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Meliponíneos: diferenças entre revisões

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{{Automatic taxobox

| name = Meliponíneos
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[[Lista de abelhas sem ferrão do Brasil|Lista de espécies brasileiras]]''</center>
[[Lista de abelhas sem ferrão do Brasil|Lista de espécies brasileiras]]''</center>
}}As '''abelhas sem ferrão''' ('''ASF'''), às vezes chamadas de '''abelhas indígenas''' ou simplesmente '''meliponíneos''', são um grande grupo de [[Apoidea|abelhas]] (de cerca de 462 a 552 espécies descritas),<ref>{{harvtxt|Grüter|2020|pp=46-47}}</ref><ref name=":27">{{harvtxt|Nogueira|2023}}</ref> compreendendo a tribo '''Meliponini'''<ref>{{harvtxt|Michener|2000|p=803}}</ref><ref>{{harvtxt|Grüter|2020|p=1}}</ref> (ou subtribo '''Meliponina''' de acordo com outros autores). <ref>{{harvtxt|Silveira|2002|p=253}}</ref> Pertencem à família [[Apídeos|Apidae]] (subfamília [[Apinae]]) e estão intimamente relacionadas às abelhas ''[[Apis]]'' (tribo Apini), às abelhas das orquídeas (tribo [[Euglossini]]) e às abelhas mamangavas (tribo [[Bombini]]). Essas quatro tribos de abelhas pertencem ao grupo monofilético das abelhas corbiculadas.<ref>{{harvtxt|Grüter|2020|p=43}}</ref><ref>{{harvtxt|Roubik|1989|p=8}}</ref> Os meliponíneos têm ferrões, mas eles são atrofiados e não podem ser usados para defesa, embora essas abelhas apresentem outros comportamentos e mecanismos de defesa.<ref>{{harvtxt|Kajobe|2006}}</ref><ref name=":1">{{harvtxt|Chakuya|Gandiwa|Muboko|Muposhi|2022}}</ref> Os meliponíneos não são o único tipo de abelhas incapazes de ferroar: todos os machos e muitas fêmeas de várias outras famílias, como [[Andrenidae]] e [[Megachilidae]] (tribo [[Dioxyini]]), também não podem ferrar.<ref>{{harvtxt|Michener|2000|p=111}}</ref>
}}
'''Meliponíneos'''<ref>{{Citar web|url=http://www.abelhas.ufc.br/documentos/meliponineos.pdf|sobrenome=Freitas|nome=Breno Magalhães|título=Meliponíneos|local=Fortaleza|editora=Universidade Federal do Ceará|ano=2003}}</ref> (''Meliponini'') é uma [[Tribo (biologia)|tribo]] de [[abelha]]s da [[subfamília]] [[Apinae]] e da [[Família (biologia)|família]] [[Apidae]], família essa que inclui também as abelhas [[mel]]íferas mais conhecidas do gênero ''[[Apis]]'', as [[Euglossini|abelhas das orquídeas]] da tribo [[Euglossini|Euglossinae]], as abelhas carpinteiras da sub-família [[Xylocopini|Xylocopinae]] e as [[mamangaba]]s da tribo [[Bombini|Bombinae]].<ref>Roubik, D W. 1989. ''Ecology and Natural History of Tropical Bees''. ''Cambridge Tropical Biology Series'', 528 pp.</ref> A tribo Meliponini é constituída por abelhas do gênero ''[[Melipona]]'' ― que não precisam de célula real para enxamearem ― e pelas abelhas chamadas de [[Trigonini|trigoniformes]], que se diferenciam principalmente pela formação de rainhas necessitar de célula real para isto, embora tal termo não se refira mais a um [[clado]] da árvore genealógica da vida.


Algumas abelhas sem ferrão têm mandíbulas poderosas e podem infligir mordidas dolorosas.<ref>{{harvtxt|Sarchet|2014}}</ref><ref>{{harvtxt|Grüter|2020|pp=7 & 16}}</ref> Algumas espécies podem apresentar grandes glândulas mandibulares para a secreção de substâncias cáusticas de defesa, secretar odores desagradáveis ou usar materiais pegajosos para imobilizar os inimigos.<ref name=":3">{{harvtxt|Grüter|2020|p=65}}</ref><ref>{{harvtxt|Grüter|2020|p=4}}</ref>
As abelhas meliponíneas são incapazes de ferroar, mas muitas delas defendem as [[colmeia]]s agressivamente através de mordidas com suas mandíbulas, tentando penetrar no nariz e nos ouvidos, emaranhando-se nos cabelos ou depositando própolis sobre seus agressores.<ref name = Grüter/> Algumas espécies, nomeadamente as do gênero ''[[Oxytrigona]]'' como a [[tataíra]], segregam substâncias ácidas nas mandíbulas que produzem mordidelas dolorosas. Outras espécies, contudo, são muito mansas e incapazes de se proteger de agressões por parte de animais maiores ou de seres humanos, o que em muitos lugares tem contribuído para o seu desaparecimento na natureza.


As abelhas deste grupo produtoras de mel pertencem geralmente aos gêneros ''[[Trigona]]'', ''[[Scaptotrigona]]'',''[[Tetragonisca]]'', ''Melipona'' e ''[[Austroplebia]]'', embora existam outros gêneros contendo espécies que produzem algum mel aproveitável. Elas são cultivadas na [[meliponicultura]] da mesma forma que as abelhas com ferrão do gênero ''Apis'' são cultivadas na [[apicultura]].
As principais abelhas produtoras de mel desse grupo geralmente pertencem aos gêneros ''[[Scaptotrigona]]'', ''[[Tetragonisca]]'', ''[[Melipona]]'' e ''[[Austroplebeia]]'', embora existam outros gêneros com espécies que produzem algum mel utilizável. Elas são cultivadas na [[meliponicultura]] da mesma forma que as abelhas europeias (gênero ''Apis'') são cultivadas na [[apicultura]].


Em toda a [[Mesoamérica]], os [[Civilização maia|maias]] se dedicaram à meliponicultura extensiva em grande escala desde antes da chegada de Colombo. A meliponicultura desempenhou um papel significativo na sociedade maia, influenciando suas atividades sociais, econômicas e religiosas. A prática de manter abelhas sem ferrão em estruturas feitas pelo homem é predominante nas Américas, com exemplos notáveis em países como Brasil, Peru e México.<ref>{{harvtxt|Grüter|2020|pp=25-27}}</ref><ref>{{harvtxt|Villas-Bôas|2018|pp=14-15}}</ref>
== Comportamento ==
[[Imagem:Vigia de mandaçaia..jpg|alt=Vigia de mandaçaia MQA.|esquerda|miniaturadaimagem|Vigia de mandaçaia MQA (''Melipona Quadrifasciata Anthidioidis'') guardando a entrada da colmeia]]
Assim como as abelhas com ferrão do gênero Apis, as abelhas sem ferrão são altamente sociais e formam colônias cujo número de indivíduos pode variar entre apenas umas poucas centenas até várias dezenas de milhares.<ref name="Grüter">{{citar livro|url=https://link.springer.com/book/10.1007%2F978-3-030-60090-7#toc|título=Stingless Bees: Their Behaviour, Ecology and Evolution|último=Grüter|primeiro=Christoph|data=2020|publicado=Springer New York|doi=10.1007/978-3-030-60090-7|isbn=978-3-030-60089-1}}</ref> Em geral elas [[Nidificação|nidificam]] em ocos encontrados nos troncos de árvores, mas podem também utilizar cavidades naturais em barrancos e no solo, espaços vazios em muros e paredes de casas e mesmo ninhos abandonados de [[formiga]]s e [[Isoptera|cupins]]. Muitas espécies podem também ser adaptadas a colmeias artificiais de vários tipos. O ninho é organizado de forma muito diferente do que ocorre nas abelhas do gênero Apis, pois, ao invés de [[favo]]s horizontais agrupados em lamelas verticais, as Mepilonini os constroem na posição vertical, formando discos horizontais ou estruturas helicoidais. O material de construção destes favos é uma mistura da [[cera]] produzida pelas próprias abelhas com resinas vegetais recolhidas de diversas plantas, e recebe o nome de cerume ou cerúmen. Algumas espécies menores do grupo não constroem favos, que são substituídos por pequenas esferas agrupadas formando cachos.


== Distribuição geográfica ==
Os discos de favos têm tamanho muito variável de acordo com a espécie, e vão se sobrepondo uns aos outros separados por colunas constituídas do mesmo material, até formar uma pilha com diversos andares. Em muitas espécies este conjunto de favos é envolvido por uma estrutura quase totalmente fechada composta por camadas de lamelas ou placas de cerume, que serve para proteger e facilitar o controle de temperatura do ninho e recebe o nome de invólucro. Em cada favo as abelhas operárias depositam uma mistura de pólen e mel que servirá de alimento para a larva, oriunda de um ovo depositado pela rainha, e o favo é depois lacrado permanentemente até que a nova abelha esteja formada e possa eclodir. Depois disso as abelhas desmontam o favo e reaproveitam o material em novas construções.
As abelhas sem ferrão podem ser encontradas na maioria das regiões tropicais ou subtropicais do mundo, como o continente africano (região afrotropical), o [[Sudeste Asiático|sudeste da Ásia]] e a [[Austrália]] ([[região indo-malaia]] e [[Australásia|australásica]]) e a América tropical ([[região neotropical]]).<ref>{{harvtxt|Michener|2000|p=803}}</ref><ref name=":0">{{harvtxt|Grüter|2020|pp=47-49}}</ref><ref>{{harvtxt|Silveira|2002|p=31}}</ref><ref>{{harvtxt|Rasmussen|Thomas|Engel|2017}}</ref>
[[Imagem:Melipona scutellaris pollenpot.jpg|miniaturadaimagem|Potes de pólen construídos por ''Melipona scutellaris'']]
[[Imagem:Soldado jatai.jpg|alt=Soldado jataí.|esquerda|miniaturadaimagem|Soldado da abelha jataí paira em frente ao pito de entrada da colmeia]]
Ao contrário do que ocorre nas abelhas do gênero ''[[Apis]]'', o mel e o pólen estocados pela colônia não são armazenados nos favos, que servem apenas para o crescimento das crias. Ao invés disso eles são estocados em potes especiais construídos pelas abelhas também com cerume, que tem forma oval ou mais raramente cilíndrica e podem, dependendo da espécie, chegar ao tamanho de um ovo de galinha. Estes potes em geral são construídos ao redor do invólucro ou mesmo em cavidades adjacentes àquela onde está localizado o ninho. A vedação das frestas e o preenchimento de volumes não aproveitados da cavidade utilizada pela colônia para a nidificação ou o estoque de alimentos é feita com uma mistura de cerume, argila e em alguns casos até mesmo esterco de animais, chamada [[geoprópolis]].<ref>Basari N, Ramli SN, Mohd Khairi NS. (2018) Food reward and distance influence the foraging pattern of stingless bee, ''Heterotrigona itama''. Insects 9(4):138. doi:10.3390/insects9040138</ref><ref>Jalil, A.H. (2014) ''Beescape for Meliponines: Conservation of Indo-Malayan Stingless Bees''</ref> Diferentes espécies de abelhas sem ferrão utilizam quantidades distintas de geoprópolis em suas colmeias. As abelhas da espécie [[mandaçaia]], por exemplo, empregam-no em grande quantidade, ao passo que as da espécie [[Tetragonisca angustula|jataí]] quase não o utilizam.


A maioria das abelhas [[Eussocialidade|eussociais]] nativas da [[América Central]] e da [[América do Sul]] são ASF, embora apenas algumas delas produzam mel em uma escala que permita que sejam cultivadas por seres humanos.<ref>{{harvtxt|Cortopassi-Laurino|Imperatriz-Fonseca|Roubik|2006}}</ref><ref>{{harvtxt|Venturieri|Raiol|Pareira|2003}}</ref> A região neotropical, com aproximadamente 426 espécies, apresenta a maior abundância e riqueza de espécies, variando de [[Cuba]] e [[México]] no norte até a [[Argentina]] no sul.<ref name=":0" />
A colônia de abelhas sem ferrão é composta por diversas castas, que incluem uma [[Abelha-rainha|rainha]] (ou mais de uma em algumas espécies), abelhas [[Abelha-operária|operárias]], [[Zangão|zangões]] e princesas, que são as rainhas ainda não fecundadas. Ao contrário das abelhas com ferrão, as operárias da tribo Meliponini podem também colocar ovos férteis, dos quais em geral nascem apenas zangões. Contudo, já foi observado em mais de uma espécie a ocorrência de fecundação de operárias pelos zangões, e nestes casos as operárias passam a ser capazes de colocar ovos fecundados produzindo outras fêmeas. Diferentemente do que ocorre no gênero ''Apis'', nas abelhas do gênero ''Melipona sp.'' a determinação da casta das fêmeas obedece a fatores [[Genética|genéticos]] e não a alimentação especial das larvas selecionadas para serem rainhas. Este grupo, portanto, não produz a [[geleia real]]. Já nas espécies da tribo [[Trigonini]], geralmente é a quantidade de alimento ingerido pelas larvas que determina a evolução destas como rainhas, e por isso as operárias constroem favos maiores para acomodar as larvas quando é época de multiplicação da colônia ou se uma nova rainha se tornar necessária. Tais favos de grande tamanho são chamados "células reais".


Elas também são bastante diversificadas na [[África]], incluindo [[Madagáscar|Madagascar]],<ref>{{harvtxt|Koch|2010}}</ref> e também são cultivadas lá. Existem cerca de 36 espécies no continente. As regiões equatoriais abrigam a maior diversidade, com o deserto do Saara atuando como uma barreira natural ao norte. A distribuição se estende para o sul até a [[África do Sul]] e o sul de Madagascar, com a maioria das espécies africanas habitando florestas tropicais ou florestas tropicais e savanas.<ref name=":0" />
== Produção de mel ==
[[Imagem:Mandaçaias.jpg|esquerda|thumb|Enxame de abelhas [[Melipona quadrifasciata|mandaçaia]] ao redor de uma colmeia artificial instalada no jardim de uma casa no Brasil.]]
Embora o tamanho das colônias da maioria dessas abelhas seja muito menor que o das [[Abelha-europeia|abelhas europeias]] e [[Abelha-africana|africanas]] do gênero ''Apis'', em certas espécies a produtividade de mel por abelha pode ser bastante elevada, com colônias contendo menos de mil insetos sendo capazes de produzir até 3 ou 4 litros de mel por ano. Provavelmente a campeã mundial em produtividade, a manduri (''[[Melipona marginata|Melipona Marginata]]'') vive em enxames com apenas cerca de 300 indivíduos, mas mesmo assim pode produzir até 3 litros de mel por ano nas condições adequadas. Ela é uma das menores entre todas as abelhas do gênero Melipona, com comprimento de 6 a 7 mm, e está sendo usada em alguns países como o Japão e a Alemanha como polinizadoras em estufas. Mas, apesar de não tenderem a atacar se não forem molestadas, sua reação é violenta quando sentem que seu ninho está sob ameaça, e estas pequenas abelhas mordem tão fortemente que podem machucar a pele das pessoas.<ref name="pmid24463620">{{citar periódico|doi=10.1007/s00114-014-1149-3|pmid=24463620|título=Monogamy in large bee societies: A stingless paradox|periódico=Naturwissenschaften|volume=101|número=3|páginas=261–4|ano=2014|último1 =Jaffé|primeiro1 =Rodolfo|último2 =Pioker-Hara|primeiro2 =Fabiana C|último3 =Dos Santos|primeiro3 =Charles F|último4 =Santiago|primeiro4 =Leandro R|último5 =Alves|primeiro5 =Denise A|último6 =de M. P. Kleinert|primeiro6 =Astrid|último7 =Francoy|primeiro7 =Tiago M|último8 =Arias|primeiro8 =Maria C|último9 =Imperatriz-Fonseca|primeiro9 =Vera L|bibcode=2014NW....101..261J}}</ref><ref>{{Citar web|url=http://moure.cria.org.br/catalogue?id=34747|titulo=Moure's Bee Catalogue|acessodata=2018-08-10|obra=moure.cria.org.br}}</ref>


O mel de meliponíneos é considerado medicinal em muitas comunidades africanas, bem como na América do Sul. Algumas culturas usam o mel de ASF contra problemas digestivos, respiratórios, oculares e reprodutivos, embora sejam necessárias mais pesquisas para revelar evidências que apoiem essas práticas.<ref name=":1" /><ref>{{harvtxt|Grüter|2020|p=|pp=28-29}}</ref><ref>{{harvtxt|Souza|Yuyama|Aguiar|Oliveira|2004}}</ref>
Espécies do gênero ''[[Scaptotrigona|Scaptotrigona sp.]]'' formam grandes colônias com até {{Val|20000}} indivíduos e podem produzir 8–12 litros de mel por ano, mas são um tanto agressivas e, portanto, não muito populares entre os [[Meliponicultura|meliponicultores]]. No Brasil, alguns criadores maiores têm mais de 3 000 colmeias de espécies mais dóceis, mas ainda altamente produtivas no gênero Melipona, como a tiúba (''[[Melipona fasciculata|Melipona]] fasciculata''), uruçu verdadeira (''[[Melipona scutellaris]]'') e jandaíra (''[[Melipona subnitida]]''), cada um com até 3 000 ou mais abelhas, e podem produzir mais de 1,5 toneladas de mel por ano (em grandes explorações de abelhas a disponibilidade de flores limita a produção de mel por colônia). Muitas outras espécies também são criadas em escala menor, como a mandaçaia (''[[Melipona quadrifasciata]]''), a guaraipo (''[[Melipona bicolor]]'') ou a [[Tetragonisca angustula|jataí]] (''Tetragonisca angustula''). Na [[América central]] as espécies ''[[Melipona beecheii]]'' e ''[[Melipona Yucatanica|Melipona yucatanica]]'' eram criadas pelos [[maias]] há milhares de anos, de forma semi ritualística, e os seus descendentes ainda praticam a criação, embora esta atividade esteja desaparecendo com a introdução da criação das abelhas do gênero Apis. Também na África está se iniciando a criação de abelhas sem ferrão com espécies como a ''[[Meliponula bocandei]]''. Na Austrália e região do [[indo-pacífico]] também está se difundindo a criação de abelhas sem ferrão de espécies nativas como a ''[[Tetragonula carbonaria]], T. hockingsi e Austroplebeia australis'' na Austrália e a ''[[Tetragonula laeviceps]]'' das [[Filipinas]]. Estas espécies orientais, contudo, produzem apenas quantidades marginais de mel, e sua criação visa mais a sua capacidade de polinização ou simplesmente a proteção das espécies contra a extinção.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Santos|primeiro=Tiago Gomes dos|data=2005|titulo=Biodiversidade e uso de hábitat da anurofauna em Santa Fé do Sul, região noroeste do estado de São Paulo|url=http://dx.doi.org/10.1590/s1676-06032005000300031|jornal=Biota Neotropica|volume=5|numero=2|doi=10.1590/s1676-06032005000300031|issn=1676-0603}}</ref>


Na Ásia e na Austrália, aproximadamente 90 espécies de abelhas sem ferrão vão da Índia, a oeste, às Ilhas Salomão, a leste, e do [[Nepal]], [[China]] (Yunnan, Hainan) e [[Taiwan]], ao norte, à Austrália, ao sul.
Sendo considerado mais palatável por não ser excessivamente doce, e tendo também propriedades medicinais mais pronunciadas do que o mel das abelhas do gênero Apis, o mel de abelhas sem ferrão retorna valores muito elevados no mercado, até cinco ou dez vezes maior do que o mel comum produzido pelas abelhas européias ou africanizadas. Isso faz com que a produção seja muito interessante comercialmente apesar de ser necessário um número muito maior de colmeias para que se possa produzir quantidades equivalentes de mel.<ref>{{Citar web|url=http://www.abelhas.ufc.br/|titulo=Grupo de Pesquisas com Abelhas|acessodata=2018-08-10|obra=www.abelhas.ufc.br}}</ref>
[[File:Geographic_distribution_of_stingless_bees.png|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Geographic_distribution_of_stingless_bees.png|centro|miniaturadaimagem|399x399px|Distribuição geográfica das abelhas sem ferrão.]]


=== Origem e dispersão ===
O mel de abelhas sem ferrão tem geralmente uma cor mais clara e um maior teor de água (de 25% até 35%) em comparação ao mel de gênero Apis, cujo mel é constituído por 20% ou menos de água. Isto contribui para que o seu sabor menos enjoativo, mas também faz com que estrague mais facilmente. Assim, para a comercialização deste mel ele precisa ser processado através de dissecação, pasteurização ou maturação. Em seu estado natural ele deve ser mantido sob refrigeração.
As análises filogenéticas revelam três grupos distintos na história evolutiva dos Meliponini: as linhagens Afrotropical, Indo-Malaia/Australásia e Neotropical. A origem evolutiva dos Meliponini é neotropical. Estudos que observam a riqueza de espécies contemporâneas mostram que ela permanece mais alta nos neotrópicos.<ref name=":2">{{harvtxt|Roubik|2023a}}</ref>


A hipótese propõe a possível dispersão de abelhas sem ferrão do que hoje é a América do Norte. De acordo com esse cenário, essas abelhas teriam viajado para a Ásia cruzando o [[Estreito de Bering]] (rota de [[Beríngia|Beringia]]) e chegado à Europa através da [[Gronelândia|Groenlândia]] (rota de Thulean).<ref name=":2" /><ref>{{harvtxt|Grüter|2020|pp=54-56}}</ref><ref>{{harvtxt|Rasmussen|Cameron|Sydney|2009}}</ref><ref>{{harvtxt|Jalil|2014|p=126}}</ref>
== Biologia reprodutiva ==
[[Imagem:Enxameação..jpg|alt=Enxameação de jataí.|esquerda|miniaturadaimagem|Machos de abelha jataí (''Tetragonisca angustula'') nas proximidades de uma nova colmeia que está se estabelecendo aguardam a chegada da princesa para realizar o voo nupcial]]
O sistema de acasalamento das abelhas sem ferrão é monândrico, ou seja, a rainha acasala-se apenas com um macho (Peters et al., 1999). Dessa forma, há um alto grau de relacionamento entre os integrantes das colônias, comparado ao que ocorre em ''Apis'', em que o grau de parentesco nas colônias é menor devido ao sistema de acasalamento [[Poliandria|poliândrico]]. Essa característica torna as abelhas sem ferrão um excelente sistema para a investigação de predições da teoria da seleção de parentesco (Hamilton 1964). Visto que abelhas possuem um sistema de determinação sexual [[Sistema de determinação sexual do tipo haplodiplóide|haplodiplóide]], com indivíduos haploides se desenvolvendo em machos e indivíduos diploides em fêmeas, há uma assimetria no relacionamento dos indivíduos das colônias, de forma que conflitos entre a rainha e as operárias são esperados em relação a produção de prole sexual (Trivers e Hare, 1976).<ref>{{Citar periódico|ultimo=Proni|primeiro=Edson A.|ultimo2=Hebling|primeiro2=Maria Jose A|data=1996-05-06|titulo=Thermoregulation and Respiratory Metabolism in two Brazilian Stingless Bee Subspecies of Different Climatic Distribution, Tetragonisca angustula fiebrigi and T a angustula (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae).|url=http://dx.doi.org/10.1127/entom.gen/20/1996/281|jornal=Entomologia Generalis|volume=20|numero=4|paginas=281–289|doi=10.1127/entom.gen/20/1996/281|issn=0171-8177}}</ref> Um desses conflitos envolve a razão sexual da cria, pois para a rainha seria mais vantajoso um investimento semelhante em machos e fêmeas (1:1), enquanto para operárias seria mais vantajoso uma produção enviesada para fêmeas (3:1). Outra forma de conflito entre rainhas e operárias seria relacionada à maternidade dos machos, pois operárias são mais relacionadas com seus próprios filhos (r = 0,5) e com filhos de outras operárias (r = 0,375), do que com filhos da rainha (r = 0,25), de forma que é esperado que operárias produzam os machos em abelhas sem ferrão. Os estudos realizados até o momento corroboram a presença de reprodução por operárias, porém com alta variação entre as espécies (Toth et al., 2002),<ref>{{Citar periódico|ultimo=Hamilton|primeiro=W.D.|data=julho de 1964|titulo=The genetical evolution of social behaviour. II|url=http://dx.doi.org/10.1016/0022-5193(64)90039-6|jornal=Journal of Theoretical Biology|volume=7|numero=1|paginas=17–52|doi=10.1016/0022-5193(64)90039-6|issn=0022-5193}}</ref> sendo necessário aprofundar nosso conhecimento atual sobre o tema de forma a entender essa variação, bem como os mecanismos utilizados pelas operárias para conseguirem colocar seus ovos com sucesso. Para esses estudos, são empregadas análises comportamentais e ferramentas moleculares, essenciais para o estudo da maternidade dos machos.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Moo-Valle|primeiro=H.|ultimo2=Quezada-Euán|primeiro2=J. J. G.|ultimo3=Wenseleers|primeiro3=T.|data=dezembro de 2001|titulo=The effect of food reserves on the production of sexual offspring in the stingless bee Melipona beecheii (Apidae, Meliponini)|url=http://dx.doi.org/10.1007/pl00001797|jornal=Insectes Sociaux|volume=48|numero=4|paginas=398–403|doi=10.1007/pl00001797|issn=0020-1812}}</ref>


== Comportamento, biologia e ecologia ==
Ainda não se sabe ao certo quais são os fatores que influenciam a produção de sexuados em Meliponini, sendo que já foram propostas relações com fatores internos e externos à colônia (quantidade de alimento armazenado, tamanho da população da colônia, idade da rainha fisogástrica e sazonalidade) (ver Bego, 1990;<ref>{{Citar periódico|ultimo=Bego|primeiro=Luci Rolandi|data=1983-12-18|titulo=On social regulation in Nannotrigona (Scaptotrigona) postica latreille, with special reference to male production cycles (Hym., Apidae, Meliponinae)|url=http://dx.doi.org/10.11606/issn.2526-3358.bolzoo.1983.122037|jornal=Boletim de Zoologia|volume=7|numero=7|paginas=181|doi=10.11606/issn.2526-3358.bolzoo.1983.122037|issn=2526-3358}}</ref> van Veen et al., 1992, Grosso et al., 2000; Moo-Valle et al., 2001; Van Veen et al., 2004; Morais et al., 2006<ref>{{Citar periódico|ultimo=Morais|primeiro=M. M.|ultimo2=Nascimento|primeiro2=F. S.|ultimo3=Pereira|primeiro3=R. A.|ultimo4=Bego|primeiro4=L. R.|data=2006-06-30|titulo=Colony internal conditions related to caste production in Melipona compressipes fasciculata (Apidae, Meliponini)|url=http://dx.doi.org/10.1007/s00040-006-0867-8|jornal=Insectes Sociaux|volume=53|numero=3|paginas=265–268|doi=10.1007/s00040-006-0867-8|issn=0020-1812}}</ref>). Como os machos não participam regularmente de atividades como construção e aprovisionamento de células, defesa da colônia e [[forrageamento]] (Velthuis et al., 2005), espera-se que haja uma demanda conflitante entre o investimento em machos e o crescimento da colônia (i.e. produção de operárias). Esse tema é investigado por meio do acompanhamento da produção de cria pelas colônias e também experimentalmente, manipulando as condições as quais as colônias são submetidas.<ref>{{citar web|url=http://ecologia.ib.usp.br/beelab/|titulo=Laboratório de Abelhas da USP|data=|acessodata=|publicado=Universidade de São Paulo|ultimo=|primeiro=}}</ref>


== Gêneros ==
=== Visão geral ===
Os meliponíneos, considerados insetos altamente eussociais, apresentam uma notável divisão de castas. As colônias geralmente consistem em uma [[Abelha-rainha|rainha]], [[Abelha-operária|operárias]] e, às vezes, [[Zangão|zangões]] (machos).<ref name=":42">{{harvtxt|Nogueira-Neto|1997|p=78}}</ref> A rainha é responsável pela reprodução, enquanto as operárias realizam várias tarefas, como [[forrageamento]], amamentação e defesa da colônia. Os indivíduos trabalham juntos com uma divisão de trabalho bem definida para o benefício geral.<ref name=":5">{{harvtxt|Nogueira-Neto|1997|p=82}}</ref>
[[Imagem:Abelhas Meliponini pretas.png|miniaturadaimagem|alt=|Existem diversas espécies de "abelhas pretas" da tribo Meliponini. Na imagem há uma amostra das mais comuns encontradas no Brasil e suas respectivas diferenças visuais]]
{{Colunas-lista|3|
*''[[Aparatrigona]]''
*''[[Apotrigona]]''
*''[[Austroplebeia]]''
*''[[Axestotrigona]]''
*''[[Camargoia]]''
*''[[Celetrigona]]''
*''[[Cephalotrigona]]''
*''[[Cleptotrigona]]''
*†''[[Cretotrigona]]''
*''[[Dactylurina]]''
*''[[Dolichotrigona]]''
*''[[Duckeola]]''
*†''[[Exebotrigona]]''
*''[[Friesella]]''
*''[[Frieseomelitta]]''
*''[[Geniotrigona]]''
*''[[Geotrigona]]''
*''[[Heterotrigona]]''
*''[[Homotrigona]]''
*''[[Hypotrigona]]''
*†''[[Kelneriapis]]''
*''[[Lepidotrigona]]''
*''[[Lestrimelitta]]''
*''[[Leurotrigona]]''
*''[[Liotrigona]]''
*†''[[Liotrigonopsis]]''
*''[[Lisotrigona]]''
*''[[Lophotrigona]]''
*''[[Meliplebeia]]''
*''[[Melipona]]''
*†''[[Meliponorytes]]''
*''[[Meliponula]]''
*''[[Meliwillea]]''
*''[[Mourella]]''
*''[[Nannotrigona]]''
*''[[Nogueirapis]]''
*''[[Odontotrigona]]''
*''[[Oxytrigona]]''
*''[[Papuatrigona]]''
*''[[Paratrigona]]''
*''[[Paratrigonoides]]''
*''[[Pariotrigona]]''
*''[[Partamona]]''
*''[[Plebeia]]''
*''[[Plebeina]]''
*†''[[Proplebeia]]''
*''[[Ptilotrigona]]''
*''[[Scaptotrigona]]''
*''[[Scaura]]''
*''[[Schwarziana]]''
*''[[Schwarzula]]''
*''[[Tetragona]]''
*''[[Tetragonula]]''
*''[[Tetragonisca]]''
*''[[Trichotrigona]]''
*''[[Trigona]]''
*''[[Trigonisca]]''
*''[[Wallacetrigona]]''
}}
† - genêros extintos


As abelhas sem ferrão são [[Polinizador|polinizadores]] valiosos e contribuem para a saúde do ecossistema ao produzir produtos essenciais. Esses insetos coletam e armazenam [[Mel de abelha sem ferrão|mel]], [[pólen]], [[resina]], [[própolis]] e cerume. O mel serve como sua principal fonte de [[Carboidrato|carboidratos]], enquanto o pólen fornece [[Proteína|proteínas]] essenciais. A resina, o própolis e o cerume são usados na construção e manutenção dos ninhos.<ref>{{harvtxt|Nogueira-Neto|1997|pp=40-46}}</ref><ref>{{harvtxt|Grüter|2020|pp=12-15}}</ref>
=== Espécies neotropicais nativas do Brasil ===
{{Artigo principal|Lista de abelhas sem ferrão do Brasil}}


O comportamento de nidificação varia entre as espécies e pode envolver troncos ocos de árvores, colmeias externas, o solo, ninhos de cupins ou até mesmo estruturas urbanas. Essa adaptabilidade ressalta sua resiliência e capacidade de coexistir com as atividades humanas.<ref>{{harvtxt|Grüter|2020|pp=87-121}}</ref>
Algumas espécies [[Neotropical|neotropicais]] nativas do Brasil:<ref name="Costa-2019">COSTA, Luciano. ''[http://www.itv.org/publicacao/guia-fotografico-de-identificacao-de-abelhas-sem-ferrao-para-resgate-em-areas-de-supressao-florestal/ Guia Fotográfico de Identificação de Abelhas Sem Ferrão para resgate em áreas de supressão florestal]''. Belém: [[Instituto Tecnológico Vale]] Desenvolvimento Sustentável, 2019. ISBN 978-85-94365-05-7</ref>


=== Castas ===
{| class="wikitable sortable"

! Nome científico !! Nome português
==== Operárias ====
{{Main|Abelha-operária}}
Em uma colônia de ASF, as operárias constituem o segmento predominante da população, servindo como a principal força de trabalho da colônia. Elas assumem uma série de responsabilidades cruciais para o bem-estar da colônia, incluindo defesa, limpeza, manuseio de materiais de construção e coleta e processamento de alimentos. Reconhecidas pela [[corbícula]] - uma estrutura distinta em suas patas traseiras que se assemelha a uma pequena cesta - as operárias carregam com eficiência pólen, resina, argila e outros materiais coletados do ambiente. Devido à sua abundância e característica física única, as operárias desempenham um papel central na manutenção da colônia.<ref>{{harvtxt|Grüter|2020|pp=7-11}}</ref><ref name=":9">{{harvtxt|Villas-Bôas|2018|p=23}}</ref><ref>{{harvtxt|Nogueira-Neto|1997|pp=82-83}}</ref>

==== Rainhas ====
{{Main|Abelha-rainha}}
A principal camada de ovos nas colônias de ASF é a rainha, que se distingue das operárias por diferenças de tamanho e forma. As rainhas das abelhas sem ferrão - exceto no caso do gênero ''Melipona'', em que rainhas e operárias recebem quantidades semelhantes de alimento e, portanto, exibem tamanhos semelhantes - são geralmente maiores e pesam mais do que as operárias (aproximadamente 2 a 6 vezes). Após o acasalamento, as rainhas meliponíneas passam por uma fisiogastria, desenvolvendo um abdômen distendido. Essa transformação física as diferencia das rainhas de abelhas melíferas, e até mesmo as rainhas de ''Melipona'' podem ser facilmente identificadas por seu abdômen aumentado após o acasalamento.<ref name=":42" /><ref name=":6">{{harvtxt|Villas-Bôas|2018|p=19}}</ref><ref name=":7">{{harvtxt|Grüter|2020|pp=7 & 5}}</ref>

As colônias de abelhas sem ferrão normalmente seguem uma estrutura monogínica, apresentando uma única rainha que põe ovos. Uma exceção é observada nas colônias de ''[[Melipona bicolor]]'', que geralmente são poligínicas (grandes populações podem ter até 5 rainhas fisogástricas envolvidas simultaneamente na oviposição).<ref name=":5" /><ref name=":7" /><ref name=":8">{{harvtxt|Imperatriz-Fonseca|Zucchi|1995}}</ref> Dependendo da espécie, as rainhas podem colocar quantidades variadas de ovos diariamente, variando de uma dúzia (por exemplo, ''[[Plebeia julianii]]'') a várias centenas (por exemplo, ''[[Trigona recursa]]''). Embora as informações sobre a longevidade das rainhas sejam limitadas, os dados disponíveis sugerem que as rainhas geralmente vivem mais do que as operárias, com uma longevidade entre 1 e 3 anos, embora algumas rainhas possam viver até 7 anos.<ref name=":7" /><ref name=":8" />

A rainha poedeira assume a função crucial de produzir ovos que dão origem a todas as castas da colônia. Além disso, ela desempenha um papel fundamental na organização da colônia, supervisionando um sistema de comunicação complexo que depende principalmente do uso de feromônios.<ref name=":6" />

==== Machos (zangões) ====
{{Main|Zangão}}
A principal função dos machos, ou zangões, é acasalar com as rainhas, realizando tarefas limitadas dentro do ninho e abandonando a colonia com cerca de 2 a 3 semanas de idade. A produção de machos pode variar, ocorrendo continuamente (de forma esparsa) ou em grandes surtos, quando vários zangões emergem dos favos de cria por breves períodos. A identificação de um macho pode ser desafiadora devido ao seu tamanho corporal semelhante ao das operárias, mas é possível notar características distintivas como a ausência de corbícula, olhos maiores, mandíbulas ligeiramente menores, antenas ligeiramente mais longas e em forma de V e, muitas vezes, uma cor de rosto mais clara. Grupos de machos, que chegam a centenas, podem ser observados fora das colônias, aguardando a oportunidade de acasalar com rainhas virgens.<ref name=":9" /><ref>{{harvtxt|Nogueira-Neto|1997|pp=83-85}}</ref><ref>{{harvtxt|Grüter|2020|p=11}}</ref>

Os machos em uma colônia de abelhas sem ferrão, produzidos principalmente pela rainha poedeira ou principalmente pelas operárias, desempenham um papel importante na reprodução. As operárias podem produzir machos colocando ovos não fertilizados, o que é possível graças ao [[Sistema de determinação sexual do tipo haplodiplóide|sistema de haplodiploidia]], em que os machos são [[Haploide|haploides]], com apenas um conjunto de [[Cromossomo|cromossomos]], enquanto as operárias são [[Diploide|diploides]] e incapazes de produzir ovos femininos devido à sua incapacidade de acasalar. Esse sistema de determinação do sexo é comum a todos os [[Hymenoptera|himenópteros]].<ref>{{harvtxt|Grüter|2020|p=11}}</ref>

==== Sentinelas ====
Embora a existência de uma casta de sentinelas seja bem conhecida em [[Formiga|formigas]] e [[Isópteros|cupins]], o fenômeno era desconhecido entre as abelhas até 2012, quando se descobriu que algumas abelhas sem ferrão tinham uma casta semelhante de especialistas defensivos que ajudam a proteger a entrada do ninho contra intrusos.<ref>{{harvtxt|Grüter|Menezes|Imperatriz-Fonseca|Ratnieks|2012}}</ref> Até o momento, pelo menos 10 espécies foram documentadas como possuidoras desses "soldados", incluindo ''[[Tetragonisca angustula]]'', ''[[Tetragonisca fiebrigi|T. fiebrigi]]'' e ''[[Frieseomelitta longipes]]'', com os guardas não apenas maiores, mas também, às vezes, com uma cor diferente das operárias comuns.<ref>{{harvtxt|Grüter|Segers|Menezes|Vollet-Neto|Falcón|von Zuben|Bitondi|Nascimento|Almeida|2017}}</ref><ref>{{harvtxt|Grüter|2020|p=258}}</ref>

=== Divisão de trabalho ===
Quando as abelhas operárias jovens emergem de suas células, elas tendem a permanecer inicialmente dentro da colmeia, realizando diferentes trabalhos. À medida que as operárias envelhecem, elas se tornam guardas ou forrageiras. Diferentemente das [[Larva|larvas]] das abelhas melíferas e de muitas [[Vespa|vespas]] sociais, as larvas de meliponíneos não são ativamente alimentadas pelos adultos (provisionamento progressivo). O pólen e o néctar são colocados em uma célula, dentro da qual um ovo é posto, e a célula é selada até que a abelha adulta emerja após a pupação (provisionamento em massa).

Em um dado momento, as colmeias podem conter de 300 a mais de 100.000 operárias (alguns autores afirmam calcular mais de 150.000 operárias, mas sem explicação metodológica), dependendo da espécie.<ref>{{harvtxt|Grüter|2020|pp=17-24}}</ref>

=== Produtos e materiais ===
A natureza industriosa das abelhas sem ferrão se estende às suas atividades de construção. Ao contrário das abelhas melíferas, elas não usam cera pura para construção, mas a combinam com resina para criar cerume, um material empregado na construção de estruturas de ninhos, como células de cria, potes de alimento e o involucro protetor. A cera é secretada pelas abelhas jovens por meio de glândulas localizadas na parte superior do abdômen, e essa mistura não apenas fornece resistência estrutural, mas também oferece propriedades antimicrobianas, inibindo o crescimento de fungos e bactérias. A criação do batume envolve a combinação do cerume com resina adicional, lama, material vegetal e, às vezes, até fezes de animais. O batume, um material mais resistente, forma camadas protetoras que cobrem as paredes do espaço de nidificação, garantindo a segurança da colônia.<ref name=":10">{{harvtxt|Nogueira-Neto|1997|pp=40-46}}</ref><ref name=":11">{{harvtxt|Grüter|2020|pp=12-15}}</ref><ref name=":12">{{harvtxt|Villas-Bôas|2018|pp=24-26}}</ref><ref name=":13">{{harvtxt|Venturieri|2004|pp=23-30}}</ref>

Por outro lado, a argila, proveniente da natureza e exibindo diversas cores com base em sua origem mineral, serve como outra matéria-prima essencial para as ASF. Embora possa ser usada em sua forma pura, é mais comum combinar a argila com resinas vegetais para produzir [[geoprópolis]]. A inclusão de argila nessa mistura aumenta a durabilidade e a integridade estrutural da substância resultante.<ref name=":10" /><ref name=":11" /><ref name=":12" /><ref name=":13" />

A resina vegetal, coletada de uma variedade de espécies de plantas na natureza, é uma matéria-prima essencial trazida de volta à colmeia. Armazenada em pequenos aglomerados pegajosos nas áreas periféricas da colônia, ela é muitas vezes tratada erroneamente como sinônimo de própolis. No entanto, na terminologia apícola, a própolis se refere a uma mistura de resina, cera, enzimas e possivelmente outras substâncias. As abelhas sem ferrão vão além da própolis clássica, produzindo vários derivados de resinas e cera, às vezes usando resinas puras para vedação ou defesa, um comportamento não observado nas abelhas ''Apis''. Compreender essas distinções é vital para a produção eficaz e a agregação de valor à atividade de meliponicultura.<ref name=":10" /><ref name=":11" /><ref name=":12" /><ref name=":13" />
[[Ficheiro:Melipona_scutellaris_pollenpot.jpg|miniaturadaimagem|Potes de pólen construídos por ''Melipona scutellaris'']]
O mel, um produto valioso das colônias de abelhas, é produzido por meio do processamento de néctares, meladas e sucos de frutas pelas abelhas operárias. Elas armazenam essas substâncias coletadas em uma extensão de seu intestino chamada de papo. De volta à colméia, as abelhas amadurecem ou desidratam as gotículas de néctar girando-as dentro de suas peças bucais até que o mel seja formado. O amadurecimento concentra o néctar e aumenta o teor de açúcar, embora não seja tão concentrado quanto o mel da ''[[Abelha-europeia|Apis mellifera]]''. Armazenado em potes de alimentos, o mel dos meliponíneos é frequentemente chamado de mel de pote devido ao seu método de armazenamento diferenciado. Os meles de abelhas sem ferrão diferem do mel de ''A. mellifera'' em termos de cor, textura e sabor, sendo mais líquidos e com maior teor de água. Rica em minerais, aminoácidos e compostos [[Flavonoide|flavonoides]], a composição do mel varia entre as colônias da mesma espécie, influenciada por fatores como estação do ano, habitat e recursos coletados.<ref name=":10" /><ref name=":11" /><ref name=":12" /><ref name=":13" />
[[Ficheiro:Abelhas_Meliponini_pretas.png|alt=|miniaturadaimagem|Existem diversas espécies de "abelhas pretas" da tribo Meliponini. Na imagem há uma amostra das mais comuns encontradas no Brasil e suas respectivas diferenças visuais]]
Métodos especiais estão sendo desenvolvidos para colher quantidades moderadas de mel de abelhas sem ferrão nessas áreas sem causar danos. Para a produção de mel, as abelhas precisam ser mantidas em uma caixa especialmente projetada para tornar as reservas acessíveis sem danificar o restante da estrutura do ninho. Alguns projetos recentes de caixas para produção de mel oferecem um compartimento separado, de modo que os potes possam ser removidos sem derramar mel em outras áreas do ninho. Diferentemente de uma colmeia de abelhas comerciais, que pode produzir 75 kg de mel por ano, uma colmeia de ASF sem ferrão produz menos de 1 kg. O mel das abelhas sem ferrão tem um sabor característico silvestre - uma mistura de doce e azedo com um toque de fruta.<ref>{{harvtxt|Mduda|Hussein|Muruke|2023}}</ref><ref>{{harvtxt|Ferreira|Lencioni|Benassi|Barth|Bastos|2009}}</ref><ref>{{harvtxt|Sousa|Souza|Marques|Benassi|Gullón|Pintado|Magnani|2016}}</ref> O sabor vem das resinas vegetais - que as abelhas usam para construir suas colmeias e potes de mel - e varia em diferentes épocas do ano, dependendo das flores e árvores visitadas.

Em 2020, pesquisadores da [[Universidade de Queensland]] descobriram que algumas espécies de abelhas sem ferrão na Austrália, Malásia e Brasil produzem mel com [[trealulose]] - um açúcar com [[índice glicêmico]] (IG) excepcionalmente baixo em comparação com o da [[Glicose-6-fosfato|glicose]] e da [[frutose]], os principais açúcares que compõem o mel convencional.<ref>{{harvtxt|Mokaya|Nkoba|Ndunda|Vereecken|2002}}</ref><ref name=":252">{{harvtxt|Fletcher|Hungerford|Webber|Carpinelli de Jesus|Zhang|Stone|Blanchfield|Zawawi|2020a}}</ref> Esse mel com baixo índice glicêmico é benéfico para os seres humanos porque seu consumo não causa picos de açúcar no sangue, forçando o corpo a produzir mais [[insulina]] em resposta. O mel com trealulose também é benéfico, pois esse açúcar não alimenta as bactérias produtoras de ácido láctico que causam [[Cárie dentária|cáries dentárias]]. As descobertas da universidade corroboraram as alegações de longa data dos povos indígenas australianos de que o mel nativo é benéfico para a saúde humana.<ref name=":252" /><ref>{{Cite web|last=Layt|first=Stuart|url=https://www.brisbanetimes.com.au/national/queensland/scientists-say-native-stingless-bee-honey-hits-the-sweet-spot-20200723-p55eud.html|title=Scientists say native stingless bee honey hits the sweet spot|date=2020-07-23|access-date=2020-07-27|website=Brisbane Times|language=en}}</ref> Esse tipo de mel é cientificamente comprovado como tendo valor terapêutico também para os seres humanos.<ref name=":252" /><ref>{{harvtxt|Mduda|Hussein|Muruke|2023}}</ref><ref>{{harvtxt|Rodríguez-Malaver|Rasmussen|Gutiérrez|Gil|Nieves|Vit|2009}}</ref><ref>{{harvtxt|Nweze|Okafor|Nweze|Nweze|2017}}</ref><ref>{{harvtxt|Zulkhairi Amin|Sabri|Mohammad|Ismail|Chan|Ismail|Norhaizan|Norhaizan|2018}}</ref>

=== Ninho ===
[[File:Natural_cavity_stingless_bee_nest.png|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Natural_cavity_stingless_bee_nest.png|miniaturadaimagem|Principais elementos gerais das colônias de ninhos de cavidade de abelhas sem ferrão.]]
As abelhas sem ferrão apresentam notável adaptabilidade a diversos locais de nidificação. Elas podem ser encontradas em ninhos expostos em árvores, em ninhos de formigas e cupins acima e abaixo do solo, em cavidades em árvores, troncos, galhos, pedras ou até mesmo em construções humanas.<ref name=":14">{{harvtxt|Grüter|2020|pp=87-97}}</ref>

Muitos apicultores mantêm as abelhas em sua colmeia original de troncos ou as transferem para uma caixa de madeira, pois isso facilita o controle da colmeia. Alguns apicultores as colocam em bambus, vasos de flores, cascas de coco e outros recipientes de reciclagem, como uma jarra de água, um violão quebrado e outros recipientes seguros e fechados.<ref>{{harvtxt|Venturieri|2004|pp=36-39}}</ref><ref>{{harvtxt|Contrera|Venturieri|2008}}</ref><ref name=":26">{{harvtxt|Villanueva|Roubik|Colli-Ucán|1998}}</ref>

==== Ninhos expostos ====
[[File:Arboreal_stingless_bee_nest_(Trigona_sp.)_Flores.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Arboreal_stingless_bee_nest_(Trigona_sp.)_Flores.jpg|miniaturadaimagem|Ninho exposto de ''[[Trigona]]'' sp. em uma forquilha de árvore perto de [[Flores (El Petén)|Flores]], [[Guatemala]].]]
Notavelmente, algumas espécies, como a ''[[Dactylurina]]'' africana, constroem ninhos suspensos na parte inferior de grandes galhos para proteção contra condições climáticas adversas. Além disso, algumas espécies americanas de ''[[Trigona]]'', incluindo ''[[Trigona corvina|T. corvina]]'', ''[[Arapuá (abelha)|T. spinipes]]'' e ''[[Trigona nigerrima|T. nigerrima]]'', bem como ''[[Tetragonisca weyrauchi]]'', constroem ninhos totalmente expostos.<ref name=":14" />

==== Ninhos no solo ====
[[File:Paratrigona_ground_nest.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Paratrigona_ground_nest.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|Ninho terrestre de ''[[Paratrigona]]'' sp. em [[Brasília]], [[Brasil]].]]
Uma minoria significativa de espécies de meliponíneos, pertencentes a gêneros como ''[[Camargoia]]'', ''[[Geotrigona]]'', ''Melipona'', ''[[Mourella]]'', ''[[Nogueirapis]]'', ''[[Paratrigona]]'', ''[[Partamona]]'', ''[[Schwarziana]]'' e outros, optam por ninhos no solo. Essas espécies aproveitam as cavidades no solo, muitas vezes utilizando ninhos abandonados de formigas, cupins ou roedores. Ao contrário de algumas outras abelhas que fazem ninhos em cavidades, as abelhas sem ferrão dessa categoria não escavam suas próprias cavidades, mas podem ampliar as já existentes.<ref name=":14" />

==== Ninhos compartilhados de cupins e formigas ====
Diversas espécies de abelhas sem ferrão evoluíram para coexistir com cupins. Elas habitam partes de ninhos de formigas ou cupins, tanto acima quanto abaixo do solo. Esses ninhos são frequentemente associados a várias espécies de formigas, como [[Formiga-de-embaúba|''Azteca'']], ''[[Camponotus]]'' ou ''[[Crematogaster]]'', e espécies de cupins como ''[[Nasutitermes]]'', ''[[Constrictotermes]]'', ''[[Macrotermes]]'', ''[[Microcerotermes]]'', ''[[Odontotermes]]'' ou ''[[Pseudocanthotermes]]''. Essa estratégia permite que as ASF utilizem cavidades pré-existentes sem a necessidade de escavação extensa.<ref name=":14" />

==== Ninhos em cavidades ====
A maioria das abelhas sem ferrão prefere fazer ninhos em cavidades pré-existentes em troncos ou galhos de árvores. As alturas dos ninhos variam, com algumas colônias posicionadas próximas ao solo, normalmente abaixo de 5 metros, enquanto outras, como ''Trigona'' e ''[[Oxytrigona]]'', podem fazer ninhos em altitudes mais elevadas, variando de 10 a 25 metros. Algumas espécies, como a ''[[Melipona nigra]]'', apresentam hábitos de nidificação exclusivos no pé de uma árvore em cavidades de raízes ou entre raízes. A escolha da altura do ninho tem implicações para a pressão de predação e o microclima vivenciado pela colônia.<ref name=":14" />

A maioria das espécies de abelhas sem ferrão apresenta uma preferência não específica quando se trata de selecionar espécies de árvores para fazer o ninho. Em vez disso, elas exploram de forma oportunista qualquer local de nidificação disponível. Essa adaptabilidade ressalta a versatilidade das abelhas sem ferrão em se adaptar a vários ambientes arbóreos. Além disso, as espécies que fazem ninhos em cavidades podem utilizar de forma oportunista as construções humanas, fazendo ninhos sob telhados, em espaços ocos nas paredes, caixas de eletricidade ou até mesmo em tubos de metal. Em alguns casos, espécies específicas de árvores, como a ''[[Pequi|Caryocar brasiliense]]'' (pequi), podem ser preferidas por certas espécies de abelhas sem ferrão (''[[Melipona quadrifasciata]]''), ilustrando um grau de seletividade nas escolhas de nidificação entre diferentes grupos.<ref name=":14" /><ref>{{harvtxt|Antonini|Martins|2003}}</ref>

=== Entradas ===
Os tubos de entrada apresentam um espectro de características, desde duros e quebradiços até macios e flexíveis. Em muitas situações, a parte próxima à abertura permanece macia e flexível, ajudando os trabalhadores a vedar a entrada durante a noite. Os tubos também podem apresentar perfurações e um revestimento de gotículas de resina, o que aumenta a complexidade de seu design.<ref name=":15">{{harvtxt|Grüter|2020|pp=102-109}}</ref>

As entradas servem como pontos de referência visuais essenciais para as abelhas que retornam e, muitas vezes, são as primeiras estruturas construídas em um novo local de ninho. A diversidade no tamanho da entrada influencia o tráfego de forrageamento, com entradas maiores facilitando o tráfego mais suave, mas potencialmente necessitando de mais guardas de entrada para garantir a defesa adequada.<ref name=":15" />

Algumas espécies de ''[[Partamona]]'' apresentam uma arquitetura de entrada distinta, onde as operárias de ''P. helleri'' constroem uma grande entrada externa de lama que leva a uma entrada adjacente menor. Esse design exclusivo permite que as campeiras entrem em alta velocidade, saltando do teto da entrada externa em direção à entrada interna menor. A aparência peculiar dessa entrada deu origem a nomes locais, como "boca de sapo", destacando as adaptações intrigantes encontradas nas entradas dos ninhos de abelhas sem ferrão.<ref name=":15" /><gallery perrow="4" widths="160" caption="Entradas de ninhos de diferentes espécies de abelhas sem ferrão brasileiras">
File:Abelha_limão.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Abelha_lim%C3%A3o.jpg|''[[Lestrimelitta limao]]''
File:Frieseomelitta_varia_nest_entrance.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Frieseomelitta_varia_nest_entrance.jpg|''[[Frieseomelitta varia]]''
File:Partamona_helleri_colmeia.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Partamona_helleri_colmeia.jpg|''[[Partamona helleri]]''
File:Entrada_de_ninho_de_Scaptotrigona_postica.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Entrada_de_ninho_de_Scaptotrigona_postica.jpg|''[[Scaptotrigona postica]]''
File:Parque_Nacional_da_Serra_do_Itajaí_-_Liu_Idárraga_Orozco_(86).jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Parque_Nacional_da_Serra_do_Itaja%C3%AD_-_Liu_Id%C3%A1rraga_Orozco_(86).jpg|''[[Tataíra|Oxytrigona tataira]]''
File:Melipona_quadrifasciata_nest_guard.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Melipona_quadrifasciata_nest_guard.jpg|''[[Melipona quadrifasciata]]''
File:Tetragonisca_angustula_nest_entrance.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Tetragonisca_angustula_nest_entrance.jpg|''[[Tetragonisca angustula]]''
File:Nannotrigona_testaceicornis_nest_entrance.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Nannotrigona_testaceicornis_nest_entrance.jpg|''[[Iraí|Nannotrigona testaceicornis]]''
</gallery>

=== Arranjo das células de cria ===
[[File:Entrant_tubes.png|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Entrant_tubes.png|miniaturadaimagem|Variação do tubo de entrada em algumas espécies nativas de abelhas sem ferrão encontradas no sudeste da Ásia: (1) ''[[Geniotrigona thoracica]]'', (2) [[Homotrigona fimbriata|''Homotrigona fimbriata'']], (3) [[Lophotrigona canifrons|''Lophotrigona canifrons'']], (4) ''[[Tetragonilla collina]]'', (5) ''[[Pariotrigona klossi]]'', (6) ''[[Heterotrigona itama]]'', (7) ''[[Tetragonula fuscobalteata]]'', (8) [[Lepidotriogona terminata|''Lepidotriogona terminata'']], (9) ''[[Tetrigona melanoleuca]]'', (10) [[Tetrigona apicalis|''Tetrigona apicalis'']] e (11) ''[[Tetragonula pagdeni]]''.]]
As colônias de abelhas sem ferrão exibem uma diversidade de padrões de construção de células de cria, compostas principalmente de cerume, uma mistura de cera e resina. Cada célula criada é projetada para criar uma única abelha individual, enfatizando a precisão e a eficiência da arquitetura do ninho.<ref name=":15" />

A quantidade de células de cria em um ninho apresenta uma variação significativa entre as diferentes espécies de abelhas sem ferrão. O tamanho do ninho pode variar de algumas células de cria, como observado na Lisotrigona carpenteri asiática, até colônias notavelmente expansivas com mais de 80.000 células de cria, particularmente em algumas espécies de Trigona americanas.<ref name=":15" />

As colônias de meliponíneos exibem diversos arranjos de células de cria, categorizados principalmente em três tipos principais: discos horizontais, torres verticais e células em cachos. Apesar desses tipos primários, existe variações e formas intermediárias, contribuindo para a flexibilidade das estruturas dos ninhos.<ref name=":15" /><ref>{{harvtxt|Villas-Bôas|2018|pp=27-29}}</ref>

O primeiro tipo envolve pentes horizontais, geralmente caracterizados por um padrão em espiral ou camadas de células. A presença de espirais pode não ser consistente dentro de uma espécie, variando entre colônias ou até mesmo dentro da mesma colônia. Algumas espécies, como ''Melipona'', ''[[Plebeia]]'', ''[[Plebeina]]'', ''[[Nannotrigona]]'', ''Trigona'' e ''[[Tetragona]]'', podem ocasionalmente construir espirais junto com outras estruturas de favo, como observado em ''[[Oxytrigona mellicolor]]''. Quando o espaço para a construção ascendente diminui, as operárias iniciam a criação de um novo favo no fundo da câmara de cria. Essa abordagem inovadora otimiza o espaço disponível quando as abelhas emergentes desocupam os favos de cria mais antigos e inferiores.<ref name=":15" />
[[File:Sarang_lebah_kelulut.jpeg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Sarang_lebah_kelulut.jpeg|esquerda|miniaturadaimagem|250x250px|Caixa de colmeia contendo colônia de ''[[Heterotrigona itama]].'']]
O segundo arranjo mais predominante de células de cria envolve grupos de células mantidas juntas com conexões finas de cerume. Esse estilo agrupado é observado em vários gêneros distantemente relacionados, como os americanos ''[[Trigonisca]]'', ''[[Frieseomelitta]]'', ''[[Leurotrigona]]'', o australiano ''[[Austroplebeia]]'' e o africano ''[[Hypotrigona]]''. Esse arranjo é particularmente útil para colônias em cavidades irregulares inadequadas para a construção de favos tradicionais.<ref name=":15" />

A construção de favos verticais é uma característica distinta encontrada em apenas duas espécies de abelhas sem ferrão: a ''Dactylurina'' africana e a ''[[Scaura longula]]'' americana. Esse arranjo vertical diferencia essas espécies das estruturas de favo horizontais mais comumente observadas em outros gêneros de abelhas sem ferrão.<ref name=":15" />

=== Postura de crias ===
A postura de crias de abelhas sem ferrão é um processo sofisticado e intrincadamente coordenado que envolve várias tarefas executadas por abelhas operárias, em estreita sincronia com as atividades da rainha. A sequência começa com a conclusão de uma nova célula de cria, marcando o início do provisionamento em massa.<ref name=":16">{{harvtxt|Grüter|2020|p=161}}</ref>

Ao terminar uma célula de cria, várias operárias se envolvem no provisionamento em massa, regurgitando alimento larval na célula. Esse esforço coletivo é rapidamente seguido pela rainha que coloca seu ovo sobre o alimento larval fornecido. A vedação imediata da célula ocorre logo em seguida, culminando essa importante fase do processo de criação da ninhada.<ref name=":16" />

A prática de abastecimento em massa, oviposição e vedação da célula é considerada uma característica ancestral, compartilhada com vespas e abelhas solitárias. Entretanto, no contexto das abelhas sem ferrão, essas ações representam estágios distintos de um processo social altamente integrado. Notavelmente, a rainha desempenha um papel central na orquestração dessas atividades, atuando como um marcapasso para toda a colônia.<ref name=":16" />

Esse processo diverge significativamente da criação de crias em ''Apis'' spp. Nas colônias de abelhas, as rainhas põem ovos em células vazias reutilizáveis, que são então progressivamente provisionadas durante vários dias antes da vedação final. As abordagens contrastantes na criação de crias destacam as dinâmicas e adaptações sociais exclusivas das colônias de abelhas sem ferrão.<ref name=":16" />

=== Enxameação ===
As abelhas sem ferrão e as abelhas melíferas, apesar de encontrarem um desafio comum no estabelecimento de colônias filhas, empregam estratégias contrastantes. Há três diferenças principais: status reprodutivo e idade da rainha que deixa o ninho, aspectos temporais da fundação da colônia e processos de comunicação para a seleção do local do ninho.<ref name=":17">{{harvtxt|Grüter|2020|pp=131-152}}</ref>

Na abelha europeia (''Apis mellifera''), a rainha-mãe, acompanhada por um enxame de numerosas operárias, embarca na mudança para um novo lar depois que as rainhas substitutas são criadas. Por outro lado, nas ASF (meliponíneos), a partida é orquestrada pela rainha não acasalada ("virgem"), deixando a rainha-mãe no ninho original. As abelhas sem ferrão acasaladas não podem deixar a colmeia devido às asas danificadas e ao aumento do tamanho do abdômen após o acasalamento (fisogastrismo). O peso da rainha em espécies como a ''[[Scaptotrigona postica]]'' aumenta, por exemplo, cerca de 250%.<ref name=":17" /><ref>{{harvtxt|Engels|1987}}</ref>

Ao contrário das abelhas melíferas, as colônias de abelhas sem ferrão são incapazes de realizar a fuga - um termo que denota o abandono do ninho e a migração para um novo local - tornando-as dependentes de estratégias alternativas para lidar com os desafios. Os meliponíneos progressivos encontraram novas colônias sem abandonar seu ninho abruptamente.<ref name=":17" />

Estes são os estágios da enxameação das abelhas sem ferrão:<ref name=":17" />

* Reconhecimento e preparação: as campeiras batedoras inspecionam os possíveis novos locais de nidificação quanto à adequação, considerando fatores como tamanho da cavidade, características da entrada e possíveis ameaças. Os critérios para determinar a adequação permanecem amplamente inexplorados. Algumas colônias se envolvem na preparação simultânea de várias cavidades antes de tomar uma decisão final e algumas outras fazem o reconhecimento inicial, mas não se movem para a cavidade;
* Transporte de material de construção e alimentos: as operárias vedam as rachaduras na cavidade escolhida usando materiais como resina, betume ou lama. Elas constroem um tubo de entrada, possivelmente servindo como um sinalizador visual para as operárias companheiras de ninho. Os primeiros potes de alimento são construídos e preenchidos com mel, exigindo um número crescente de operárias para transportar cerume e mel do ninho-mãe.
* Estabelecimento progressivo e vínculo social: a colônia mãe e a colônia filha mantêm um vínculo social por meio de operárias que viajam entre os dois ninhos. A duração desse vínculo varia entre as espécies, indo de alguns dias a vários meses. As colônias de abelhas sem ferrão demonstram preferência por cavidades usadas anteriormente por outras colônias, contendo restos de material de construção e estruturas de ninhos.
* Chegada da rainha: após os preparativos iniciais, uma rainha não acasalada, acompanhada de outras operárias, chega ao novo local do ninho.
* Chegada dos zangões: os machos (zangões) se agregam fora do ninho recém-estabelecido. Eles geralmente chegam logo após o início da [[enxameação]], mesmo antes da conclusão das estruturas do ninho. Os machos podem ser observados perto da entrada, aguardando outros eventos.
* Voo de acasalamento: os machos em agregações não entram na colônia, mas aguardam o surgimento da rainha para um voo de acasalamento. Embora raramente observadas, presume-se que as rainhas de abelhas sem ferrão não acasaladas embarcam em um único voo de acasalamento, utilizando o esperma adquirido durante toda a sua vida reprodutiva.

=== Inimigos naturais ===
Na meliponicultura, os meliponicultores precisam estar cientes da presença de animais que podem prejudicar as colônias de abelhas sem ferrão. Há vários inimigos em potencial, mas os mais prejudiciais aos meliponários estão listados abaixo.<ref>{{harvtxt|Nogueira-Neto|1997|pp=367-390}}</ref>

==== Invertebrados ====
[[File:Forídeo_e_armadilha.png|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:For%C3%ADdeo_e_armadilha.png|miniaturadaimagem|Forídeo e armadilha de vinagre.]]
Os forídeos (moscas do gênero ''[[Pseudohypocera]]'') representam uma ameaça significativa para as colônias de abelhas sem ferrão, causando problemas para os meliponicultores. Esses parasitas põem ovos em células abertas de pólen e mel, levando a uma possível extinção se não forem tratados. A detecção precoce é crucial para a remoção manual ou o uso de armadilhas de vinagre. É importante nunca deixar uma caixa infestada sem supervisão para impedir que o ciclo se reinicie e evitar a contaminação de outras colônias. O manuseio cuidadoso dos potes de alimentos, especialmente durante as transferências de enxames, é essencial. Recomenda-se a remoção imediata dos frascos quebrados, a vedação das lacunas com cera ou fita adesiva e a manutenção da vigilância durante a estação chuvosa para evitar o aumento da atividade dos forídeos. O combate a essas moscas geralmente é uma prioridade, principalmente durante os períodos de maior reprodução.<ref name=":72">Embrapa. ''[https://www.embrapa.br/documents/1355163/39571288/Roteiro+Teórica+-+Cuidados+Especiais.pdf/4fd9e18e-34ea-638c-250b-73c2241e6f07 Inimigos Naturais & Cuidados Especiais].'' Curso Básico de Abelhas Sem Ferrão.</ref><ref name=":82">{{harvtxt|Villas-Bôas|2018|p=|pp=103-104}}</ref><ref>{{harvtxt|Grüter|2020|pp=235-236}}</ref>

Os cupins geralmente não atacam as abelhas ou seus potes de alimento. Entretanto, eles podem causar danos à estrutura das caixas de colmeia, pois há muitas espécies [[Xilófago|xilófagas]]. Embora os cupins geralmente não representem grandes problemas para os apicultores, eles ainda devem ser monitorados de perto.<ref>{{harvtxt|Nogueira-Neto|1997|pp=368-370}}</ref><ref>{{harvtxt|Grüter|2020|p=236}}</ref>
[[File:Hermetia_illucens_Black_soldier_fly_edit1.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Hermetia_illucens_Black_soldier_fly_edit1.jpg|miniaturadaimagem|Mosca-soldado negra.]]
[[File:Caixa_racional_individual.png|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Caixa_racional_individual.png|miniaturadaimagem|166x166px|Suporte racional da caixa com óleo queimado para evitar ataques de formigas.]]
As formigas são atraídas para as colônias de abelhas pelo cheiro de comida. Para evitar ataques desses insetos, é importante manusear as caixas da colmeia com cuidado e evitar expor potes de pólen e mel. Embora raros, quando ocorrem ataques, há conflitos intensos entre formigas e abelhas. As abelhas sem ferrão geralmente conseguem se defender, mas os danos à população de abelhas podem ser significativos. Para evitar infestações de formigas em meliponários com suportes individuais, uma estratégia útil é impregnar os suportes da caixa com óleo queimado.<ref name=":92">{{harvtxt|Villas-Bôas|2018|p=106}}</ref><ref>{{harvtxt|Grüter|2020|p=235}}</ref> Outro grupo de moscas inimigas são as moscas-soldado pretas (''[[Hermetia illucens]]''). Elas põem seus ovos nas fendas das caixas e podem estender a ponta do abdômen (ovipositor) durante a postura, facilitando o acesso ao interior da colmeia. As larvas dessa espécie se alimentam de pólen, fezes e outros materiais encontrados nas colônias. Em geral, colônias de abelhas saudáveis podem coexistir pacificamente com as moscas-soldado. No entanto, em áreas onde esses insetos são predominantes, os apicultores devem permanecer vigilantes e proteger as lacunas nas colônias para evitar possíveis problemas.<ref>{{harvtxt|Villas-Bôas|2018|p=105}}</ref>
[[File:Entrada_de_ninho_de_Lestrimelitta_tropica.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Entrada_de_ninho_de_Lestrimelitta_tropica.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|Entrada da colmeia da ''Lestrimelitta limao''.]]
A cleptobiose, também conhecida como [[cleptoparasitismo]], é um comportamento observado em várias espécies de abelhas sem ferrão, com mais de 30 espécies identificadas que atacam ninhos, inclusive ninhos de abelhas melíferas. Esse comportamento tem como objetivo o roubo de recursos ou a usurpação do ninho por meio da enxameação em uma cavidade já ocupada, e essas abelhas são chamadas de abelhas ladras. O gênero neotropical ''[[Lestrimelitta]]'' e o gênero africano ''[[Cleptotrigona]]'' representam abelhas com um estilo de vida cleptobiótico obrigatório, pois não visitam as flores para obter néctar ou pólen.

Além disso, outras espécies, como ''[[Melipona fuliginosa]]'', ''Oxytrigona tataira'', ''[[Trigona hyalinata]]'', ''T. spinipes'' e ''[[Vorá|Tetragona clavipes]]'', têm hábitos comparáveis de pilhagem e invasão, o que enfatiza a variedade de estratégias empregadas pelas abelhas sem ferrão na aquisição de recursos.

Outros inimigos incluem: aranhas saltadoras ([[Salticidae]]), mariposas, percevejos assassinos ([[Reduviidae]]), besouros, vespas parasitoides, ácaros predadores (''[[Amblyseius]]''), louva-a-deus ([[Louva-a-deus|Mantodea]]), moscas ladrões ([[Asilidae]]), etc.<ref>{{harvtxt|Grüter|2020|pp=236-238}}</ref>

==== Vertebrados ====
As atividades humanas representam a ameaça mais significativa para as abelhas sem ferrão, seja por meio da remoção do mel e dos ninhos, da destruição do [[habitat]], do uso de pesticidas ou da introdução de competidores não nativos. As alterações ambientais em larga escala, especialmente a conversão de habitats naturais em terras urbanas ou de cultivo intensivo, são as ameaças mais dramáticas que levam à [[Destruição de habitat|perda de habitat]], à redução da densidade de ninhos e ao desaparecimento de espécies.<ref name=":18">{{harvtxt|Grüter|2020|pp=238-239}}</ref>

Sabe-se que os [[primatas]], incluindo [[Chimpanzé|chimpanzés]], [[gorilas]], [[Babuíno|babuínos]] e várias espécies de [[Macaco|macacos]], ameaçam as colônias de abelhas sem ferrão. Os [[Elefante|elefantes]], [[Texugo|texugos]], [[Tamandua|tamanduás]], [[Gambá|gambás]], tatus, [[quatis]], gatos e coiotes estão entre os mamíferos que consomem ou destroem ninhos de abelhas sem ferrão. Lagartixas, lagartos e sapos também representam ameaças, caçando abelhas adultas ou consumindo operárias nas entradas dos ninhos. Os [[Pica-pau|pica-paus]] e várias espécies de pássaros, incluindo [[Abelharuco|abelharucos]], [[arapaçu]], [[Dicruridae|Dicuridae]], [[Galbulidae|arirambas]], [[Ardeidae|garças]], [[Tyrannus|tesourinhas]] e [[Andorinhão|andorinhões]] ocasionalmente atacam as abelhas sem ferrão. Os [[Indicatoridae|indicadores]] africanos desenvolveram um mutualismo com os caçadores de mel humanos, guiando-os ativamente até os ninhos de abelhas para a extração do mel e depois consumindo a cera e as larvas que sobraram.<ref name=":18" />

=== Defesa ===
Por serem tropicais, as abelhas sem ferrão são ativas o ano todo, embora sejam menos ativas em climas mais frios, com algumas espécies apresentando diapausa.<ref name=":19">{{harvtxt|Grüter|2020|pp=248-260}}</ref><ref>{{harvtxt|Ribeiro|2002}}</ref><ref>{{harvtxt|Alves|Imperatriz-Fonseca|Santos-Filho|2009}}</ref> Diferentemente de outras abelhas eussociais, elas não picam, mas se defendem mordendo se o ninho for perturbado. Além disso, algumas (no gênero ''Oxytrigona'') têm secreções mandibulares, incluindo [[Ácido metanoico|ácido fórmico]], que causam bolhas dolorosas.<ref name=":3" /><ref>{{harvtxt|Roubik|Smith|Carlson|1987}}</ref> Apesar de não terem ferrão, as abelhas sem ferrão, por serem eussociais, podem ter colônias muito grandes que se tornam formidáveis pelo número de defensores.<ref>{{harvtxt|Roubik|2006}}</ref><ref>{{harvtxt|Sarchet|2014}}</ref>

As abelhas sem ferrão usam outras táticas de defesa sofisticadas para proteger suas colônias e garantir sua sobrevivência. Uma estratégia importante é escolher habitats de nidificação com menos inimigos naturais para reduzir o risco de ataques. Além disso, elas usam a [[camuflagem]] e o [[mimetismo]] para se misturar ao ambiente ou imitar outros animais para evitar a detecção. Uma estratégia eficaz é fazer o ninho perto de colônias que ofereçam proteção, usando a força coletiva para se defender contra possíveis invasores.<ref name=":19" />

Os guardas de entrada do ninho desempenham um papel vital na defesa da colônia, impedindo ativamente a entrada não autorizada por meio do ataque a intrusos e da liberação de [[feromônios de alarme]] para recrutar defensores adicionais. Vale a pena observar que os guardas de ninho geralmente carregam substâncias pegajosas, como resinas e cera, em suas corbículas ou mandíbulas. As abelhas sem ferrão aplicam substâncias nos atacantes para imobilizá-los, frustrando assim as possíveis ameaças à colônia. Algumas espécies (''Tetragonisca angustula'' e ''Nannotrigona'' ''testaceicornis'', por exemplo) também fecham as entradas de seus ninhos com uma camada macia e porosa de cerume à noite, aumentando ainda mais a segurança da colônia durante períodos vulneráveis. Esses intrincados mecanismos de defesa demonstram a adaptabilidade e a resiliência das abelhas sem ferrão na proteção de seus ninhos e recursos.<ref name=":19" />

=== Diferenciação de funções ===
Em um sentido simplificado, o sexo de cada abelha depende do número de grupo de cromossomos que ela recebe. As abelhas fêmeas têm dois conjuntos de cromossomos ([[diploides]]) - um conjunto proveniente da rainha e outro de uma das abelhas macho ou zangões. Os zangões têm apenas um conjunto de cromossomos ([[haploides]]) e são o resultado de ovos não fertilizados, embora a consanguinidade possa resultar em zangões diploides.
[[Ficheiro:Vigia_de_mandaçaia..jpg|alt=Vigia de mandaçaia MQA.|esquerda|miniaturadaimagem|Vigia de mandaçaia MQA (''Melipona quadrifasciata anthidioidis'') guardando a entrada da colmeia]]
Diferentemente das abelhas melíferas, cujas abelhas fêmeas podem se tornar operárias ou rainhas dependendo estritamente do tipo de alimento que recebem como larvas (as rainhas são alimentadas com geleia real e as operárias são alimentadas com pólen), o sistema de castas nos meliponíneos é variável e geralmente baseado simplesmente na quantidade de pólen consumido; quantidades maiores de pólen produzem rainhas no gênero ''Melipona''. No entanto, também existe um componente genético, e até 25%<ref>{{harvtxt|Kerr|1950}}</ref> (normalmente 5-14%) da ninhada feminina pode ser de rainhas. No primeiro caso, as células de rainhas podem ser distinguidas das outras por seu tamanho maior, pois são estocadas com mais pólen, mas no segundo caso, as células são idênticas às células de operárias e estão espalhadas entre a ninhada de operárias. Quando as novas rainhas emergem, elas normalmente saem para acasalar e a maioria morre. Os novos ninhos não são estabelecidos por enxames, mas por uma procissão de operárias que constroem gradualmente um novo ninho em um local secundário. O ninho é então acompanhado por uma rainha recém-fecundada, momento em que muitas operárias fixam residência permanente e ajudam a nova rainha a criar suas próprias operárias. Se uma rainha dominante estiver fraca ou morrendo, uma nova rainha poderá substituí-la. Para a ''[[Schwarziana quadripunctata|Plebeia quadripunctata]]'', embora menos de 1% das células de operárias produzam rainhas anãs, elas constituem seis de sete abelhas rainhas e uma de cinco passa a liderar suas próprias colônias. Elas são reprodutivamente ativas, mas menos fecundas do que as rainhas grandes.<ref>{{harvtxt|Wenseleers|Ratnieks|Ribeiro|Alves|Imperatriz-Fonseca|2005}}</ref>

== Interação com humanos ==

=== Polinização ===
{{Main|Polinização|Síndrome de polinização}}
[[File:Bee_pollinating_a_rose.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Bee_pollinating_a_rose.jpg|miniaturadaimagem|Abelha solitária visitando e polinizando uma flor.]]
As abelhas desempenham um papel fundamental no ecossistema, especialmente na polinização da vegetação natural. Essa atividade é essencial para a reprodução de várias espécies de plantas, especialmente em florestas tropicais, onde a maioria das espécies de árvores depende da polinização por insetos. Mesmo em climas temperados, onde a polinização pelo vento é predominante entre as árvores da floresta, muitos arbustos e plantas herbáceas dependem das abelhas para a polinização. A importância das abelhas se estende às regiões áridas, como os arbustos desérticos e xéricos, onde as plantas polinizadas por abelhas são essenciais para evitar a [[erosão]], apoiar a [[vida selvagem]] e garantir a estabilidade do ecossistema.<ref name=":23">{{harvtxt|Michener|2000|pp=4-5}}</ref>

O impacto da polinização das abelhas na agricultura é substancial. No final da década de 1980, estimava-se que certas plantas contribuíam com US$ 4,6 a US$ 18,9 bilhões para a economia dos EUA, principalmente por meio de culturas polinizadas por insetos. Embora algumas plantas polinizadas por abelhas possam se [[Autopolinização|autopolinizar]] na ausência de abelhas, as culturas resultantes geralmente sofrem de depressão endogâmica. A qualidade e a quantidade de sementes ou frutos são significativamente melhoradas quando as abelhas participam do processo de polinização. Embora as estimativas de polinização de culturas atribuídas às abelhas sejam incertas, é inegável que a polinização por abelhas é uma atividade vital e economicamente valiosa.<ref name=":23" />

Ramalho (2004) demonstra que as abelhas sem ferrão correspondem a aproximadamente 70% de todas as abelhas que forrageiam flores na [[Mata Atlântica]] brasileira, apesar de representarem apenas 7% de todas as espécies de abelhas.<ref>{{harvtxt|Ramalho|2004}}</ref> Em um habitat na Costa Rica, as abelhas sem ferrão corresponderam a 50% das abelhas forrageiras observadas, apesar de representarem apenas 16% das espécies de abelhas registradas.<ref>{{harvtxt|Brosi|Daily|Shih|Oviedo|Durán|2008}}</ref> Seguindo esse padrão, Cairns ''et al''. (2005) descobriram que 52% de todas as abelhas que visitam flores em habitats mexicanos eram meliponíneos.<ref>{{harvtxt|Cairns|Villanueva-Gutiérrez|Koptur|Bray|2005}}</ref>

As abelhas meliponíneas desempenham um papel chave em ambientes tropicais devido à sua alta taxa populacional, diversidade morfológica, diversas estratégias de forrageamento, hábitos generalistas de forrageamento (poliletia) e constância de flores durante as viagens de forrageamento. A densidade de ninhos e o tamanho das colônias podem resultar em mais de um milhão de abelhas sem ferrão individuais habitando um quilômetro quadrado de habitat tropical. Devido à sua morfologia e comportamento diversificados, as abelhas são capazes de coletar pólen e néctar de uma grande variedade de plantas com flores. As principais famílias de plantas são relatadas como as mais visitadas pelos meliponíneos: [[Fabaceae]], [[Euphorbiaceae]], [[Asteraceae]] e [[Myrtaceae]].<ref name=":20">{{harvtxt|Grüter|2020|pp=323-330}}</ref>

Grüter compilou alguns estudos sobre vinte culturas que se beneficiam substancialmente da polinização por SB:<ref name=":20" />
{| class="wikitable"
!Common name
!Scientific name
!Family
!Pollinator genus
!Reference
|-
|-
|Urucum
| ''[[Melipona seminigra]] pernigra'' || [[uruçu-boca-de-renda]], [[uruçu-preta]]
|''[[Urucum|Bixa orellana]]''
|[[Bixaceae]]
|''[[Melipona]]''
|<ref name=":21">{{harvtxt|Heard|1999}}</ref>
|-
|-
|Berinjela
| ''[[Melipona flavolineata]]'' || [[uruçu-amarela]]
|''[[Beringela|Solanum melogena]]''
|[[Solanaceae]]
|''Melipona''
|<ref>{{harvtxt|Nunes-Silva|Hrncir|da Silva|Roldão|Imperatriz-Fonseca|2013}}</ref>
|-
|-
|Abacate
| ''[[Melipona fasciculata]]'' || [[uruçu-cinzenta]], [[tiúba]]
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|''[[Abobrinha|Cucurbita pepo]]''
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|''[[Stylosanthes guianensis]]''
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|''[[Girassol|Helianthus annuus]]''
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|''[[Tamarindus|Tamarindus indica]]''
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|''[[Juta|Corchorus capsularis]]''
|[[Tiliaceae]]
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|-
|Pimenta-malagueta
|''[[Capsicum frutescens]]''
|Solanaceae
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|}
|}


== Abelhas sem ferrão da Austrália ==
== Ver também ==
"''Coot-tha''", que deriva de "''ku-ta''", é um dos nomes aborígenes para "mel de abelha selvagem sem ferrão".<ref>{{harvtxt|Vit|Pedro|Roubik|2018}}</ref> Das 1.600 espécies de abelhas selvagens nativas da Austrália, cerca de 14 são meliponíneos.<ref>{{cite news|url=http://www.abc.net.au/science/articles/2003/05/08/2045526.htm|title=Stingless bee rescue|date=8 de maio de 2003|work=ABC Science|author=Wendy Pyper}}</ref> Essas espécies têm uma variedade de nomes, incluindo "abelhas nativas australianas", "abelhas nativas" e "abelhas do suor" (porque elas pousam na pele das pessoas para coletar o suor).<ref>{{Cite web|url=https://www.aussiebee.com.au/australian-stingless-bees.html|title=Australian Native Stingless Bees|access-date=2024-05-28|website=www.aussiebee.com.au}}</ref> Todas são pequenas e geralmente de cor preta, com patas traseiras estendidas e peludas para transportar néctar e pólen; por causa disso, às vezes são confundidas com abelhas. As várias espécies sem ferrão são bastante semelhantes, sendo que as duas espécies mais comuns, ''[[Tetragonula carbonaria]]'' e ''[[Austroplebeia australis]]'', apresentam a maior variação, pois a última é menor e menos ativa. Ambas habitam a área ao redor de [[Brisbane]].<ref>{{Cite web|last=Steve|url=https://www.nativebeehives.com/native-stingless-bees-tetragonula-carbonaria/|title=Native Stingless Bees - Tetragonula carbonaria|date=2015-05-25|access-date=2024-05-28|website=www.nativebeehives.com|language=en-AU}}</ref>

Como as abelhas sem ferrão são inofensivas para os seres humanos, elas se tornaram uma atividade cada vez mais atraente para os quintais urbanos. A maioria dos melipoicultures não cria as abelhas para obter mel, mas sim pelo prazer de conservar espécies nativas cujo [[Destruição de habitat|habitat original está diminuindo devido ao desenvolvimento humano]]. Em troca, as abelhas polinizam as plantações, as flores do jardim e a vegetação nativa durante sua busca por néctar e pólen. Somente em áreas quentes da Austrália, como [[Queensland]] e o norte de [[Nova Gales do Sul]], é favorável para que essas abelhas produzam mais mel do que o necessário para sua própria sobrevivência. A maioria das abelhas só sai da colmeia quando a temperatura está acima de 18°C.<ref>{{Cite web|last=Thomas|first=Kerrin|url=https://www.abc.net.au/news/2019-07-05/moves-underway-to-make-a-standard-for-native-bee-honey/11278346|title=Native bee honey set to have its own food standard|date=2019-07-05|access-date=2019-07-10|website=ABC News|language=en-AU}}</ref> A colheita de mel de um ninho em uma área mais fria pode enfraquecer ou até matar o ninho.

=== Polinização ===
Os agricultores australianos dependem quase exclusivamente da abelha europeia introduzida para polinizar suas plantações. Entretanto, as abelhas nativas podem ser melhores polinizadores para determinadas culturas agrícolas. Foi demonstrado que as ASF são polinizadoras valiosas de plantas tropicais, como macadâmias e mangas.<ref name=":21" /> Seu forrageamento também pode beneficiar morangos, melancias, frutas cítricas, abacates, lichias e muitos outros.<ref name=":21" /><ref name=":22" /> A pesquisa sobre o uso de abelhas sem ferrão para a polinização de culturas na Austrália ainda está em seus estágios iniciais, mas essas abelhas apresentam grande potencial. Estudos da [[Universidade do Oeste de Sydney]] mostraram que essas abelhas são polinizadoras eficazes mesmo em áreas confinadas, como estufas.<ref>{{cite journal |url=http://www.aussiebee.com.au/ab10.html |title=New Greenhouse Pollination Study With ''Trigona'' |date=Maio de 1999 |journal=Aussie Bee Bulletin |issue=10 |quote=Pablo Occhiuzzi, da University of Western Sydney, está estudando a polinização em estufa do pimentão com a ''Trigona carbonaria''.}}</ref>

== Abelhas sem ferrão do Brasil ==
[[File:Abelhas_sem_ferrao_brasil.png|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Abelhas_sem_ferrao_brasil.png|miniaturadaimagem|Número de espécies válidas de abelhas sem ferrão no Brasil. Recortes de estados e regiões. Estudo publicado em 2023.<ref name=":27" />]]
[[File:Pollinating_bee_covered_with_pollen.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Pollinating_bee_covered_with_pollen.jpg|miniaturadaimagem|''[[Arapuá (abelha)|Trigona spinipes]]'', coberta de pólen, visitando uma flor de bucha vegetal (''[[Bucha (planta)|Luffa cylindrica]]'') em Campinas, Brasil.]]
O Brasil abriga várias espécies de abelhas pertencentes à tribo Meliponini, com mais de 300 espécies já identificadas e provavelmente mais ainda a serem descobertas e descritas. Elas variam muito em forma, tamanho e hábitos, e 20 a 30 dessas espécies têm bom potencial como produtoras de mel. Embora ainda sejam bastante desconhecidas pela maioria das pessoas, um número cada vez maior de meliponicultores tem se dedicado a essas abelhas em todo o país.<ref name=":27" /><ref>{{harvtxt|Villas-Bôas|2018|p=17}}</ref> Essa atividade teve um crescimento significativo desde agosto de 2004, quando as leis nacionais foram alteradas para permitir que as colônias de abelhas nativas fossem comercializadas livremente, o que antes era proibido em uma tentativa malsucedida de proteger essas espécies. Atualmente, a captura ou destruição de colônias existentes na natureza ainda é proibida, e somente novas colônias formadas pelas próprias abelhas em armadilhas artificiais podem ser coletadas na natureza.<ref>[https://conama.mma.gov.br/?option=com_sisconama&task=arquivo.download&id=440 CONAMA 2004 Resolution]</ref> A maioria das colônias comercializadas é produzida artificialmente por meliponicultores autorizados, por meio da divisão de colônias cativas já existentes. Além da produção de mel, as abelhas sem ferrão brasileiras, como o jataí (''[[Tetragonisca angustula]]''), o managuari (''[[Scaptotrigona postica]]'') e a mandaçaia (''[[Melipona quadrifasciata]]''), atuam como grandes polinizadores de plantas tropicais e são consideradas o equivalente ecológico da abelha melífera.<ref name=":21" /><ref name=":22" />

Além disso, muito trabalho prático e acadêmico está sendo feito sobre as melhores maneiras de manter essas abelhas, multiplicar suas colônias e explorar o mel que elas produzem. Entre muitas outras, espécies como a jandaíra (''[[Melipona subnitida]]'') e o uruçu verdadeiro (''[[Melipona scutellaris|M. scutellaris]]'') no nordeste do país, a mandaçaia (Melipona quadrifasciata) e o uruçu amarelo ([[Melipona rufiventris|''M. rufiventris'']]) no sul-sudeste, tiúba ou jupará ([[Melipona interrupta|''M. interrupta'']]<ref>{{Cite web|url=http://moure.cria.org.br/catalogue?id=34747|title=+Moure's Bee Catalogue}}</ref>) e abelha-palha ([[Scaptotrigona polysticta|''Scaptotrigona polysticta'']]) no norte e jataí (''Tetragonisca angustula'') em todo o país são cada vez mais mantidos por pequenos, médios e grandes produtores. Muitas outras espécies, como o mandaguari (''S. postica''), o guaraipo (''[[Melipona bicolor|M. bicolor]]''), a marmelada (''[[Frieseomelitta varia]]'') e o iraí ([[Iraí|''Nannotrigona testaceicornis'']]), para citar algumas, também são criadas. Por meio do cultivo de mel ou da venda de colônias, a criação de abelhas sem ferrão é uma atividade cada vez mais lucrativa. Uma única colônia de espécies como a mandaçaia pode ser dividida até quatro vezes por ano, e cada uma das novas colônias obtidas dessa forma pode ser vendida por cerca de R$ 500.

De acordo com o [[Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade|ICMBio]] e o [[Ministério do Meio Ambiente e Mudança do Clima|Ministério do Meio Ambiente]], existem atualmente quatro espécies de Meliponini listadas na [[Lista Vermelha da IUCN]] no Brasil. ''[[Uruçu-preto|Melipona capixaba]]'', ''[[Melipona rufiventris|M. rufiventris]]'', ''M. scutellaris'' e ''[[Partamona littoralis]]'', todas listadas como Ameaçadas de Extinção (EN).<ref>{{Cite web|url=https://www.ibama.gov.br/component/legislacao/?view=legislacao&force=1&legislacao=134521#:~:text=Ementa:,Extin%C3%A7%C3%A3o%20-%20Peixes%20e%20Invertebrados%20Aqu%C3%A1ticos.|title=IBAMA|access-date=2024-02-26|website=www.ibama.gov.br}}</ref><ref>[[Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade|ICMBio]]. 2018. [https://www.gov.br/icmbio/pt-br/centrais-de-conteudo/publicacoes/publicacoes-diversas/livro_vermelho_2018_vol7.pdf Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção: Volume VII - Invertebrados]. ''In'': ICMBio. (Org.). [https://www.gov.br/icmbio/pt-br/centrais-de-conteudo/publicacoes/publicacoes-diversas/livro_vermelho_2018_vol1.pdf Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção]. Brasília: ICMBio. 727p.</ref>

=== Produção de mel ===
Embora a população das colônias da maioria dessas abelhas seja muito menor do que o das abelhas europeias, a produtividade por abelha pode ser bastante alta. Provavelmente as campeãs mundiais em produtividade de mel, a manduri (''Melipona marginata'') e a guaraipo (''M. bicolor''), vivem em enxames com apenas cerca de 300 indivíduos, mas, mesmo assim, pode produzir até 5 litros de mel por ano nas condições certas. A manduri é uma das menores abelhas do gênero ''Melipona'', com comprimento variando de 6 a 7 mm.<ref>{{harvtxt|Witter|Blochtein|Santos|2007}}</ref>

== Veja também ==

* [[Lista de abelhas sem ferrão do Brasil]]
* [[Lista de plantas melitófilas para abelhas sem ferrão]]
* [[Lista de plantas melitófilas para abelhas sem ferrão]]
* [[Mel de abelha sem ferrão]]


{{Referências}}
== Referências ==
<references />

== Bibliografia ==

=== Artigos ===

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* {{Cite journal |title=Sugar profile, physicochemical and sensory aspects of monofloral honeys produced by different stingless bee species in Brazilian semi-arid region |date=2016-01-01 |journal=LWT - Food Science and Technology |last2=Souza |first2=Evandro Leite de |pages=645–651 |doi=10.1016/j.lwt.2015.08.058 |issn=0023-6438 |last3=Marques |first3=Gilmardes |last4=Benassi |first4=Marta de Toledo |last5=Gullón |first5=Beatriz |last6=Pintado |first6=Maria Manuela |last7=Magnani |first7=Marciane |volume=65 |doi-access=free |last1=Sousa |first1=Janaína Maria Batista de}}
* {{cite journal |title=Valor nutricional do mel e pólen de abelhas sem ferrão da região amazônica |journal=Acta Amazonica |issue=2 |last2=Yuyama |first2=L K O |year=2004 |pages=333–336 |doi=10.1590/s0044-59672004000200021 |last3=Aguiar |first3=J P L |last4=Oliveira |first4=F P M. |volume=34 |doi-access=free |last1=Souza |first1=R C S}}
* {{cite journal |title=Avaliação da introfução da criação racional de ''Melipona fasciculata'' (Apidae: Meliponina), entre os agricultores familiares de Bragança - PA, Brasil |journal=Biota Neotropica |issue=2 |last2=Raiol |first2=V F O |year=2003 |pages=1–7 |doi=10.1590/s1676-06032003000200003 |last3=Pareira |first3=C A B |volume=3 |doi-access=free |last1=Venturieri |first1=G C}}
* {{Cite journal |url=https://pollinationecology.org/index.php/jpe/article/view/309 |title=Stingless bees further improve apple pollination and production |date=2014-10-09 |journal=Journal of Pollination Ecology |last2=Coutinho |first2=Jeferson Gabriel da Encarnação |pages=261–269 |language=en |doi=10.26786/1920-7603(2014)26 |issn=1920-7603 |last3=Garibaldi |first3=Lucas Alejandro |last4=Castagnino |first4=Guido Laercio Bragança |last5=Gramacho |first5=Kátia Peres |last6=Silva |first6=Fabiana Oliveira |volume=14 |last1=Viana |first1=Blandina Felipe}}
* {{cite journal |title=Extinction of ''Melipona beecheii'' and traditional beekeeping in the Yucatán peninsula |journal=Bee World |issue=2 |author=Villanueva, Rogel |year=2005 |pages=35–41 |doi=10.1080/0005772X.2005.11099651 |display-authors=et al. |volume=86 |s2cid=31943555}}
* {{Cite journal |title=Working-class royalty: Bees beat the caste system |date=Junho de 2005 |journal=Biology Letters |issue=2 |last2=Ratnieks |first2=F. L. W. |pages=125–128 |doi=10.1098/rsbl.2004.0281 |pmc=1626201 |pmid=17148145 |last3=Ribeiro |first3=M. D. F. |last4=Alves |first4=D. D. A. |last5=Imperatriz-Fonseca |first5=V. L. |volume=1 |last1=Wenseleers |first1=T.}}{{open access}}
* {{Cite journal |url=https://www.agricultura.rs.gov.br/upload/arquivos/202105/11142006-boletim-15.pdf |title=Abelhas sem ferrão do Rio Grande do Sul: manejo e conservação |date=Agosto de 2007 |journal=Boletim FEPAGRO |issue=15 |last=Witter |first=Sidia |last2=Blochtein |first2=Betina |last3=Santos |first3=Camila dos}}
* {{Cite journal |title=Therapeutic Properties of Stingless Bee Honey in Comparison with European Bee Honey |date=2018-12-26 |journal=Advances in Pharmacological and Pharmaceutical Sciences |last2=Sabri |first2=Suriana |pages=e6179596 |language=en |doi=10.1155/2018/6179596 |issn=2633-4682 |pmc=6327266 |pmid=30687402 |last3=Mohammad |first3=Salma Malihah |last4=Ismail |first4=Maznah |last5=Chan |first5=Kim Wei |last6=Ismail |first6=Norsharina |last7=Norhaizan |first7=Mohd Esa |last8=Zawawi |first8=Norhasnida |volume=2018 |doi-access=free |last1=Zulkhairi Amin |first1=Fatin Aina}}

=== Livros ===

* {{Cite book|url=http://link.springer.com/10.1007/978-3-030-60090-7|title=Stingless Bees: Their Behaviour, Ecology and Evolution|last=Grüter|first=Christoph|date=2020|publisher=Springer International Publishing|series=Fascinating Life Sciences|doi=10.1007/978-3-030-60090-7|isbn=978-3-030-60089-1|location=Cham|language=en|s2cid=227250633}}
* {{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=fUh9BAAAQBAJ|title=Beescape for Meliponines: Conservation of Indo-Malayan Stingless Bees|last=Jalil|first=Abu Hassan|date=2014|publisher=Partridge Publishing Singapore|isbn=978-1-4828-2362-2|language=ar}}
* {{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=bu_1gmY13FIC|title=The Bees of the World|last=Michener|first=Charles D.|date=2000|publisher=Johns Hopkins Univ. Press|isbn=978-0-8018-6133-8|location=Baltimore, Md.}}
* {{Cite book|url=https://www.cambridge.org/core/books/ecology-and-natural-history-of-tropical-bees/01B9D0798E5CBA8A68865ED0CC166A4A|title=Ecology and natural history of tropical bees|last=Roubik|first=David W.|date=1989|publisher=Cambridge Univ. Pr|series=Cambridge tropical biology series|isbn=978-0-521-26236-1|location=Cambridge}}
* {{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=2-JMAAAAYAAJ&q=Abelhas+brasileiras:+sistem%C3%A1tica+e+identifica%C3%A7%C3%A3o|title=Abelhas brasileiras: sistemática e identificação|last1=Silveira|first1=Fernando A.|last2=Melo|first2=Gabriel A. R.|last3=Almeida|first3=Eduardo A. B.|date=2002|publisher=Silveira|isbn=978-85-903034-1-1|edition=1st|location=Belo Horizonte}}
* {{cite journal |url=https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/infoteca/bitstream/doc/410121/1/livroabelha2014.pdf |title=Meliponicultura: Criação de Abelhas Indígenas Sem Ferrão |journal=Comunicado Técnico Embrapa Amazônia Oriental |year=2004 |pages=1–4 |volume=118 |last1=Venturieri |first1=G C.}}
* Villas-Bôas, Jerônimo (2018). ''[https://ispn.org.br/site/wp-content/uploads/2018/10/ManualTecnologicoMel.pdf Manual Tecnológico de Aproveitamento Integral dos Produtos das Abelhas Nativas sem Ferrão]''. Brasília: Instituto Sociedade, População e Natureza (ISPN), v. 2.
* {{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=NJxPDwAAQBAJ&dq=%22australia%22+%22native%22+%22stingless+bee%22&pg=PA401|title=Pot-Pollen in Stingless Bee Melittology|last1=Vit|first1=Patricia|last2=Pedro|first2=Silvia R. M.|last3=Roubik|first3=David W.|date=2018-03-05|publisher=Springer|isbn=978-3-319-61839-5|language=en}}


== Ligações externas ==
== Ligações externas ==

*{{Link||2=http://moure.cria.org.br/ |3=Catálogo de Abelhas Moure}}
*{{Link||2=http://www.ibra.org.uk/ |3=International Bee Research Association}}
* {{Link||http://moure.cria.org.br/|Catálogo de Abelhas Moure}}
*{{Link||2=https://web.archive.org/web/20130325055722/http://www.ufv.br/dbg/bee/Versao2/List.html |3=Abelhas sem ferrão do Brasil - UFV}}
* {{Link||http://www.ibra.org.uk/|International Bee Research Association}}
* {{Link||https://web.archive.org/web/20130325055722/http://www.ufv.br/dbg/bee/Versao2/List.html|Abelhas sem ferrão do Brasil - UFV}}
* [http://www.ib.usp.br/beesp/lista.htm Abelhas sem ferrão do Estado de São Paulo]
* [http://www.ib.usp.br/beesp/lista.htm Abelhas sem ferrão do Estado de São Paulo]
* [http://www.abelhas.ufc.br/documentos/meliponineos.pdf Meliponíneos]. Por Breno Magalhães Freitas. [[Universidade Federal do Ceará]]. Centro de Ciências Agrárias. Departamento de Zootecnia. Fortaleza, 2003.
* [http://www.abelhas.ufc.br/documentos/meliponineos.pdf Meliponíneos]. Por Breno Magalhães Freitas. [[Universidade Federal do Ceará]]. Centro de Ciências Agrárias. Departamento de Zootecnia. Fortaleza, 2003.
* [https://www.dkadidecor.com.br/caixa-inpa-asf Caixas Para Abelhas ASF 10x10 12x12 x15x15 18x18 20x20] Caixas Para abelhas ASF
* [https://www.dkadidecor.com.br/caixa-inpa-asf Caixas Para Abelhas ASF 10x10 12x12 x15x15 18x18 20x20] Caixas Para abelhas ASF
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Revisão das 20h36min de 25 de junho de 2024

Meliponíneos
Intervalo temporal: Maastrichtian-Present
Meliponula ferruginea
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Hymenoptera
Família: Apidae
Clado: Corbiculata
Tribo: Meliponini
Lepeletier, 1836
Gênerosa
Como ler uma infocaixa de taxonomiaMeliponíneos
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Hymenoptera
Subordem: Apocrita
Superfamília: Apoidea
Família: Apidae
Subfamília: Apinae
Tribo: Meliponini
Tribos e gêneros
Ver texto
Lista de espécies brasileiras

As abelhas sem ferrão (ASF), às vezes chamadas de abelhas indígenas ou simplesmente meliponíneos, são um grande grupo de abelhas (de cerca de 462 a 552 espécies descritas),[1][2] compreendendo a tribo Meliponini[3][4] (ou subtribo Meliponina de acordo com outros autores). [5] Pertencem à família Apidae (subfamília Apinae) e estão intimamente relacionadas às abelhas Apis (tribo Apini), às abelhas das orquídeas (tribo Euglossini) e às abelhas mamangavas (tribo Bombini). Essas quatro tribos de abelhas pertencem ao grupo monofilético das abelhas corbiculadas.[6][7] Os meliponíneos têm ferrões, mas eles são atrofiados e não podem ser usados para defesa, embora essas abelhas apresentem outros comportamentos e mecanismos de defesa.[8][9] Os meliponíneos não são o único tipo de abelhas incapazes de ferroar: todos os machos e muitas fêmeas de várias outras famílias, como Andrenidae e Megachilidae (tribo Dioxyini), também não podem ferrar.[10]

Algumas abelhas sem ferrão têm mandíbulas poderosas e podem infligir mordidas dolorosas.[11][12] Algumas espécies podem apresentar grandes glândulas mandibulares para a secreção de substâncias cáusticas de defesa, secretar odores desagradáveis ou usar materiais pegajosos para imobilizar os inimigos.[13][14]

As principais abelhas produtoras de mel desse grupo geralmente pertencem aos gêneros Scaptotrigona, Tetragonisca, Melipona e Austroplebeia, embora existam outros gêneros com espécies que produzem algum mel utilizável. Elas são cultivadas na meliponicultura da mesma forma que as abelhas europeias (gênero Apis) são cultivadas na apicultura.

Em toda a Mesoamérica, os maias se dedicaram à meliponicultura extensiva em grande escala desde antes da chegada de Colombo. A meliponicultura desempenhou um papel significativo na sociedade maia, influenciando suas atividades sociais, econômicas e religiosas. A prática de manter abelhas sem ferrão em estruturas feitas pelo homem é predominante nas Américas, com exemplos notáveis em países como Brasil, Peru e México.[15][16]

Distribuição geográfica

As abelhas sem ferrão podem ser encontradas na maioria das regiões tropicais ou subtropicais do mundo, como o continente africano (região afrotropical), o sudeste da Ásia e a Austrália (região indo-malaia e australásica) e a América tropical (região neotropical).[17][18][19][20]

A maioria das abelhas eussociais nativas da América Central e da América do Sul são ASF, embora apenas algumas delas produzam mel em uma escala que permita que sejam cultivadas por seres humanos.[21][22] A região neotropical, com aproximadamente 426 espécies, apresenta a maior abundância e riqueza de espécies, variando de Cuba e México no norte até a Argentina no sul.[18]

Elas também são bastante diversificadas na África, incluindo Madagascar,[23] e também são cultivadas lá. Existem cerca de 36 espécies no continente. As regiões equatoriais abrigam a maior diversidade, com o deserto do Saara atuando como uma barreira natural ao norte. A distribuição se estende para o sul até a África do Sul e o sul de Madagascar, com a maioria das espécies africanas habitando florestas tropicais ou florestas tropicais e savanas.[18]

O mel de meliponíneos é considerado medicinal em muitas comunidades africanas, bem como na América do Sul. Algumas culturas usam o mel de ASF contra problemas digestivos, respiratórios, oculares e reprodutivos, embora sejam necessárias mais pesquisas para revelar evidências que apoiem essas práticas.[9][24][25]

Na Ásia e na Austrália, aproximadamente 90 espécies de abelhas sem ferrão vão da Índia, a oeste, às Ilhas Salomão, a leste, e do Nepal, China (Yunnan, Hainan) e Taiwan, ao norte, à Austrália, ao sul.

Distribuição geográfica das abelhas sem ferrão.

Origem e dispersão

As análises filogenéticas revelam três grupos distintos na história evolutiva dos Meliponini: as linhagens Afrotropical, Indo-Malaia/Australásia e Neotropical. A origem evolutiva dos Meliponini é neotropical. Estudos que observam a riqueza de espécies contemporâneas mostram que ela permanece mais alta nos neotrópicos.[26]

A hipótese propõe a possível dispersão de abelhas sem ferrão do que hoje é a América do Norte. De acordo com esse cenário, essas abelhas teriam viajado para a Ásia cruzando o Estreito de Bering (rota de Beringia) e chegado à Europa através da Groenlândia (rota de Thulean).[26][27][28][29]

Comportamento, biologia e ecologia

Visão geral

Os meliponíneos, considerados insetos altamente eussociais, apresentam uma notável divisão de castas. As colônias geralmente consistem em uma rainha, operárias e, às vezes, zangões (machos).[30] A rainha é responsável pela reprodução, enquanto as operárias realizam várias tarefas, como forrageamento, amamentação e defesa da colônia. Os indivíduos trabalham juntos com uma divisão de trabalho bem definida para o benefício geral.[31]

As abelhas sem ferrão são polinizadores valiosos e contribuem para a saúde do ecossistema ao produzir produtos essenciais. Esses insetos coletam e armazenam mel, pólen, resina, própolis e cerume. O mel serve como sua principal fonte de carboidratos, enquanto o pólen fornece proteínas essenciais. A resina, o própolis e o cerume são usados na construção e manutenção dos ninhos.[32][33]

O comportamento de nidificação varia entre as espécies e pode envolver troncos ocos de árvores, colmeias externas, o solo, ninhos de cupins ou até mesmo estruturas urbanas. Essa adaptabilidade ressalta sua resiliência e capacidade de coexistir com as atividades humanas.[34]

Castas

Operárias

Ver artigo principal: Abelha-operária

Em uma colônia de ASF, as operárias constituem o segmento predominante da população, servindo como a principal força de trabalho da colônia. Elas assumem uma série de responsabilidades cruciais para o bem-estar da colônia, incluindo defesa, limpeza, manuseio de materiais de construção e coleta e processamento de alimentos. Reconhecidas pela corbícula - uma estrutura distinta em suas patas traseiras que se assemelha a uma pequena cesta - as operárias carregam com eficiência pólen, resina, argila e outros materiais coletados do ambiente. Devido à sua abundância e característica física única, as operárias desempenham um papel central na manutenção da colônia.[35][36][37]

Rainhas

Ver artigo principal: Abelha-rainha

A principal camada de ovos nas colônias de ASF é a rainha, que se distingue das operárias por diferenças de tamanho e forma. As rainhas das abelhas sem ferrão - exceto no caso do gênero Melipona, em que rainhas e operárias recebem quantidades semelhantes de alimento e, portanto, exibem tamanhos semelhantes - são geralmente maiores e pesam mais do que as operárias (aproximadamente 2 a 6 vezes). Após o acasalamento, as rainhas meliponíneas passam por uma fisiogastria, desenvolvendo um abdômen distendido. Essa transformação física as diferencia das rainhas de abelhas melíferas, e até mesmo as rainhas de Melipona podem ser facilmente identificadas por seu abdômen aumentado após o acasalamento.[30][38][39]

As colônias de abelhas sem ferrão normalmente seguem uma estrutura monogínica, apresentando uma única rainha que põe ovos. Uma exceção é observada nas colônias de Melipona bicolor, que geralmente são poligínicas (grandes populações podem ter até 5 rainhas fisogástricas envolvidas simultaneamente na oviposição).[31][39][40] Dependendo da espécie, as rainhas podem colocar quantidades variadas de ovos diariamente, variando de uma dúzia (por exemplo, Plebeia julianii) a várias centenas (por exemplo, Trigona recursa). Embora as informações sobre a longevidade das rainhas sejam limitadas, os dados disponíveis sugerem que as rainhas geralmente vivem mais do que as operárias, com uma longevidade entre 1 e 3 anos, embora algumas rainhas possam viver até 7 anos.[39][40]

A rainha poedeira assume a função crucial de produzir ovos que dão origem a todas as castas da colônia. Além disso, ela desempenha um papel fundamental na organização da colônia, supervisionando um sistema de comunicação complexo que depende principalmente do uso de feromônios.[38]

Machos (zangões)

Ver artigo principal: Zangão

A principal função dos machos, ou zangões, é acasalar com as rainhas, realizando tarefas limitadas dentro do ninho e abandonando a colonia com cerca de 2 a 3 semanas de idade. A produção de machos pode variar, ocorrendo continuamente (de forma esparsa) ou em grandes surtos, quando vários zangões emergem dos favos de cria por breves períodos. A identificação de um macho pode ser desafiadora devido ao seu tamanho corporal semelhante ao das operárias, mas é possível notar características distintivas como a ausência de corbícula, olhos maiores, mandíbulas ligeiramente menores, antenas ligeiramente mais longas e em forma de V e, muitas vezes, uma cor de rosto mais clara. Grupos de machos, que chegam a centenas, podem ser observados fora das colônias, aguardando a oportunidade de acasalar com rainhas virgens.[36][41][42]

Os machos em uma colônia de abelhas sem ferrão, produzidos principalmente pela rainha poedeira ou principalmente pelas operárias, desempenham um papel importante na reprodução. As operárias podem produzir machos colocando ovos não fertilizados, o que é possível graças ao sistema de haplodiploidia, em que os machos são haploides, com apenas um conjunto de cromossomos, enquanto as operárias são diploides e incapazes de produzir ovos femininos devido à sua incapacidade de acasalar. Esse sistema de determinação do sexo é comum a todos os himenópteros.[43]

Sentinelas

Embora a existência de uma casta de sentinelas seja bem conhecida em formigas e cupins, o fenômeno era desconhecido entre as abelhas até 2012, quando se descobriu que algumas abelhas sem ferrão tinham uma casta semelhante de especialistas defensivos que ajudam a proteger a entrada do ninho contra intrusos.[44] Até o momento, pelo menos 10 espécies foram documentadas como possuidoras desses "soldados", incluindo Tetragonisca angustula, T. fiebrigi e Frieseomelitta longipes, com os guardas não apenas maiores, mas também, às vezes, com uma cor diferente das operárias comuns.[45][46]

Divisão de trabalho

Quando as abelhas operárias jovens emergem de suas células, elas tendem a permanecer inicialmente dentro da colmeia, realizando diferentes trabalhos. À medida que as operárias envelhecem, elas se tornam guardas ou forrageiras. Diferentemente das larvas das abelhas melíferas e de muitas vespas sociais, as larvas de meliponíneos não são ativamente alimentadas pelos adultos (provisionamento progressivo). O pólen e o néctar são colocados em uma célula, dentro da qual um ovo é posto, e a célula é selada até que a abelha adulta emerja após a pupação (provisionamento em massa).

Em um dado momento, as colmeias podem conter de 300 a mais de 100.000 operárias (alguns autores afirmam calcular mais de 150.000 operárias, mas sem explicação metodológica), dependendo da espécie.[47]

Produtos e materiais

A natureza industriosa das abelhas sem ferrão se estende às suas atividades de construção. Ao contrário das abelhas melíferas, elas não usam cera pura para construção, mas a combinam com resina para criar cerume, um material empregado na construção de estruturas de ninhos, como células de cria, potes de alimento e o involucro protetor. A cera é secretada pelas abelhas jovens por meio de glândulas localizadas na parte superior do abdômen, e essa mistura não apenas fornece resistência estrutural, mas também oferece propriedades antimicrobianas, inibindo o crescimento de fungos e bactérias. A criação do batume envolve a combinação do cerume com resina adicional, lama, material vegetal e, às vezes, até fezes de animais. O batume, um material mais resistente, forma camadas protetoras que cobrem as paredes do espaço de nidificação, garantindo a segurança da colônia.[48][49][50][51]

Por outro lado, a argila, proveniente da natureza e exibindo diversas cores com base em sua origem mineral, serve como outra matéria-prima essencial para as ASF. Embora possa ser usada em sua forma pura, é mais comum combinar a argila com resinas vegetais para produzir geoprópolis. A inclusão de argila nessa mistura aumenta a durabilidade e a integridade estrutural da substância resultante.[48][49][50][51]

A resina vegetal, coletada de uma variedade de espécies de plantas na natureza, é uma matéria-prima essencial trazida de volta à colmeia. Armazenada em pequenos aglomerados pegajosos nas áreas periféricas da colônia, ela é muitas vezes tratada erroneamente como sinônimo de própolis. No entanto, na terminologia apícola, a própolis se refere a uma mistura de resina, cera, enzimas e possivelmente outras substâncias. As abelhas sem ferrão vão além da própolis clássica, produzindo vários derivados de resinas e cera, às vezes usando resinas puras para vedação ou defesa, um comportamento não observado nas abelhas Apis. Compreender essas distinções é vital para a produção eficaz e a agregação de valor à atividade de meliponicultura.[48][49][50][51]

Potes de pólen construídos por Melipona scutellaris

O mel, um produto valioso das colônias de abelhas, é produzido por meio do processamento de néctares, meladas e sucos de frutas pelas abelhas operárias. Elas armazenam essas substâncias coletadas em uma extensão de seu intestino chamada de papo. De volta à colméia, as abelhas amadurecem ou desidratam as gotículas de néctar girando-as dentro de suas peças bucais até que o mel seja formado. O amadurecimento concentra o néctar e aumenta o teor de açúcar, embora não seja tão concentrado quanto o mel da Apis mellifera. Armazenado em potes de alimentos, o mel dos meliponíneos é frequentemente chamado de mel de pote devido ao seu método de armazenamento diferenciado. Os meles de abelhas sem ferrão diferem do mel de A. mellifera em termos de cor, textura e sabor, sendo mais líquidos e com maior teor de água. Rica em minerais, aminoácidos e compostos flavonoides, a composição do mel varia entre as colônias da mesma espécie, influenciada por fatores como estação do ano, habitat e recursos coletados.[48][49][50][51]

Existem diversas espécies de "abelhas pretas" da tribo Meliponini. Na imagem há uma amostra das mais comuns encontradas no Brasil e suas respectivas diferenças visuais

Métodos especiais estão sendo desenvolvidos para colher quantidades moderadas de mel de abelhas sem ferrão nessas áreas sem causar danos. Para a produção de mel, as abelhas precisam ser mantidas em uma caixa especialmente projetada para tornar as reservas acessíveis sem danificar o restante da estrutura do ninho. Alguns projetos recentes de caixas para produção de mel oferecem um compartimento separado, de modo que os potes possam ser removidos sem derramar mel em outras áreas do ninho. Diferentemente de uma colmeia de abelhas comerciais, que pode produzir 75 kg de mel por ano, uma colmeia de ASF sem ferrão produz menos de 1 kg. O mel das abelhas sem ferrão tem um sabor característico silvestre - uma mistura de doce e azedo com um toque de fruta.[52][53][54] O sabor vem das resinas vegetais - que as abelhas usam para construir suas colmeias e potes de mel - e varia em diferentes épocas do ano, dependendo das flores e árvores visitadas.

Em 2020, pesquisadores da Universidade de Queensland descobriram que algumas espécies de abelhas sem ferrão na Austrália, Malásia e Brasil produzem mel com trealulose - um açúcar com índice glicêmico (IG) excepcionalmente baixo em comparação com o da glicose e da frutose, os principais açúcares que compõem o mel convencional.[55][56] Esse mel com baixo índice glicêmico é benéfico para os seres humanos porque seu consumo não causa picos de açúcar no sangue, forçando o corpo a produzir mais insulina em resposta. O mel com trealulose também é benéfico, pois esse açúcar não alimenta as bactérias produtoras de ácido láctico que causam cáries dentárias. As descobertas da universidade corroboraram as alegações de longa data dos povos indígenas australianos de que o mel nativo é benéfico para a saúde humana.[56][57] Esse tipo de mel é cientificamente comprovado como tendo valor terapêutico também para os seres humanos.[56][58][59][60][61]

Ninho

Principais elementos gerais das colônias de ninhos de cavidade de abelhas sem ferrão.

As abelhas sem ferrão apresentam notável adaptabilidade a diversos locais de nidificação. Elas podem ser encontradas em ninhos expostos em árvores, em ninhos de formigas e cupins acima e abaixo do solo, em cavidades em árvores, troncos, galhos, pedras ou até mesmo em construções humanas.[62]

Muitos apicultores mantêm as abelhas em sua colmeia original de troncos ou as transferem para uma caixa de madeira, pois isso facilita o controle da colmeia. Alguns apicultores as colocam em bambus, vasos de flores, cascas de coco e outros recipientes de reciclagem, como uma jarra de água, um violão quebrado e outros recipientes seguros e fechados.[63][64][65]

Ninhos expostos

Ninho exposto de Trigona sp. em uma forquilha de árvore perto de Flores, Guatemala.

Notavelmente, algumas espécies, como a Dactylurina africana, constroem ninhos suspensos na parte inferior de grandes galhos para proteção contra condições climáticas adversas. Além disso, algumas espécies americanas de Trigona, incluindo T. corvina, T. spinipes e T. nigerrima, bem como Tetragonisca weyrauchi, constroem ninhos totalmente expostos.[62]

Ninhos no solo

Ninho terrestre de Paratrigona sp. em Brasília, Brasil.

Uma minoria significativa de espécies de meliponíneos, pertencentes a gêneros como Camargoia, Geotrigona, Melipona, Mourella, Nogueirapis, Paratrigona, Partamona, Schwarziana e outros, optam por ninhos no solo. Essas espécies aproveitam as cavidades no solo, muitas vezes utilizando ninhos abandonados de formigas, cupins ou roedores. Ao contrário de algumas outras abelhas que fazem ninhos em cavidades, as abelhas sem ferrão dessa categoria não escavam suas próprias cavidades, mas podem ampliar as já existentes.[62]

Ninhos compartilhados de cupins e formigas

Diversas espécies de abelhas sem ferrão evoluíram para coexistir com cupins. Elas habitam partes de ninhos de formigas ou cupins, tanto acima quanto abaixo do solo. Esses ninhos são frequentemente associados a várias espécies de formigas, como Azteca, Camponotus ou Crematogaster, e espécies de cupins como Nasutitermes, Constrictotermes, Macrotermes, Microcerotermes, Odontotermes ou Pseudocanthotermes. Essa estratégia permite que as ASF utilizem cavidades pré-existentes sem a necessidade de escavação extensa.[62]

Ninhos em cavidades

A maioria das abelhas sem ferrão prefere fazer ninhos em cavidades pré-existentes em troncos ou galhos de árvores. As alturas dos ninhos variam, com algumas colônias posicionadas próximas ao solo, normalmente abaixo de 5 metros, enquanto outras, como Trigona e Oxytrigona, podem fazer ninhos em altitudes mais elevadas, variando de 10 a 25 metros. Algumas espécies, como a Melipona nigra, apresentam hábitos de nidificação exclusivos no pé de uma árvore em cavidades de raízes ou entre raízes. A escolha da altura do ninho tem implicações para a pressão de predação e o microclima vivenciado pela colônia.[62]

A maioria das espécies de abelhas sem ferrão apresenta uma preferência não específica quando se trata de selecionar espécies de árvores para fazer o ninho. Em vez disso, elas exploram de forma oportunista qualquer local de nidificação disponível. Essa adaptabilidade ressalta a versatilidade das abelhas sem ferrão em se adaptar a vários ambientes arbóreos. Além disso, as espécies que fazem ninhos em cavidades podem utilizar de forma oportunista as construções humanas, fazendo ninhos sob telhados, em espaços ocos nas paredes, caixas de eletricidade ou até mesmo em tubos de metal. Em alguns casos, espécies específicas de árvores, como a Caryocar brasiliense (pequi), podem ser preferidas por certas espécies de abelhas sem ferrão (Melipona quadrifasciata), ilustrando um grau de seletividade nas escolhas de nidificação entre diferentes grupos.[62][66]

Entradas

Os tubos de entrada apresentam um espectro de características, desde duros e quebradiços até macios e flexíveis. Em muitas situações, a parte próxima à abertura permanece macia e flexível, ajudando os trabalhadores a vedar a entrada durante a noite. Os tubos também podem apresentar perfurações e um revestimento de gotículas de resina, o que aumenta a complexidade de seu design.[67]

As entradas servem como pontos de referência visuais essenciais para as abelhas que retornam e, muitas vezes, são as primeiras estruturas construídas em um novo local de ninho. A diversidade no tamanho da entrada influencia o tráfego de forrageamento, com entradas maiores facilitando o tráfego mais suave, mas potencialmente necessitando de mais guardas de entrada para garantir a defesa adequada.[67]

Algumas espécies de Partamona apresentam uma arquitetura de entrada distinta, onde as operárias de P. helleri constroem uma grande entrada externa de lama que leva a uma entrada adjacente menor. Esse design exclusivo permite que as campeiras entrem em alta velocidade, saltando do teto da entrada externa em direção à entrada interna menor. A aparência peculiar dessa entrada deu origem a nomes locais, como "boca de sapo", destacando as adaptações intrigantes encontradas nas entradas dos ninhos de abelhas sem ferrão.[67]

Arranjo das células de cria

Variação do tubo de entrada em algumas espécies nativas de abelhas sem ferrão encontradas no sudeste da Ásia: (1) Geniotrigona thoracica, (2) Homotrigona fimbriata, (3) Lophotrigona canifrons, (4) Tetragonilla collina, (5) Pariotrigona klossi, (6) Heterotrigona itama, (7) Tetragonula fuscobalteata, (8) Lepidotriogona terminata, (9) Tetrigona melanoleuca, (10) Tetrigona apicalis e (11) Tetragonula pagdeni.

As colônias de abelhas sem ferrão exibem uma diversidade de padrões de construção de células de cria, compostas principalmente de cerume, uma mistura de cera e resina. Cada célula criada é projetada para criar uma única abelha individual, enfatizando a precisão e a eficiência da arquitetura do ninho.[67]

A quantidade de células de cria em um ninho apresenta uma variação significativa entre as diferentes espécies de abelhas sem ferrão. O tamanho do ninho pode variar de algumas células de cria, como observado na Lisotrigona carpenteri asiática, até colônias notavelmente expansivas com mais de 80.000 células de cria, particularmente em algumas espécies de Trigona americanas.[67]

As colônias de meliponíneos exibem diversos arranjos de células de cria, categorizados principalmente em três tipos principais: discos horizontais, torres verticais e células em cachos. Apesar desses tipos primários, existe variações e formas intermediárias, contribuindo para a flexibilidade das estruturas dos ninhos.[67][68]

O primeiro tipo envolve pentes horizontais, geralmente caracterizados por um padrão em espiral ou camadas de células. A presença de espirais pode não ser consistente dentro de uma espécie, variando entre colônias ou até mesmo dentro da mesma colônia. Algumas espécies, como Melipona, Plebeia, Plebeina, Nannotrigona, Trigona e Tetragona, podem ocasionalmente construir espirais junto com outras estruturas de favo, como observado em Oxytrigona mellicolor. Quando o espaço para a construção ascendente diminui, as operárias iniciam a criação de um novo favo no fundo da câmara de cria. Essa abordagem inovadora otimiza o espaço disponível quando as abelhas emergentes desocupam os favos de cria mais antigos e inferiores.[67]

Caixa de colmeia contendo colônia de Heterotrigona itama.

O segundo arranjo mais predominante de células de cria envolve grupos de células mantidas juntas com conexões finas de cerume. Esse estilo agrupado é observado em vários gêneros distantemente relacionados, como os americanos Trigonisca, Frieseomelitta, Leurotrigona, o australiano Austroplebeia e o africano Hypotrigona. Esse arranjo é particularmente útil para colônias em cavidades irregulares inadequadas para a construção de favos tradicionais.[67]

A construção de favos verticais é uma característica distinta encontrada em apenas duas espécies de abelhas sem ferrão: a Dactylurina africana e a Scaura longula americana. Esse arranjo vertical diferencia essas espécies das estruturas de favo horizontais mais comumente observadas em outros gêneros de abelhas sem ferrão.[67]

Postura de crias

A postura de crias de abelhas sem ferrão é um processo sofisticado e intrincadamente coordenado que envolve várias tarefas executadas por abelhas operárias, em estreita sincronia com as atividades da rainha. A sequência começa com a conclusão de uma nova célula de cria, marcando o início do provisionamento em massa.[69]

Ao terminar uma célula de cria, várias operárias se envolvem no provisionamento em massa, regurgitando alimento larval na célula. Esse esforço coletivo é rapidamente seguido pela rainha que coloca seu ovo sobre o alimento larval fornecido. A vedação imediata da célula ocorre logo em seguida, culminando essa importante fase do processo de criação da ninhada.[69]

A prática de abastecimento em massa, oviposição e vedação da célula é considerada uma característica ancestral, compartilhada com vespas e abelhas solitárias. Entretanto, no contexto das abelhas sem ferrão, essas ações representam estágios distintos de um processo social altamente integrado. Notavelmente, a rainha desempenha um papel central na orquestração dessas atividades, atuando como um marcapasso para toda a colônia.[69]

Esse processo diverge significativamente da criação de crias em Apis spp. Nas colônias de abelhas, as rainhas põem ovos em células vazias reutilizáveis, que são então progressivamente provisionadas durante vários dias antes da vedação final. As abordagens contrastantes na criação de crias destacam as dinâmicas e adaptações sociais exclusivas das colônias de abelhas sem ferrão.[69]

Enxameação

As abelhas sem ferrão e as abelhas melíferas, apesar de encontrarem um desafio comum no estabelecimento de colônias filhas, empregam estratégias contrastantes. Há três diferenças principais: status reprodutivo e idade da rainha que deixa o ninho, aspectos temporais da fundação da colônia e processos de comunicação para a seleção do local do ninho.[70]

Na abelha europeia (Apis mellifera), a rainha-mãe, acompanhada por um enxame de numerosas operárias, embarca na mudança para um novo lar depois que as rainhas substitutas são criadas. Por outro lado, nas ASF (meliponíneos), a partida é orquestrada pela rainha não acasalada ("virgem"), deixando a rainha-mãe no ninho original. As abelhas sem ferrão acasaladas não podem deixar a colmeia devido às asas danificadas e ao aumento do tamanho do abdômen após o acasalamento (fisogastrismo). O peso da rainha em espécies como a Scaptotrigona postica aumenta, por exemplo, cerca de 250%.[70][71]

Ao contrário das abelhas melíferas, as colônias de abelhas sem ferrão são incapazes de realizar a fuga - um termo que denota o abandono do ninho e a migração para um novo local - tornando-as dependentes de estratégias alternativas para lidar com os desafios. Os meliponíneos progressivos encontraram novas colônias sem abandonar seu ninho abruptamente.[70]

Estes são os estágios da enxameação das abelhas sem ferrão:[70]

  • Reconhecimento e preparação: as campeiras batedoras inspecionam os possíveis novos locais de nidificação quanto à adequação, considerando fatores como tamanho da cavidade, características da entrada e possíveis ameaças. Os critérios para determinar a adequação permanecem amplamente inexplorados. Algumas colônias se envolvem na preparação simultânea de várias cavidades antes de tomar uma decisão final e algumas outras fazem o reconhecimento inicial, mas não se movem para a cavidade;
  • Transporte de material de construção e alimentos: as operárias vedam as rachaduras na cavidade escolhida usando materiais como resina, betume ou lama. Elas constroem um tubo de entrada, possivelmente servindo como um sinalizador visual para as operárias companheiras de ninho. Os primeiros potes de alimento são construídos e preenchidos com mel, exigindo um número crescente de operárias para transportar cerume e mel do ninho-mãe.
  • Estabelecimento progressivo e vínculo social: a colônia mãe e a colônia filha mantêm um vínculo social por meio de operárias que viajam entre os dois ninhos. A duração desse vínculo varia entre as espécies, indo de alguns dias a vários meses. As colônias de abelhas sem ferrão demonstram preferência por cavidades usadas anteriormente por outras colônias, contendo restos de material de construção e estruturas de ninhos.
  • Chegada da rainha: após os preparativos iniciais, uma rainha não acasalada, acompanhada de outras operárias, chega ao novo local do ninho.
  • Chegada dos zangões: os machos (zangões) se agregam fora do ninho recém-estabelecido. Eles geralmente chegam logo após o início da enxameação, mesmo antes da conclusão das estruturas do ninho. Os machos podem ser observados perto da entrada, aguardando outros eventos.
  • Voo de acasalamento: os machos em agregações não entram na colônia, mas aguardam o surgimento da rainha para um voo de acasalamento. Embora raramente observadas, presume-se que as rainhas de abelhas sem ferrão não acasaladas embarcam em um único voo de acasalamento, utilizando o esperma adquirido durante toda a sua vida reprodutiva.

Inimigos naturais

Na meliponicultura, os meliponicultores precisam estar cientes da presença de animais que podem prejudicar as colônias de abelhas sem ferrão. Há vários inimigos em potencial, mas os mais prejudiciais aos meliponários estão listados abaixo.[72]

Invertebrados

Forídeo e armadilha de vinagre.

Os forídeos (moscas do gênero Pseudohypocera) representam uma ameaça significativa para as colônias de abelhas sem ferrão, causando problemas para os meliponicultores. Esses parasitas põem ovos em células abertas de pólen e mel, levando a uma possível extinção se não forem tratados. A detecção precoce é crucial para a remoção manual ou o uso de armadilhas de vinagre. É importante nunca deixar uma caixa infestada sem supervisão para impedir que o ciclo se reinicie e evitar a contaminação de outras colônias. O manuseio cuidadoso dos potes de alimentos, especialmente durante as transferências de enxames, é essencial. Recomenda-se a remoção imediata dos frascos quebrados, a vedação das lacunas com cera ou fita adesiva e a manutenção da vigilância durante a estação chuvosa para evitar o aumento da atividade dos forídeos. O combate a essas moscas geralmente é uma prioridade, principalmente durante os períodos de maior reprodução.[73][74][75]

Os cupins geralmente não atacam as abelhas ou seus potes de alimento. Entretanto, eles podem causar danos à estrutura das caixas de colmeia, pois há muitas espécies xilófagas. Embora os cupins geralmente não representem grandes problemas para os apicultores, eles ainda devem ser monitorados de perto.[76][77]

Mosca-soldado negra.
Suporte racional da caixa com óleo queimado para evitar ataques de formigas.

As formigas são atraídas para as colônias de abelhas pelo cheiro de comida. Para evitar ataques desses insetos, é importante manusear as caixas da colmeia com cuidado e evitar expor potes de pólen e mel. Embora raros, quando ocorrem ataques, há conflitos intensos entre formigas e abelhas. As abelhas sem ferrão geralmente conseguem se defender, mas os danos à população de abelhas podem ser significativos. Para evitar infestações de formigas em meliponários com suportes individuais, uma estratégia útil é impregnar os suportes da caixa com óleo queimado.[78][79] Outro grupo de moscas inimigas são as moscas-soldado pretas (Hermetia illucens). Elas põem seus ovos nas fendas das caixas e podem estender a ponta do abdômen (ovipositor) durante a postura, facilitando o acesso ao interior da colmeia. As larvas dessa espécie se alimentam de pólen, fezes e outros materiais encontrados nas colônias. Em geral, colônias de abelhas saudáveis podem coexistir pacificamente com as moscas-soldado. No entanto, em áreas onde esses insetos são predominantes, os apicultores devem permanecer vigilantes e proteger as lacunas nas colônias para evitar possíveis problemas.[80]

Entrada da colmeia da Lestrimelitta limao.

A cleptobiose, também conhecida como cleptoparasitismo, é um comportamento observado em várias espécies de abelhas sem ferrão, com mais de 30 espécies identificadas que atacam ninhos, inclusive ninhos de abelhas melíferas. Esse comportamento tem como objetivo o roubo de recursos ou a usurpação do ninho por meio da enxameação em uma cavidade já ocupada, e essas abelhas são chamadas de abelhas ladras. O gênero neotropical Lestrimelitta e o gênero africano Cleptotrigona representam abelhas com um estilo de vida cleptobiótico obrigatório, pois não visitam as flores para obter néctar ou pólen.

Além disso, outras espécies, como Melipona fuliginosa, Oxytrigona tataira, Trigona hyalinata, T. spinipes e Tetragona clavipes, têm hábitos comparáveis de pilhagem e invasão, o que enfatiza a variedade de estratégias empregadas pelas abelhas sem ferrão na aquisição de recursos.

Outros inimigos incluem: aranhas saltadoras (Salticidae), mariposas, percevejos assassinos (Reduviidae), besouros, vespas parasitoides, ácaros predadores (Amblyseius), louva-a-deus (Mantodea), moscas ladrões (Asilidae), etc.[81]

Vertebrados

As atividades humanas representam a ameaça mais significativa para as abelhas sem ferrão, seja por meio da remoção do mel e dos ninhos, da destruição do habitat, do uso de pesticidas ou da introdução de competidores não nativos. As alterações ambientais em larga escala, especialmente a conversão de habitats naturais em terras urbanas ou de cultivo intensivo, são as ameaças mais dramáticas que levam à perda de habitat, à redução da densidade de ninhos e ao desaparecimento de espécies.[82]

Sabe-se que os primatas, incluindo chimpanzés, gorilas, babuínos e várias espécies de macacos, ameaçam as colônias de abelhas sem ferrão. Os elefantes, texugos, tamanduás, gambás, tatus, quatis, gatos e coiotes estão entre os mamíferos que consomem ou destroem ninhos de abelhas sem ferrão. Lagartixas, lagartos e sapos também representam ameaças, caçando abelhas adultas ou consumindo operárias nas entradas dos ninhos. Os pica-paus e várias espécies de pássaros, incluindo abelharucos, arapaçu, Dicuridae, arirambas, garças, tesourinhas e andorinhões ocasionalmente atacam as abelhas sem ferrão. Os indicadores africanos desenvolveram um mutualismo com os caçadores de mel humanos, guiando-os ativamente até os ninhos de abelhas para a extração do mel e depois consumindo a cera e as larvas que sobraram.[82]

Defesa

Por serem tropicais, as abelhas sem ferrão são ativas o ano todo, embora sejam menos ativas em climas mais frios, com algumas espécies apresentando diapausa.[83][84][85] Diferentemente de outras abelhas eussociais, elas não picam, mas se defendem mordendo se o ninho for perturbado. Além disso, algumas (no gênero Oxytrigona) têm secreções mandibulares, incluindo ácido fórmico, que causam bolhas dolorosas.[13][86] Apesar de não terem ferrão, as abelhas sem ferrão, por serem eussociais, podem ter colônias muito grandes que se tornam formidáveis pelo número de defensores.[87][88]

As abelhas sem ferrão usam outras táticas de defesa sofisticadas para proteger suas colônias e garantir sua sobrevivência. Uma estratégia importante é escolher habitats de nidificação com menos inimigos naturais para reduzir o risco de ataques. Além disso, elas usam a camuflagem e o mimetismo para se misturar ao ambiente ou imitar outros animais para evitar a detecção. Uma estratégia eficaz é fazer o ninho perto de colônias que ofereçam proteção, usando a força coletiva para se defender contra possíveis invasores.[83]

Os guardas de entrada do ninho desempenham um papel vital na defesa da colônia, impedindo ativamente a entrada não autorizada por meio do ataque a intrusos e da liberação de feromônios de alarme para recrutar defensores adicionais. Vale a pena observar que os guardas de ninho geralmente carregam substâncias pegajosas, como resinas e cera, em suas corbículas ou mandíbulas. As abelhas sem ferrão aplicam substâncias nos atacantes para imobilizá-los, frustrando assim as possíveis ameaças à colônia. Algumas espécies (Tetragonisca angustula e Nannotrigona testaceicornis, por exemplo) também fecham as entradas de seus ninhos com uma camada macia e porosa de cerume à noite, aumentando ainda mais a segurança da colônia durante períodos vulneráveis. Esses intrincados mecanismos de defesa demonstram a adaptabilidade e a resiliência das abelhas sem ferrão na proteção de seus ninhos e recursos.[83]

Diferenciação de funções

Em um sentido simplificado, o sexo de cada abelha depende do número de grupo de cromossomos que ela recebe. As abelhas fêmeas têm dois conjuntos de cromossomos (diploides) - um conjunto proveniente da rainha e outro de uma das abelhas macho ou zangões. Os zangões têm apenas um conjunto de cromossomos (haploides) e são o resultado de ovos não fertilizados, embora a consanguinidade possa resultar em zangões diploides.

Vigia de mandaçaia MQA.
Vigia de mandaçaia MQA (Melipona quadrifasciata anthidioidis) guardando a entrada da colmeia

Diferentemente das abelhas melíferas, cujas abelhas fêmeas podem se tornar operárias ou rainhas dependendo estritamente do tipo de alimento que recebem como larvas (as rainhas são alimentadas com geleia real e as operárias são alimentadas com pólen), o sistema de castas nos meliponíneos é variável e geralmente baseado simplesmente na quantidade de pólen consumido; quantidades maiores de pólen produzem rainhas no gênero Melipona. No entanto, também existe um componente genético, e até 25%[89] (normalmente 5-14%) da ninhada feminina pode ser de rainhas. No primeiro caso, as células de rainhas podem ser distinguidas das outras por seu tamanho maior, pois são estocadas com mais pólen, mas no segundo caso, as células são idênticas às células de operárias e estão espalhadas entre a ninhada de operárias. Quando as novas rainhas emergem, elas normalmente saem para acasalar e a maioria morre. Os novos ninhos não são estabelecidos por enxames, mas por uma procissão de operárias que constroem gradualmente um novo ninho em um local secundário. O ninho é então acompanhado por uma rainha recém-fecundada, momento em que muitas operárias fixam residência permanente e ajudam a nova rainha a criar suas próprias operárias. Se uma rainha dominante estiver fraca ou morrendo, uma nova rainha poderá substituí-la. Para a Plebeia quadripunctata, embora menos de 1% das células de operárias produzam rainhas anãs, elas constituem seis de sete abelhas rainhas e uma de cinco passa a liderar suas próprias colônias. Elas são reprodutivamente ativas, mas menos fecundas do que as rainhas grandes.[90]

Interação com humanos

Polinização

Ver artigos principais: Polinização e Síndrome de polinização
Abelha solitária visitando e polinizando uma flor.

As abelhas desempenham um papel fundamental no ecossistema, especialmente na polinização da vegetação natural. Essa atividade é essencial para a reprodução de várias espécies de plantas, especialmente em florestas tropicais, onde a maioria das espécies de árvores depende da polinização por insetos. Mesmo em climas temperados, onde a polinização pelo vento é predominante entre as árvores da floresta, muitos arbustos e plantas herbáceas dependem das abelhas para a polinização. A importância das abelhas se estende às regiões áridas, como os arbustos desérticos e xéricos, onde as plantas polinizadas por abelhas são essenciais para evitar a erosão, apoiar a vida selvagem e garantir a estabilidade do ecossistema.[91]

O impacto da polinização das abelhas na agricultura é substancial. No final da década de 1980, estimava-se que certas plantas contribuíam com US$ 4,6 a US$ 18,9 bilhões para a economia dos EUA, principalmente por meio de culturas polinizadas por insetos. Embora algumas plantas polinizadas por abelhas possam se autopolinizar na ausência de abelhas, as culturas resultantes geralmente sofrem de depressão endogâmica. A qualidade e a quantidade de sementes ou frutos são significativamente melhoradas quando as abelhas participam do processo de polinização. Embora as estimativas de polinização de culturas atribuídas às abelhas sejam incertas, é inegável que a polinização por abelhas é uma atividade vital e economicamente valiosa.[91]

Ramalho (2004) demonstra que as abelhas sem ferrão correspondem a aproximadamente 70% de todas as abelhas que forrageiam flores na Mata Atlântica brasileira, apesar de representarem apenas 7% de todas as espécies de abelhas.[92] Em um habitat na Costa Rica, as abelhas sem ferrão corresponderam a 50% das abelhas forrageiras observadas, apesar de representarem apenas 16% das espécies de abelhas registradas.[93] Seguindo esse padrão, Cairns et al. (2005) descobriram que 52% de todas as abelhas que visitam flores em habitats mexicanos eram meliponíneos.[94]

As abelhas meliponíneas desempenham um papel chave em ambientes tropicais devido à sua alta taxa populacional, diversidade morfológica, diversas estratégias de forrageamento, hábitos generalistas de forrageamento (poliletia) e constância de flores durante as viagens de forrageamento. A densidade de ninhos e o tamanho das colônias podem resultar em mais de um milhão de abelhas sem ferrão individuais habitando um quilômetro quadrado de habitat tropical. Devido à sua morfologia e comportamento diversificados, as abelhas são capazes de coletar pólen e néctar de uma grande variedade de plantas com flores. As principais famílias de plantas são relatadas como as mais visitadas pelos meliponíneos: Fabaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae e Myrtaceae.[95]

Grüter compilou alguns estudos sobre vinte culturas que se beneficiam substancialmente da polinização por SB:[95]

Common name Scientific name Family Pollinator genus Reference
Urucum Bixa orellana Bixaceae Melipona [96]
Berinjela Solanum melogena Solanaceae Melipona [97]
Abacate Persea americana Lauraceae Nannotrigona, Trigona [96]
Camu-camu Myrciaria dubia Myrtaceae Melipona, Scaptotrigona [96]
Carambola Averrhoa carambola Oxalidaceae Trigona [96]
Chuchu Sechium edule Curcubitaceae Trigona, Partamona [96]
Coco Cocos nucifera Arecaceae varios gêneros [96]
Café Coffea arabica Rubiaceae Lepidotrigona, Trigona [96][98]
Café conilon Coffea canephora Rubiaceae Lepidotrigona, Trigona [98]
Pepino Cucumis sativus Curcubitaceae Nannotrigona, Scaptotrigona [96][98]
Cupuaçu Theobroma grandiflorum Malvaceae Trigona [96]
Macadâmia Macadamia integrifolia Proteaceae Trigona [96]
Manga Mangifera indica Anacardiaceae Trigona [96]
Mapati Pourouma cecropiifolia Moraceae Oxytrigona, Trigona [96]
Sálvia-azul Salvia farinacea Lamiaceae Nannotrigona, Tetragonisca [98]
Rambutão Nephelium lappaceum Sapindaceae Scaptotrigona [96][98]
Melão Cucumis melo Curcubitaceae Heterotrigona [99]
Morango Fragaria sp. Rosaceae varios gêneros [96][98]
Pimentão Capsicum annuum Solanaceae Austroplebeia, Melipona, Tetragonula [96][98][100]
Tomate Solanum lycopersicum Solanaceae Melipona, Nannotrigona [98]

s

Common name Scientific name Family Reference
Açaí Euterpe oleracea Arecaceae [101]
Acapú Vouacapoua americana Fabaceae [102]
Acerola Malpighia emarginata Malpighiaceae [96]
Morentina Blighia sapida Sapindaceae [96]
Maçã Malus domestica Rosaceae [103]
Bacaba-de-leque Oenocarpus distichus Arecaceae [102]
Bacabi Oenocarpus mapora Arecaceae [102]
Pinhão-roxo Jatropha gossypiifolia Euphorbiaceae [96]
Melão-de-são-caetano Momordica charantia Cucurbitaceae [96]
Castanha-do-Pará Bertholletia excelsa Lecythidaceae [102]
Fruta-pão Artocarpus altilis Moraceae [96]
Colza Brassica napus Brassicaceae [102]
Cardamomo-verdadeiro Elettaria cardamomum Zingiberaceae [96]
Cenoura Daucus carota cv. Brasilia Apiaceae [102]
Mandioca Manihot esculenta Euphorbiaceae [102]
Mamona Ricinus communis Euphorbiaceae [96]
Citros (laranja, tangerina) Citrus spp. Rutaceae [96]
Coentro Coriandrum sativum Apiaceae [96]
Algodão Gossypium spp. Malvaceae [102]
Funcho Foeniculum vulgare Apiaceae [96]
Nabo Brassica rapa Brassicaceae [96]
Guaraná Paullinia cupana Sapindaceae [96]
Goiaba Psidium guajava Myrtaceae [96]
Cajá Spondias mombin Anacardiaceae [96]
Ingá Inga edulis Fabaceae [96]
Dão Ziziphus mauritiana Rhamnaceae [96]
Cana-da-Índia Canna indica Cannaceae [96]
Indigofera hendocaphylla Fabaceae [96]
Jaca Artocarpus heterophyllus Moraceae [96]
Jamelão Syzygium cumini Myrtaceae [96]
Pinhão-manso Jatropha curcas Euphorbiaceae [102]
Jaboticaba Myrciaria cauliflora Myrtaceae [96]
Samaúma Ceiba pentandra Malvaceae [96]
Leucena Leucaena leucocephala Fabaceae [96]
Lichia Litchi chinensis Sapindaceae [96]
Longan Dimocarpus longan Sapindaceae [96]
Nêspera Eriobotrya japonica Rosaceae [96]
Bucha-de-purga Luffa acutangula Cucurbitaceae [96]
Gustavia superba Lecythidaceae [96]
Allanblackia stuhlmannii Clusiaceae [104]
Costela-de-adão Monstera deliciosa Araceae [96]
Framboesas Rubus sp. Rosaceae [102]
Murici Byrsonima chrysophylla Malpighiaceae [102]
Murici Byrsonima crassifolia Malpighiaceae [96]
Níger Guizotia abyssinica Asteraceae [96]
Quiabo Abelmoschus esculentus Malvaceae [102]
Cebola Allium cepa Amaryllidaceae [96]
Chapéu-do-Panamá Carludovica palmata Cyclanthaceae [96]
Pêssego Prunus persica Rosaceae [96]
Pupunha Bactris gasipaes Arecaceae [96]
Pêra Pyrus communis Rosaceae [96]
Guandú Cajanus cajan Fabaceae [96]
Pitomba Talisia esculenta Sapindaceae [102]
Romã Punica granatum Lythraceae [102]
Ameixa Prunus domestica Rosaceae [96]
Abóbora Cucurbita moschata Cucurbitaceae [98]
Rabanete Raphanus sativus Brassicaceae [98]
Calamus spp. Arecaceae [96]
Jambo-vermelho Syzygium malaccense Myrtaceae [102]
Jambo-branco Syzygium jambos Myrtaceae [96]
Seringueira Hevea brasiliensis Euphorbiaceae [96]
Metroxylon sagu Arecaceae [96]
Wurfbainia villosa Zingiberaceae [96]
Germelim Sesamum indicum Pedaliaceae [96]
Sisal Agave sisalana Asparagaceae [96]
Saboneteira Sapindus saponaria Sapindaceae [96]
Abobrinha Cucurbita pepo Cucurbitaceae [96]
Stylosanthes guianensis Fabaceae [96]
Girassol Helianthus annuus Asteraceae [96]
Tamarindo Tamarindus indica Fabaceae [96]
Umbú Spondias tuberosa Anacardiaceae [102]
Melancia Citrullus lanatus Cucurbitaceae [96]
Juta Corchorus capsularis Tiliaceae [96]
Pimenta-malagueta Capsicum frutescens Solanaceae [102]

Abelhas sem ferrão da Austrália

"Coot-tha", que deriva de "ku-ta", é um dos nomes aborígenes para "mel de abelha selvagem sem ferrão".[105] Das 1.600 espécies de abelhas selvagens nativas da Austrália, cerca de 14 são meliponíneos.[106] Essas espécies têm uma variedade de nomes, incluindo "abelhas nativas australianas", "abelhas nativas" e "abelhas do suor" (porque elas pousam na pele das pessoas para coletar o suor).[107] Todas são pequenas e geralmente de cor preta, com patas traseiras estendidas e peludas para transportar néctar e pólen; por causa disso, às vezes são confundidas com abelhas. As várias espécies sem ferrão são bastante semelhantes, sendo que as duas espécies mais comuns, Tetragonula carbonaria e Austroplebeia australis, apresentam a maior variação, pois a última é menor e menos ativa. Ambas habitam a área ao redor de Brisbane.[108]

Como as abelhas sem ferrão são inofensivas para os seres humanos, elas se tornaram uma atividade cada vez mais atraente para os quintais urbanos. A maioria dos melipoicultures não cria as abelhas para obter mel, mas sim pelo prazer de conservar espécies nativas cujo habitat original está diminuindo devido ao desenvolvimento humano. Em troca, as abelhas polinizam as plantações, as flores do jardim e a vegetação nativa durante sua busca por néctar e pólen. Somente em áreas quentes da Austrália, como Queensland e o norte de Nova Gales do Sul, é favorável para que essas abelhas produzam mais mel do que o necessário para sua própria sobrevivência. A maioria das abelhas só sai da colmeia quando a temperatura está acima de 18°C.[109] A colheita de mel de um ninho em uma área mais fria pode enfraquecer ou até matar o ninho.

Polinização

Os agricultores australianos dependem quase exclusivamente da abelha europeia introduzida para polinizar suas plantações. Entretanto, as abelhas nativas podem ser melhores polinizadores para determinadas culturas agrícolas. Foi demonstrado que as ASF são polinizadoras valiosas de plantas tropicais, como macadâmias e mangas.[96] Seu forrageamento também pode beneficiar morangos, melancias, frutas cítricas, abacates, lichias e muitos outros.[96][98] A pesquisa sobre o uso de abelhas sem ferrão para a polinização de culturas na Austrália ainda está em seus estágios iniciais, mas essas abelhas apresentam grande potencial. Estudos da Universidade do Oeste de Sydney mostraram que essas abelhas são polinizadoras eficazes mesmo em áreas confinadas, como estufas.[110]

Abelhas sem ferrão do Brasil

Número de espécies válidas de abelhas sem ferrão no Brasil. Recortes de estados e regiões. Estudo publicado em 2023.[2]
Trigona spinipes, coberta de pólen, visitando uma flor de bucha vegetal (Luffa cylindrica) em Campinas, Brasil.

O Brasil abriga várias espécies de abelhas pertencentes à tribo Meliponini, com mais de 300 espécies já identificadas e provavelmente mais ainda a serem descobertas e descritas. Elas variam muito em forma, tamanho e hábitos, e 20 a 30 dessas espécies têm bom potencial como produtoras de mel. Embora ainda sejam bastante desconhecidas pela maioria das pessoas, um número cada vez maior de meliponicultores tem se dedicado a essas abelhas em todo o país.[2][111] Essa atividade teve um crescimento significativo desde agosto de 2004, quando as leis nacionais foram alteradas para permitir que as colônias de abelhas nativas fossem comercializadas livremente, o que antes era proibido em uma tentativa malsucedida de proteger essas espécies. Atualmente, a captura ou destruição de colônias existentes na natureza ainda é proibida, e somente novas colônias formadas pelas próprias abelhas em armadilhas artificiais podem ser coletadas na natureza.[112] A maioria das colônias comercializadas é produzida artificialmente por meliponicultores autorizados, por meio da divisão de colônias cativas já existentes. Além da produção de mel, as abelhas sem ferrão brasileiras, como o jataí (Tetragonisca angustula), o managuari (Scaptotrigona postica) e a mandaçaia (Melipona quadrifasciata), atuam como grandes polinizadores de plantas tropicais e são consideradas o equivalente ecológico da abelha melífera.[96][98]

Além disso, muito trabalho prático e acadêmico está sendo feito sobre as melhores maneiras de manter essas abelhas, multiplicar suas colônias e explorar o mel que elas produzem. Entre muitas outras, espécies como a jandaíra (Melipona subnitida) e o uruçu verdadeiro (M. scutellaris) no nordeste do país, a mandaçaia (Melipona quadrifasciata) e o uruçu amarelo (M. rufiventris) no sul-sudeste, tiúba ou jupará (M. interrupta[113]) e abelha-palha (Scaptotrigona polysticta) no norte e jataí (Tetragonisca angustula) em todo o país são cada vez mais mantidos por pequenos, médios e grandes produtores. Muitas outras espécies, como o mandaguari (S. postica), o guaraipo (M. bicolor), a marmelada (Frieseomelitta varia) e o iraí (Nannotrigona testaceicornis), para citar algumas, também são criadas. Por meio do cultivo de mel ou da venda de colônias, a criação de abelhas sem ferrão é uma atividade cada vez mais lucrativa. Uma única colônia de espécies como a mandaçaia pode ser dividida até quatro vezes por ano, e cada uma das novas colônias obtidas dessa forma pode ser vendida por cerca de R$ 500.

De acordo com o ICMBio e o Ministério do Meio Ambiente, existem atualmente quatro espécies de Meliponini listadas na Lista Vermelha da IUCN no Brasil. Melipona capixaba, M. rufiventris, M. scutellaris e Partamona littoralis, todas listadas como Ameaçadas de Extinção (EN).[114][115]

Produção de mel

Embora a população das colônias da maioria dessas abelhas seja muito menor do que o das abelhas europeias, a produtividade por abelha pode ser bastante alta. Provavelmente as campeãs mundiais em produtividade de mel, a manduri (Melipona marginata) e a guaraipo (M. bicolor), vivem em enxames com apenas cerca de 300 indivíduos, mas, mesmo assim, pode produzir até 5 litros de mel por ano nas condições certas. A manduri é uma das menores abelhas do gênero Melipona, com comprimento variando de 6 a 7 mm.[116]

Veja também

Referências

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Bibliografia

Artigos

Livros

Ligações externas