus ou apenas ligeiramente cozidos, a que se associa a importação de carnes, mariscos e vegetais para salada com proveniência em regiões de alto risco. Potenciando esses factores, nas regiões mais desenvolvidas há uma menor sensibilidade do público em relação ao risco para a saúde pública que resulta das parasitoses dada a sua ausência há várias gerações. Em regiões menos desenvolvidas, o saneamento ambiental inadequado e a utilização de fezes humanas como fertilizante e para enriquecimento de instalações de piscicultura favorece a disseminação de platielmintas parasíticos, a que acresce a existência de sistemas de abastecimento de água para consumo humano vulneráveis à contaminação fecal e sistemas de irrigação que distribuem águas poluídas com matéria fecal. Nessas regiões as pessoas por vezes não dispõem de combustível para cozinhar convenientemente as refeições, ingerindo parasitas e seus gâmetas viáveis. Por outro lado, o controlo dos parasitas em humanos e animais domésticos tem vindo a ficar dificultado pelo aparecimento de estirpes resistentes aos medicamentos e outros produtos utilizados no seu controlo, especialmente para matar larvas e juvenis em carnes e seus derivados.[31] Enquanto nas regiões pobres ainda se luta contra a infestação não intencional, nas regiões ricas têm sido reportados casos de infestação propositada por indivíduos desesperados com o insucesso de dietas para perda rápida de peso.[36]

Tem causado preocupação a proliferação no noroeste da Europa de diversos Platyhelminthes, como a espécie de planária Arthurdendyus triangulatus introduzida nas ilhas Britânicas a partir da Nova Zelândia, e do verme australiano Australoplana sanguinea também ali introduzido, ambos predadores de minhocas.[37] A espécie A. triangulatus terá chegado à Europa em contentores de plantas importadas por jardins botânicos.[38]

No Hawaii, a planária Endeavouria septemlineata tem sido usada para controlo biológico do caracol gigante africano Achatina fulica que está a ocupar o nicho ecológico de várias espécies de caracóis nativos. O mesmo tem sido feito com a espécie Platydemus manokwari, outra planária, usada com o mesmo propósito nas Filipinas, Indonésia, Nova Guiné e Guam. Apesar das populações de A. fulica terem declinado marcadamente no Hawaii, há dúvidas quanto ao papel de E. septemlineata nessa redução. Contudo, P. manokwari é creditada como tendo reduzido, e em alguns casos exterminado, as populações de A. fulica, conseguindo muito melhores resultados do que a maioria dos outros programas de controlo biológico, que geralmente visam apenas atingir e manter as populações da espécie infestante estáveis e a nível reduzido. A capacidade das planárias predarem diferentes espécies e de resistirem à falta de alimento pode justificar o seu sucesso no controlo de A. fulica. Contudo, essas mesma características justificam o temor de que as planárias introduzidas possam ser um risco para as espécies nativas que se pretenda proteger.[39] [40]

Um estudo realizado em La Plata, Argentina,[41] demonstrou o potencial de planárias, como as espécies Girardia anceps, Mesostoma ehrenbergii e Bothromesostoma evelinae, para reduzirem as populações de espécies de mosquito, entre as quais as de Aedes aegypti e Culex pipiens. A experiência demonstrou que as espécie G. anceps em particular pode predar todos os ínstares de ambas as espécies de mosquito e manter um ritmo de predação estável ao longo do tempo. A possibilidade de manter populações destes vermes-planos em contentores artificiais permitira manter esses predadores próximo dos locais de reprodução dos mosquitos, o que idealmente reduziria a quantidade de pessoas afectadas por doenças transmitidas por mosquitos.

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Ver também

Bibliografia

Ligações externas

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