História genética dos povos indígenas da América

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A história genética dos povos indígenas das Américas (também conhecidos como ameríndios) é dividida em duas épocas distintas: o povoamento inicial das Américas, ocorrido entre cerca de 20 a 14 mil anos atrás, e o contato europeu, depois de cerca de 500 anos atrás.[1][2] O primeiro é o fator determinante para o número de linhagens genéticas, mutações de zigosidade e haplótipos fundadores presentes nas populações indígenas ameríndias de hoje.[3]

Ao longo do início dos anos 2000, a Arqueogenética foi baseada sobretudo em haplogrupos do cromossomo Y humano e haplogrupos do DNA mitocondrial humano.[4] Marcadores autossômicos de DNA também são usados, mas diferem do DNA mitocondrial ou do cromossomo Y por se sobreporem significativamente.[5]

Análises do material genético de populações ameríndias e siberianas têm sido utilizadas para argumentar a favor do isolamento precoce das populações fundadoras na Beríngia[6] e para uma migração posterior mais rápida da Sibéria através da Beríngia para o Novo Mundo.[7] A diversidade e distribuição de microssatélites da linhagem Y específica para a América do Sul indica que certas populações ameríndias foram isoladas desde o povoamento inicial da região.[8] As populações na-Dené, inuítes e indígenas do Alasca exibem o Haplogrupo Q-M242 do cromossomo Y; no entanto, são distintos de outros ameríndios com várias mutações de mtDNA e atDNA.[9][10][11] Com isso, sugere-se que os primeiros povos que se estabeleceram nos extremos norte da América do Norte e Groenlândia derivaram de populações siberianas que chegaram ali após aqueles que penetraram mais ao sul nas Américas.[12][13] Estudos de Linguística e Biologia chegaram a uma conclusão semelhante, baseados na análise das línguas ameríndias e distribuições do sistema de grupos sanguíneos ABO.[14][15][16][17]

Estrutura e diversidade genética dos povos ameríndios[editar | editar código-fonte]

A diversidade genética e a estrutura das populações no continente americano também são medidas, usando marcadores de microssatélites autossômicos genotipados; amostras das Américas do Norte, Central e do Sul foram analisadas, comparando-se com dados semelhantes disponíveis de outras populações autóctones em todo o mundo.[18][19] As populações ameríndias apresentam uma diversidade genética menor do que as populações de outras regiões continentais.[19] Foi observada uma diminuição da diversidade genética à medida em que se afasta do Estreito de Bering, bem como uma diminuição da similaridade genética com as populações do Alasca (o ponto de entrada genético).[18][19] Também é observada evidência de um maior nível de diversidade e menor nível de estrutura populacional no oeste da América do Sul em comparação com o leste da América do Sul.[18][19] Há uma relativa falta de diferenciação entre populações mesoamericanas e andinas, um cenário que implica que as rotas costeiras (neste caso ao longo da costa do Oceano Pacífico) eram mais fáceis para os povos migrantes (mais contribuintes genéticos) percorrerem em comparação com as rotas interiores.[18]

História genética[editar | editar código-fonte]

Os ancestrais dos povos indígenas da América se separaram dos povos da Ásia Oriental entre 35 e 25 mil anos atrás e migraram em direção ao norte, chegando ao leste da Sibéria, aonde se miscigenaram com os Antigos Eurasiáticos do Norte (uma população antiga da Sibéria e Ásia Central, diretamente relacionada aos europeus) em algum momento entre 20 e 25 mil anos atrás. Dessa mistura surgiram os ancestrais diretos das populações do extremo nordeste da Sibéria e dos povos indígenas da América (paleoíndios). Geneticamente falando, a ancestralidade dos ameríndios é 60-67% vinda do Leste Asiático e 33-40% vinda dos Antigos Eurasiáticos do Norte.[20][21][22]

A migração dos paleoíndios da Sibéria para a América do Norte ocorreu em algum momento entre 15 e 20 mil anos atrás, provavelmente pela travessia à pé da Beríngia, uma massa de terra que engloba o que é hoje o Estreito de Bering, e uma posterior passagem por um corredor terrestre descongelado no extremo norte do continente, mas também é proposta uma rota alternativa por meio da navegação em pequenas embarcações próxima à costa.[22][23][24]

O padrão geral emergente sugere que o continente americano foi colonizado por um pequeno grupo de pessoas, cujo tamanho é estimado entre 70 e 250 indivíduos, que cresceu em muitas ordens de magnitude ao longo de 800 a 1000 anos.[25][26] Os dados também apontam que houve trocas genéticas entre a Ásia, o Ártico e a Groenlândia desde o povoamento inicial das Américas.[26][27]

De acordo com um estudo genético autossômico de 2012, os ameríndios descendem de, pelo menos, três principais ondas migratórias vindas da Ásia Oriental e Sibéria. Quase todos são descendentes diretos de uma única população ancestral, apelidada de "primeiros americanos". Contudo, aqueles que falam línguas esquimó-aleútes herdam quase metade de sua ancestralidade de uma segunda onda de migrantes e, por outro lado, os falantes de línguas na-dene herdaram um décimo de sua ascendência de uma terceira onda migrante. A ocupação inicial das Américas foi seguida por uma rápida expansão em direção ao sul ao longo da costa oeste, com pouco fluxo gênico posterior, especialmente na América do Sul. Uma exceção são os chibchas da Colômbia, cuja ascendência vem da América do Norte e do Sul.[28]

Em 2014, foi sequenciado o DNA autossômico do fóssil Anzick-1, que pertenceu a um bebê que viveu há 12,5 mil anos em Montana (Estados Unidos).[29] As ossadas foram encontradas junto com vários artefatos da Cultura Clóvis. Comparando-se o material genético do fóssil da criança com o de sítios arqueológicos da Sibéria, constatou-se que o DNA de Anzick-1 possui fortes afinidades com o de todas as populações ameríndias, o que comprova a origem dos povos indígenas da América na Ásia Oriental ou Sibéria. Também, por meio do mesmo estudo genético, descartou-se que determinado indivíduo tivesse qualquer afinidade próxima com fontes europeias (a "hipótese Solutreana").[30]

Os estudos linguísticos feitos corroboram os genéticos, pois foram encontrados padrões antigos entre as línguas siberianas e ameríndias.[31]

Dois estudos de DNA autossômico de 2015 confirmaram as origens siberianas dos ameríndios. No entanto, um antigo sinal de ancestralidade compartilhada com os australo-melanésios (aborígenes australianos, melanésios e os andamaneses) foi detectado em algumas tribos da Amazônia. A migração vinda da Sibéria teria acontecido há 23 mil anos.[32][33][34]

Um estudo de 2018 analisou amostras de DNA paleoindígenas datadas de mais de onze mil anos. Foi apontado que todos os ameríndios descendem de uma única população fundadora que, inicialmente, se separou dos ancestrais dos povos da Ásia Oriental e Sudeste Asiático e dos Jōmon há cerca de 36 mil anos. Foram fornecidas pelos autores evidências de que as linhagens dos povos indígenas da América do Norte e do Sul se separaram há aproximadamente 19 mil anos.[20][35] Uma amostra paleoíndia de 16 mil a.C. de Idaho, a qual é craniometricamente semelhante aos povos indígenas da América, bem como os nativos da Sibéria, foi encontrada em grande parte geneticamente na Eurásia Oriental e mostrou grande afinidade com os asiáticos orientais atuais, bem como os Jomon, confirmando que os ameríndios ancestrais se separaram de uma fonte Eurasiática Oriental em algum lugar no leste da Sibéria.[36]

Outro estudo, publicado na revista Nature em 2018, concluiu, também, que o fluxo gênico entre os ancestrais dos ameríndios e dos siberianos persisitu até 25 mil antes de Cristo, antes de se isolarem nas Américas há 24 mil anos. Há, também, evidências de uma migração de volta das Américas para a Sibéria depois de 11.500 a.C.[20]

Um estudo publicado na revista Cell em 2018 concluiu, por meio da análise de 49 amostras antigas paleoíndias, que todos os ameríndios descendem de uma única população, cujas origens estão no grupo ancestral dos siberianos e asiáticos orientais.[22] Esse artigo também constatou que a América do Sul foi povoada por três ondas migratórias vindas da América do Norte: a primeira, que chegou há aproximadamente 15 mil anos, tinha seus indivíduos geneticamente muito próximos à Cultura Clovis; a segunda, ocorrida há nove mil anos, cujos indivíduos são os ancestrais dos povos indígenas da América do Sul encontrados pelos colonizadores e a terceira, que chegou há 4,2 mil anos, se fixou nos Andes centrais.[22][37] Os cientistas também rejeitaram a teoria do brasileiro Walter Neves de que a América foi povoada por dois grupos distintos - um, mais antigo, de morfologia australoide e outro, de morfologia mongoloide, ancestral dos povos indígenas da América.[37]

Um artigo de revisão publicado na revista Nature em 2021, que resumiu os resultados de estudos genômicos anteriores, concluiu, da mesma forma, que todos os ameríndios descendem do movimento do Nordeste da Ásia para as Américas. Seus ancestrais, uma vez ao sul das camadas de gelo do extremo norte da América do Norte, se espalharam rapidamente pelo continente americano e se ramificaram em vários grupos, os quais, mais tarde, deram origem aos principais subgrupos dos indígenas da América. O estudo também descartou a existência de uma população hipotética não-mongoloide (sugerida como relacionada aos aborígenes australianos e papuas), às vezes chamada de "paleoamericana". Os autores explicaram que tais alegações anteriores foram baseadas em um eco genético mal interpretado, que foi revelado para representar o fluxo gênico da Eurásia Oriental (próximo, mas distinto da antiga linhagem do Homem de Tianyuan, encontrado na China e datado de mais de 40 mil anos atrás) em populações australo-melanésias.[24][38]

Mistura genética[editar | editar código-fonte]

Beringianos Antigos[editar | editar código-fonte]

Schematic illustration of maternal geneflow in and out of Beringia.Colours of the arrows correspond to approximate timing of the events and are decoded in the coloured time-bar. The initial peopling of Berinigia (depicted in light yellow) was followed by a standstill after which the ancestors of indigenous Americans spread swiftly all over the New World, while some of the Beringian maternal lineages–C1a-spread westwards. More recent (shown in green) genetic exchange is manifested by back-migration of A2a into Siberia and the spread of D2a into north-eastern America that post-dated the initial peopling of the New World.
Esquema do fluxo gênico de DNA mitocondrial dentro e fora da Beríngia, com uma cronologia longa e modelo de fonte única.

Recentes descobertas arqueológicas no Alasca descobriram a existência de uma população paleoameríndia academicamente conhecida como "Beringianos Antigos".[39] Embora seja um consenso entre os arqueólogos que os primeiros habitantes da América atravessaram a massa de terra da Beríngia, a questão de existir ou não um grupo fundador ou várias ondas migratórias é algo controverso e gera um debate. Em 2018, o sequenciamento do material genético dos restos mortais de uma garota, encontrados no sítio arqueológico de Sun River, no Alasca, em 2013, provou não corresponder aos dois ramos reconhecidos de ameríndios e que, em vez disso, pertencia aos Beringianos Antigos.[40] Esse avanço é considerado a primeira evidência genética de que houve possivelmente apenas uma onda migratória para as Américas que ocorreu, com ramificação e divisão genética ocorrendo após o fato. É estimado que tal migração teria ocorrido há cerca de 20 mil anos.[39] Os Beringianos Antigos são o grupo ancestral em comum entre todos os povos ameríndios, o que difere nos resultados obtidos em pesquisas anteriores que sugerem que há dois ramos ameríndios, um do norte e outro do sul.[39] Os especialistas também puderam usar evidências gênicas mais amplas para estabelecer o fato de que a diferenciação entre os ramos do norte e sul da América ocorreu no Alasca entre 17 e 14 mil anos, o que desafia ainda mais a hipótese de múltiplas ondas migratórias que ocorreram durante as primeiras etapas do povoamento das Américas.[28]

A evidência genética para os paleo-indígenas americanos consiste na presença de aparente mistura de linhagens arcaicas sundadontes com as populações remotas na floresta tropical da América do Sul e na genética dos patagônios-fueguinos.[41][42]

Nomatto et al. (2009) propuseram que a migração para a Beríngia ocorreu entre 40 e 30 mil anos atrás, com uma migração antes do Último máximo glacial para as Américas seguida de isolamento da população do norte após o fechamento do corredor de gelo descongelado.[43]

Um estudo genético de 2016 de povos indígenas da Amazônia (por Skoglund e Reich) indicou evidência de mistura de uma linhagem separada oriunda de uma população antiga ainda desconhecida. Este grupo pré-histórico aparenta possuir relações com os australo-melanésios modernos (ou seja, aborígenes australianos e melanésios). Essa população fantasma foi encontrada em algumas tribos da Amazônia e foi apelidada provisoriamente "População Y", nomenclatura esta derivada do termo tupi "ypykuéra", cujo significado é "ancestral".[34] Um estudo genético publicado em 2021 descartou a existência de um suposto componente hipotético australasiano entre os ameríndios. O sinal de tal componente hipotético também pode ser reproduzido utilizando a amostra do Homem de Tianyuan e, portanto, não representa uma "afinidade real com a Australásia". Os cientistas explicaram que as alegações de uma suposta ascendência australásia foram baseadas em um eco genético mal interpretado, que foi revelado para representar o fluxo gênico da Eurásia Oriental (representado pela antiga amostra do Homem de Tianyuan de mais de 40 mil anos atrás) em aborígenes australianos e papuas, que foi perdido nos modernos asiáticos orientais.[24][38]

A evidência arqueológica da presença humana anterior ao Último máximo Glacial nas Américas foi apresentada pela primeira vez na década de 1970,[44][45] notadamente o crânio de Luzia, encontrado no estado brasileiro de Minas Gerais, e vestígios encontrados no sítio arqueológico de Monte Verde, no Chile.[46][47][48]

Velho Mundo[editar | editar código-fonte]

Mapa da distribuição dos povos indígenas da América por região do continente, baseada em autoidentificação.

Substancial miscigenação interracial ocorreu durante e desde a colonização européia das Américas.[49][50]

Américas do Sul e Central[editar | editar código-fonte]

Na América Latina, particularmente, houve uma significativa miscigenação envolvendo a população ameríndia, os europeus e escravizados importados da África subsaariana. A partir do início do século XVIIII, foi desenvolvida uma nomenclatura para se referir aos diferentes grupos multirraciais.[51]

Muitos indivíduos que se autoidentificam como parte de apenas uma raça, na verdade, exibem evidências genéticas de ancestralidade multirracial.[52] A conquista europeia da América do Sul e Central, iniciada no final do século XV, foi incialmente feita por soldados e marinheiros portugueses e espanhóis.[53] Estes conquistadores da Península Ibérica tiveram filhos com mulheres ameríndias e, mais tarde, também com mulheres africanas.[54] Essas crianças multirraciais eram geralmente identificadas por meio de um sistema de castas.[55]

América do Norte[editar | editar código-fonte]

O comércio de peles da América do Norte ao longo do século XVI trouxe homens vindos da França e das Ilhas Britânicas e, com a escassez de mulheres europeias, tomaram mulheres ameríndias norte-americanas como esposas.[56] Seus descendentes são apelidados de "métis" pelos franceses e pejorativamente pelos ingleses e escoceses como "mixed-bloods" e "country-born".[57]

Os povos indígenas nos Estados Unidos são mais propensos a casamentos inter-raciais do que qualquer outra raça, o que resulta em uma proporção gradativamente menor de ancestralidade ameríndia entre aqueles que se identificam como "indígenas".[58] No censo estadunidense de 2010, quase 3 milhões de pessoas se identificaram como indígenas, incluindo os nativos do Alasca.[59] Isso é baseado na autoidentificação individual, não havendo critérios formais de definir esta designação. Muito numerosa foi o número de pessoas que se identificaram como sendo da etnia cherokee,[60] um fenômeno apelidado de "Síndrome Cherokee", que ocorre quando alguns estadunidenses creem possuir um ancestral cherokee distante, mas sem saberem identificar quais dos seus ancestrais era indígena.[61][62] O contexto para tal fato ocorrer tal fato é o cultivo de uma "identidade étnica oportunista" relacionada ao prestígio associado à ancestralidade ameríndia.[63] A identificação indígena no leste dos Estados Unidos é mais separada da descendência genética e é adotada sobretudo por pessoas cuja ancestralidade é predominantemente europeia.[63][64] Algumas tribos adotaram critérios de preservação racial, normalmente por meio de um certificado de grau de sangue indígena e descadastram membros da tribo incapazes de fornecer provas de sua ancestralidade ameríndia. Este tópico tornou-se uma questão polêmica na política das reservas indígenas.[65]

Doenças europeias e modificação genética[editar | editar código-fonte]

Uma equipe liderada por Ripan Malhi, um antropólogo da Universidade de Illinois em Urbana, realizou um estudo no qual foi utilizada a técnica científica do sequenciamento do exoma inteiro para testar variantes de genes relacionados ao sistema imunológico em indígenas.[66] Através da análise de DNA indígena antigo e atual, foi descoberto que o HLA-DQA1, gene variante que codifica a proteína responsável pela diferenciação entre células normais de antígenos, estava presente em quase 100% dos restos mortais antigos, mas em apenas 36% dos modernos indígenas,[66] o que sugere que doenças introduzidas da Europa, como a varíola, o sarampo e a gripe, alteraram o cenário de doenças nas Américas, deixando os ameríndios sobreviventes a estas grandes epidemias a carregar variantes como o HLA-DQA1. Isso tornou os organismos dos habitantes indígenas da América menos capazes de combater novas doenças. A mudança na composição genética foi medida pelos pesquisadores como tendo ocorrido há cerca de 175 anos, época em que houve uma grande epidemia de varíola nas Américas.

Linhagens paternas[editar | editar código-fonte]

Mapa dos Haplogrupos do cromossomo Y humano dominantes nas populações pré-coloniais e as rotas de migrações propostas.

Uma origem na Sibéria Central foi suposta para a linhagem paterna das populações-fonte da migração original para as Américas.[67]

A participação dos haplogrupos Q e C3b pressupõe a descendência por linhagem paterna dos indígenas da América.[68]

A diversidade e a distribuição de microssatélites de uma linhagem paterna específica para a América do Sul sugere que certas populações ameríndias ficaram isoladas após o assentamento inicial de suas regiões.[69] Os na-Dené, inuítes e nativos do Alasca exibem mutações do haplogrupo Q, mas são distintas de outros indígenas do continente americano com várias mutações dos DNAs mitocondrial e autossômico.[9][70][71] Isso sugere que os primeiros habitantes do extremos norte da América do Norte e da Groenlândia são de populações siberianas posteriores.[72][73]

Haplogrupo Q[editar | editar código-fonte]

Frequência do haplogrupo do cromossomo Y Q-M242.[74]

Uma das mutações do Haplogrupo patrilinear Q é a Q-M242.[75][76] O haplogrupo Q é encontrado em povos indígenas da Sibéria, como os modernos chukchi e koryak, bem como algumas etnias do Sudeste Asiático, como os Dayak da Indonésia. Em particular, são dois os grupos que apresentam grandes concentrações da mutação Q-M242: os ket (93,8%) e selkup (66,4%).[77] Acreditam-se que os únicos sobreviventes dos caçadores-coletores siberianos são os ket.[78] São um povo com poucos indivíduos, haja vista que há menos de 1.500 ket na Rússia.[25] Já os selkup têm uma população ainda pequena, com cerca de 4.250 indivíduos.[79]

Durante o povoamento das Américas, com a travessia da Beríngia, alguns dos ancestrais dos ameríndios possuíam a mutação Q-M242.[10] Um membro dessa população inicial sofreu uma mutação genética, definindo sua população descendente, conhecida pela mutação Q-M3 (SNP).[80] Seus descendentes migraram por todas as Américas.[75]

Haplogrupo Q-M3 é definido pela presença do rs3894 (M3) (SNP).[1][25][81] A mutação Q-M3 surgiu há aproximadamente 15 mil anos, com a chegada dos paleoíndios.[82][83] Q-M3 é o haplótipo predominante nas Américas, com uma prevalência de 83% nos indígenas sul-americanos,[8] 50% nos Na-Dené, e, nos esquimó-aleútes, em torno de 46%.[77] Dado o fato de uma migração mínima de Q-M3 na Eurásia, então a mutação provavelmente evoluiu no leste da Beríngia, ou mais especificamente na Península de Seward ou no interior ocidental do Alasca. As rotas terrestres entra América e Ásia foram cortadas com a submersão da Beríngia, com o fim da última Era do Gelo, há aproximadamente 10 mil anos.[77][84][18]

Desde a descoberta do haplogrupo Q-M3, vários de seus subclados foram encontrados em populações indígenas da América. Um exemplo está na América do Sul, onde algumas populações possuem alta prevalência de (SNP) M19, o que definide o subclado Q-M19.[8] Por exemplo: M19 foi encontrado em 59% dos homens ticuna, uma etnia que vive na região da tríplice fronteira entre Brasil, Colômbia e Peru, e em 10% dos homens wayuu, um grupo étnico que vive na Colômbia e na Venezuela.[8] M19 aparenta ser exclusivo dos indígenas sul-americanos, tendo surgido entre cinco e dez mil anos atrás.[8] Com isso, foi sugerido o isolamento populacional e talvez até o estabelecimento de grupos tribais que começou logo após a ocupação da América do Sul.[25][85] Outros subclados ameríndios incluem o Q-L54, Q-Z780, Q-MEH2, Q-SA01 e Q-M346. No Canadá, foram detectadas as linahgens Q-P89.1 e P-NWT01.

Haplogrupo R1[editar | editar código-fonte]

Distribuição do Haplogrupo R1

Haplogrupo R1 do cromossomo Y é o segundo haplótipo mais comum entre os ameríndios, depois do Q.[86] Acredita-se que a distribuição deste haplogrupo está associada ao reassentamento da Eurásia após o último máximo glacial. Uma teoria é a de que este haplogrupo foi introduzido pelos europeus.[86] R1 é muito comum em toda a região da Eurásia, com exceção da Ásia Oriental e do Sudeste Asiático. R1 (M173) é encontrado em grandes proporções em indígenas norte-americanos como os ojibwe (50-79%), seminolas (50%), sioux (50%), cherokee (47%), Tlicho (40%) e Tohono Oʼodham, um ramo dos Pimas (38%).[86]

Raghavan et al. (2014) descobriram o fato de as evidências autossômicas indicarem que o esqueleto de um menino do centro-sul da Sibéria carregando o Haplogrupo R (Menino de Mal'ta) "é basal para os eurasiáticos ocidentais modernos e geneticamente próximo aos ameríndios, não possuindo nenhuma afinidade próxima com os asiáticos orientais. Isso sugere que as populações relacionadas aos eurasiáticos ocidentais modernos tinham uma distribuição mais ao nordeste do que se pensava há 24 mil anos. O sequenciamento de outro sítio arqueológico do centro-sul da Sibéria (Afontova Gora) revelou que "as assinaturas genéticas da Eurásia Ocidental nos ameríndios modernos derivam não apenas da mistura após a chegada deColombo, como comumente se pensa, mas também de uma ascendência mista dos primeiros paleoíndios".[87] É ainda teorizado se "Mal'ta pode ser um elo perdido, um representante de uma população asiática que se misturou tanto aos europeus quanto aos ameríndios".[88]

Na árvore pública FTDNA, dos 626 indígenas da Amérca do Norte apresentando K-YSC0000186, todos são Q, R1b-M269, R1a-M198, R2-M479 e 2 provavelmente não testados além de R1b-M343.[89]

Distribuição do haplogrupo do cromossomo Y C2=C-M217 (YDNA), anteriormente denominado C3.[90]

O haplogrupo C-M217 é encontrado principalmente nos povos nativos da Sibéria, nos mongóis e cazaques, sendo o rao mais difundido e de ocorrência frequente do haplogrupo C-M130 maior. O descendente do haplogrupo C-M217 C-P39 é encontrado com mais frequência nos falantes de línguas na-dene, com maior frequência entre os indígenas atabascanos em 42% e em frequências menores em algumas outras etnias ameríndias.[10] Este ramo distinto e isolado denominado "C-P39" inclui quase todos os cromossomos Y do Haplogrupo C-M217 encontrados entre os povos indígenas das Américas.[91]

Alguns pesquisadores creem que isso pode indicar que a migração Na-Dené ocorreu do Extremo Oriente russo após a colonização paleoíndia inicial, mas antes das modernas expansões dos povos genérica e pejorativamente apelidados de "esquimós".[10][9][92]

Além dos Na-Dené, o haplogrupo C-P39 (C2b1a1a) também pode ser encontrado entre outros ameríndios, como os falantes de línguas algonquinas e sioux.[93][94] C-M217 é encontrado entre os wayuus.[93][94]

Linhagens maternas[editar | editar código-fonte]

A ocorrência dos haplogrupos do DNA mitocondrial A, B, C e D tanto em asiáticos orientais quando em ameríndios é reconhecida há muito empo, juntamente com a presença do haplogrupo X.[95] Como um todo, a maior frequência dos quatro haplogrupos ameríndios está na região das Montanhas Altai e do Lago Baikal, no sul da Sibéria.[96] Alguns subclados dos haplogrupos C e D mais próximos dos subclados dos indígenas da América estão entre os mongóis, japoneses, coreanos e ainus.[95][97]

Mapa da distribuição do haplogrupo X do DNA mitocondrial.

Os resultados dos estudos dos haplogrupos do DNA mitocondrial humano (mtDNA) indicaram que os haplogrupos ameríndios, incluindo o haplogrupo X, fazem parte de uma única população fundadora da Ásia Oriental. Também indica que a distribuição dos haplogrupos do DNA mitocondrial e os níveis de divergência de sequência entre grupos linguisticamente semelhantes foram o resultado de múltiplas migrações de populações da Ásia para as Américas, por meio do Estreito de Bering.[98][99] Todos os mtDNA ameríndios podem ser rastreados até os haplogrupos A, B, C, D e X.[100][101] Nomeadamente, o DNA mitocondrial dos indígenas da América pertence aos sub-haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d, D1 e X2a, com grupos menores C4c, D2a e D4h3a.[6][99] Isso sugere que 95% do mtDNA ameríndio é descendente de uma população feminina fundadora genética com poucas integrantes, compreendendo os sub-haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d e D1.[100] Os 5% restantes são compostos pelos sub-haplogrupos X2a, D2a, C4c e D4h3a.[99][100]

X é um dos cinco haplogrupos de mtDNA encontrados em povos ameríndios. Ao contrário dos outros principais haplogrupos, não está associado à Ásia Oriental.[25] As sequências genéticas do haplogrupo X se divergiram entre 20 e 30 mil anos atrás para originar os subgrupos X1 e X2. O subclado X2a de X2 ocorre apenas com uma frequência de aproximadamente 3% para toda a atual população indígena das Américas.[25] Apesar disso, X2a é um importante subclado de DNA mitocondrial na América do Norte; entre os algonquinos, compreende até 25% dos tipos de mtDNA.[1][102] Também está presente em porcentagens mais baixas a oeste e sul desta área, entre os sioux (15%), os nuu-chah-nulth (11-13%), os navajos (7%) e os Yakama do estado de Washington (5%).[103] O Haplogrupo X está mais presente no Oriente Próximo, Cáucaso e Europa Mediterrânea.[103] A teoria mais amplamente aceita para o aparecimento do sub-haplogrupo X2a em terras da América do Norte é a migração, junto com os grupos de DNA mitocondrial A, B, C e D, de uma fonte nas Montanhas Altai.[104][105][106][107] O haplótipo X6 está presente também nos tarahumaras (1,8%) e huichols (20%).[108]

O sequenciamento do DNA mitocondrial de fósseispaleoesquimós, datados de 3.500 anos, indicam que eles são distintos dos ameríndios modernos, enquadrando-se no sub-haplogrupo D2a1, observado entre os aleútes e iúpiques.[109] Isso sugere que os humanos que se assentaram no extremo norte da América do Norte e na Groenlândia originaram-se de populações costeiras siberianas posteriores.[109] Então, começou um intercâmbio genético no extremo norte, introduzido pela Cultura Thule (proto-inuítes) há aproximadamente 800 a 1.000 anos.[71][110] Esses migrantes finais introduziram os haplogrupos A2a e A2b nas populações paleo-esquimós existentes do Canadá e Groenlândia, culminando nos modernos inuítes.[71][110]

Distribuição dos grupos de DNA mitocondrial em diferentes populações ameríndias.

Um estudo de 2013 na publicado na revista Nature relatou que o DNA encontrado nos restos de 24 mil anos de um menino da cultura Mal'ta-Buret sugere que até um terço da ascendência dos ameríndios pode ser rastreada até os Antigos Eurasiáticos do Norte, e possivelmente "teve uma distribuição mais ao nordeste há 24 mil anos do que se pensava".[87] "Estimamos que 14 a 38% da ancestralidade dos ameríndios pode se originar através do fluxo gênico dessa população antiga", disseram os autores. A professora Kelly Graf disse:

"Nossas descobertas são significativas em dois níveis. Primeiramente, mostra que os siberianos do Paleolítico Superior vieram de uma população diversa de humanos modernos que se espalharam da África para a Europa e a Ásia Central e Meridional. Em segundo lugar, esqueletos paleoindígenas como a Mulher de Buhl, com traços fenotípicos incomuns entre os ameríndios modernos, podem ser explicados pela uma conexão histórica direta com a Sibéria do Paleolítico Superior."[87]

Uma rota através da Beríngia é vista como mais provável do que a hipótese Solutreana.[87] Um resumo publicado em uma edição de 2012 do American Journal of Physical Anthropology afirma que "as semelhanças em idades e distribuições geográficas para C4c e a linhagem X2a analisada anteriormente fornecem suporte ao cenário de uma dupla origem dos paleoíndios. Levando em conta que C4c está profundamente enraizado na porção asiática da filogenia do DNA mitocondrial e é, sem dúvidas, de origem asiática, a descoberta de que C4c e X2a são caracterizados por histórias genéticas paralelas descarta por definitivo a polêmica hipótese de uma rota migratória glacial da Europa para a América do Norte."[111]

Outro estudo, também focado no DNA mitocondrial,[6] revelou que os povos indígenas das Américas têm sua ascendência materna rastreada até algumas linhagens fundadoras da Ásia Oriental, que teriam chegado pelo Estreito de Bering. De acordo com este mesmo estudo, é provável que os ancestrais dos ameríndios tenham permanecido por algum tempo na região da Beríngia e, após isso, teria ocorrido um rápido movimento de assentamento das Américas, levando as linhagens fundadoras para a América do Sul.

Conforme um estudo de 2016, focado no DNA mitocondrial, "uma pequena população chegou às Américas por uma rota costeira há cerca de 16 mil anos, após o isolamento anterior no leste da Berínga por aproximadamente 2,4 a 9 mil anos após a divergência com as populações do Leste da Sibéria. Após uma rápida migração no continente americano, o fluxo genético limitado na América do Sul gerou uma estrutura filogeográfica marcante das populações, a qual persistiu ao longo do tempo. Todas as antigas linhagens de mtDNA detectadas neste estudo estavam ausentes nos indígenas modernos, o que sugere uma alta taxa de desapararecimento. Para uma maior investigação, aplicamos um novo teste de regressão logística múltipla dos componentes principais para simulações usando a inferência bayesiana. A análise apoiou o cenário de que a colonização europeia causou uma perda substancial das linhagens mitocondriais pré-colombianas".[112]

Grupos sanguíneos[editar | editar código-fonte]

Mais informações: Sistema ABO
Porcentagem da população detentora do tipo sanguíneo O em todo o mundo.

Antes da confirmação de que o material genético hereditário está no DNA em 1952 pelos cientistas Alfred Hershey e Martha Chase, os pesquisadores usavam proteínas sanguíneas para estudar a variação genética humana.[113][114] O sistema ABO tem sua descoberta normalmente creditada ao austríaco Karl Landsteiner, em 1900.[115] Os grupos sanguíneos são herdados de ambos os pais. O tipo sanguíneo ABO é controlado por um único gene (o gene ABO ) com três alelos: i, IA e IB.[116]

As pesquisas do casal de médicos polacos Ludwik e Hanka Herschfeld durante a Primeira Guerra Mundial descobriram que as frequências dos grupos sanguíneos A, B e O são bastante diferentes de acordo com a região do mundo.[114] O tipo sanguíneo "O" (resultante da ausência dos alelos A e B) possui uma taxa de 63% em todas as populações humanas,[117] sendo dominante entre os povos ameríndios, em particular entre os das Américas Central e do Sul, com uma frequência próxima a 100%.[117] Nos indígenas da América do Norte, a frequência com que o tipo "A" é encontrado varia entre 16 e 82%,[117] o que sugere novamente que os ancestrais dos ameríndios evoluíram de uma população isolada com um número muito pequeno de de indivíduos.[118][119]

A explicação convencional para um número tão alto de ameríndios com o tipo sanguíneo "O" ocorre por meio da deriva genética, na qual a pequena natureza dos ameríndios significava a quase ausência de qualquer outro tipo sanguíneo sendo transmitido ao longo do tempo.[120] Outras hipóteses relacionadas incluem a do gargalo, cuja afirmação é de que havia sim altas porcentagens de sangue do tipo A e B entre os indígenas, mas o declínio populacional severo durante o século XVI, causado sobretudo por causa das doenças introduzidas da Europa, resultou em um número imenso de morte dos nativos com tipos sanguíneos A e B. Por coincidência, grande parte dos sobreviventes possuíam o tipo sanguíneo O e transmitiram adiante.[120]

O antígeno Dia do sistema de antígenos Diego foi encontrado apenas em ameríndios, asiáticos orientais e pessoas que possuíam alguma ancestralidade vinda destes grupos. A frequência deste antígeno em vários povos indígenas da América varia de 0 a quase 50%.[121] As diferenças na frequência deste antígeno nas etnias ameríndias tem relação com as principais famílias linguísticas, modificadas pelas condições do ambiente.[122]

Ver também[editar | editar código-fonte]

Referências

  1. ↑ a b c Wendy Tymchuk (2008). «Learn about Y-DNA Haplogroup Q. Genebase Tutorials» (em inglês). Genebase Systems. Consultado em 21 de novembro de 2009. Arquivado do original em 22 de junho de 2010 
  2. ↑ Orgel, Leslie E. (2004). «Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world». Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology (em inglês). 39 (2): 99–123. CiteSeerX 10.1.1.537.7679Acessível livremente. PMID 15217990. doi:10.1080/10409230490460765 
  3. ↑ Tallbear, Kim (2014). «The Emergence, Politics, and Marketplace of Native American DNA». In: Kleinman, Daniel Lee; Moore, Kelly. Routledge Handbook of Science, Technology, and Society (em inglês). [S.l.]: Routledge. ISBN 978-1-136-23716-4. Consultado em 5 de janeiro de 2016. Cópia arquivada em 30 de janeiro de 2016 
  4. ↑ Y Chromosome Consortium (2002). «A Nomenclature System for the Tree of Human Y-Chromosomal Binary Haplogroups». Genome Research (em inglês). 12 (2): 339–348. PMC 155271Acessível livremente. PMID 11827954. doi:10.1101/gr.217602 (Detailed hierarchical chart) Arquivado em 2016-12-15 no Wayback Machine
  5. ↑ Griffiths, David T.; Miller, Richard C.; Suzuki; Lewontin, Jeffrey H.; Gelbart, eds. (2000). An Introduction to Genetic Analysis (em inglês) 7th ed. New York: W.H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3771-1. Consultado em 31 de agosto de 2017. Cópia arquivada em 15 de agosto de 2021 [necessário esclarecer]
  6. ↑ a b c Tamm, Erika; Kivisild, Toomas; Reidla, Maere; et al. (5 de setembro de 2007). «Beringian Standstill and Spread of Native American Founders». PLOS ONE (em inglês). 2 (9): e829. Bibcode:2007PLoSO...2..829T. PMC 1952074Acessível livremente. PMID 17786201. doi:10.1371/journal.pone.0000829Acessível livremente 
  7. ↑ Derenko, Miroslava; Malyarchuk, Boris; Grzybowski, Tomasz; et al. (21 de outubro de 2010). «Origin and Post-Glacial Dispersal of Mitochondrial DNA Haplogroups C and D in Northern Asia». PLOS ONE (em inglês). 5 (12): e15214. Bibcode:2010PLoSO...515214D. PMC 3006427Acessível livremente. PMID 21203537. doi:10.1371/journal.pone.0015214Acessível livremente 
  8. ↑ a b c d e Bortolini, Maria-Catira; Salzano, Francisco M.; Thomas, Mark G.; et al. (setembro de 2003). «Y-chromosome evidence for differing ancient demographic histories in the Americas». American Journal of Human Genetics (em inglês). 73 (3): 524–539. PMC 1180678Acessível livremente. PMID 12900798. doi:10.1086/377588 
  9. ↑ a b c Ruhlen, Merritt (novembro de 1998). «The Origin of the Na-Dene». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (em inglês). 95 (23): 13994–13996. Bibcode:1998PNAS...9513994R. PMC 25007Acessível livremente. PMID 9811914. doi:10.1073/pnas.95.23.13994Acessível livremente 
  10. ↑ a b c d Zegura, Stephen L.; Karafet, Tatiana M.; Zhivotovsky, Lev A.; et al. (janeiro de 2004). «High-Resolution SNPs and Microsatellite Haplotypes Point to a Single, Recent Entry of Native American Y Chromosomes into the Americas». Molecular Biology and Evolution (em inglês). 21 (1): 164–175. PMID 14595095. doi:10.1093/molbev/msh009Acessível livremente 
  11. ↑ Saillard, Juliette; Forster, Peter; Lynnerup, Niels; et al. (2000). «mtDNA Variation among Greenland Eskimos. The Edge of the Beringian Expansion». American Journal of Human Genetics. 67 (3): 718–726. PMC 1287530Acessível livremente. PMID 10924403. doi:10.1086/303038 
  12. ↑ Schurr, Theodore G. (21 de outubro de 2004). «The Peopling of the New World: Perspectives from Molecular Anthropology». Annual Review of Anthropology (em inglês). 33: 551–583. doi:10.1146/annurev.anthro.33.070203.143932 
  13. ↑ Torroni, Antonio; Schurr, Theodore G.; Yang, Chi-Chuan; et al. (janeiro de 1992). «Native American Mitochondrial DNA Analysis Indicates That the Amerind and the Nadene Populations Were Founded by Two Independent Migrations». Genetics (em inglês). 30 (1): 153–162. PMC 1204788Acessível livremente. PMID 1346260. doi:10.1093/genetics/130.1.153 
  14. ↑ Wade, Nicholas (12 de março de 2014). «Pause Is Seen in a Continent's Peopling». The New York Times (em inglês). Consultado em 24 de fevereiro de 2017. Arquivado do original em 9 de abril de 2021 
  15. ↑ Lyovin, Anatole V. (1997). «Native Languages of the Americas». An Introduction to the Languages of the World (em inglês). [S.l.]: Oxford University. ISBN 978-0-19-508115-2. Consultado em 7 de junho de 2020. Cópia arquivada em 10 de maio de 2021 
  16. ↑ Mithun, Marianne (outubro de 1990). «Studies of North American Indian Languages». Annual Review of Anthropology (em inglês). 19 (1): 309–330. JSTOR 2155968. doi:10.1146/annurev.an.19.100190.001521 
  17. ↑ Alice Roberts (2010). The Incredible Human Journey (em inglês). [S.l.]: A&C Black. pp. 101–03. ISBN 978-1-4088-1091-0. Consultado em 5 de agosto de 2019. Cópia arquivada em 25 de janeiro de 2021 
  18. ↑ a b c d e Wang, Sijia; Lewis, Cecil M. Jr.; Jakobsson, Mattias; et al. (23 de novembro de 2007). «Genetic Variation and Population Structure in Native Americans». PLOS Genetics (em inglês). 3 (11): e185. PMC 2082466Acessível livremente. PMID 18039031. doi:10.1371/journal.pgen.0030185  Erro de citação: Código <ref> inválido; o nome "atdna" é definido mais de uma vez com conteúdos diferentes
  19. ↑ a b c d Walsh, Bruce; Redd, Alan J.; Hammer, Michael F. (janeiro de 2008). «Joint match probabilities for Y chromosomal and autosomal markers». Forensic Science International (em inglês). 174 (2–3): 234–238. PMID 17449208. doi:10.1016/j.forsciint.2007.03.014 
  20. ↑ a b c Moreno-Mayar, J. Víctor; Potter, Ben A.; Vinner, Lasse; et al. (janeiro de 2018). «Terminal Pleistocene Alaskan genome reveals first founding population of Native Americans» (PDF). Nature (em inglês). 553 (7687): 203–207. Bibcode:2018Natur.553..203M. PMID 29323294. doi:10.1038/nature25173  Erro de citação: Código <ref> inválido; o nome "Moreno-Mayar2018" é definido mais de uma vez com conteúdos diferentes
  21. ↑ Sikora, Martin; Pitulko, Vladimir V.; Sousa, Vitor C.; Allentoft, Morten E.; Vinner, Lasse; Rasmussen, Simon; Margaryan, Ashot; de Barros Damgaard, Peter; de la Fuente, Constanza (5 de junho de 2019). «The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene» (PDF). Nature (em inglês). 570 (7760): 182–188. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-019-1279-z. Consultado em 31 de julho de 2023 
  22. ↑ a b c d Posth, Cosimo; Nakatsuka, Nathan; Lazaridis, Iosif; et al. (novembro de 2018). «Reconstructing the Deep Population History of Central and South America». Cell (em inglês). 175 (5): 1185–1197.e22. PMC 6327247Acessível livremente. PMID 30415837. doi:10.1016/j.cell.2018.10.027 
  23. ↑ Callaway, Ewen (1 de agosto de 2016). «Plant and animal DNA suggests first Americans took the coastal route». Nature (em inglês). 536 (138): 138. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/536138a 
  24. ↑ a b c Willerslev, Eske; Meltzer, David J. (17 de junho de 2021). «Peopling of the Americas as inferred from ancient genomics» (PDF). Nature (em inglês). 594 (7863): 356–364. Bibcode:2021Natur.594..356W. doi:10.1038/s41586-021-03499-y 
  25. ↑ a b c d e f Wells, Spencer (2002). The Journey of Man: A Genetic Odyssey (em inglês). [S.l.]: Princeton University Press. pp. 138–140. ISBN 978-0-691-11532-0 
  26. ↑ a b Hey, Jody (2005). «On the Number of New World Founders: A Population Genetic Portrait of the Peopling of the Americas». PLOS Biology (em inglês). 3 (6): e193. PMC 1131883Acessível livremente. PMID 15898833. doi:10.1371/journal.pbio.0030193 
  27. ↑ Wade, Nicholas (11 de fevereiro de 2010). «Ancient Man In Greenland Has Genome Decoded». The New York Times (em inglês). Consultado em 24 de fevereiro de 2017. Arquivado do original em 8 de março de 2021 
  28. ↑ a b Reich, David; Patterson, Nick; Campbell, Desmond; et al. (16 de agosto de 2012). «Reconstructing Native American population history». Nature (em inglês). 488 (7411): 370–374. Bibcode:2012Natur.488..370R. PMC 3615710Acessível livremente. PMID 22801491. doi:10.1038/nature11258 
  29. ↑ Rasmussen, Morten; Anzick, Sarah L.; Waters, Michael R.; et al. (2014). «The genome of a Late Pleistocene human from a Clovis burial site in western Montana». Nature (em inglês). 506 (7487): 225–229. Bibcode:2014Natur.506..225R. PMC 4878442Acessível livremente. PMID 24522598. doi:10.1038/nature13025 
  30. ↑ «Ancient American's genome mapped». BBC News (em inglês). 14 de fevereiro de 2014. Consultado em 20 de junho de 2018. Arquivado do original em 5 de maio de 2021 
  31. ↑ Dediu, Dan; Levinson, Stephen C. (20 de setembro de 2012). «Abstract Profiles of Structural Stability Point to Universal Tendencies, Family-Specific Factors, and Ancient Connections between Languages». PLOS ONE (em inglês). 7 (9): e45198. Bibcode:2012PLoSO...745198D. PMC 3447929Acessível livremente. PMID 23028843. doi:10.1371/journal.pone.0045198Acessível livremente 
  32. ↑ Raghavan, Maanasa; Steinrücken, Matthias; Harris, Kelley; et al. (21 de agosto de 2015). «Genomic evidence for the Pleistocene and recent population history of Native Americans». Science (em inglês). 349 (6250): aab3884. PMC 4733658Acessível livremente. PMID 26198033. doi:10.1126/science.aab3884 
  33. ↑ Skoglund, Pontus; Mallick, Swapan; Bortolini, Maria Cátira; Chennagiri, Niru; Hünemeier, Tábita; Petzl-Erler, Maria Luiza; Salzano, Francisco Mauro; Patterson, Nick; Reich, David (setembro de 2015). «Genetic evidence for two founding populations of the Americas». Nature. 525 (7567): 104–108. Bibcode:2015Natur.525..104S. PMC 4982469Acessível livremente. PMID 26196601. doi:10.1038/nature14895 
  34. ↑ a b Skoglund, Pontus; Reich, David (dezembro de 2016). «A genomic view of the peopling of the Americas». Current Opinion in Genetics & Development (em inglês). 41: 27–35. PMC 5161672Acessível livremente. PMID 27507099. doi:10.1016/j.gde.2016.06.016 
  35. ↑ Gakuhari, Takashi; Nakagome, Shigeki; Rasmussen, Simon; et al. (dezembro de 2020). «Ancient Jomon genome sequence analysis sheds light on migration patterns of early East Asian populations». Communications Biology (em inglês). 3 (1): 437. PMC 7447786Acessível livremente. PMID 32843717. doi:10.1038/s42003-020-01162-2 
  36. ↑ Davis, Loren G.; Madsen, David B.; Becerra-Valdivia, Lorena; et al. (30 de agosto de 2019). «Late Upper Paleolithic occupation at Cooper's Ferry, Idaho, USA, ~16,000 years ago». Science (em inglês). 365 (6456): 891–897. Bibcode:2019Sci...365..891D. PMID 31467216. doi:10.1126/science.aax9830Acessível livremente 
  37. ↑ a b Maciel, Camila (8 de novembro de 2018). «Novo rosto de Luzia: estudo desmonta teoria de migração para América». Agência Brasil. Consultado em 31 de julho de 2023 
  38. ↑ a b Sarkar, Anjali A. (18 de junho de 2021). «Ancient Human Genomes Reveal Peopling of the Americas». GEN - Genetic Engineering and Biotechnology News (em inglês). Consultado em 15 de setembro de 2021 
  39. ↑ a b c «Direct genetic evidence of founding population reveals story of first Native Americans». University of Cambridge (em inglês). 3 de janeiro de 2018. Consultado em 15 de outubro de 2018. Arquivado do original em 25 de setembro de 2018 
  40. ↑ «Direct genetic evidence of founding population reveals story of first Native Americans» (em inglês). Consultado em 15 de outubro de 2018. Arquivado do original em 5 de novembro de 2018 
  41. ↑ García-Bour, Jaume; Pérez-Pérez, Alejandro; Álvarez, Sara; et al. (2004). «Early population differentiation in extinct aborigines from Tierra del Fuego-Patagonia: Ancient mtDNA sequences and Y-Chromosome STR characterization». American Journal of Physical Anthropology. 123 (4): 361–370. PMID 15022364. doi:10.1002/ajpa.10337 
  42. ↑ Neves, W.A.; Powell, J.F.; Ozolins, E.G. (1999). «Extra-continental morphological affinities of Palli Aike, southern Chile». Interciencia (em inglês). 24 (4): 258–263. Consultado em 8 de julho de 2021. Cópia arquivada em 9 de julho de 2021 
  43. ↑ Bonatto, Sandro L.; Salzano, Francisco M. (4 de março de 1997). «A single and early migration for the peopling of the Americas supported by mitochondrial DNA sequence data». Proceedings of the National Academy of Sciences. 94 (5): 1866–1871. Bibcode:1997PNAS...94.1866B. PMC 20009Acessível livremente. PMID 9050871. doi:10.1073/pnas.94.5.1866Acessível livremente 
  44. ↑ Cinq-Mars, J. (1979). «Bluefish Cave I: A Late Pleistocene Eastern Beringian Cave Deposit in the Northern Yukon». Canadian Journal of Archaeology (3): 1–32. JSTOR 41102194 
  45. ↑ Bonnichsen, Robson (1978). «Critical arguments for Pleistocene artifacts from the Old Crow basin, Yukon: a preliminary statement». In: Bryan. Early Man in America from a Circum-pacific Perspective (em inglês). [S.l.]: Archaeological Researches International. pp. 102–118. ISBN 978-0-88864-999-7 
  46. ↑ Dillehay, Tom D.; Ocampo, Carlos (2015). «New Archaeological Evidence for an Early Human Presence at Monte Verde, Chile». PLOS ONE (em inglês). 10 (11): e0141923. Bibcode:2015PLoSO..1041923D. PMC 4651426Acessível livremente. PMID 26580202. doi:10.1371/journal.pone.0141923Acessível livremente 
  47. ↑ Bourgeon, Lauriane; Burke, Ariane; Higham, Thomas (6 de janeiro de 2017). «Earliest Human Presence in North America Dated to the Last Glacial Maximum: New Radiocarbon Dates from Bluefish Caves, Canada». PLOS ONE. 12 (1): e0169486. Bibcode:2017PLoSO..1269486B. PMC 5218561Acessível livremente. PMID 28060931. doi:10.1371/journal.pone.0169486Acessível livremente 
  48. ↑ Gilbert, M. Thomas P.; Jenkins, Dennis L.; Götherstrom, Anders; et al. (9 de maio de 2008). «DNA from Pre-Clovis Human Coprolites in Oregon, North America». Science. 320 (5877): 786–789. Bibcode:2008Sci...320..786G. PMID 18388261. doi:10.1126/science.1154116 
  49. ↑ Newman, Richard (1999). «Miscegenation». In: Kwame Appiah and Henry Louis Gates, Jr. Africana: The Encyclopedia of the African and African American Experience (em inglês) 1st ed. New York: Basic Civitas Books. ISBN 978-0-465-00071-5 
  50. ↑ Chasteen, John Charles; Wood, James A (2004). Problems in modern Latin American history, sources and interpretations (em inglês). [S.l.]: Sr Books. pp. 4–10. ISBN 978-0-8420-5060-9. Consultado em 24 de fevereiro de 2010. Cópia arquivada em 15 de agosto de 2021 
  51. ↑ Chasteen (2004:4): "between the White elite and the mass of Amerindians and Negroes there existed by 1700 a thin stratum of population subject neither to Negro slavery nor Amerindian tutelage, consisting of the products of racial interbreeding among Whites, Amerindians, and Negroes and defined as mestizos, mulattoes and zambos (mixture of Indian and Negro) and their many combinations."
  52. ↑ Sans, Mónica (2000). «Admixture Studies in Latin America: From the 20th to the 21st Century». Human Biology. 72 (1): 155–177. JSTOR 41465813. PMID 10721616 
  53. ↑ Sweet, Frank W (2004). «Afro-European Genetic Admixture in the United States». Essays on the Color Line and the One-Drop Rule (em inglês). Backintyme Essays. Consultado em 24 de fevereiro de 2010. Arquivado do original em 4 de janeiro de 2010 
  54. ↑ Sweet, Frank W (2005). Legal History of the Color Line: The Notion of Invisible Blackness (em inglês). [S.l.]: Backintyme Publishing. ISBN 978-0-939479-23-8. Consultado em 24 de fevereiro de 2010. Cópia arquivada em 17 de fevereiro de 2010 
  55. ↑ Soong, Roland (1999). «Racial Classifications in Latin America» (em inglês). Latin American Media. Consultado em 25 de fevereiro de 2010. Arquivado do original em 30 de abril de 2010 
  56. ↑ Brehaut, Harry B (1998). «The Red River Cart and Trails: The Fur Trade» (em inglês). Manitoba Historical Society. Consultado em 24 de fevereiro de 2010. Arquivado do original em 9 de julho de 2011 
  57. ↑ «Who are Métis ?» (em inglês). Métis National Council. 2001. Consultado em 24 de fevereiro de 2010. Arquivado do original em 26 de fevereiro de 2010 
  58. ↑ Adams, Paul (10 de julho de 2011). «Blood affects US Indian identity». BBC News (em inglês). Consultado em 22 de outubro de 2017. Arquivado do original em 30 de agosto de 2017 
  59. ↑ Bureau, U.S. Census. «U.S. Census website». United States Census Bureau (em inglês). Consultado em 22 de outubro de 2017. Arquivado do original em 27 de dezembro de 1996 
  60. ↑ «Why Do So Many People Claim They Have Cherokee In Their Blood? - Nerve». www.nerve.com. Consultado em 22 de outubro de 2017. Arquivado do original em 22 de outubro de 2017 
  61. ↑ Smithers, Gregory D. (1 de outubro de 2015). «Why Do So Many Americans Think They Have Cherokee Blood?». Slate (em inglês). Consultado em 22 de outubro de 2017. Cópia arquivada em 5 de outubro de 2018 
  62. ↑ «The Cherokee Syndrome - Daily Yonder». www.dailyyonder.com (em inglês). 10 de fevereiro de 2011. Consultado em 22 de outubro de 2017. Arquivado do original em 21 de outubro de 2017 
  63. ↑ a b Hitt, Jack (21 de agosto de 2005). «The Newest Indians». The New York Times. Consultado em 22 de outubro de 2017. Arquivado do original em 21 de outubro de 2017 – via www.nytimes.com 
  64. ↑ Nieves, Evelyn (3 de março de 2007). «Putting to a Vote the Question 'Who Is Cherokee?'». The New York Times. Consultado em 22 de outubro de 2017. Arquivado do original em 30 de agosto de 2017 – via www.nytimes.com . Principal Chief of the Cherokee Nation, Bill John Baker, reported as of "1/32 Cherokee" ancestry (which would amount to about 3%).
  65. ↑ «What Percentage Indian Do You Have to Be in Order to Be a Member of a Tribe or Nation? - Indian Country Media Network». indiancountrymedianetwork.com (em inglês). Consultado em 22 de outubro de 2017. Arquivado do original em 21 de outubro de 2017 . «Disappearing Indians, Part II: The Hypocrisy of Race In Deciding Who's Enrolled - Indian Country Media Network». indiancountrymedianetwork.com (em inglês). Consultado em 22 de outubro de 2017. Arquivado do original em 22 de setembro de 2017 
  66. ↑ a b Price, Michael (15 de novembro de 2016). «European diseases left a genetic mark on Native Americans». Science (em inglês). doi:10.1126/science.aal0382 
  67. ↑ Santos, Fabrício R.; Pandya, Arpita; Tyler-Smith, Chris; et al. (fevereiro de 1999). «The Central Siberian Origin for Native American Y Chromosomes». American Journal of Human Genetics. 64 (2): 619–628. PMC 1377773Acessível livremente. PMID 9973301. doi:10.1086/302242 
  68. ↑ Blanco Verea; Alejandro José. Linajes del cromosoma Y humano: aplicaciones genético-poblacionales y forenses (em espanhol). [S.l.]: Univ Santiago de Compostela. pp. 135–. GGKEY:JCW0ASCR364. Consultado em 15 de junho de 2011. Cópia arquivada em 30 de janeiro de 2016 
  69. ↑ «Summary of knowledge on the subclades of Haplogroup Q» (em inglês). Genebase Systems. 2009. Consultado em 22 de novembro de 2009. Arquivado do original em 10 de maio de 2011 [fonte confiável?]Predefinição:Full
  70. ↑ Zegura, Stephen L.; Karafet, Tatiana M.; Zhivotovsky, Lev A.; et al. (janeiro de 2004). «High-resolution SNPs and microsatellite haplotypes point to a single, recent entry of Native American Y chromosomes into the Americas». Molecular Biology and Evolution (em inglês). 21 (1): 164–175. PMID 14595095. doi:10.1093/molbev/msh009Acessível livremente  Verifique o valor de |name-list-format=amp (ajuda)
  71. ↑ a b c Saillard, Juliette; Forster, Peter; Lynnerup, Niels; et al. (setembro de 2000). «mtDNA Variation among Greenland Eskimos: The Edge of the Beringian Expansion». The American Journal of Human Genetics (em inglês). 67 (3): 718–726. PMC 1287530Acessível livremente. PMID 10924403. doi:10.1086/303038 
  72. ↑ Schurr, Theodore G. (2004). «The Peopling of the New World – Perspectives from Molecular Anthropology». Annual Review of Anthropology (em inglês). 33: 551–583. JSTOR 25064865. doi:10.1146/annurev.anthro.33.070203.143932 
  73. ↑ Torroni, Antonio; Schurr, Theodore G.; Yang, Chi-Chuan; et al. (janeiro de 1992). «Native American Mitochondrial DNA Analysis Indicates That the Amerind and the Nadene Populations Were Founded by Two Independent Migrations». Genetics. 130 (1): 153–162. PMC 1204788Acessível livremente. PMID 1346260. doi:10.1093/genetics/130.1.153 
  74. ↑ Balanovsky, Oleg; Gurianov, Vladimir; Zaporozhchenko, Valery; et al. (fevereiro de 2017). «Phylogeography of human Y-chromosome haplogroup Q3-L275 from an academic/citizen science collaboration». BMC Evolutionary Biology. 17 (S1): 18. PMC 5333174Acessível livremente. PMID 28251872. doi:10.1186/s12862-016-0870-2 
  75. ↑ a b «How the Subclades of Y-DNA Haplogroup Q are determined» (em inglês). Genebase Systems. 2009. Consultado em 22 de novembro de 2009. Arquivado do original em 21 de janeiro de 2010 
  76. ↑ «Y-DNA Haplogroup Tree» (em inglês). Genebase Systems. 2009. Consultado em 21 de novembro de 2009. Arquivado do original em 25 de dezembro de 2010 
  77. ↑ a b c «Frequency Distribution of Y-DNA Haplogroup Q1a3a-M3» (em inglês). GeneTree. 2010. Consultado em 30 de janeiro de 2010. Arquivado do original em 4 de novembro de 2009 
  78. ↑ Flegontov, Pavel; Changmai, Piya; Zidkova, Anastassiya; Logacheva, Maria D.; Altınışık, N. Ezgi; Flegontova, Olga; Gelfand, Mikhail S.; Gerasimov, Evgeny S.; Khrameeva, Ekaterina E. (2016). «Genomic study of the Ket: A Paleo-Eskimo-related ethnic group with significant ancient North Eurasian ancestry». Scientific Reports (em inglês). 6: 20768. Bibcode:2016NatSR...620768F. PMC 4750364Acessível livremente. PMID 26865217. arXiv:1508.03097Acessível livremente. doi:10.1038/srep20768 
  79. ↑ «Learning Center :: Genebase Tutorials» (em inglês). Genebase.com. 22 de outubro de 1964. Arquivado do original em 17 de novembro de 2013 
  80. ↑ Bonatto, SL; Salzano, FM (4 de março de 1997). «A single and early migration for the peopling of the Americas supported by mitochondrial DNA sequence data». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (5): 1866–1871. Bibcode:1997PNAS...94.1866B. PMC 20009Acessível livremente. PMID 9050871. doi:10.1073/pnas.94.5.1866Acessível livremente 
  81. ↑ Smolenyak, Megan; Turner, Ann (2004). Trace Your Roots with DNA: Using Genetic Tests to Explore Your Family Tree (em inglês). [S.l.]: Rodale. ISBN 978-1-59486-006-5. Consultado em 5 de janeiro de 2016. Cópia arquivada em 30 de janeiro de 2016 
  82. ↑ Than, Ker (14 de fevereiro de 2008). «New World Settlers Took 20,000-Year Pit Stop». National Geographic News (em inglês). Consultado em 24 de janeiro de 2010. Arquivado do original em 26 de agosto de 2014 
  83. ↑ Lovgren, Stefan (2 de fevereiro de 2007). «First Americans Arrived Recently, Settled Pacific Coast, DNA Study Says». National Geographic News. Consultado em 2 de fevereiro de 2010. Arquivado do original em 22 de agosto de 2009 
  84. ↑ «First Americans Endured 20,000-Year Layover – Jennifer Viegas, Discovery News» (em inglês). 10 de maio de 2017. Consultado em 18 de novembro de 2009. Arquivado do original em 10 de outubro de 2012  page 2 Arquivado em 2012-03-13 no Wayback Machine
  85. ↑ González Burchard, Esteban; Borrell, Luisa N.; Choudhry, Shweta; et al. (dezembro de 2005). «Latino Populations: A Unique Opportunity for the Study of Race, Genetics, and Social Environment in Epidemiological Research». American Journal of Public Health. 95 (12): 2161–2168. PMC 1449501Acessível livremente. PMID 16257940. doi:10.2105/AJPH.2005.068668 
  86. ↑ a b c Malhi, Ripan Singh; Gonzalez-Oliver, Angelica; Schroeder, Kari Britt; et al. (10 de julho de 2008). «Distribution of Y Chromosomes Among Native North Americans: A Study of Athapaskan Population History». American Journal of Physical Anthropology (em inglês). 137 (4): 412–424. PMC 2584155Acessível livremente. PMID 18618732. doi:10.1002/ajpa.20883 
  87. ↑ a b c d Raghavan, Maanasa; Skoglund, Pontus; Graf, Kelly E.; et al. (janeiro de 2014). «Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans». Nature (em inglês). 505 (7481): 87–91. Bibcode:2014Natur.505...87R. PMC 4105016Acessível livremente. PMID 24256729. doi:10.1038/nature12736 
  88. ↑ Michael Balter (outubro de 2013). «Ancient DNA Links Native Americans With Europe». Science. 342 (6157): 409–410. Bibcode:2013Sci...342..409B. PMID 24159019. doi:10.1126/science.342.6157.409Acessível livremente 
  89. ↑ «FamilyTreeDNA - Genetic Testing for Ancestry, Family History & Genealogy». Consultado em 25 de junho de 2019. Arquivado do original em 16 de junho de 2019 
  90. ↑ Zhong, Hua; Shi, Hong; Qi, Xue-Bin; et al. (julho de 2010). «Global distribution of Y-chromosome haplogroup C reveals the prehistoric migration routes of African exodus and early settlement in East Asia». Journal of Human Genetics (em inglês). 55 (7): 428–435. PMID 20448651. doi:10.1038/jhg.2010.40Acessível livremente 
  91. ↑ Xue, Yali; Zerjal, Tatiana; Bao, Weidong; et al. (1 de abril de 2006). «Male Demography in East Asia: a North-South Contrast in Human Population Expansion Times». Genetics. 172 (4): 2431–2439. PMC 1456369Acessível livremente. PMID 16489223. doi:10.1534/genetics.105.054270 
  92. ↑ Marinakis, Aliki (2008). «Na-Dene People». In: Johansen, Bruce E. Encyclopedia of American Indian History. ABC-CLIO. p. 441. ISBN 978-1-85109-818-7. Consultado em 5 de janeiro de 2016. Arquivado do original em 30 de janeiro de 2016 
  93. ↑ a b ISOGG, 2015 "Y-DNA Haplogroup C and its Subclades – 2015" Arquivado em 2021-08-15 no Wayback Machine (15 September 2015).
  94. ↑ a b Zegura, S. L. (31 de outubro de 2003). «High-Resolution SNPs and Microsatellite Haplotypes Point to a Single, Recent Entry of Native American Y Chromosomes into the Americas». Molecular Biology and Evolution (em inglês). 21 (1): 164–175. PMID 14595095. doi:10.1093/molbev/msh009Acessível livremente 
  95. ↑ a b Schurr, Theodore G. (2000). «Mitochondrial DNA and the Peopling of the New World». American Scientist (em inglês). 88 (3): 246. doi:10.1511/2000.23.772 
  96. ↑ Zakharov, Ilia A.; Derenko, Miroslava V.; Maliarchuk, Boris A.; et al. (abril de 2004). «Mitochondrial DNA variation in the aboriginal populations of the Altai-Baikal region: implications for the genetic history of North Asia and America». Annals of the New York Academy of Sciences (em inglês). 1011 (1): 21–35. Bibcode:2004NYASA1011...21Z. PMID 15126280. doi:10.1196/annals.1293.003 
  97. ↑ Starikovskaya, Elena B.; Sukernik, Rem I.; Derbeneva, Olga A.; et al. (7 de janeiro de 2005). «Mitochondrial DNA diversity in indigenous populations of the southern extent of Siberia, and the origins of Native American haplogroups». Annals of Human Genetics. 69 (1): 67–89. PMC 3905771Acessível livremente. PMID 15638829. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.00127.x 
  98. ↑ Ritter, Malcolm (13 de março de 2008). «Native American DNA Links to Six "Founding Mothers"». National Geographic News. Associated Press. Consultado em 24 de janeiro de 2010. Arquivado do original em 17 de setembro de 2009 [fonte confiável?]
  99. ↑ a b c Eshleman, Jason A.; Malhi, Ripan S.; Smith, David Glenn (14 de fevereiro de 2003). «Mitochondrial DNA Studies of Native Americans- Conceptions and Misconceptions of the Population Prehistory of the Americas». Evolutionary Anthropology (em inglês). 12 (1): 7–18. doi:10.1002/evan.10048 
  100. ↑ a b c Achilli, Alessandro; Perego, Ugo A.; Bravi, Claudio M.; et al. (12 de março de 2008). «The Phylogeny of the Four Pan-American MtDNA Haplogroups: Implications for Evolutionary and Disease Studies». PLOS ONE (em inglês). 3 (3): e1764. Bibcode:2008PLoSO...3.1764A. PMC 2258150Acessível livremente. PMID 18335039. doi:10.1371/journal.pone.0001764Acessível livremente 
  101. ↑ Nina G. Jablonski (2002). The first Americans: the Pleistocene colonization of the New World (em inglês). [S.l.]: University of California Press. ISBN 978-0-940228-50-4. Consultado em 15 de junho de 2011. Cópia arquivada em 30 de janeiro de 2016 
  102. ↑ «The peopling of the Americas: Genetic ancestry influences health». Scientific American. 14 de agosto de 2009. Consultado em 19 de janeiro de 2010. Arquivado do original em 14 de setembro de 2011 – via Phys.org 
  103. ↑ a b Fagundes, Nelson J.R.; Kanitz, Ricardo; Eckert, Roberta; et al. (3 de março de 2008). «Mitochondrial Population Genomics Supports a Single Pre-Clovis Origin with a Coastal Route for the Peopling of the Americas». American Journal of Human Genetics. 82 (3): 583–592. PMC 2427228Acessível livremente. PMID 18313026. doi:10.1016/j.ajhg.2007.11.013 
  104. ↑ Meltzer, David J. (2009). First Peoples in a New World: Colonizing Ice Age America (em inglês). [S.l.]: University of California Press. ISBN 978-0-520-94315-5. Consultado em 5 de janeiro de 2016. Cópia arquivada em 30 de janeiro de 2016 
  105. ↑ «An mtDNA view of the peopling of the world by Homo sapiens» (em inglês). Cambridge DNA. 2009. Consultado em 29 de abril de 2010. Arquivado do original em 11 de maio de 2011 
  106. ↑ Reidla, Maere; Kivisild, Toomas; Metspalu, Ene; et al. (novembro de 2003). «Origin and Diffusion of mtDNA Haplogroup X». American Journal of Human Genetics (em inglês). 73 (5): 1178–1190. PMC 1180497Acessível livremente. PMID 14574647. doi:10.1086/379380 
  107. ↑ «An mtDNA view of the peopling of the world by Homo sapiens» (em inglês). Cambridge DNA Services. 2007. Consultado em 1 de junho de 2011. Arquivado do original em 11 de maio de 2011 
  108. ↑ Peñaloza-Espinosa, Rosenda I.; Arenas-Aranda, Diego; Cerda-Flores, Ricardo M.; et al. (2007). «Characterization of mtDNA Haplogroups in 14 Mexican Indigenous Populations». Human Biology (em inglês). 79 (3): 313–320. PMID 18078204. doi:10.1353/hub.2007.0042 
  109. ↑ a b Ferrell, Robert E.; Chakraborty, Ranajit; Gershowitz, Henry; et al. (julho de 1981). «The St. Lawrence Island Eskimos: Genetic variation and genetic distance». American Journal of Physical Anthropology (em inglês). 55 (3): 351–358. PMID 6455922. doi:10.1002/ajpa.1330550309 
  110. ↑ a b Helgason, Agnar; Pálsson, Gísli; Pedersen, Henning Sloth; et al. (maio de 2006). «mtDNA variation in Inuit populations of Greenland and Canada: Migration history and population structure». American Journal of Physical Anthropology (em inglês). 130 (1): 123–134. PMID 16353217. doi:10.1002/ajpa.20313 
  111. ↑ Kashani, Baharak Hooshiar; Perego, Ugo A.; Olivieri, Anna; et al. (janeiro de 2012). «Mitochondrial haplogroup C4c: A rare lineage entering America through the ice-free corridor?». American Journal of Physical Anthropology (em inglês). 147 (1): 35–39. PMID 22024980. doi:10.1002/ajpa.21614 
  112. ↑ Llamas, Bastien; Fehren-Schmitz, Lars; Valverde, Guido; et al. (29 de abril de 2016). «Ancient mitochondrial DNA provides high-resolution time scale of the peopling of the Americas». Science Advances (em inglês). 2 (4): e1501385. Bibcode:2016SciA....2E1385L. PMC 4820370Acessível livremente. PMID 27051878. doi:10.1126/sciadv.1501385 
  113. ↑ Hershey A, Chase M (1952). «Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage». J Gen Physiol (em inglês). 36 (1): 39–56. PMC 2147348Acessível livremente. PMID 12981234. doi:10.1085/jgp.36.1.39 
  114. ↑ a b Lille-Szyszkowicz I (1957). «Rozwój badan nad plejadami grup krwi» [Development of studies on pleiades of blood groups]. Postępy Higieny i Medycyny Doświadczalnej (em polaco). 11 (3): 229–33. OCLC 101713985. PMID 13505351 
  115. ↑ Landsteiner, Karl (1900). «Zur Kenntnis der antifermentativen, lytischen und agglutinierenden Wirkungen des Blutserums und der Lymphe» [Knowledge of the antifermentative, lytic and agglutinating effects of blood serum and lymph]. Zentralblatt für Bakteriologie (em alemão). 27: 357–362. OCLC 11337636. Predefinição:NAID 
  116. ↑ Yazer M, Olsson M, Palcic M (2006). «The cis-AB blood group phenotype: fundamental lessons in glycobiology». Transfus Med Rev (em inglês). 20 (3): 207–17. PMID 16787828. doi:10.1016/j.tmrv.2006.03.002 
  117. ↑ a b c «Distribution of Blood Types» (em inglês). Behavioral Sciences Department, Palomar College. 2010. Consultado em 14 de março de 2010. Arquivado do original em 21 de fevereiro de 2006 
  118. ↑ Estrada-Mena B, Estrada FJ, Ulloa-Arvizu R, et al. (maio de 2010). «Blood group O alleles in Native Americans: implications in the peopling of the Americas». Am. J. Phys. Anthropol. 142 (1): 85–94. PMID 19862808. doi:10.1002/ajpa.21204 
  119. ↑ Chown, Bruce; Lewis, Marion (junho de 1956). «The blood group genes of the Cree Indians and the Eskimos of the ungava district of Canada». American Journal of Physical Anthropology (em inglês). 14 (2): 215–224. PMID 13362488. doi:10.1002/ajpa.1330140217 
  120. ↑ a b Halverson, Melissa S.; Bolnick, Deborah A. (novembro de 2008). «An ancient DNA test of a founder effect in Native American ABO blood group frequencies». American Journal of Physical Anthropology (em inglês). 137 (3): 342–347. PMID 18618657. doi:10.1002/ajpa.20887 
  121. ↑ Poole J (2020). «The Diego blood group system-an update». Immunohematology (em inglês). 15 (4): 135–43. PMID 15373634. doi:10.21307/immunohematology-2019-635Acessível livremente 
  122. ↑ Bégat C, Bailly P, Chiaroni J, Mazières S (6 de julho de 2015). «Revisiting the Diego Blood Group System in Amerindians: Evidence for Gene-Culture Comigration». PLOS ONE (em inglês). 10 (7): e0132211. Bibcode:2015PLoSO..1032211B. PMC 4493026Acessível livremente. PMID 26148209. doi:10.1371/journal.pone.0132211Acessível livremente 
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