Saltar para o conteúdo

Anura: diferenças entre revisões

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Conteúdo apagado Conteúdo adicionado
m Foram revertidas as edições de 89.153.52.55 para a última revisão de Young Brujah, de 11h33min de 2 de abril de 2020 (UTC)
Etiqueta: Reversão
Linha 21: Linha 21:
| mapa_legenda = Distribuição original dos anuros
| mapa_legenda = Distribuição original dos anuros
}}
}}
Os '''anuros''' ([[latim científico]]: '''''Anura''''') constituem uma [[Ordem (biologia)|ordem]] de [[Animalia|animais]] pertencentes à classe ''[[Amphibia]]'', que inclui [[sapo]]s, [[rã]]s e [[Hylidae|perereca]]s (ou relas). Ainda que se possam estabelecer algumas diferenças entre sapos e rãs, estas diferenças não são utilizadas pelos cientistas na sua classificação. O seu nome vem do grego, significando sem cauda (''an-'', sem + ''oura'', cauda).


Um '''anuro''' é qualquer membro de um grupo diversificado e amplamente carnívoro de [[anfíbios]] que compõem a [[Ordem (biologia)|ordem]] '''Anura''' (literalmente "sem cauda" no [[grego antigo]]). A ordem inclui [[sapo]]s, [[rã]]s e [[Hylidae|perereca]]s (ou relas). O mais antigo fóssil "proto-anuro" apareceu no início do Triássico de Madagascar, mas a datação do relógio molecular sugere que suas origens podem se estender ainda mais para o Permiano, 265 milhões de anos atrás.<ref>{{citar web|URL=https://www.theguardian.com/world/2017/aug/02/jump-for-joy-researchers-make-huge-leap-in-understanding-frog-evolution|título=Jump for joy: researchers make huge leap in understanding frog evolution|autor=Hanneke Meijer|data=2017-08-02|publicado=The Guardian|acessodata=}}</ref> A maioria dos anuros adultos são caracterizados por um corpo curto, olhos salientes, língua inserida anteriormente, membro posterior mais longo do que anterior e a ausência de [[cauda]].
A maioria dos anuros são caracterizados por longas patas posteriores, corpo curto, membranas interdigitais (nos dedos das mãos ou dos pés), [[olho]]s protuberantes e a ausência de [[cauda]]. A maioria das rãs tem um estilo de vida semi-aquático, mas move-se facilmente em terra saltando ou escalando. Tipicamente, depositam os seus [[ovo]]s em poças de água, [[charco]]s ou [[lago]]s, e as suas [[larva]]s, chamadas de [[girino]]s, têm [[guelra]]s e desenvolvem-se na [[água]]. Rãs adultas seguem uma dieta [[carnivoria|carnívora]], constituída principalmente de [[artrópode]]s, [[anelídeo]]s e [[gastrópode]]s. Os anuros são reconhecíveis pelo seu chamamento (coaxo), que pode ser ouvido durante a noite ou dia, principalmente durante a sua [[época de reprodução]] e/ou em dias com alta umidade.


A maioria das rãs tem um estilo de vida semi-aquático, mas move-se facilmente em terra saltando ou escalando. Tipicamente, depositam os seus [[ovo]]s em poças de água, [[charco]]s ou [[lago]]s, e as suas [[larva]]s, chamadas de [[girino]]s, têm [[guelra]]s e desenvolvem-se na [[água]]. Rãs adultas seguem uma dieta [[carnivoria|carnívora]], constituída principalmente de [[artrópode]]s, [[anelídeo]]s e [[gastrópode]]s. Os anuros são reconhecíveis pelo seu chamamento (coaxo), que pode ser ouvido durante a noite ou dia, principalmente durante a sua [[época de reprodução]] e/ou em dias com alta umidade.
A distribuição de anuros vai desde os [[trópicos]] até regiões [[subárctico|subárcticas]], mas a maioria das espécies pode ser encontrado em [[floresta tropical|florestas tropicais]]. Consistindo em mais de 6 000 espécies descritas, estão entre os grupos de [[vertebrado]]s mais diversos. Contudo, populações de certas espécies de rãs estão em [[Declínio das populações de anfíbios|declínio]] significativo.

Os anuros são amplamente distribuídos, indo desde os [[trópicos]] até regiões [[subárctico|subárcticas]], mas a maior concentração de diversidade de espécies está em [[floresta tropical|florestas tropicais]]. Existem mais de 6.300 espécies registradas, representando cerca de 88% das espécies de anfíbios existentes. Eles também são uma das cinco ordens de vertebrados mais diversas. No entanto, populações de certas espécies estão em [[Declínio das populações de anfíbios|declínio]] significativo.


É feita por vezes uma distinção entre rãs e sapos baseando-se na sua aparência, provocada por [[evolução convergente]] entre os chamados sapos a ambientes secos no entanto, a distinção não tem base taxonómica. A única família com o nome exclusivamente de "sapo" é a [[Bufonidae]], mas muitas outras espécies de outras famílias são chamados também de "sapos", e espécies do género de sapos ''[[Atelopus]]'' são conhecidas com rã-arlequim.
É feita por vezes uma distinção entre rãs e sapos baseando-se na sua aparência, provocada por [[evolução convergente]] entre os chamados sapos a ambientes secos no entanto, a distinção não tem base taxonómica. A única família com o nome exclusivamente de "sapo" é a [[Bufonidae]], mas muitas outras espécies de outras famílias são chamados também de "sapos", e espécies do género de sapos ''[[Atelopus]]'' são conhecidas com rã-arlequim.
Linha 31: Linha 32:
== Taxonomia ==
== Taxonomia ==
{{Artigo principal|[[Lista de famílias de anuros]]}}
{{Artigo principal|[[Lista de famílias de anuros]]}}
A ordem Anura contém 6 038 espécies<ref name="Pou92">Pough ''et al.'' 1992. Herpetology: Third Edition. Pearson Prentice Hall:Pearson Education, Inc., 2002.</ref><ref name="SpeciesNum"/> em 55 famílias, das quais [[Hylidae]] (900 spp.) e [[Ranidae]] (1400 spp.) são as mais ricas em número de espécies. Cerca de 88% das espécies de [[anfíbios]] são anuros.<ref name="SpeciesNum">{{citar web|título= AmphibiaWeb Species Numbers|acessodata= 2011-08-05|url= http://amphibiaweb.org/amphibian/speciesnums.html|arquivourl= https://web.archive.org/web/20110813074051/http://amphibiaweb.org/amphibian/speciesnums.html|arquivodata= 2011-08-13|urlmorta= não}}</ref>


Cerca de 88% das espécies de [[anfíbios]] são [[Classificação biológica|classificadas]] na [[Ordem (biologia)|ordem]] Anura.<ref name="Pou92">{{citar livro|título=Herpetology: Third Edition|autores=Pough, F. H.; Andrews, R. M.; Cadle, J. E.; Crump, M. L.; Savitsky, A. H.; Wells, K. D.|ano=2003|editora=Benjamin Cummings|isbn=978-0-13-100849-6}}</ref> Isso inclui mais de 7.200 espécies em 55 [[Família (biologia)|famílias]], das quais [[Craugastoridae]] (868 spp.), [[Hylidae]] 734 spp.), [[Microhylidae]] (700 spp.), e [[Bufonidae]] (628 spp.) são as mais [[Riqueza de espécies|ricas em número de espécies]].<ref name=amdb>{{citar web|url=http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/Amphibia/Anura|título=Anura Fischer von Waldheim, 1813|autor=Frost, Darrel R. |ano=2020 |website=Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0 |publisher=American Museum of Natural History |acessodata=2020-10-25}}</ref>
[[Imagem:Bombina bombina 1 (Marek Szczepanek) tight crop.jpg|thumb|esquerda|[[Bombina bombina|Sapo-de-barriga-de-fogo-europeu]] (''Bombina&nbsp;bombina'')]]
O uso dos nomes comuns "rã", "sapo" e "perereca" não tem base taxonómica. De uma perspectica taxonómica, todos os membros da ordem Anura são rãs, mas apenas os membros da família [[Bufonidae]] são considerados "sapos verdadeiros". O uso do termo "rã" em nomes comuns refere-se normalmente a espécies que são aquáticas ou semi-aquáticas com peles macias e/ou úmida, e o termo "sapo" refere-se normalmente a espécies tendencialmente terrestres com pele seca e rugosa. Uma excepção é o [[sapo-de-barriga-de-fogo]] (''Bombina bombina''): enquanto que a sua pele é ligeiramente rugosa, prefere habitats úmidos.<ref>{{citar periódico|doi= 10.2307/2410938|issn= 0014-3820|volume= 52|número= 1|páginas= 227-239|autores= MacCallum, Catriona J.; Beate Nürnberger; N. H. Barton; J. M. Szymura|título= Habitat Preference in the Bombina Hybrid Zone in Croatia|periódico= Evolution|acessodata= 2011-08-10|data= 1998-02-01|url= http://www.jstor.org/stable/2410938|arquivourl= https://web.archive.org/web/20160305160556/http://www.jstor.org/stable/2410938|arquivodata= 2016-03-05|urlmorta= não}}</ref> Enquanto isso, "perereca" comumente refere-se às espécies que possuem discos adesivos nos dedos, como é o caso de [[Hylidae]].<ref>NAPOLI, M. F. 2008. '''Amphibia ou Lissamphibia.''' Disponível em: Museu de Zoologia Virtual, Universidade Federal da Bahia, (http://www.mzufba.ufba.br/anfibios.html{{Ligação inativa|1={{subst:DATA}} }}). Visitado em 28/06/2015.</ref> Na maior parte desse artigo, o termo "rã" será utilizado para se referir aos anuros em geral.


[[Imagem:Bombina bombina 1 (Marek Szczepanek) tight crop.jpg|thumb|esquerda|Sapo-de-barriga-de-fogo-europeu (''[[Bombina bombina]]'')]]
Sapos e rãs são classificados basicamente em três subordens: [[Archaeobatrachia]], que inclui quatro famílias de rãs primitivas; [[Mesobatrachia]], que incluem cinco famílias de rãs evolutivamente mais intermédias; e [[Neobatrachia]], de longe o maior grupo, que contém as restantes 24 famílias de rãs "modernas", incluindo as espécies mais comuns de todo o mundo. Neobatrachia é depois dividida em Hyloidea e Ranoidea.<ref>{{citar periódico|último1 =Ford|primeiro1 =L.S.|primeiro2 =D.C.|último2 = Cannatella|ano=1993|título=The major clades of frogs|periódico=Herpetological Monographs| volume=7|páginas=94–117| doi=10.2307/1466954}}</ref> Esta classificação é baseada em características morfológicas tais como o número de vértebras, a estrutura da [[cintura escapular]], e a morfologia dos girinos. Enquanto que esta classificação é amplamente aceita, relações entre famílias de rãs ainda são debatidas. Estudos futuros de [[genética molecular]] irão brevemente melhor elucidar as relações evolutivas entre as famílias de anuros.<ref>{{citar periódico|autores=Faivovich J.; C.F.B. Haddad; P.C.A. Garcia; D.R. Frost; J.A. Campbell; W.C. Wheeler|título=Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision|periódico=Bulletin of the American Museum of Natural History| volume=294|páginas=1–240| doi=10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2|ano=2005}}</ref>


O uso dos nomes comuns "rã", "sapo" e "perereca" não tem base taxonómica. De uma perspectiva taxonómica, todos os membros da ordem Anura são rãs, mas apenas os membros da família [[Bufonidae]] são considerados "sapos verdadeiros". O uso do termo "rã" em nomes comuns refere-se normalmente a espécies que são aquáticas ou semi-aquáticas com peles macias e/ou úmidas, e o termo "sapo" refere-se normalmente a espécies tendencialmente terrestres com pele seca e rugosa. Uma excepção é o [[sapo-de-barriga-de-fogo]] (''Bombina bombina''): enquanto que a sua pele é ligeiramente rugosa, prefere habitats úmidos.<ref>{{citar periódico|doi= 10.2307/2410938|issn= 0014-3820|volume= 52|número= 1|páginas= 227-239|autores= MacCallum, Catriona J.; Beate Nürnberger; N. H. Barton; J. M. Szymura|título= Habitat Preference in the Bombina Hybrid Zone in Croatia|periódico= Evolution|acessodata= 2011-08-10|data= 1998-02-01|url= http://www.jstor.org/stable/2410938|arquivourl= https://web.archive.org/web/20160305160556/http://www.jstor.org/stable/2410938|arquivodata= 2016-03-05|urlmorta= não}}</ref> Enquanto isso, "perereca" comumente refere-se às espécies que possuem discos adesivos nos dedos, como é o caso de [[Hylidae]].<ref>{{citar web|autor=Napoli, M. F.|ano= 2008|titulo= Amphibia ou Lissamphibia |publicado=Museu de Zoologia Virtual|local= Universidade Federal da Bahia|url=http://www.mzufba.ufba.br/WEB/MZV_arquivos/anfibios.html|acessodata= 28/06/2015}}</ref> Na maior parte desse artigo, o termo "rã" será utilizado para se referir aos anuros em geral.
Algumas espécies de anuros [[Híbrido (biologia)|hibridizam]] prontamente. Por exemplo, a ''[[Rana esculenta]]'' é um híbrido entre ''[[Rana lessonae|R. lessonae]]'' e ''[[Rana ridibunda|R. ridibunda]]''.<ref>{{citar web|título= AmphibiaWeb - Rana esculenta|acessodata= 2011-08-05|url= http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Rana&where-species=esculenta|arquivourl= https://web.archive.org/web/20110822225754/http://www.amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Rana&where-species=esculenta|arquivodata= 2011-08-22|urlmorta= não}}</ref> ''Bombina bombina'' e ''Bombina variegata'' da mesma forma também formam híbridos, embora estes sejam menos férteis, dando origem a uma [[zona híbrida]].<ref>{{citar periódico|título=HYBRIDIZATION OF BOMBINA BOMBINA AND B. VARIEGATA (ANURA, DISCOGLOSSIDAE) AT A SHARP ECOTONE IN WESTERN UKRAINE: COMPARISONS ACROSS TRANSECTS AND OVER TIME|autores=ALEXEY YANCHUKOV, SEBASTIAN HOFMAN, JACEK M. SZYMURA, SERGEY V. MEZHZHERIN, SVIATOSLAV Y. MOROZOV-LEONOV, NICHOLAS H. BARTON, AND BEATE NÜRNBERGER|jornal=Evolution|volume=60|número=3|páginas=583-600|url=http://www.izan.kiev.ua/eng/deps/evolution_06.pdf|acessodata=2011-08-05|arquivourl=https://web.archive.org/web/20160313140200/http://izan.kiev.ua/eng/deps/evolution_06.pdf|arquivodata=2016-03-13|urlmorta=não}}</ref>

A ordem Anura inclui todas as rãs modernas e qualquer espécie [[fóssil]] que se enquadre na definição de anuro. As características dos adultos anuros incluem: nove ou menos vértebras pré-sacrais, a presença de um urostilo formado por vértebras fundidas, ausência de cauda, um ílio longo e inclinado para frente, membros anteriores mais curtos do que membros posteriores, [[Rádio (osso)|rádio]] e [[ulna]] fundidos, [[tíbia]] e [[fíbula]] fundidos, ossos do tornozelo alongados, ausência de um osso pré-frontal, presença de uma [[osso hioide|placa hioide]], língua sem suporte esquelético intrínseco, espaços [[Linfa|linfáticos]] subcutâneos, e dois músculos extensores fixados à [[Lente (anatomia)|lente do olho]].<ref name=ToL>{{citar web |url=http://www.tolweb.org/Anura/16963 |título=Anura |autor=Cannatella, David |date=2008-01-11 |publisher=Tree of Life web project |acessodata=2020-10-25}}</ref>

[[File:Atelopus zeteki1.jpg|thumb|''[[Atelopus zeteki]]''.]]

Sapos e rãs são classificados basicamente em três subordens: [[Archaeobatrachia]], que inclui quatro famílias de rãs primitivas; [[Mesobatrachia]], que incluem cinco famílias de rãs evolutivamente mais intermédias; e [[Neobatrachia]], de longe o maior grupo, que contém as restantes 24 famílias de rãs "modernas", incluindo as espécies mais comuns de todo o mundo. A subordem Neobatrachia é depois dividida em Hyloidea e Ranoidea.<ref>{{citar periódico|último1 =Ford|primeiro1 =L.S.|primeiro2 =D.C.|último2 = Cannatella|ano=1993|título=The major clades of frogs|periódico=Herpetological Monographs| volume=7|páginas=94–117| doi=10.2307/1466954}}</ref> Esta classificação é baseada em características morfológicas tais como o número de vértebras, a estrutura da [[cintura escapular]], e a morfologia dos girinos. Enquanto que esta classificação é amplamente aceita, relações entre famílias de rãs ainda são debatidas.<ref>{{citar periódico|autores=Faivovich J.; C.F.B. Haddad; P.C.A. Garcia; D.R. Frost; J.A. Campbell; W.C. Wheeler|título=Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision|periódico=Bulletin of the American Museum of Natural History| volume=294|páginas=1–240| doi=10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2|ano=2005}}</ref>

Algumas espécies de anuros [[Híbrido (biologia)|hibridizam]] prontamente. Por exemplo, a ''[[Pelophylax esculenta]]'' é um híbrido entre ''[[Pelophylax lessonae|P. lessonae]]'' e ''[[Pelophylax ridibunda|P. ridibunda]]''.<ref>{{citar web|título=''Pelophylax esculentus'' |acessodata=2020-10-25|url=http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Pelophylax&where-species=esculentus|wayb=|urlmorta=}}</ref> Da mesma forma, ''[[Bombina bombina]]'' e ''[[Bombina variegata|B. variegata]]'' também formam híbridos, no entanto, estes são menos férteis que seus pais, dando origem a uma [[zona híbrida]] onde os híbridos são prevalentes.<ref>{{citar periódico|título=Hybridization of Bombina bombina and B. variegata (Anura, Discoglossidae) at a sharp ecotone in western Ukraine: comparisons across transects and over time|autores=Yanchukov, A.; Hofman, S.; Szymura, J. M.; Mezhzherin, S. V.; Morozov-Leonov, S. Y.; Barton, N. H.; Nürnberger, B.|jornal=Evolution|volume=60|número=3|páginas=583-600|url=http://www.izan.kiev.ua/eng/deps/evolution_06.pdf|acessodata=2011-08-05|wayb=20160313140200|urlmorta=não}}</ref>
{{clear left}}


== Morfologia e fisiologia ==
== Morfologia e fisiologia ==
[[Imagem:Rana skeleton.png|thumb|upright|Esqueleto de ''[[Rana (género)|Rana]]]]''
[[Imagem:Rana skeleton.png|thumb|upright|Esqueleto de ''[[Rana (género)|Rana]]]]''
A [[morfologia (biologia)|morfologia]] das rãs é única entre os anfíbios. Algumas características não são partilhadas por todas as cerca de 7000 espécies descritas de rãs. Contudo, algumas características gerais distinguem-nas de outros anfíbios. As rãs são normalmente bem equipadas para saltar, com longas patas posteriores e ossos do calcanhar alongados. Têm uma coluna vertebral curta, com menos do que dez vértebras livres e por ossos da cauda fundidos (urostilo ou [[cóccix]]), tipicamente resultando num fenótipo sem cauda em adultos.<ref>{{citar web|título= 04-fauna-2a-amphibia-morphology.pdf (Objecto application/pdf)|acessodata= 2011-08-07|url= http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/fauna-of-australia/pubs/volume2a/04-fauna-2a-amphibia-morphology.pdf|arquivourl= https://web.archive.org/web/20110708183359/http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/fauna-of-australia/pubs/volume2a/04-fauna-2a-amphibia-morphology.pdf|arquivodata= 2011-07-08|urlmorta= yes}}</ref>
A [[morfologia (biologia)|morfologia]] das rãs é única entre os anfíbios. Comparando com os outros dois grupos de anfíbios, [[Caudados|salamandras]] e [[gimnofiono]]s, as rãs são invulgares porque não têm cauda como adultos e as suas pernas são mais apropriadas para saltar do que andar. A fisiologia das rãs é geralmente semelhante à dos outros anfíbios e difere de outros [[vertebrado]]s terrestres porque o oxigênio pode passar através das suas peles altamente permeáveis. Esta característica permite que as rãs "respirem" largamente pela pele.<ref>{{citar enciclopédia|url=http://www.eoearth.org/article/Amphibian_morphology_and_reproduction|título=Amphibian morphology and reproduction|acessodata=14 de julho de 2009|obra=Encyclopedia of Earth|primeiro =Paul D. N.|último = Hebert}}</ref> Porque o oxigénio é dissolvido num filme aquoso na pele, passando a partir daí para o sangue, a pele deve permanecer sempre úmida; isto faz com que as rãs sejam susceptíveis a muitas toxinas do ambiente, algumas das quais podem igualmente dissolver-se na camada de água e serem passadas para a corrente sanguínea. Esta é uma das causas propostas para o [[Declínio das populações de anfíbios|declínio em populações de rãs]].<ref>{{citar web|título= Chytrid Fungus « Amphibian Ark|acessodata= 2011-08-07|url= http://www.amphibianark.org/the-crisis/chytrid-fungus/|arquivourl= https://web.archive.org/web/20190612175413/http://www.amphibianark.org/the-crisis/chytrid-fungus/|arquivodata= 2019-06-12|urlmorta= sim}}</ref>

Como outros anfíbios, suas peles são altamente permeáveis, permitindo a entrada de oxigênio. Esta característica única permite que eles respirem através da pele.<ref>{{citar enciclopédia|url=http://www.eoearth.org/article/Amphibian_morphology_and_reproduction|título=Amphibian morphology and reproduction|acessodata=14 de julho de 2009|obra=Encyclopedia of Earth|primeiro =Paul D. N.|último = Hebert}}</ref> Geralmente, as costelas estão ausentes, de modo que os pulmões são preenchidos pelo bombeamento bucal e uma rã privada de seus pulmões pode manter suas funções corporais sem eles.<ref>{{citar livro|autor=Burton, Maurice|título=The Observer's Book of British Wild Animals|editora=Frederick Warne & Co|ano=1972|páginas=204–209|id=978-0-7232-1503-5}}</ref> Para que a pele sirva como órgão respiratório, ela deve permanecer úmida; isto faz com que as rãs sejam susceptíveis a várias substâncias que podem encontrar no meio ambiente, algumas das quais podem ser tóxicas e podem dissolver-se na película de água e passar para a corrente sanguínea. Esta pode ser uma das causas do [[Declínio das populações de anfíbios|declínio mundial das populações de rãs]].<ref>{{Citar periódico |url=https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1890/04-1291 |titulo=The lethal impact of Roundup on aquatic and terrestrial amphibians" |publicado=Ecological Applications |ultimo=Relyea |primeiro=R.A. ( |numero=4 |ano=2005 |paginas=1118–1124 |doi=10.1890/04-1291 |volume=15}}</ref><ref>{{Citar periódico |url=https://www.pnas.org/content/99/8/5476 |titulo=Hermaphroditic, demasculinized frogs after exposure to the herbicide atrazine at low ecologically relevant doses |publicado=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=99 |autor=Hayes, T. B.; Collins, A.; Lee, M.; Mendoza, M.; Noriega, N.; Stuart, A. A.; Vonk, A. |numero=8 |ano=2002 |paginas=5476–5480 |bibcode=2002PNAS...99.5476H |doi=10.1073/pnas.082121499 |pmc=122794 |pmid=11960004}}</ref>


As rãs variam amplamente em tamanho, desde 7,7 mm de ''[[Paedophryne amauensis]]'' de [[Papua-Nova Guiné]],<ref>{{Citar periódico |url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0029797 |titulo=Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Smallest Vertebrate |data=2012-01-11 |acessodata=2020-10-25 |publicado=PLOS ONE |numero=1 |autor=Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC |paginas=e29797 |lingua=en |doi=10.1371/journal.pone.0029797 |volume=7}}</ref> até 32 cm de ''[[Conraua goliath]]'' da [[África Central]].<ref>{{Citar periódico |autor=Sabater-Pi, J|ano=1985|titulo=Contribution to the biology of the Giant Frog (Conraua goliath, Boulenger).|publicado=|volume=6|numero=2|paginas=143-153}}</ref>. Existem espécies pré-históricas extintas que atingiram tamanhos ainda maiores.<ref>{{Citar periódico |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0895981114000911?via%3Dihub |titulo=Evidence of a giant helmeted frog (Australobatrachia, Calyptocephalellidae) from Eocene levels of the Magallanes Basin, southernmost Chile |data=2014 |acessodata=2020-10-25 |publicado=Journal of South American Earth Sciences |numero= |autor=Otero, R.A.; P. Jimenez-Huidobro; S. Soto-Acuña; R.E.Yury-Yáñez |paginas=133–140 |doi=10.1016/j.jsames.2014.06.010 |volume=55}}</ref>
Algumas características não são partilhadas por todos os cerca de 6 000 espécies descritas de rãs. Contudo, algumas características gerais distinguem-nas de outros anfíbios. As rãs são normalmente bem equipadas para saltar, com longas patas posteriores e ossos do calcanhar alongados. Têm uma coluna vertebral curta, com menos do que dez vértebras livres, seguidos por ossos da cauda fundidos (urostilo ou [[cóccix]]), tipicamente resultando num fenótipo sem cauda.<ref>{{citar web|título= 04-fauna-2a-amphibia-morphology.pdf (Objecto application/pdf)|acessodata= 2011-08-07|url= http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/fauna-of-australia/pubs/volume2a/04-fauna-2a-amphibia-morphology.pdf|arquivourl= https://web.archive.org/web/20110708183359/http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/fauna-of-australia/pubs/volume2a/04-fauna-2a-amphibia-morphology.pdf|arquivodata= 2011-07-08|urlmorta= yes}}</ref>


O tamanho das rãs vai desde os 10&nbsp;mm (''[[Brachycephalus didactylus]]'' do [[Brasil]] e ''[[Eleutherodactylus iberia]]'' de [[Cuba]])<ref>{{citar periódico|autor = Izecksohn, E. |ano= 1971 |título= Novo genero e novo especie de Brachycephalidae do estado do Rio de Janeiro, Brasil (Amphibia: Anura) |periódico= Bol. Mus. Nac. Rio de Janeiro Zool. | volume = 280 |páginas= 1–12}}</ref><ref name = dyk>{{citar web |título= Frogs on all continents except Antarctica |obra= Interesting Animals |publicado= Fascinating facts & amazing stories |data= | url = http://www.didyouknow.cd/animals/frogs.htm |acessodata= 12-06-2007}}</ref> até aos 300 (''[[Conraua goliath]]'', dos [[Camarões]])<ref>Sabater-Pi, J. (1985). ''Contribution to the biology of the Giant Frog (Conraua goliath, Boulenger).'' Amphibia-Reptilia, 6(2), 143-153.</ref>. A pele está pendurada solta no corpo devido à falta de [[tecido conjuntivo laxo]]. A textura da pele varia: pode ser suave, rugosa ou aos folhos. As rãs possuem três pálpebras: uma é transparente para proteger os olhos debaixo de água, e duas variam de translúcidas a opacas. As rãs possuem um [[Tímpano (ouvido)|tímpano]] em cada lado da cabeça, que está envolvido na audição e, em algumas espécies, está coberta de pele. A maioria das rãs têm de fato dentes de algum tipo. Estes formam uma [[cume]]eira de pequenos dentes cónicos à volta da beira da mandíbula, e são chamados ''dentes maxilares''. Podem também ter o que são chamados ''[[dentes vomerianos]]'' no céu da boca. Não têm nada que se possa denominar dentes na mandíbula inferior, por isso usualmente engolem a sua comida inteira. Os supostos "dentes" são usados principalmente para segurar as presas e mantê-las no sítio até conseguirem agarrá-las bem e empurrá-las para baixo, engolindo-as, com ajuda de suas órbitas oculares.<ref>{{citar livro|publicado= Sterling Publishing Company, Inc.| isbn = 9781402757792| autores = John L. Behler; Deborah A. Behler; Clyde Peeling; Chad Peeling|título= Frogs: A Chorus of Colors|data= 2008-05-06}}</ref>
A pele fica solta no corpo devido à falta de [[tecido conjuntivo laxo]]. As rãs têm três membranas palpebrais: uma é transparente para proteger os olhos debaixo d'água, e duas variam de translúcidas a opacas. Possuem um [[Tímpano (ouvido)|tímpano]] em cada lado da cabeça, que está envolvido na audição e, em algumas espécies, é coberto por pele. Os sapos verdadeiros não têm dentes, mas a maioria das rãs os tem, especificamente os [[Dentes_dos_vertebrados#Anfíbios|dentes pedicelados]], nos quais a coroa é separada da raiz por [[tecido fibroso]], localizados na borda da mandíbula superior e os [[Dentes_dos_vertebrados#Anfíbios|dentes vomerianos]] também estão no céu da boca. Não dentes na mandíbula inferior e as rãs geralmente engolem a comida inteira. Os dentes são usados principalmente para agarrar a presa e mantê-la no lugar até engolir, um processo auxiliado pela retração dos olhos na cabeça.<ref>{{citar livro|publicado= Sterling Publishing Company, Inc.| isbn = 9781402757792| autores = John L. Behler; Deborah A. Behler; Clyde Peeling; Chad Peeling|título= Frogs: A Chorus of Colors|data= 2008-05-06}}</ref><ref name="Pou92"/>


=== Pés e pernas ===
=== Pés e pernas ===
[[Ficheiro:Rana temporaria 04 by-dpc.jpg|miniaturadaimagem|Pé traseiro alado de ''Rana temporaria'']]
[[Imagem:Litoria tyleri.jpg|thumb|''[[Litoria tyleri]]'' ilustrando as ventosas grandes nos dedos e membrana interdigital.]]
[[Ficheiro:Litoria tyleri.jpg|miniaturadaimagem|''[[Litoria tyleri]]'' ilustrando as ventosas grandes nos dedos e membrana interdigital.]]
A estrutura dos pés e pernas variam grandemente entre espécies de rãs, dependendo em parte de onde eles vivem primariamente, se no solo, água, árvores ou em tocas. As rãs devem ser capazes de se mexer rapidamente através do seu ambiente para apanhar presas e escapar aos predadores, tendo numerosas adaptações que os ajudam a fazê-lo.
A estrutura dos pés e das pernas varia muito entre as espécies de rãs, dependendo em parte onde vivem, se no solo, na água, nas árvores ou em tocas. As rãs devem ser capazes de se mexer rapidamente através do seu ambiente para apanhar presas e escapar aos predadores, tendo numerosas adaptações que os ajudam a fazê-lo. A maioria das rãs é proficiente em pular ou descende de ancestrais que o eram, com grande parte da morfologia musculoesquelética modificada para esse propósito.<ref name="flam">{{citar web|URL=http://www.highbeam.com/doc/1G1-17454183.html|título=Finding earliest true frog will help paleontologists understand how frog evolved its jumping ability|autor=Flam, F.|data=1995|publicado=Highbeam|acessodata=2020-10-25|wayb=20130513111921}}</ref> A tíbia, a fíbula e os tarsais foram fundidos em um único osso forte, assim como o rádio e a ulna nos membros anteriores (que devem absorver o impacto na aterrissagem).<ref>{{citar livro|autor=J. Alan Holman|título=Fossil Frogs and Toads of North America|editora=Indiana University Press|ano=2003|páginas=|isbn=9780253000569}}</ref> Os metatarsais tornaram-se alongados para aumentar o comprimento da perna e permitir que as rãs empurrem o solo por um período mais longo na decolagem. O ílio se alongou e formou uma articulação móvel com o sacro que, em saltadores especializados como [[Ranidae|ranídeos]] e [[Hilídeos|hilídeos]], funciona como uma articulação de membro adicional para impulsionar ainda mais os saltos. As vértebras da cauda se fundiram em um urostilo que é retraído para dentro da pelve, o que permite que a força seja transferida das pernas para o corpo durante um salto.<ref name="flam"/>

O [[sistema muscular]] foi modificado de forma semelhante. Os membros posteriores das rãs ancestrais presumivelmente continham pares de músculos que atuariam em oposição (um músculo para flexionar o joelho, um músculo diferente para estendê-lo), como é visto na maioria dos outros animais com membros. No entanto, nas rãs modernas, quase todos os músculos foram modificados para contribuir com a ação de pular, restando apenas alguns pequenos músculos para trazer o membro de volta à posição inicial e manter a postura. Os músculos também foram bastante aumentados, com os principais músculos da perna respondendo por mais de 17% da massa total das rãs.<ref>{{citar web|URL=https://www.jstor.org/stable/2882779|título=Built for Jumping: The Design of the Frog Muscular System|autor=Lutz, G., & Rome, L.|data=1994|publicado=Science|volume=263(5145)|páginas=370-372|acessodata=2020-10-25}}</ref>


Muitas rãs, especialmente as que vivem na água, têm dedos ligados por membranas. O grau a que os dedos dos pés estão ligados é directamente proporcional à quantidade de tempo que a espécie vive na água. Por exemplo, a espécie completamente aquática ''[[Hymenochirus|Hymenochirus sp.]]'' tem dedos totalmente ligados pela membrana, enquanto que os dedos dos pés da [[rã-arborícola-de-white]] (''Litoria caerulea''), uma espécie arbórea, tem membrana apenas até a um quarto ou metade do dedo.<ref name="vinc">{{citar web| autor=Vincent, L.| titulo=Litoria caerulea| url=http://www.jcu.edu.au/school/tbiol/zoology/herp/Litoriacaerulea.PDF| acessodata=12 de junho de 2005| arquivourl=https://web.archive.org/web/20040422212337/http://www.jcu.edu.au/school/tbiol/zoology/herp/Litoriacaerulea.PDF| arquivodata=22 de abril de 2004| urlmorta=não}}</ref> Membros da família [[Leptodactylidae]], apesar de serem aquáticas, não possuem essa membrana interdigital.
Muitas rãs, especialmente as que vivem na água, têm dedos ligados por membranas. O grau a que os dedos dos pés estão ligados é directamente proporcional à quantidade de tempo que a espécie vive na água. Por exemplo, a espécie completamente aquática ''[[Hymenochirus|Hymenochirus sp.]]'' tem dedos totalmente ligados pela membrana, enquanto que os dedos dos pés da [[rã-arborícola-de-white]] (''Litoria caerulea''), uma espécie arbórea, tem membrana apenas até a um quarto ou metade do dedo.<ref name="vinc">{{citar web| autor=Vincent, L.| titulo=Litoria caerulea| url=http://www.jcu.edu.au/school/tbiol/zoology/herp/Litoriacaerulea.PDF| acessodata=12 de junho de 2005| arquivourl=https://web.archive.org/web/20040422212337/http://www.jcu.edu.au/school/tbiol/zoology/herp/Litoriacaerulea.PDF| arquivodata=22 de abril de 2004| urlmorta=não}}</ref> Membros da família [[Leptodactylidae]], apesar de serem aquáticas, não possuem essa membrana interdigital.


[[Rela|Rãs-arborícolas]], ou pererecas, têm "ventosas" para ajudar a agarrar superfícies verticais. Estas ventosas, localizadas na ponta dos dedos, não funcionam por sucção. Ao invés disso, a superfície das ventosas consiste de células interligadas, com um pequeno espaço entre células adjacentes. Quando a rã aplica pressão sobre os dedos das patas anteriores, as células interligadas agarram irregularidades no substrato. As pequenas aberturas entre as células escoam toda a umidade da ventosa exceptuando uma pequena camada, e mantêm-se agarradas por [[capilaridade]]. Isto permite que as rãs se agarrem a superfícies lisas, e não funciona quando as ventosas estão demasiado molhadas.<ref>{{citar periódico|último1 =Emerson|primeiro1 =S.B.|último2 =Diehl|primeiro2 = D.|ano=1980|título=Toe pad morphology and mechanisms of sticking in frogs|periódico=Biol. J. Linn. Soc.| volume=13|número=3|páginas=199–216| doi=10.1111/j.1095-8312.1980.tb00082.x}}</ref>
[[Rela|Rãs-arborícolas]], ou pererecas, têm "ventosas" para ajudar a agarrar superfícies verticais. Estas ventosas, localizadas na ponta dos dedos, não funcionam por sucção. Ao invés disso, a superfície das ventosas consiste de células interligadas, com um pequeno espaço entre células adjacentes. Quando a rã aplica pressão, as células aderem a irregularidades na superfície e a aderência é mantida durante a [[tensão superficial]]. Isto permite que as rãs se agarrem a superfícies lisas, e não funciona quando as ventosas estão demasiado molhadas.<ref>{{citar periódico|último1 =Emerson|primeiro1 =S.B.|último2 =Diehl|primeiro2 = D.|ano=1980|título=Toe pad morphology and mechanisms of sticking in frogs|periódico=Biol. J. Linn. Soc.| volume=13|número=3|páginas=199–216| doi=10.1111/j.1095-8312.1980.tb00082.x}}</ref>


Em muitas rãs-arborícolas, uma "estrutura intercalar" pequena em cada dedo do pé aumenta a área da superfície que toca no substrato. Além disso, uma vez que saltar em árvores pode ser perigoso, muitas rãs arborícolas tem ancas que permitem tanto saltar como andar. Algumas rãs que vivem alto nas árvores possuem membranas interdigitais entre os dedos das patas traseiras até certo grau, tal como as rãs aquáticas. Nestas rãs arbóreas, as membranas permitem que as rãs planem de uma posição na [[canópia]] até outra.<ref>{{citar periódico|autores=M. B Harvey; A. J. Pemberton; E. N. Smith|ano=2002|título=New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : ''Rhacophorus'') from Sumatra and Java|periódico=Herpetological Monographs| volume=16|páginas=46–92| doi=10.1655/0733-1347(2002)016[0046:NAPKPF]2.0.CO;2}}</ref>
Em muitas rãs-arborícolas, uma "estrutura intercalar" pequena em cada dedo do pé aumenta a área da superfície que toca no substrato. Além disso, uma vez que saltar em árvores pode ser perigoso, muitas rãs arborícolas tem ancas que permitem tanto saltar como andar. Algumas rãs que vivem alto nas árvores possuem membranas interdigitais entre os dedos das patas traseiras até certo grau, tal como as rãs aquáticas. Nestas rãs arbóreas, as membranas permitem que as rãs planem de uma posição na [[canópia]] até outra.<ref>{{citar periódico|autores=M. B Harvey; A. J. Pemberton; E. N. Smith|ano=2002|título=New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : ''Rhacophorus'') from Sumatra and Java|periódico=Herpetological Monographs| volume=16|páginas=46–92| doi=10.1655/0733-1347(2002)016[0046:NAPKPF]2.0.CO;2}}</ref>
Linha 61: Linha 74:


Por vezes, durante o estádio de girino, uma das patas traseiras do animal é comido por uma larva de [[libelinha]]. Em alguns destes casos, a perna inteira cresce de qualquer modo, enquanto que em outros casos, isso não acontece, apesar da rã conseguir viver o seu tempo de vida normal com apenas três pernas. Em outras ocasiões, um [[Platelmintes|verme]] chamado ''[[Ribeiroia]]'' penetra num girino, onde rearranja a células precursoras dos membros, o que causa por vezes o surgimento de pernas extras.<ref>{{citar web | url=http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8116000/8116692.stm | título=Legless frogs mystery solved | acessodata=2009-08-12 | arquivourl=https://web.archive.org/web/20090628095333/http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8116000/8116692.stm | arquivodata=2009-06-28 | urlmorta=não }} BBC, June 25, 2009</ref>
Por vezes, durante o estádio de girino, uma das patas traseiras do animal é comido por uma larva de [[libelinha]]. Em alguns destes casos, a perna inteira cresce de qualquer modo, enquanto que em outros casos, isso não acontece, apesar da rã conseguir viver o seu tempo de vida normal com apenas três pernas. Em outras ocasiões, um [[Platelmintes|verme]] chamado ''[[Ribeiroia]]'' penetra num girino, onde rearranja a células precursoras dos membros, o que causa por vezes o surgimento de pernas extras.<ref>{{citar web | url=http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8116000/8116692.stm | título=Legless frogs mystery solved | acessodata=2009-08-12 | arquivourl=https://web.archive.org/web/20090628095333/http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8116000/8116692.stm | arquivodata=2009-06-28 | urlmorta=não }} BBC, June 25, 2009</ref>

=== Saltos ===
As rãs são normalmente reconhecidas como saltadores excepcionais, e o melhor saltador de todos os vertebrados. A rã australiana ''[[Litoria nasuta]]'' pode saltar 50 vezes o comprimento do seu corpo (5.5&nbsp;cm), resultando em saltos de mais de dois metros. A aceleração do salto pode ir até duas vezes a força da gravidade. Há diferenças brutais entre espécies em termos de capacidade de saltar, mas dentro de uma espécie, a distância dos saltos aumenta proporcionalmente ao aumento de tamanho do corpo, mas a distância relativa do salto (quantas vezes o salto ultrapassa o comprimento do corpo) diminui.<ref>{{Citar periódico| título = ALLOMETRIC SCALING RELATIONSHIPS OF JUMPING PERFORMANCE IN THESTRIPED MARSH FROG LIMNODYNASTES PERONII| acessodata = 15 de agosto de 2011| url = http://jeb.biologists.org/content/203/12/1937.full.pdf| autor = ROBBIE S. WILSON, CRAIG E. FRANKLIN & ROB S. JAMES| jornal = The Journal of Experimental Biology| volume = 203| páginas = 1937–1946 | ano = 2000}}</ref>

Enquanto que as espécies de rãs podem usar uma variedade de modos de [[locomoção]] ([[correr]], [[andar (locomoção)|andar]], [[planar]], [[natação]] e [[trepar]]), a maioria ou é proficiente a [[saltar]] ou descende de ancestrais que eram, com muita da [[Morfologia (biologia)|morfologia]] dos [[Sistema locomotor|músculos e esqueleto]] modificada para este propósito. A [[tíbia]], [[fíbula]] e [[tarso (pé)|tarso]] fundiram-se num [[osso]] forte e único, tal como o [[Rádio (osso)|rádio]] e [[cúbito]] nos [[membros anteriores]] (que têm que absorver o impacto da aterragem). Os ossos do [[metatarso]] tornaram-se alongados para aumentar o tamanho da [[perna]] e permitem que a rã empurre o chão durante mais tempo durante um [[pulo|salto]]. O [[ílio]] foi alongado e forma uma articulação móvel com o [[sacro]] que, em saltadores especialistas como os [[Ranidae|ranídeos]] ou [[Hylidae|hilídeos]], funciona como uma articulação adicional para dar mais força aos saltos. Este alongamento dos membros resultam na rã ser capaz de exercer força no chão durante mais tempo durante um salto, o que por sua ver resulta num salto maior e mais rápido.<ref name="discovery">{{citar web|título= Frog Legs : Anatomy of a Frog : The Vanishing Frog : Animal Planet|acessodata= 2011-08-15|url= http://animal.discovery.com/tv/vanishing-frogs/anatomy/frog-legs.html|arquivourl= https://web.archive.org/web/20101120215342/http://animal.discovery.com/tv/vanishing-frogs/anatomy/frog-legs.html|arquivodata= 2010-11-20|urlmorta= não}}</ref>

O sistema muscular foi também modificado da mesma forma. Os membros posteriores dos ancestrais das rãs continham pares de músculos que actuavam em oposição (um músculo para flectir o joelho, um músculo diferente para o estender), tal como é visto na maioria dos outros animais com pernas. Contudo, nas rãs modernas, quase todos os músculos foram modificados para contribuir para a acção do salto, com apenas um pequeno número de músculos permanecendo para levar o membro de volta para a posição inicial e manter a postura. Os músculos também foram aumentados, com os músculos envolvidos no salto contabilizando mais de 17% da massa total da rã.<ref name="discovery"/><ref>{{citar periódico|doi= 10.1111/j.1469-7580.2008.01006.x|issn= 1469-7580|volume= 214|número= 1|páginas= 100-139|autores= Tomáš Přikryl; Peter Aerts; Pavla Havelková; Anthony Herrel; Zbyněk Roček|título= Pelvic and thigh musculature in frogs (Anura) and origin of anuran jumping locomotion|periódico= Journal of Anatomy|acessodata= 2011-08-15|data= 2009-01-01|url= http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7580.2008.01006.x/abstract|arquivourl= https://web.archive.org/web/20151128225158/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7580.2008.01006.x/abstract|arquivodata= 2015-11-28|urlmorta= não}}</ref>

Em alguns saltadores extremamente capazes, tais como a ''[[Osteopilus septentrionalis]]'', o pico da potência exercida durante um salto pode exceder o que um músculo é capaz de produzir. Atualmente, a hipótese mais aceita é que as rãs estão a guardar energia muscular esticando os tendões como molas, e depois libertando-os todos de uma vez, permitindo que a rã aumente a energia do seu salto além dos limites da aceleração produzida pelos músculos.<ref>Peplowski, MM, Marsh, RL Work and power output in the hindlimb muscles of Cuban tree frogs Osteopilus septentrionalis during jumping. J Exp Biol 1997 200: 2861-2870.</ref> Um mecanismos similar foi já documentado em [[gafanhoto]]s.<ref>{{citar web|título= How Grasshoppers Jump|acessodata= 2011-08-15|url= http://www.st-andrews.ac.uk/~wjh/jumping/|arquivourl= https://web.archive.org/web/20150924123105/http://www.st-andrews.ac.uk/~wjh/jumping/|arquivodata= 2015-09-24|urlmorta= não}}</ref>


=== Pele ===
=== Pele ===
Linha 75: Linha 79:
[[Imagem:Frogskin100x.jpg|thumb|direita|Vista microscópica da pele de uma rã.]]
[[Imagem:Frogskin100x.jpg|thumb|direita|Vista microscópica da pele de uma rã.]]


A pele da rã é protetora, tem função respiratória, pode absorver água e ajuda a controlar a temperatura corporal. A pele possui muitas glândulas, principalmente na cabeça e nas costas, que frequentemente exalam substâncias tóxicas e desagradáveis (glândulas granulares); estas secreções geralmente são pegajosas e ajudam a manter a pele úmida, protegem contra a entrada de fungos e bactérias e tornam o animal escorregadio e mais capaz de escapar de predadores.<ref>Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. pp. 10–14. ISBN 978-0-691-03281-8.</ref> A pele é trocada a cada poucas semanas. Geralmente se divide no meio das costas e na barriga, e a rã solta seus braços e pernas. A pele descascada é então trabalhada em direção à cabeça, onde é rapidamente comida.<ref>Frost, S. W. (1932). "Notes on feeding and molting in frogs". The American Naturalist. 66 (707): 530–540. doi:10.1086/280458. JSTOR 2456779.</ref>
Muitas rãs são capazes de absorver água e oxigénio directamente através da pele, especialmente à volta da zona pélvica. Contudo a permeabilidade da pele de uma rã pode também resultar em perda de água. Algumas rãs reduzem a perda de água com uma camada de pele à prova de água. Outras têm comportamentos adaptados à conservação de água, incluindo actividades [[nocturnalidade|nocturnas]] e descansar em posições que conservam água. Esta posição envolve a deitar-se com os dedos dos pés e mãos acomodados debaixo do corpo e queixo, respectivamente, sem nenhum espaço entre o corpo e o substato. Algumas espécies de rã também descansam em grupos grandes, tocando a pele de uma rã vizinha. Isto reduz a quantidade de pele exposta ao ar ou a uma superfície seca, e por isso reduz a perda de água. Estas adaptações apenas reduzem a perda de água em quantidade suficiente para uma existência predominantemente arbórea, e não são suficientes para condições áridas.<ref name="frogskin">{{citar web|título= frog skin|acessodata= 2011-08-17|url= http://www.thefrog.org/biology/skin/skin.htm|arquivourl= https://web.archive.org/web/20111104171207/http://www.thefrog.org/biology/skin/skin.htm|arquivodata= 2011-11-04|urlmorta= não}}</ref>
[[Ficheiro:Ranapipiensmoulting.jpg|miniaturadaimagem|esquerda|Rã-leopardo-do-norte (''[[Lithobates pipiens]]'') mudando de pele e comendo-a.]]
Por terem sangue frio, as rãs precisam adotar padrões de comportamento adequados para regular sua temperatura. Para se aquecer, eles podem se mover para o sol ou para uma superfície quente; se superaquecerem, podem se mover para a sombra ou adotar uma postura que exponha ao ar uma área mínima da pele. Essa postura também é usada para evitar a perda de água e envolve o sapo de cócoras próximo ao substrato, com as mãos e os pés enfiados sob o queixo e o corpo.<ref name="badger">Badger, D.; Netherton, J. (1995). Frogs. Airlife Publishing. p. 27. ISBN 978-1-85310-740-5.</ref> A cor da pele da rã é usada para termorregulação. Em condições frias e úmidas, a cor será mais escura do que em um dia quente e seco. ''[[Chiromantis xerampelina]]'' pode até ficar branca para minimizar a chance de superaquecimento.<ref>Smyth, H. R. (1962). Amphibians and Their Ways. Macmillan. ISBN 978-0-02-612190-3.</ref>

Muitas rãs são capazes de absorver água e oxigénio directamente através da pele, especialmente à volta da zona pélvica, contudo, a permeabilidade da pele de uma rã pode também resultar em perda de água. As glândulas localizadas por todo o corpo exalam muco que ajuda a manter a pele úmida e reduz a evaporação. Algumas glândulas nas mãos e no tórax dos machos são especializadas em produzir secreções pegajosas para ajudar no [[amplexo]]. Glândulas semelhantes em pererecas produzem uma substância semelhante a cola nos discos adesivos dos pés. Algumas rãs arbóreas reduzem a perda de água por terem uma camada de pele à prova d'água, e várias espécies da [[América do Sul]] revestem sua pele com uma secreção cerosa. Outras têm comportamentos adaptados à conservação de água, incluindo actividades [[nocturnalidade|nocturnas]] e descansar em posições que conservam água. Algumas espécies de rã também descansam em grupos grandes, tocando a pele de uma rã vizinha. Isto reduz a quantidade de pele exposta ao ar ou a uma superfície seca, e por isso reduz a perda de água.<ref name="badger"/> Estas adaptações apenas reduzem a perda de água em quantidade suficiente para uma existência predominantemente arbórea, e não são suficientes para condições áridas.<ref name="frogskin">{{citar web|título= frog skin|acessodata= 2011-08-17|url= http://www.thefrog.org/biology/skin/skin.htm|arquivourl= https://web.archive.org/web/20111104171207/http://www.thefrog.org/biology/skin/skin.htm|arquivodata= 2011-11-04|urlmorta= não}}</ref>


A [[camuflagem]] é um mecanismo de defesa comum entre as rãs. A maioria das rãs camufladas são noturnas, o que soma à sua capacidade de se esconderem. Rãs noturnas normalmente encontram a posição ideal para se camuflarem durante o dia para dormirem. Algumas rãs têm a capacidade de mudar de cor, mas isto é normalmente restringido a tons de uma ou duas cores. Por exemplo, a [[rã-arborícola-de-white]] varia em tons de verde e castanho. Características tais como verrugas e dobras de pele são usualmente encontradas em rãs terrestres, onde uma pele lisa não os conseguiria disfarçar efectivamente.<ref name="frogskin"/><ref>{{citar web|título= Frogs and Toads of New York State - Identification Guide|acessodata= 2011-08-17|url= http://nyfalls.com/wildlife/Wildlife-reptiles-frogs.html|arquivourl= https://web.archive.org/web/20110821232155/http://www.nyfalls.com/wildlife/Wildlife-reptiles-frogs.html|arquivodata= 2011-08-21|urlmorta= yes}}</ref>
A [[camuflagem]] é um mecanismo de defesa comum entre as rãs. A maioria das rãs camufladas são noturnas, o que soma à sua capacidade de se esconderem. Rãs noturnas normalmente encontram a posição ideal para se camuflarem durante o dia para dormirem. Algumas rãs têm a capacidade de mudar de cor, mas isto é normalmente restringido a tons de uma ou duas cores. Por exemplo, a [[rã-arborícola-de-white]] varia em tons de verde e castanho. Características tais como verrugas e dobras de pele são usualmente encontradas em rãs terrestres, onde uma pele lisa não os conseguiria disfarçar efectivamente.<ref name="frogskin"/><ref>{{citar web|título= Frogs and Toads of New York State - Identification Guide|acessodata= 2011-08-17|url= http://nyfalls.com/wildlife/Wildlife-reptiles-frogs.html|arquivourl= https://web.archive.org/web/20110821232155/http://www.nyfalls.com/wildlife/Wildlife-reptiles-frogs.html|arquivodata= 2011-08-21|urlmorta= yes}}</ref>


Algumas rãs mudam de cor entre a noite e o dia, pois a luz e humidade estimulam as células pigmentares e causam a sua expansão e contracção.<ref name="frogskin"/>
Algumas rãs mudam de cor entre a noite e o dia, pois a luz e umidade estimulam as células pigmentares e causam a sua expansão e contracção.<ref name="frogskin"/>


=== Dentes ===
=== Dentes ===
A maioria das rãs são equipadas com dentes. Seus minúsculos dentes são geralmente de forma cônica. As râs geralmente têm somente dentes em suas maxilas superiores e nos tetos de suas bocas. As rãs marsupiais de Gunther ([[Gastrotheca guentheri]]) são as únicas com dentes na parte inferior<ref>{{citar periódico|último1 = Wiens |primeiro1 = J. J. |título= Re-Evolution of Lost Mandibular Teeth in Frogs After More Than 200 Million Years, and Re-Evaluating Dollo's Law | doi = 10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x |periódico= Evolution |páginas= no |ano= 2011 }}</ref> A função dos [[Osso vômer|dentes vomerinos]] é especificamente para agarrar alimentos em conjunto com as suas línguas. As línguas dos sapos e os dentes vomerinos funcionam como um time para impedir que as presas possam fugir. Os dentes vomerinos são notàvelmente pontiagudos e aparecem em pares de minúsculos grupos no teto da boca. Embora [[sapo]]s são tecnicamente parte do mundo da rã, eles têm um par de diferenças proeminentes. Sapos normalmente residem em terra firme em vez de dentro ou perto da água e também são cheios de verrugas e não têm qualquer tipo de dentes, vomerine ou de outro tipo. Os seres humanos mudam os dentes apenas uma vez durante a infância, noentanto as rãs regularmente perdem dentes, mas nelas novos nascem para substitui-los enquanto as rãs estiverem vivas<ref>{{citar web | url=http://animals.mom.me/function-teeth-roof-frogs-mouth-8262.html | título=THE FUNCTION OF TEETH ON THE ROOF OF A FROG'S MOUTH | acessodata=2017-02-10 | arquivourl=https://web.archive.org/web/20161211131406/http://animals.mom.me/function-teeth-roof-frogs-mouth-8262.html | arquivodata=2016-12-11 | urlmorta=não }}</ref>
A maioria das rãs são equipadas com dentes. Seus minúsculos dentes são geralmente de forma cônica. As râs geralmente têm somente dentes em suas maxilas superiores e nos tetos de suas bocas. As rãs marsupiais de Gunther (''[[Gastrotheca guentheri]]'') são as únicas com dentes na parte inferior<ref>{{citar periódico|último1 = Wiens |primeiro1 = J. J. |título= Re-Evolution of Lost Mandibular Teeth in Frogs After More Than 200 Million Years, and Re-Evaluating Dollo's Law | doi = 10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x |periódico= Evolution |páginas= no |ano= 2011 }}</ref> A função dos [[Osso vômer|dentes vomerianos]] é especificamente para agarrar alimentos em conjunto com as suas línguas. As línguas dos sapos e os dentes vomerianos funcionam como um time para impedir que as presas possam fugir.


=== Língua ===
=== Língua ===
Linha 102: Linha 110:
As rãs são conhecidas pelo seu [[coração]] com três câmaras, que partilham com todos os [[tetrápodes]], excepto [[aves]] e [[mamífero]]s. No coração de três câmaras, o sangue oxigenado dos pulmões e desoxigenado pelos tecido após a [[respiração (fisiologia)|respiração]] entram por uma [[aurícula]] separada, e são dirigidas por uma válvula em espiral para o canal adequado - [[aorta]] para o sangue oxigenado e [[artéria pulmonar]] para o sangue venoso.<ref>{{citar web|último =Bailey|primeiro =Regina|título =Frog Anatomy|url =http://biology.about.com/od/onlinedissections/a/aa022207a.htm|acessodata =2012-06-07|arquivourl =https://web.archive.org/web/20120414212140/http://biology.about.com/od/onlinedissections/a/aa022207a.htm|arquivodata =2012-04-14|urlmorta =não}}</ref> Esta estrutura especial é essencial para impedir ao máximo a mistura dos dois tipos de sangue,<ref>{{citar web|url= http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/A/AnimalHearts.html|título= Animal Circulatory Systems|acessodata= 7 de abril de 2015|data= 07-09-2009|arquivourl= https://www.webcitation.org/69hVJH0on?url=http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/A/AnimalHearts.html|arquivodata= 5 de agosto de 2012|urlmorta= não}}</ref> o que permite que as rãs tenham taxas metabólicas mais elevadas, e para ser mais activo do que se não a tivesse.
As rãs são conhecidas pelo seu [[coração]] com três câmaras, que partilham com todos os [[tetrápodes]], excepto [[aves]] e [[mamífero]]s. No coração de três câmaras, o sangue oxigenado dos pulmões e desoxigenado pelos tecido após a [[respiração (fisiologia)|respiração]] entram por uma [[aurícula]] separada, e são dirigidas por uma válvula em espiral para o canal adequado - [[aorta]] para o sangue oxigenado e [[artéria pulmonar]] para o sangue venoso.<ref>{{citar web|último =Bailey|primeiro =Regina|título =Frog Anatomy|url =http://biology.about.com/od/onlinedissections/a/aa022207a.htm|acessodata =2012-06-07|arquivourl =https://web.archive.org/web/20120414212140/http://biology.about.com/od/onlinedissections/a/aa022207a.htm|arquivodata =2012-04-14|urlmorta =não}}</ref> Esta estrutura especial é essencial para impedir ao máximo a mistura dos dois tipos de sangue,<ref>{{citar web|url= http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/A/AnimalHearts.html|título= Animal Circulatory Systems|acessodata= 7 de abril de 2015|data= 07-09-2009|arquivourl= https://www.webcitation.org/69hVJH0on?url=http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/A/AnimalHearts.html|arquivodata= 5 de agosto de 2012|urlmorta= não}}</ref> o que permite que as rãs tenham taxas metabólicas mais elevadas, e para ser mais activo do que se não a tivesse.


Algumas espécies de anfíbio tem adaptações notáveis que lhes permitem sobreviver em águas com pouco oxigénio. O ''[[Telmatobius culeus]]'' é uma dessas espécies e, para sobreviver em águas pouco oxigenadas do [[Lago Titicaca]] tem a pele incrivelmente enrugada que aumenta a sua área de superfície que por sua vez melhora a troca gasosa. Este sapo também vai fazer 'flexões' no leito do lago para aumentar o fluxo de água ao redor de seu corpo.<ref>[[Ross Piper|Piper, Ross]] (2007),''Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals'', [[Greenwood Press]].</ref>
Algumas espécies de anfíbio tem adaptações notáveis que lhes permitem sobreviver em águas com pouco oxigénio. O ''[[Telmatobius culeus]]'' é uma dessas espécies e, para sobreviver em águas pouco oxigenadas do [[Lago Titicaca]] tem a pele incrivelmente enrugada que aumenta a sua área de superfície que por sua vez melhora a troca gasosa. Este sapo também vai fazer 'flexões' no leito do lago para aumentar o fluxo de água ao redor de seu corpo.<ref>Piper, Ross (2007),''Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals'', Greenwood Press.</ref>


=== Digestão e excreção ===
=== Digestão e excreção ===
O sistema digestivo da rã começa com a boca. Sapos têm dentes ao longo da sua mandíbula superior chamados dentes superiores, utilizados para moer os alimentos antes de engolir. Estes dentes são muito fracos, e não podem ser usado para capturar ou ferir presas ágeis. Em vez disso, a rã usa a sua língua pegajosa para apanhar alimentos (como moscas e outros insectos). Sua língua é inserida anteriormente, na parte da frente da boca. O alimento capturado então move-se através do esófago até ao estômago. A comida depois passa para o intestino delgado (duodeno e íleo), onde ocorre a maior parte da digestão. As rãs transportam o suco pancreático do pâncreas e bílis (produzida pelo fígado) através da vesícula biliar do fígado para o intestino delgado, onde os fluidos digerem os alimentos e extraem os nutrientes. Quando o alimento passa para o intestino grosso, a água é reabsorvida e os resíduos são encaminhados para a [[cloaca]]. Todos os resíduos saem do corpo através da cloaca. A excreção é [[excreção de nitrogênio|uricotélica]] na maioria dos anuros.<ref>{{citar periódico| volume = 97|páginas= 335-343| autores = Philip C. Withers; Stanley S. Hillman; Robert C. Drewes; Otto M. Sokol|título= Water loss and nitrogen excretion in sharp-nosed reed frogs (Hyperolius nasutus: Anura, Hyperoliidae)|periódico= Journal of Experimental Biology|acessodata= 2011-08-22|data= 1982| url = http://jeb.biologists.org/content/97/1/335.full.pdf}}</ref>
Rãs têm dentes superiores ao longo da mandíbula superior, usados para segurar o alimento antes de engolir. Estes dentes são muito fracos, e não podem ser usado para mastigar, pegar e ferir presas ágeis. Em vez disso, a rã usa a sua língua pegajosa e fendida para apanhar moscas e outras pequenas presas em movimento. A língua normalmente é inserida anteriormente, na parte da frente da boca. Algumas rãs não têm língua e apenas enfiam comida na boca com as mãos. O alimento capturado então move-se através do esófago até ao estômago. Os olhos auxiliam na deglutição dos alimentos, pois podem ser retraídos através de orifícios no crânio e ajudam a empurrar os alimentos pela garganta. A comida então se move através do esôfago para o estômago, onde as enzimas digestivas são adicionadas e são agitadas. Em seguida, segue para o [[intestino delgado]] ([[duodeno]] e [[íleo]]), onde ocorre a maior parte da digestão. O [[suco pancreático]] do [[pâncreas]] e a [[bile]], produzida pelo [[fígado]] e armazenada na [[vesícula biliar]], são secretados no intestino delgado, onde os fluidos digerem os alimentos e os nutrientes são absorvidos. Os resíduos alimentares passam para o intestino grosso, onde o excesso de água é removido e os resíduos são eliminados pela [[cloaca]].<ref>{{citar web|URL=http://www.tutorvista.com/biology/frog-digestive-system-diagram|título=|autor=|data=|publicado=|acessodata=}}</ref> Todos os resíduos saem do corpo através da cloaca. A excreção é [[excreção de nitrogênio|uricotélica]] na maioria dos anuros.<ref>{{citar periódico| volume = 97|páginas= 335-343| autores = Philip C. Withers; Stanley S. Hillman; Robert C. Drewes; Otto M. Sokol|título= Water loss and nitrogen excretion in sharp-nosed reed frogs (Hyperolius nasutus: Anura, Hyperoliidae)|periódico= Journal of Experimental Biology|acessodata= 2011-08-22|data= 1982| url = http://jeb.biologists.org/content/97/1/335.full.pdf}}</ref>


=== Sistema nervoso ===
=== Sistema nervoso ===
Linha 130: Linha 138:
Após a metamorfose, os jovens adultos podem sair da água e dispersar em habitats terrestres, ou continuar a viver no habitat aquático como adultos. Quase todas as espécies de rãs são [[carnívora]]s como adultos, comendo invertebrados, como [[artrópode]]s, [[anelídeo]]s e [[Gastropoda|gastrópodes]]. Algumas das espécies maiores podem comer presas tais como pequenos [[mamífero]]s, [[peixe]]s e rãs menores. Algumas rãs usam a língua pegajosa para capturar presas em movimento rápido, enquanto outros capturam as suas presas e forçam-nas para a sua boca com as mãos. No entanto, existem umas poucas espécies de sapos que comem principalmente plantas.<ref>{{citar periódico|último =Silva|primeiro =H. R.|coautor=Britto-Pereira M. C., & Caramaschi U.|ano=1989|título=Frugivory and Seed Dispersal by ''Hyla truncata'', a Neotropical Treefrog|periódico=Copeia| volume=1989(3)|páginas=781–783| doi=10.2307/1445517}}</ref> Rãs adultas são por sua vez predadas por [[pássaro]]s, [[peixe]]s grandes, [[cobra]]s, [[lontra]]s, [[raposa]]s, [[texugo]]s, [[quati]]s e outros animais. As rãs também são consumidos por pessoas (ver secção sobre [[#uso na agricultura e na investigação|uso na agricultura e na investigação]] abaixo).{{Carece de fontes|ciência=sim|data=abril de 2017}}
Após a metamorfose, os jovens adultos podem sair da água e dispersar em habitats terrestres, ou continuar a viver no habitat aquático como adultos. Quase todas as espécies de rãs são [[carnívora]]s como adultos, comendo invertebrados, como [[artrópode]]s, [[anelídeo]]s e [[Gastropoda|gastrópodes]]. Algumas das espécies maiores podem comer presas tais como pequenos [[mamífero]]s, [[peixe]]s e rãs menores. Algumas rãs usam a língua pegajosa para capturar presas em movimento rápido, enquanto outros capturam as suas presas e forçam-nas para a sua boca com as mãos. No entanto, existem umas poucas espécies de sapos que comem principalmente plantas.<ref>{{citar periódico|último =Silva|primeiro =H. R.|coautor=Britto-Pereira M. C., & Caramaschi U.|ano=1989|título=Frugivory and Seed Dispersal by ''Hyla truncata'', a Neotropical Treefrog|periódico=Copeia| volume=1989(3)|páginas=781–783| doi=10.2307/1445517}}</ref> Rãs adultas são por sua vez predadas por [[pássaro]]s, [[peixe]]s grandes, [[cobra]]s, [[lontra]]s, [[raposa]]s, [[texugo]]s, [[quati]]s e outros animais. As rãs também são consumidos por pessoas (ver secção sobre [[#uso na agricultura e na investigação|uso na agricultura e na investigação]] abaixo).{{Carece de fontes|ciência=sim|data=abril de 2017}}


As rãs e sapos podem viver por muitos anos, embora pouco se sabe sobre sua vida na selva, registos de rãs e sapos em cativeiro indicam longevidades até 40 anos.<ref>{{citar web| autores=Frank & Kate Slavens| título=Longevity -Frog & Toad Index| url=http://www.pondturtle.com/lfrog.html#Bufo| acesso=10 de fevereiro de 2016| acessodata=12 de agosto de 2009| arquivourl=https://www.webcitation.org/6BUNaj6OP?url=http://www.pondturtle.com/lfrog.html#Bufo| arquivodata=17 de outubro de 2012| urlmorta=não}}</ref>
As rãs e sapos podem viver por muitos anos, embora pouco se sabe sobre sua vida na selva, registos de rãs e sapos em cativeiro indicam longevidades até 40 anos.<ref>{{citar web| autores=Frank & Kate Slavens| título=Longevity -Frog & Toad Index| url=http://www.pondturtle.com/lfrog.html#Bufo|acessodata=12 de agosto de 2009| arquivourl=https://www.webcitation.org/6BUNaj6OP?url=http://www.pondturtle.com/lfrog.html#Bufo| arquivodata=17 de outubro de 2012| urlmorta=não}}</ref>


=== Reprodução de rãs ===
=== Reprodução de rãs ===
Linha 155: Linha 163:


O chamamento de socorro, emitido por algumas rãs quando estão em perigo, é produzido com a boca aberta, resultando numa chamada mais aguda. A eficácia da chamada é desconhecida, mas suspeita-se que o chamamento intrigue o predador até que outro animal é atraído, distraindo-o o suficiente para a sua fuga.<ref>{{citar web|título= Ears|acessodata= 2011-08-10|url= http://www.unity.edu/facultypages/aphillippi/Erin/anura%20website/Anura/Ears-hearing.htm|arquivourl= https://web.archive.org/web/20120718051945/http://www.unity.edu/facultypages/aphillippi/erin/anura%20website/anura/Ears-hearing.htm|arquivodata= 2012-07-18|urlmorta= yes}}</ref>
O chamamento de socorro, emitido por algumas rãs quando estão em perigo, é produzido com a boca aberta, resultando numa chamada mais aguda. A eficácia da chamada é desconhecida, mas suspeita-se que o chamamento intrigue o predador até que outro animal é atraído, distraindo-o o suficiente para a sua fuga.<ref>{{citar web|título= Ears|acessodata= 2011-08-10|url= http://www.unity.edu/facultypages/aphillippi/Erin/anura%20website/Anura/Ears-hearing.htm|arquivourl= https://web.archive.org/web/20120718051945/http://www.unity.edu/facultypages/aphillippi/erin/anura%20website/anura/Ears-hearing.htm|arquivodata= 2012-07-18|urlmorta= yes}}</ref>
Muitas espécies de anfíbio têm chamadas de profundidade, ou coaxo.
Muitas espécies de anfíbio têm chamadas de profundidade, ou coaxo.<!-- The English [[onomatopoeia|onomatopoeic]] spelling is "ribbit". The croak of the [[bullfrog|American bullfrog]] (''Rana catesbiana'') is sometimes spelt "jug o' rum".<ref>{{Citation|último =Hilton|primeiro =Bill Jr.|título=Jug-o-Rum: Call of the Amorous Bullfrog|url=http://www.hiltonpond.org/PNBullfrog860608.html|obra=The Piedmont Naturalist|publicado=Hilton Pond Center for Piedmont Natural History|volume=1|data=1986-06-08|acessodata=2008-06-26}}</ref> Other examples are Ancient Greek ''brekekekex koax koax'' for probably ''[[Rana ridibunda]]'', and the description in [[Rigveda]] 7:103.6 ''gómāyur éko ajámāyur ékaħ'' = "one [[has]] a voice like a cow's, one has a voice like a goat's".

-->
== Locomoção ==
=== Saltos ===
As rãs são normalmente reconhecidas como saltadores excepcionais, e o melhor saltador de todos os vertebrados. A rã australiana ''[[Litoria nasuta]]'' pode saltar 50 vezes o comprimento do seu corpo (5.5&nbsp;cm), resultando em saltos de mais de dois metros. A aceleração do salto pode ir até duas vezes a força da gravidade. Há diferenças brutais entre espécies em termos de capacidade de saltar, mas dentro de uma espécie, a distância dos saltos aumenta proporcionalmente ao aumento de tamanho do corpo, mas a distância relativa do salto (quantas vezes o salto ultrapassa o comprimento do corpo) diminui.<ref>{{Citar periódico| título = ALLOMETRIC SCALING RELATIONSHIPS OF JUMPING PERFORMANCE IN THESTRIPED MARSH FROG LIMNODYNASTES PERONII| acessodata = 15 de agosto de 2011| url = http://jeb.biologists.org/content/203/12/1937.full.pdf| autor = ROBBIE S. WILSON, CRAIG E. FRANKLIN & ROB S. JAMES| jornal = The Journal of Experimental Biology| volume = 203| páginas = 1937–1946 | ano = 2000}}</ref>

Enquanto que as espécies de rãs podem usar uma variedade de modos de [[locomoção]] ([[correr]], [[andar (locomoção)|andar]], [[planar]], [[natação]] e [[trepar]]), a maioria ou é proficiente a [[saltar]] ou descende de ancestrais que eram, com muita da [[Morfologia (biologia)|morfologia]] dos [[Sistema locomotor|músculos e esqueleto]] modificada para este propósito. A [[tíbia]], [[fíbula]] e [[tarso (pé)|tarso]] fundiram-se num [[osso]] forte e único, tal como o [[Rádio (osso)|rádio]] e [[cúbito]] nos [[membros anteriores]] (que têm que absorver o impacto da aterragem). Os ossos do [[metatarso]] tornaram-se alongados para aumentar o tamanho da [[perna]] e permitem que a rã empurre o chão durante mais tempo durante um [[pulo|salto]]. O [[ílio]] foi alongado e forma uma articulação móvel com o [[sacro]] que, em saltadores especialistas como os [[Ranidae|ranídeos]] ou [[Hylidae|hilídeos]], funciona como uma articulação adicional para dar mais força aos saltos. Este alongamento dos membros resultam na rã ser capaz de exercer força no chão durante mais tempo durante um salto, o que por sua ver resulta num salto maior e mais rápido.<ref name="discovery">{{citar web|título= Frog Legs : Anatomy of a Frog : The Vanishing Frog : Animal Planet|acessodata= 2011-08-15|url= http://animal.discovery.com/tv/vanishing-frogs/anatomy/frog-legs.html|arquivourl= https://web.archive.org/web/20101120215342/http://animal.discovery.com/tv/vanishing-frogs/anatomy/frog-legs.html|arquivodata= 2010-11-20|urlmorta= não}}</ref>

O sistema muscular foi também modificado da mesma forma. Os membros posteriores dos ancestrais das rãs continham pares de músculos que actuavam em oposição (um músculo para flectir o joelho, um músculo diferente para o estender), tal como é visto na maioria dos outros animais com pernas. Contudo, nas rãs modernas, quase todos os músculos foram modificados para contribuir para a acção do salto, com apenas um pequeno número de músculos permanecendo para levar o membro de volta para a posição inicial e manter a postura. Os músculos também foram aumentados, com os músculos envolvidos no salto contabilizando mais de 17% da massa total da rã.<ref name="discovery"/><ref>{{citar periódico|doi= 10.1111/j.1469-7580.2008.01006.x|issn= 1469-7580|volume= 214|número= 1|páginas= 100-139|autores= Tomáš Přikryl; Peter Aerts; Pavla Havelková; Anthony Herrel; Zbyněk Roček|título= Pelvic and thigh musculature in frogs (Anura) and origin of anuran jumping locomotion|periódico= Journal of Anatomy|acessodata= 2011-08-15|data= 2009-01-01|url= http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7580.2008.01006.x/abstract|arquivourl= https://web.archive.org/web/20151128225158/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7580.2008.01006.x/abstract|arquivodata= 2015-11-28|urlmorta= não}}</ref>

Em alguns saltadores extremamente capazes, tais como a ''[[Osteopilus septentrionalis]]'', o pico da potência exercida durante um salto pode exceder o que um músculo é capaz de produzir. Atualmente, a hipótese mais aceita é que as rãs estão a guardar energia muscular esticando os tendões como molas, e depois libertando-os todos de uma vez, permitindo que a rã aumente a energia do seu salto além dos limites da aceleração produzida pelos músculos.<ref>Peplowski, MM, Marsh, RL Work and power output in the hindlimb muscles of Cuban tree frogs Osteopilus septentrionalis during jumping. J Exp Biol 1997 200: 2861-2870.</ref> Um mecanismos similar foi já documentado em [[gafanhoto]]s.<ref>{{citar web|título= How Grasshoppers Jump|acessodata= 2011-08-15|url= http://www.st-andrews.ac.uk/~wjh/jumping/|arquivourl= https://web.archive.org/web/20150924123105/http://www.st-andrews.ac.uk/~wjh/jumping/|arquivodata= 2015-09-24|urlmorta= não}}</ref>


== Distribuição e estado de conservação ==
== Distribuição e estado de conservação ==
Linha 164: Linha 181:
Populações de rãs têm estado em [[Declínio das populações de anfíbios|declínio]] drástico desde a década de 1950: acredita-se que mais de um terço das espécies estão ameaçadas de extinção e mais de 120 espécies são suspeitas de estar extintas desde 1980.<ref>{{citar periódico|último =Stuart|primeiro =S.N.|coautor= J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S.L. Rodrigues, D.L. Fischman, and R.W. Waller|ano=2004|título=Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide|periódico=Science| volume=306|páginas=1783–1786| doi=10.1126/science.1103538| pmid=15486254}}</ref> Entre essas espécies estão o ''[[Atelopus zeteki]]'' da Costa Rica e as ''[[Rheobatrachus]]'' da Austrália. A perda de habitat é uma importante causa de declínio populacional em rãs, tal como poluentes, alterações climáticas, a introdução de espécies não indígenas predadoras/competidoras, e doenças infecciosas emergentes, incluindo [[quitridiomicose]]. Muitos cientistas ambientais acreditam que os anfíbios, incluindo rãs, são excelentes [[espécie indicadora|indicadores]] biológicos da saúde do ecossistema mais ampla por causa de sua posição intermediária na cadeia alimentar, peles permeáveis e, pelo seu ciclo de vida normalmente bifásico (larvas aquáticas e adultos terrestre).<ref>{{citar livro|último =Phillips|primeiro =Kathryn|título=Tracking the Vanishing Frogs|local=New York |publicado=Penguin Books|ano=1994| isbn=0-14-024646-0}}</ref> Parece que são as espécie com ovos assim como larvas aquáticas que são as mais afectadas pelo declínio, enquanto aquelas com desenvolvimento directo são as mais [[resistência (biologia)|resistentes]].<ref>{{citar periódico|ultimo=Lips|primeiro=Karen R.|ano=1998|titulo=Decline of a Tropical Montane Amphibian Fauna|url=https://conbio.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x|jornal=Conservation Biology|volume=12|numero=1|paginas=106-117|doi=10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x|acessodata=2008-11-03|mes=02|arquivourl=https://web.archive.org/web/20191023211520/https://conbio.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x|arquivodata=2019-10-23|urlmorta=não}}</ref>
Populações de rãs têm estado em [[Declínio das populações de anfíbios|declínio]] drástico desde a década de 1950: acredita-se que mais de um terço das espécies estão ameaçadas de extinção e mais de 120 espécies são suspeitas de estar extintas desde 1980.<ref>{{citar periódico|último =Stuart|primeiro =S.N.|coautor= J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S.L. Rodrigues, D.L. Fischman, and R.W. Waller|ano=2004|título=Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide|periódico=Science| volume=306|páginas=1783–1786| doi=10.1126/science.1103538| pmid=15486254}}</ref> Entre essas espécies estão o ''[[Atelopus zeteki]]'' da Costa Rica e as ''[[Rheobatrachus]]'' da Austrália. A perda de habitat é uma importante causa de declínio populacional em rãs, tal como poluentes, alterações climáticas, a introdução de espécies não indígenas predadoras/competidoras, e doenças infecciosas emergentes, incluindo [[quitridiomicose]]. Muitos cientistas ambientais acreditam que os anfíbios, incluindo rãs, são excelentes [[espécie indicadora|indicadores]] biológicos da saúde do ecossistema mais ampla por causa de sua posição intermediária na cadeia alimentar, peles permeáveis e, pelo seu ciclo de vida normalmente bifásico (larvas aquáticas e adultos terrestre).<ref>{{citar livro|último =Phillips|primeiro =Kathryn|título=Tracking the Vanishing Frogs|local=New York |publicado=Penguin Books|ano=1994| isbn=0-14-024646-0}}</ref> Parece que são as espécie com ovos assim como larvas aquáticas que são as mais afectadas pelo declínio, enquanto aquelas com desenvolvimento directo são as mais [[resistência (biologia)|resistentes]].<ref>{{citar periódico|ultimo=Lips|primeiro=Karen R.|ano=1998|titulo=Decline of a Tropical Montane Amphibian Fauna|url=https://conbio.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x|jornal=Conservation Biology|volume=12|numero=1|paginas=106-117|doi=10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x|acessodata=2008-11-03|mes=02|arquivourl=https://web.archive.org/web/20191023211520/https://conbio.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x|arquivodata=2019-10-23|urlmorta=não}}</ref>


Um estudo canadiano realizado em 2006, sugeriu que o tráfego intenso perto de habitats de rãs é uma grande ameaça para as populações de rã.<ref>{{citar periódico|título=Frog population decrease mostly due to traffic|autor=New Scientist|periódico=New Scientist|local=advance online|data=7 de Julho de 2006|url=http://www.newscientist.com/article/dn9506-frogs-toads-and-automobiles--a-fatal-combination.html|acessodata=12 de agosto de 2009|arquivourl=https://web.archive.org/web/20090921191026/http://www.newscientist.com/article/dn9506-frogs-toads-and-automobiles--a-fatal-combination.html|arquivodata=21 de setembro de 2009|urlmorta=não}}</ref> Em alguns casos, têm sido tentados programas de reprodução em cativeiro para aliviar a pressão sobre as populações de rãs, e estes têm tido êxito.<ref>{{citar jornal|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/4298050.stm |título=BBC NEWS &#124; Science/Nature &#124; New frog centre for London Zoo |publicado=News.bbc.co.uk |autor =Richard Black |data=Last Updated: |acessodata=2008-11-03}}</ref><ref>{{citar web |url=http://www.environment.gov.au/biodiversity/threatened/publications/recovery/p-corroboree/part4.html |título=National recovery plan for the Southern Corroboree Frog (Pseudophryne corroboree): 5. Previous Recovery Actions |publicado=Environment.gov.au |data= |acessodata=2008-11-03 |arquivourl=https://www.webcitation.org/6BUNjqYxj?url=http://www.environment.gov.au/biodiversity/threatened/publications/recovery/p-corroboree/part4.html |arquivodata=2012-10-17 |urlmorta=yes }}</ref> Em 2007, foi relatado que a aplicação de certas bactérias probióticas poderia proteger os anfíbios da quitridiomicose.<ref>{{citar web |url=http://www.physorg.com/news99134333.html |título=Bacteria show promise in fending off global amphibian killer |publicado=Physorg.com |data= |acessodata=2008-11-03 |arquivourl=https://www.webcitation.org/6BUNkaWwx?url=http://phys.org/news99134333.html |arquivodata=2012-10-17 |urlmorta=não }}</ref> Um projecto actual, The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project, foi posteriormente desenvolvido a fim de salvar as espécies em risco de ficarem com quitridiomicose no Panamá oriental, e para desenvolver aplicações de campo desta cura probiótica.<ref>{{citar web |url=http://www.guardian.co.uk/world/feedarticle/8502055 |título=Project launched to fight frog-killing fungus |publicado=guardian.co.uk |data= |acessodata=2009-07-19 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20100527183129/http://www.guardian.co.uk/world/feedarticle/8502055 |arquivodata=2010-05-27 |urlmorta=não }}</ref>
Um estudo canadiano realizado em 2006, sugeriu que o tráfego intenso perto de habitats de rãs é uma grande ameaça para as populações de rã.<ref>{{citar periódico|título=Frog population decrease mostly due to traffic|autor=New Scientist|periódico=New Scientist|local=advance online|data=7 de Julho de 2006|url=http://www.newscientist.com/article/dn9506-frogs-toads-and-automobiles--a-fatal-combination.html|acessodata=12 de agosto de 2009|arquivourl=https://web.archive.org/web/20090921191026/http://www.newscientist.com/article/dn9506-frogs-toads-and-automobiles--a-fatal-combination.html|arquivodata=21 de setembro de 2009|urlmorta=não}}</ref> Em alguns casos, têm sido tentados programas de reprodução em cativeiro para aliviar a pressão sobre as populações de rãs, e estes têm tido êxito.<ref>{{citar jornal|url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/4298050.stm |título=BBC NEWS &#124; Science/Nature &#124; New frog centre for London Zoo |publicado=News.bbc.co.uk |autor =Richard Black |data=|acessodata=2008-11-03}}</ref><ref>{{citar web |url=http://www.environment.gov.au/biodiversity/threatened/publications/recovery/p-corroboree/part4.html |título=National recovery plan for the Southern Corroboree Frog (Pseudophryne corroboree): 5. Previous Recovery Actions |publicado=Environment.gov.au |data= |acessodata=2008-11-03 |arquivourl=https://www.webcitation.org/6BUNjqYxj?url=http://www.environment.gov.au/biodiversity/threatened/publications/recovery/p-corroboree/part4.html |arquivodata=2012-10-17 |urlmorta=yes }}</ref> Em 2007, foi relatado que a aplicação de certas bactérias probióticas poderia proteger os anfíbios da quitridiomicose.<ref>{{citar web |url=http://www.physorg.com/news99134333.html |título=Bacteria show promise in fending off global amphibian killer |publicado=Physorg.com |data= |acessodata=2008-11-03 |arquivourl=https://www.webcitation.org/6BUNkaWwx?url=http://phys.org/news99134333.html |arquivodata=2012-10-17 |urlmorta=não }}</ref> Um projecto actual, The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project, foi posteriormente desenvolvido a fim de salvar as espécies em risco de ficarem com quitridiomicose no Panamá oriental, e para desenvolver aplicações de campo desta cura probiótica.<ref>{{citar web |url=http://www.guardian.co.uk/world/feedarticle/8502055 |título=Project launched to fight frog-killing fungus |publicado=guardian.co.uk |data= |acessodata=2009-07-19 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20100527183129/http://www.guardian.co.uk/world/feedarticle/8502055 |arquivodata=2010-05-27 |urlmorta=não }}</ref>


Zoos e Aquários de todo o mundo chamaram a 2008 o Ano do Sapo, para chamar a atenção para as questões de conservação.<ref>MacNeill, R., ''Saving Kermit'', Canadian Geographic Magazine: Abril 2008, p. 19</ref>
Zoos e Aquários de todo o mundo chamaram a 2008 o Ano do Sapo, para chamar a atenção para as questões de conservação.<ref>MacNeill, R., ''Saving Kermit'', Canadian Geographic Magazine: Abril 2008, p. 19</ref>
Linha 190: Linha 207:
As rãs e sapos têm um lugar de destaque no [[folclore]], [[conto de fadas|contos de fada]] e cultura popular. Eles tendem a ser retratadas como benignos, feios, desajeitados, mas com talentos ocultos. Exemplos incluem [[Michigan J. Frog]], [[O Príncipe Sapo]]<ref>{{citar web | url=http://www.livrariacultura.com.br/scripts/cultura/resenha/resenha.asp?nitem=9001705&sid=89274017810103376518659374&k5=20BE3375&uid= | título=Livraria Cultura - Temos mais de 3.709.097 títulos esperando por você }}{{Ligação inativa|1={{subst:DATA}} }}</ref> e [[Cocas, o Sapo]]. Michigan J. Frog, caracterizado no desenho animado da [[Warner Bros]], ''[[One Froggy Evening]]'', só executa a sua rotina de cantar e dançar para o seu dono. Mal outra pessoa olha para ele, ele volta a uma pose de sapo. "O Príncipe Sapo" é um conto de fadas de um sapo que se transforma em um belo príncipe uma vez [[beijo|beijado]]. Cocas, o Sapo, por outro lado, é um personagem consciente e disciplinado dos ''[[Os Marretas]]'' e ''[[Rua Sésamo]]''; enquanto abertamente simpático e muito talentoso, ele é frequentemente retratado como submisso em relação ao comportamento fantasioso dos personagens mais extravagantes.{{Carece de fontes|ciência=sim|data=abril de 2017}}
As rãs e sapos têm um lugar de destaque no [[folclore]], [[conto de fadas|contos de fada]] e cultura popular. Eles tendem a ser retratadas como benignos, feios, desajeitados, mas com talentos ocultos. Exemplos incluem [[Michigan J. Frog]], [[O Príncipe Sapo]]<ref>{{citar web | url=http://www.livrariacultura.com.br/scripts/cultura/resenha/resenha.asp?nitem=9001705&sid=89274017810103376518659374&k5=20BE3375&uid= | título=Livraria Cultura - Temos mais de 3.709.097 títulos esperando por você }}{{Ligação inativa|1={{subst:DATA}} }}</ref> e [[Cocas, o Sapo]]. Michigan J. Frog, caracterizado no desenho animado da [[Warner Bros]], ''[[One Froggy Evening]]'', só executa a sua rotina de cantar e dançar para o seu dono. Mal outra pessoa olha para ele, ele volta a uma pose de sapo. "O Príncipe Sapo" é um conto de fadas de um sapo que se transforma em um belo príncipe uma vez [[beijo|beijado]]. Cocas, o Sapo, por outro lado, é um personagem consciente e disciplinado dos ''[[Os Marretas]]'' e ''[[Rua Sésamo]]''; enquanto abertamente simpático e muito talentoso, ele é frequentemente retratado como submisso em relação ao comportamento fantasioso dos personagens mais extravagantes.{{Carece de fontes|ciência=sim|data=abril de 2017}}


O povo [[Moche]] do antigo [[Peru]] adorava os animais e muitas vezes representava rãs na sua arte.<ref>Berrin, Katherine & Larco Museum. ''The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the [[Museu Larco|Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera]].'' Nova York: [[Thames and Hudson]], 1997.</ref> O [[muiraquitã]], presente em lendas indígenas brasileiras, é um artefato talhado em pedra ou madeira geralmente no formato de rã.
O povo [[Moche]] do antigo [[Peru]] adorava os animais e muitas vezes representava rãs na sua arte.<ref>Berrin, Katherine & Larco Museum. ''The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera.'' Nova York: [[Thames and Hudson]], 1997.</ref> O [[muiraquitã]], presente em lendas indígenas brasileiras, é um artefato talhado em pedra ou madeira geralmente no formato de rã.


== Ver também ==
== Ver também ==
Linha 209: Linha 226:
* {{citar livro|último =Holman|primeiro =J. A|ano=2004|título=Fossil Frogs and Toads of North America|publicado=Indiana University Press| isbn=0-253-34280-5}}
* {{citar livro|último =Holman|primeiro =J. A|ano=2004|título=Fossil Frogs and Toads of North America|publicado=Indiana University Press| isbn=0-253-34280-5}}
* J. B.; C. D. Camp. 2003. Human exploitation of amphibians: direct and indirect impacts. R. D. Semlitsch, editor. Amphibian Conservation. Smithsonian Institution, Washington.
* J. B.; C. D. Camp. 2003. Human exploitation of amphibians: direct and indirect impacts. R. D. Semlitsch, editor. Amphibian Conservation. Smithsonian Institution, Washington.
* {{citar periódico|último = San Mauro |primeiro = Diego |título= Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea | url = http://www.journals.uchicago.edu/AN/journal/issues/v165n5/40546/40546.html |periódico= American Naturalist | volume = 165 |páginas= 590–599 |data= Mai 2005 |coautor= Miguel Vences, Marina Alcobendas, Rafael Zardoya and Axel Meyer | doi = 10.1086/429523 |formato= http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/429523}}
* {{citar periódico|último = San Mauro |primeiro = Diego |título= Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea | url = http://www.journals.uchicago.edu/AN/journal/issues/v165n5/40546/40546.html |periódico= American Naturalist | volume = 165 |páginas= 590–599 |data= Maio 2005 |coautor= Miguel Vences, Marina Alcobendas, Rafael Zardoya and Axel Meyer | doi = 10.1086/429523 |formato= http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/429523}}
* {{citar livro|último =Tyler|primeiro =M. J.|ano=1994|título=Australian Frogs A Natural History|publicado=Reed Books| isbn=0-7301-0468-0}}
* {{citar livro|último =Tyler|primeiro =M. J.|ano=1994|título=Australian Frogs A Natural History|publicado=Reed Books| isbn=0-7301-0468-0}}
* {{citar livro|título= The ecology & behavior of amphibians|autor = Wells, K. D.|publicado= University of Chicago Press|ano= 2007|isbn = 0226893340}}
* {{citar livro|título= The ecology & behavior of amphibians|autor = Wells, K. D.|publicado= University of Chicago Press|ano= 2007|isbn = 0226893340}}

Revisão das 05h11min de 25 de outubro de 2020

Como ler uma infocaixa de taxonomiaAnura
Ocorrência: Triássico–presente
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Amphibia
Ordem: Anura
Merrem, 1820
Distribuição geográfica
Distribuição original dos anuros
Distribuição original dos anuros
Subordens

Um anuro é qualquer membro de um grupo diversificado e amplamente carnívoro de anfíbios que compõem a ordem Anura (literalmente "sem cauda" no grego antigo). A ordem inclui sapos, rãs e pererecas (ou relas). O mais antigo fóssil "proto-anuro" apareceu no início do Triássico de Madagascar, mas a datação do relógio molecular sugere que suas origens podem se estender ainda mais para o Permiano, 265 milhões de anos atrás.[1] A maioria dos anuros adultos são caracterizados por um corpo curto, olhos salientes, língua inserida anteriormente, membro posterior mais longo do que anterior e a ausência de cauda.

A maioria das rãs tem um estilo de vida semi-aquático, mas move-se facilmente em terra saltando ou escalando. Tipicamente, depositam os seus ovos em poças de água, charcos ou lagos, e as suas larvas, chamadas de girinos, têm guelras e desenvolvem-se na água. Rãs adultas seguem uma dieta carnívora, constituída principalmente de artrópodes, anelídeos e gastrópodes. Os anuros são reconhecíveis pelo seu chamamento (coaxo), que pode ser ouvido durante a noite ou dia, principalmente durante a sua época de reprodução e/ou em dias com alta umidade.

Os anuros são amplamente distribuídos, indo desde os trópicos até regiões subárcticas, mas a maior concentração de diversidade de espécies está em florestas tropicais. Existem mais de 6.300 espécies registradas, representando cerca de 88% das espécies de anfíbios existentes. Eles também são uma das cinco ordens de vertebrados mais diversas. No entanto, populações de certas espécies estão em declínio significativo.

É feita por vezes uma distinção entre rãs e sapos baseando-se na sua aparência, provocada por evolução convergente entre os chamados sapos a ambientes secos no entanto, a distinção não tem base taxonómica. A única família com o nome exclusivamente de "sapo" é a Bufonidae, mas muitas outras espécies de outras famílias são chamados também de "sapos", e espécies do género de sapos Atelopus são conhecidas com rã-arlequim.

Taxonomia

Ver artigo principal: Lista de famílias de anuros

Cerca de 88% das espécies de anfíbios são classificadas na ordem Anura.[2] Isso inclui mais de 7.200 espécies em 55 famílias, das quais Craugastoridae (868 spp.), Hylidae 734 spp.), Microhylidae (700 spp.), e Bufonidae (628 spp.) são as mais ricas em número de espécies.[3]

Sapo-de-barriga-de-fogo-europeu (Bombina bombina)

O uso dos nomes comuns "rã", "sapo" e "perereca" não tem base taxonómica. De uma perspectiva taxonómica, todos os membros da ordem Anura são rãs, mas apenas os membros da família Bufonidae são considerados "sapos verdadeiros". O uso do termo "rã" em nomes comuns refere-se normalmente a espécies que são aquáticas ou semi-aquáticas com peles macias e/ou úmidas, e o termo "sapo" refere-se normalmente a espécies tendencialmente terrestres com pele seca e rugosa. Uma excepção é o sapo-de-barriga-de-fogo (Bombina bombina): enquanto que a sua pele é ligeiramente rugosa, prefere habitats úmidos.[4] Enquanto isso, "perereca" comumente refere-se às espécies que possuem discos adesivos nos dedos, como é o caso de Hylidae.[5] Na maior parte desse artigo, o termo "rã" será utilizado para se referir aos anuros em geral.

A ordem Anura inclui todas as rãs modernas e qualquer espécie fóssil que se enquadre na definição de anuro. As características dos adultos anuros incluem: nove ou menos vértebras pré-sacrais, a presença de um urostilo formado por vértebras fundidas, ausência de cauda, um ílio longo e inclinado para frente, membros anteriores mais curtos do que membros posteriores, rádio e ulna fundidos, tíbia e fíbula fundidos, ossos do tornozelo alongados, ausência de um osso pré-frontal, presença de uma placa hioide, língua sem suporte esquelético intrínseco, espaços linfáticos subcutâneos, e dois músculos extensores fixados à lente do olho.[6]

Atelopus zeteki.

Sapos e rãs são classificados basicamente em três subordens: Archaeobatrachia, que inclui quatro famílias de rãs primitivas; Mesobatrachia, que incluem cinco famílias de rãs evolutivamente mais intermédias; e Neobatrachia, de longe o maior grupo, que contém as restantes 24 famílias de rãs "modernas", incluindo as espécies mais comuns de todo o mundo. A subordem Neobatrachia é depois dividida em Hyloidea e Ranoidea.[7] Esta classificação é baseada em características morfológicas tais como o número de vértebras, a estrutura da cintura escapular, e a morfologia dos girinos. Enquanto que esta classificação é amplamente aceita, relações entre famílias de rãs ainda são debatidas.[8]

Algumas espécies de anuros hibridizam prontamente. Por exemplo, a Pelophylax esculenta é um híbrido entre P. lessonae e P. ridibunda.[9] Da mesma forma, Bombina bombina e B. variegata também formam híbridos, no entanto, estes são menos férteis que seus pais, dando origem a uma zona híbrida onde os híbridos são prevalentes.[10]

Morfologia e fisiologia

Esqueleto de Rana

A morfologia das rãs é única entre os anfíbios. Algumas características não são partilhadas por todas as cerca de 7000 espécies descritas de rãs. Contudo, algumas características gerais distinguem-nas de outros anfíbios. As rãs são normalmente bem equipadas para saltar, com longas patas posteriores e ossos do calcanhar alongados. Têm uma coluna vertebral curta, com menos do que dez vértebras livres e por ossos da cauda fundidos (urostilo ou cóccix), tipicamente resultando num fenótipo sem cauda em adultos.[11]

Como outros anfíbios, suas peles são altamente permeáveis, permitindo a entrada de oxigênio. Esta característica única permite que eles respirem através da pele.[12] Geralmente, as costelas estão ausentes, de modo que os pulmões são preenchidos pelo bombeamento bucal e uma rã privada de seus pulmões pode manter suas funções corporais sem eles.[13] Para que a pele sirva como órgão respiratório, ela deve permanecer úmida; isto faz com que as rãs sejam susceptíveis a várias substâncias que podem encontrar no meio ambiente, algumas das quais podem ser tóxicas e podem dissolver-se na película de água e passar para a corrente sanguínea. Esta pode ser uma das causas do declínio mundial das populações de rãs.[14][15]

As rãs variam amplamente em tamanho, desde 7,7 mm de Paedophryne amauensis de Papua-Nova Guiné,[16] até 32 cm de Conraua goliath da África Central.[17]. Existem espécies pré-históricas extintas que atingiram tamanhos ainda maiores.[18]

A pele fica solta no corpo devido à falta de tecido conjuntivo laxo. As rãs têm três membranas palpebrais: uma é transparente para proteger os olhos debaixo d'água, e duas variam de translúcidas a opacas. Possuem um tímpano em cada lado da cabeça, que está envolvido na audição e, em algumas espécies, é coberto por pele. Os sapos verdadeiros não têm dentes, mas a maioria das rãs os tem, especificamente os dentes pedicelados, nos quais a coroa é separada da raiz por tecido fibroso, localizados na borda da mandíbula superior e os dentes vomerianos também estão no céu da boca. Não há dentes na mandíbula inferior e as rãs geralmente engolem a comida inteira. Os dentes são usados principalmente para agarrar a presa e mantê-la no lugar até engolir, um processo auxiliado pela retração dos olhos na cabeça.[19][2]

Pés e pernas

Pé traseiro alado de Rana temporaria
Litoria tyleri ilustrando as ventosas grandes nos dedos e membrana interdigital.

A estrutura dos pés e das pernas varia muito entre as espécies de rãs, dependendo em parte onde vivem, se no solo, na água, nas árvores ou em tocas. As rãs devem ser capazes de se mexer rapidamente através do seu ambiente para apanhar presas e escapar aos predadores, tendo numerosas adaptações que os ajudam a fazê-lo. A maioria das rãs é proficiente em pular ou descende de ancestrais que o eram, com grande parte da morfologia musculoesquelética modificada para esse propósito.[20] A tíbia, a fíbula e os tarsais foram fundidos em um único osso forte, assim como o rádio e a ulna nos membros anteriores (que devem absorver o impacto na aterrissagem).[21] Os metatarsais tornaram-se alongados para aumentar o comprimento da perna e permitir que as rãs empurrem o solo por um período mais longo na decolagem. O ílio se alongou e formou uma articulação móvel com o sacro que, em saltadores especializados como ranídeos e hilídeos, funciona como uma articulação de membro adicional para impulsionar ainda mais os saltos. As vértebras da cauda se fundiram em um urostilo que é retraído para dentro da pelve, o que permite que a força seja transferida das pernas para o corpo durante um salto.[20]

O sistema muscular foi modificado de forma semelhante. Os membros posteriores das rãs ancestrais presumivelmente continham pares de músculos que atuariam em oposição (um músculo para flexionar o joelho, um músculo diferente para estendê-lo), como é visto na maioria dos outros animais com membros. No entanto, nas rãs modernas, quase todos os músculos foram modificados para contribuir com a ação de pular, restando apenas alguns pequenos músculos para trazer o membro de volta à posição inicial e manter a postura. Os músculos também foram bastante aumentados, com os principais músculos da perna respondendo por mais de 17% da massa total das rãs.[22]

Muitas rãs, especialmente as que vivem na água, têm dedos ligados por membranas. O grau a que os dedos dos pés estão ligados é directamente proporcional à quantidade de tempo que a espécie vive na água. Por exemplo, a espécie completamente aquática Hymenochirus sp. tem dedos totalmente ligados pela membrana, enquanto que os dedos dos pés da rã-arborícola-de-white (Litoria caerulea), uma espécie arbórea, tem membrana apenas até a um quarto ou metade do dedo.[23] Membros da família Leptodactylidae, apesar de serem aquáticas, não possuem essa membrana interdigital.

Rãs-arborícolas, ou pererecas, têm "ventosas" para ajudar a agarrar superfícies verticais. Estas ventosas, localizadas na ponta dos dedos, não funcionam por sucção. Ao invés disso, a superfície das ventosas consiste de células interligadas, com um pequeno espaço entre células adjacentes. Quando a rã aplica pressão, as células aderem a irregularidades na superfície e a aderência é mantida durante a tensão superficial. Isto permite que as rãs se agarrem a superfícies lisas, e não funciona quando as ventosas estão demasiado molhadas.[24]

Em muitas rãs-arborícolas, uma "estrutura intercalar" pequena em cada dedo do pé aumenta a área da superfície que toca no substrato. Além disso, uma vez que saltar em árvores pode ser perigoso, muitas rãs arborícolas tem ancas que permitem tanto saltar como andar. Algumas rãs que vivem alto nas árvores possuem membranas interdigitais entre os dedos das patas traseiras até certo grau, tal como as rãs aquáticas. Nestas rãs arbóreas, as membranas permitem que as rãs planem de uma posição na canópia até outra.[25]

Rãs terrestres geralmente não têm as adaptações das rãs aquáticas e arborícolas. A maioria tem tubérculos menores, e membranas pequenas ou ausentes. Algumas rãs subterrâneas tem uma extensão no dedo do pé — um tubérculo do metatarso — que os ajudam a escavar. As patas posteriores das espécies terrestres são mais musculadas que as de espécies aquáticas ou arbóreas.[26]

Por vezes, durante o estádio de girino, uma das patas traseiras do animal é comido por uma larva de libelinha. Em alguns destes casos, a perna inteira cresce de qualquer modo, enquanto que em outros casos, isso não acontece, apesar da rã conseguir viver o seu tempo de vida normal com apenas três pernas. Em outras ocasiões, um verme chamado Ribeiroia penetra num girino, onde rearranja a células precursoras dos membros, o que causa por vezes o surgimento de pernas extras.[27]

Pele

Assa darlingtoni camuflado sobre folhas mortas.
Vista microscópica da pele de uma rã.

A pele da rã é protetora, tem função respiratória, pode absorver água e ajuda a controlar a temperatura corporal. A pele possui muitas glândulas, principalmente na cabeça e nas costas, que frequentemente exalam substâncias tóxicas e desagradáveis (glândulas granulares); estas secreções geralmente são pegajosas e ajudam a manter a pele úmida, protegem contra a entrada de fungos e bactérias e tornam o animal escorregadio e mais capaz de escapar de predadores.[28] A pele é trocada a cada poucas semanas. Geralmente se divide no meio das costas e na barriga, e a rã solta seus braços e pernas. A pele descascada é então trabalhada em direção à cabeça, onde é rapidamente comida.[29]

Rã-leopardo-do-norte (Lithobates pipiens) mudando de pele e comendo-a.

Por terem sangue frio, as rãs precisam adotar padrões de comportamento adequados para regular sua temperatura. Para se aquecer, eles podem se mover para o sol ou para uma superfície quente; se superaquecerem, podem se mover para a sombra ou adotar uma postura que exponha ao ar uma área mínima da pele. Essa postura também é usada para evitar a perda de água e envolve o sapo de cócoras próximo ao substrato, com as mãos e os pés enfiados sob o queixo e o corpo.[30] A cor da pele da rã é usada para termorregulação. Em condições frias e úmidas, a cor será mais escura do que em um dia quente e seco. Chiromantis xerampelina pode até ficar branca para minimizar a chance de superaquecimento.[31]

Muitas rãs são capazes de absorver água e oxigénio directamente através da pele, especialmente à volta da zona pélvica, contudo, a permeabilidade da pele de uma rã pode também resultar em perda de água. As glândulas localizadas por todo o corpo exalam muco que ajuda a manter a pele úmida e reduz a evaporação. Algumas glândulas nas mãos e no tórax dos machos são especializadas em produzir secreções pegajosas para ajudar no amplexo. Glândulas semelhantes em pererecas produzem uma substância semelhante a cola nos discos adesivos dos pés. Algumas rãs arbóreas reduzem a perda de água por terem uma camada de pele à prova d'água, e várias espécies da América do Sul revestem sua pele com uma secreção cerosa. Outras têm comportamentos adaptados à conservação de água, incluindo actividades nocturnas e descansar em posições que conservam água. Algumas espécies de rã também descansam em grupos grandes, tocando a pele de uma rã vizinha. Isto reduz a quantidade de pele exposta ao ar ou a uma superfície seca, e por isso reduz a perda de água.[30] Estas adaptações apenas reduzem a perda de água em quantidade suficiente para uma existência predominantemente arbórea, e não são suficientes para condições áridas.[32]

A camuflagem é um mecanismo de defesa comum entre as rãs. A maioria das rãs camufladas são noturnas, o que soma à sua capacidade de se esconderem. Rãs noturnas normalmente encontram a posição ideal para se camuflarem durante o dia para dormirem. Algumas rãs têm a capacidade de mudar de cor, mas isto é normalmente restringido a tons de uma ou duas cores. Por exemplo, a rã-arborícola-de-white varia em tons de verde e castanho. Características tais como verrugas e dobras de pele são usualmente encontradas em rãs terrestres, onde uma pele lisa não os conseguiria disfarçar efectivamente.[32][33]

Algumas rãs mudam de cor entre a noite e o dia, pois a luz e umidade estimulam as células pigmentares e causam a sua expansão e contracção.[32]

Dentes

A maioria das rãs são equipadas com dentes. Seus minúsculos dentes são geralmente de forma cônica. As râs geralmente têm somente dentes em suas maxilas superiores e nos tetos de suas bocas. As rãs marsupiais de Gunther (Gastrotheca guentheri) são as únicas com dentes na parte inferior[34] A função dos dentes vomerianos é especificamente para agarrar alimentos em conjunto com as suas línguas. As línguas dos sapos e os dentes vomerianos funcionam como um time para impedir que as presas possam fugir.

Língua

A língua é extremamente pegajosa, quase semelhante a fita adesiva, consegue gerar uma força correspondente a três vezes o peso do corpo do anfíbeo[35]. Estudos compararam línguas das rãs com a fita adesiva, mas isso não é o quadro completo, certamente, as línguas de sapo são pegajosas (e sua composição de saliva é crucial na captura de insetos)[36], mas também são muito mole - 10 vezes mais moles do que as línguas humanas e um dos materiais biológicos mais moles conhecidos. Porque a língua é tão mole, pode esticar mais de duas vezes sua espessura para cobrir mais da área de superfície do inseto e põr sua saliva nos sulcos do exoesqueleto de um inseto. A saliva da rã é um fluido não newtoniano[37].

Veneno

Oophaga pumilio, um dendrobatídeo, contém numerosos alcalóides que desincentivam predadores.

Muitas rãs possuem toxinas fracas que as tornam desagradáveis ao paladar de predadores potenciais. Por exemplo, todos os sapos possuem glândulas de veneno grandes — as glândulas parotóides — localizadas atrás dos olhos no topo da cabeça. Algumas rãs, tais como os membros da família Dendrobatidae, são especialmente tóxicos. A constituição química das toxinas das rãs variam de irritantes a alucinogénicos, convulsivos, neurotoxinas, e vasoconstritores. Muitos predadores de rãs adaptaram-se para tolerar níveis elevados destes venenos. Outros, incluindo humanos, podem ser severamente afectados.[38]

Outras rãs obtêm veneno das formigas e outros artrópodes que comem;[39] outros, tais como Pseudophryne corroboree e Pseudophryne pengilleyi, podem produzir um alcalóide não derivado da sua dieta.[40] Alguns povos nativos da América do Sul extraem veneno dos dendrobatídeos e aplicam-nos aos seus dardos para caçar,[41] apesar de poucas espécies serem suficientemente tóxicas para este objetivo. As rãs venenosas tendem a anunciar a sua toxicidade com cores vivas, uma estratégia adaptativa conhecida por aposematismo. Há pelo menos duas espécies de rãs não-venenosas da América tropical (Eleutherodactylus gaigeae e Lithodytes lineatus) que mimetizam a coloração dos dendrobatídeos para proteção (mimetismo batesiano).[42][43]

Como as toxinas de rãs são extraordinariamente diversas, elas atraíram a atenção de bioquímicos como uma "farmácia natural". O alcalóide epibatidina, um analgésico 200 vezes mais potente que a morfina, é encontrado em algumas espécies de dendrobatídeos. Outros químicos isolados da pele de rãs podem oferecer resistência à infecção pelo VIH.[44] Venenos colocados em setas e dardos estão a ser investigados pelo seu potencial terapêutico.[45]

As secreções cutâneas de alguns sapos, como o Bufo alvarius e o sapo-cururu, possuem bufotoxinas, sendo que algumas, como a bufotenina, são psicoactivas, e têm por isso sido usadas como drogas recreativas. Tipicamente, as secreções da pele são secadas e fumadas. Lamber a pele de sapos é especialmente perigoso, e acreditar que basta lamber para ativar seus efeitos alucinógenos é um mito urbano.[46]

Respiração e circulação

A pele de uma rã é permeável ao oxigénio e dióxido de carbono, bem como à água. Há um número de vasos sanguíneos perto da superfície da pele. Quando uma rã é subaquática, o oxigénio é transmitido através da pele, directamente na corrente sanguínea. Em terra, os sapos adultos usam os seus pulmões para respirar. Os seus pulmões são semelhantes aos dos seres humanos, mas os músculos peitorais não estão envolvidos na respiração, e não há costelas ou diafragma para suporte respiratório. Rãs respiram tomando ar pelas narinas (que muitas vezes têm válvulas que se fecham quando o sapo está submerso), fazendo com que a garganta sopre para fora, em seguida, comprimindo o chão da boca, o que força o ar para os pulmões. Em agosto de 2007, uma rã aquática chamada Barbourula kalimantanensis foi descoberta em uma parte remota da Indonésia. O B. kalimantanensis é a primeira espécie de anfíbio conhecido pela ciência sem pulmões.[47]

As rãs são conhecidas pelo seu coração com três câmaras, que partilham com todos os tetrápodes, excepto aves e mamíferos. No coração de três câmaras, o sangue oxigenado dos pulmões e desoxigenado pelos tecido após a respiração entram por uma aurícula separada, e são dirigidas por uma válvula em espiral para o canal adequado - aorta para o sangue oxigenado e artéria pulmonar para o sangue venoso.[48] Esta estrutura especial é essencial para impedir ao máximo a mistura dos dois tipos de sangue,[49] o que permite que as rãs tenham taxas metabólicas mais elevadas, e para ser mais activo do que se não a tivesse.

Algumas espécies de anfíbio tem adaptações notáveis que lhes permitem sobreviver em águas com pouco oxigénio. O Telmatobius culeus é uma dessas espécies e, para sobreviver em águas pouco oxigenadas do Lago Titicaca tem a pele incrivelmente enrugada que aumenta a sua área de superfície que por sua vez melhora a troca gasosa. Este sapo também vai fazer 'flexões' no leito do lago para aumentar o fluxo de água ao redor de seu corpo.[50]

Digestão e excreção

Rãs têm dentes superiores ao longo da mandíbula superior, usados para segurar o alimento antes de engolir. Estes dentes são muito fracos, e não podem ser usado para mastigar, pegar e ferir presas ágeis. Em vez disso, a rã usa a sua língua pegajosa e fendida para apanhar moscas e outras pequenas presas em movimento. A língua normalmente é inserida anteriormente, na parte da frente da boca. Algumas rãs não têm língua e apenas enfiam comida na boca com as mãos. O alimento capturado então move-se através do esófago até ao estômago. Os olhos auxiliam na deglutição dos alimentos, pois podem ser retraídos através de orifícios no crânio e ajudam a empurrar os alimentos pela garganta. A comida então se move através do esôfago para o estômago, onde as enzimas digestivas são adicionadas e são agitadas. Em seguida, segue para o intestino delgado (duodeno e íleo), onde ocorre a maior parte da digestão. O suco pancreático do pâncreas e a bile, produzida pelo fígado e armazenada na vesícula biliar, são secretados no intestino delgado, onde os fluidos digerem os alimentos e os nutrientes são absorvidos. Os resíduos alimentares passam para o intestino grosso, onde o excesso de água é removido e os resíduos são eliminados pela cloaca.[51] Todos os resíduos saem do corpo através da cloaca. A excreção é uricotélica na maioria dos anuros.[52]

Sistema nervoso

O sapo tem um sistema nervoso altamente desenvolvido, que consiste em um cérebro, medula espinhal e nervos. Muitas partes do cérebro da rã correspondem às presentes nos seres humanos. O bulbo regula a respiração, a digestão, e outras funções automáticas. Coordenação muscular e postura são controladas pelo cerebelo. O tamanho relativo do cérebro de uma rã é muito menor do que a de um ser humano. As rãs têm dez nervos cranianos (nervos que passam as informações a partir do exterior directamente para o cérebro) e dez pares de nervos espinhais (nervos que passam informações de extremidades para o cérebro através da medula espinhal). Em contrapartida, todos os amniotas (mamíferos, aves e répteis) têm doze nervos cranianos. As rãs não têm orelhas externas, os tímpanos estão directamente expostos. Como em todos os animais, o ouvido contém canais semicirculares, que ajudam a equilibrar o controle e orientação.[carece de fontes?]

História Natural

O ciclo de vida das rãs, como a de outros anfíbios, é composta por quatro etapas principais: ovo, girino, metamorfose e adultos. A dependência de rãs por um ambiente aquático para as fases de ovo e girino dá origem a uma variedade de comportamentos reprodutores que incluem os bem conhecidos chamamentos de acasalamento usados pelos machos da maioria das espécies para atrair as fêmeas para os corpos de água que eles escolheram para reprodução. Algumas rãs também cuidam dos seus ovos e, em alguns casos, até mesmo os girinos, durante algum tempo após a postura. No caso dos sapos-parteiros são os machos que cuidam dos ovos depois da postura, carregando-os nas costas.[53]

Ciclo de vida

Desova
Desenvolvimento da desova.
Girino de Paracrinia haswelli.

O ciclo de vida de uma rã começa com um ovo. Uma fêmea coloca geralmente massas de ovos gelatinosa contendo milhares de ovos, em água. Cada uma das espécies de anuros põe ovos de uma forma distinta e identificável. Um exemplo são as longas sequências de ovos depositados pelo sapo-comum americano. Os ovos são altamente vulneráveis à predação, de modo que as rãs evoluíram muitas técnicas para assegurar a sobrevivência da próxima geração. Em áreas mais frias, o embrião é preto para absorver mais calor do sol, o que acelera o desenvolvimento. Mais comumente, isso envolve a reprodução síncrona. Muitos indivíduos acasalam ao mesmo tempo, dificultando as acções de predadores. A maioria dos descendentes continuarão a morrer devido à predação, mas há uma probabilidade maior de que alguns irão sobreviver. Outra forma de algumas espécies evitarem os predadores e os agentes patogénicos a que os ovos estão expostos em charcos é a postura de ovos em folhas acima da lagoa, com uma camada gelatinosa destinadas a reter a humidade. Nestas espécies, os girinos caem à água depois de chocarem. Os ovos de algumas espécies postos fora de água conseguem detectar vibrações de predadores (vespas ou cobras) que estejam perto, e eclodem mais cedo para evitar serem comidos.[54] Algumas espécies, como o sapo-cururu (Bufo marinus), põem ovos venenosos para minimizar a predação. Embora a duração da fase de ovo depende da espécie e condições ambientais, os ovos aquáticos geralmente eclodem em uma semana. Outras espécies passam toda a sua fase larval dentro dos ovos ou da mãe, ou têm desenvolvimento directo. Ao contrário de salamandras e tritões, rãs e sapos não realizam pedomorfose, ou seja, nunca se tornam sexualmente maduros ainda na sua fase larval.[carece de fontes?]

Os ovos eclodem e continuam a vida como girinos, que tipicamente têm corpos ovais e caudas longas e achatadas verticalmente. Pelo menos uma espécie (Nannophrys ceylonensis) tem girinos que são semi-terrestre e vivem entre pedras molhadas,[55][56] mas por regra, as larvas são totalmente aquáticas. Elas não têm pulmões, pálpebras, pernas dianteiras e traseiras, e têm um esqueleto cartilaginoso, um sistema da linha lateral, brânquias para a respiração (brânquias externas ao princípio, brânquias internas mais tarde) e caudas com dobras da pele dorsais e ventrais para a natação.[57] Algumas espécies que passam por metamorfose no interior do ovo e eclodem como pequenas rãs nunca desenvolvem guelras, mas sim áreas especializadas da pele que toma conta da respiração. Os girinos também não têm dentes verdadeiros, mas as mandíbulas na maioria das espécies normalmente têm duas fileiras alongadas e paralelas de pequenas estruturas queratinizadas chamados dentes vomerianos na mandíbula superior, enquanto a mandíbula inferior tem três fileiras destas estruturas, rodeadas por um bico cornudo, mas o número de linhas pode ser menor ou ausente, ou muito maior . Os girinos são tipicamente herbívoros, alimentando-se principalmente de algas, incluindo diatomáceas filtradas da água através das guelras. Algumas espécies são carnívoras na fase de girino, comendo insectos, girinos mais pequenos e peixes. Também já foi observado canibalismo entre os girinos. Larvas que se desenvolvem mais cedo e ganham pernas podem ser comidos por outros, de modo que larvas com desenvolvimento tardio sobrevivem por mais tempo. Isso foi observado na Inglaterra, na espécie Rana temporaria (sapo comum).[58]

Os girinos são altamente vulneráveis à predação por peixes, tritões, besouros mergulhadores e aves como o guarda-rios. Girinos venenosos estão presentes em muitas espécies, como o cururu. A fase de girino pode ser tão curto quanto uma semana, ou os girinos podem hibernar e metamorfosear no ano seguinte em algumas espécies, como o sapo-parteiro (Alytes obstetricans) e Pelobates fuscus . Nos Pipidae, com a excepção de Hymenochirus, os girinos têm barbos anteriores emparelhados que fazem com que se pareçam pequenos peixe-gato.[59]

Rã-leopardo adulta.

Com a excepção da base da cauda, onde algumas estruturas vertebrais desenvolvem-se para dar lugar ao urostilo mais tarde, faltam à cauda os elementos do esqueleto completamente sólidos e segmentados feitos de cartilagem ou tecido ósseo que são tão típicos de outros vertebrados, embora contenha um notocórdio.[carece de fontes?]

No final da fase de girino, as rãs sofrem metamorfose, em que transitam para a forma adulta. Metamorfose envolve uma transformação dramática da morfologia e fisiologia, à medida que os girinos desenvolvem membros posteriores, depois membros anteriores, perdem as guelras e desenvolvem pulmões. Os seus intestinos encurtam enquanto mudam de uma dieta herbívora para uma carnívora. Os olhos migram rostral e dorsalmente, permitindo a visão binocular que as rãs adultas exibem. Esta mudança na posição dos olhos espelha a mudança de presa para o predador, à medida que o girino desenvolve e depende menos de um campo de visão maior e mais largo e mais da percepção de profundidade. O estágio final de desenvolvimento de juvenil para rã adulta envolve apoptose (morte celular programada) e reabsorção da cauda.[carece de fontes?]

Após a metamorfose, os jovens adultos podem sair da água e dispersar em habitats terrestres, ou continuar a viver no habitat aquático como adultos. Quase todas as espécies de rãs são carnívoras como adultos, comendo invertebrados, como artrópodes, anelídeos e gastrópodes. Algumas das espécies maiores podem comer presas tais como pequenos mamíferos, peixes e rãs menores. Algumas rãs usam a língua pegajosa para capturar presas em movimento rápido, enquanto outros capturam as suas presas e forçam-nas para a sua boca com as mãos. No entanto, existem umas poucas espécies de sapos que comem principalmente plantas.[60] Rãs adultas são por sua vez predadas por pássaros, peixes grandes, cobras, lontras, raposas, texugos, quatis e outros animais. As rãs também são consumidos por pessoas (ver secção sobre uso na agricultura e na investigação abaixo).[carece de fontes?]

As rãs e sapos podem viver por muitos anos, embora pouco se sabe sobre sua vida na selva, registos de rãs e sapos em cativeiro indicam longevidades até 40 anos.[61]

Reprodução de rãs

Assim que as rãs adultas atingem a maturidade, reúnem-se em fontes de água, como um charco ou riacho para se reproduzir. Muitas rãs retornam onde nasceram, muitas vezes resultando em migrações anuais envolvendo milhares de rãs. Na Europa continental, uma grande parte das rãs migradoras costumavam morrer ao atravéssar as estradas, antes de terem sido construídas cercas especiais e túneis para elas.[carece de fontes?]

Sapo-comum (Bufo bufo) masculino e feminino em amplexo.
Um sapo-comum masculino e feminino num amplexo. Os fios negros são ovos libertados para a água minutos depois do nascimento.

Uma vez no local de reprodução, rãs machos chamam para atrair um parceiro, tornando-se colectivamente um coro de sapos. O convite é exclusivo para a espécie, e irá atrair as fêmeas dessa espécie. Algumas espécies têm machos satélite que não chamam, mas interceptam fêmeas que se aproximam de um outro macho chamadores.[carece de fontes?]

As rãs machos e fêmeas, em seguida, envolvem-se num amplexo.[62] Isso consiste no macho montar a fêmea e segurando-a (às vezes com um tubérculo nupcial especial) com firmeza. A fecundação é externa: os ovos e esperma reúnem-se fora do corpo.[62] A fêmea liberta os seus ovos, que o sapo macho cobre com uma solução de esperma. Os ovos, em seguida, incham e desenvolver um revestimento protector. Os ovos são geralmente castanhos ou pretos, com uma substância clara e gelatinosa como cobertura.[carece de fontes?]

A maioria das espécies de rãs de climas temperados reproduzem-se entre o fim do Outono e o princípio da Primavera. No Reino Unido, a maioria das populações de rã comuns produzem girinos em Fevereiro, embora haja grande variação nos tempos. A temperatura da água nesta época do ano é relativamente baixa, normalmente entre quatro e 10 graus Celsius. Reproduzindo-se nestas condições ajuda os girinos em desenvolvimento porque as concentrações de oxigénio dissolvido na água são mais elevadas em temperaturas baixas. Mais importante, ao reproduzirem-se no início da temporada asseguram-se que a alimentação adequada está disponível para o desenvolvimento das rãs, no momento certo.[63]

Cuidado parental

Gravura a cores do livro de 1904 Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel, retratando espécies de rãs que incluem dois exemplos de cuidado parental.

Embora ainda se conheça pouco sobre o cuidado da prole dispensado por rãs, estima-se que até 20% das espécies de anfíbios podem cuidar dos seus jovens, de uma maneira ou de outra, e há uma grande diversidade de comportamentos parentais.[64] Algumas espécies de Dendrobatidae colocam ovos no chão da floresta e protegem-nos, guardando os ovos de predação e mantendo-os húmidos. O sapo vai urinar em cima deles, se estão muito secos. Após a eclosão, um pai (o sexo depende da espécie) irá movê-los, nas suas costas, para uma bromélia capaz de reter água. O progenitor, em seguida, alimenta-os colocando ovos não-fertilizados nas bromélias até que os juvenis passam pela metamorfose. Outras rãs carregam os ovos e girinos em suas patas traseiras ou costas (por exemplo, os sapos-parteiros, Alytes spp.). Algumas rãs até protegem as suas crias dentro dos seus próprios corpos. O macho de Assa darlingtoni tem bolsas ao longo do lado do corpo onde residem os girinos até a metamorfose. As fêmeas do género Rheobatrachus da Austrália, agora provavelmente extinto, engole os seus girinos, que, então, desenvolvem-se no estômago. Para fazer isso, estes animais devem parar as secreções de suco gástrico e suprimir o peristaltismo (contracções do estômago). A Rã de Darwin (Rhinoderma darwinii) do Chile, coloca os girinos no seu saco vocal para o desenvolvimento. Algumas espécies de rã deixam uma 'babysitter', uma babá, para vigiar a prole até a eclosão.[carece de fontes?]

Chamamento

Alguns chamamentos, ou vocalizações, das rãs são tão altos, que podem ser ouvidos a mais de um quilómetro de distância.[65] O chamamento de uma rã é exclusivo para a sua espécie. As rãs chamam fazendo passar ar através da laringe na garganta. Na maioria das rãs que chamam, o som é amplificado por um ou mais sacos vocais, membranas de pele debaixo da garganta ou no canto da boca que distendem durante a amplificação da chamada. O campo da neuroetologia estuda os circuitos neurais que subjazem à audição em rãs.[carece de fontes?]

Algumas rãs não têm sacos vocais, tais como as dos géneros Heleioporus e Neobatrachus, mas estas espécies podem ainda produzir um chamamento alto. A sua cavidade bocal é alargada e em forma de cúpula, agindo como um câmara de ressonância que amplifica o seu chamamento. Espécies de rã sem sacos vocais e que não têm um chamamento forte tendem a habitar áreas perto de água corrente. O barulho da água que flui sobrepuja qualquer chamada, por isso eles devem se comunicar por outros meios. Rãs da espécie Atelopus franciscus apesar de não terem tímpanos ou sacos vocais emitem chamamentos específicos muito simples e conseguem discriminar o chamamento de interspecíficos a distãncias inferiores a 8 m.[66]

O principal motivo da convocação é permitir que os machos atraiam um parceiro. Os machos chamam individualmente ou em um grupo chamado um coro. As fêmeas de muitas espécies de rãs, por exemplo Polypedates leucomystax, produzem chamamentos recíprocos aos dos machos, que actuam como catalisador para a melhoria da actividade reprodutiva em uma colónia de reprodução.[67] Uma rã macho emite um chamamento de libertação quando montado por um outro macho. Espécies tropicais também têm um chamamento de chuva que eles fazem com base nas indicações de humidade anteriores a uma chuva. Muitas espécies têm também um chamamento territorial que é usado para afastar outros machos. Todas estas chamadas são emitidos com a boca da rã fechada.[68]

O chamamento de socorro, emitido por algumas rãs quando estão em perigo, é produzido com a boca aberta, resultando numa chamada mais aguda. A eficácia da chamada é desconhecida, mas suspeita-se que o chamamento intrigue o predador até que outro animal é atraído, distraindo-o o suficiente para a sua fuga.[69] Muitas espécies de anfíbio têm chamadas de profundidade, ou coaxo.

Locomoção

Saltos

As rãs são normalmente reconhecidas como saltadores excepcionais, e o melhor saltador de todos os vertebrados. A rã australiana Litoria nasuta pode saltar 50 vezes o comprimento do seu corpo (5.5 cm), resultando em saltos de mais de dois metros. A aceleração do salto pode ir até duas vezes a força da gravidade. Há diferenças brutais entre espécies em termos de capacidade de saltar, mas dentro de uma espécie, a distância dos saltos aumenta proporcionalmente ao aumento de tamanho do corpo, mas a distância relativa do salto (quantas vezes o salto ultrapassa o comprimento do corpo) diminui.[70]

Enquanto que as espécies de rãs podem usar uma variedade de modos de locomoção (correr, andar, planar, natação e trepar), a maioria ou é proficiente a saltar ou descende de ancestrais que eram, com muita da morfologia dos músculos e esqueleto modificada para este propósito. A tíbia, fíbula e tarso fundiram-se num osso forte e único, tal como o rádio e cúbito nos membros anteriores (que têm que absorver o impacto da aterragem). Os ossos do metatarso tornaram-se alongados para aumentar o tamanho da perna e permitem que a rã empurre o chão durante mais tempo durante um salto. O ílio foi alongado e forma uma articulação móvel com o sacro que, em saltadores especialistas como os ranídeos ou hilídeos, funciona como uma articulação adicional para dar mais força aos saltos. Este alongamento dos membros resultam na rã ser capaz de exercer força no chão durante mais tempo durante um salto, o que por sua ver resulta num salto maior e mais rápido.[71]

O sistema muscular foi também modificado da mesma forma. Os membros posteriores dos ancestrais das rãs continham pares de músculos que actuavam em oposição (um músculo para flectir o joelho, um músculo diferente para o estender), tal como é visto na maioria dos outros animais com pernas. Contudo, nas rãs modernas, quase todos os músculos foram modificados para contribuir para a acção do salto, com apenas um pequeno número de músculos permanecendo para levar o membro de volta para a posição inicial e manter a postura. Os músculos também foram aumentados, com os músculos envolvidos no salto contabilizando mais de 17% da massa total da rã.[71][72]

Em alguns saltadores extremamente capazes, tais como a Osteopilus septentrionalis, o pico da potência exercida durante um salto pode exceder o que um músculo é capaz de produzir. Atualmente, a hipótese mais aceita é que as rãs estão a guardar energia muscular esticando os tendões como molas, e depois libertando-os todos de uma vez, permitindo que a rã aumente a energia do seu salto além dos limites da aceleração produzida pelos músculos.[73] Um mecanismos similar foi já documentado em gafanhotos.[74]

Distribuição e estado de conservação

Litoria chloris é uma espécie de rela nativa do leste da Austrália.

O habitat das rãs estende-se por quase todo o mundo, com a excepção da Antárctida e não estão presentes em muitas ilhas oceânicas.[75][76] A maior diversidade de anfíbios ocorre nas áreas tropicais do mundo, onde a água está facilmente disponível, o que está adequado aos requisitos de rã, devido à sua pele. Algumas rãs habitam zonas áridas, como desertos, onde a água não pode ser facilmente acessíveis, e contam com adaptações específicas para sobreviver. O género australiano Cyclorana e o género americano Pternohyla enterram-se no subsolo, criando um casulo impermeável à água e hibernando durante os períodos de seca. Mal chove, elas emergem, encontram um charco temporário e reproduzem-se. O desenvolvimento de ovos e girinos de desenvolvimento é muito rápido, em comparação com a maioria das rãs de modo que a reprodução é concluída antes do tanque até secar. Algumas espécies de anuros estão adaptados a um ambiente frio, por exemplo, a Rana sylvatica, cujo habitat se estende a norte do Círculo Polar Árctico, enterra-se no chão durante o inverno, quando muito do seu corpo congela.[77]

Bufo periglenes — visto pela última vez em 1989.

Populações de rãs têm estado em declínio drástico desde a década de 1950: acredita-se que mais de um terço das espécies estão ameaçadas de extinção e mais de 120 espécies são suspeitas de estar extintas desde 1980.[78] Entre essas espécies estão o Atelopus zeteki da Costa Rica e as Rheobatrachus da Austrália. A perda de habitat é uma importante causa de declínio populacional em rãs, tal como poluentes, alterações climáticas, a introdução de espécies não indígenas predadoras/competidoras, e doenças infecciosas emergentes, incluindo quitridiomicose. Muitos cientistas ambientais acreditam que os anfíbios, incluindo rãs, são excelentes indicadores biológicos da saúde do ecossistema mais ampla por causa de sua posição intermediária na cadeia alimentar, peles permeáveis e, pelo seu ciclo de vida normalmente bifásico (larvas aquáticas e adultos terrestre).[79] Parece que são as espécie com ovos assim como larvas aquáticas que são as mais afectadas pelo declínio, enquanto aquelas com desenvolvimento directo são as mais resistentes.[80]

Um estudo canadiano realizado em 2006, sugeriu que o tráfego intenso perto de habitats de rãs é uma grande ameaça para as populações de rã.[81] Em alguns casos, têm sido tentados programas de reprodução em cativeiro para aliviar a pressão sobre as populações de rãs, e estes têm tido êxito.[82][83] Em 2007, foi relatado que a aplicação de certas bactérias probióticas poderia proteger os anfíbios da quitridiomicose.[84] Um projecto actual, The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project, foi posteriormente desenvolvido a fim de salvar as espécies em risco de ficarem com quitridiomicose no Panamá oriental, e para desenvolver aplicações de campo desta cura probiótica.[85]

Zoos e Aquários de todo o mundo chamaram a 2008 o Ano do Sapo, para chamar a atenção para as questões de conservação.[86]

Evolução

Um sapo fossilizado da República Checa, possivelmente Palaeobatrachus gigas.

Até à descoberta do Gerobatrachus hottoni do Permiano, um batráquio ancestral com muitas características de salamandra, a proto-rã mais antiga que era conhecida era Triadobatrachus massinoti, do Triássico (250 milhões de anos) de Madagáscar.[87] O crânio é de rã, sendo amplo com órbitas grandes, mas o fóssil apresenta características divergentes de anfíbios modernos. Estes incluem um ílio diferente, um corpo mais comprido com mais vértebras e vértebras separados na sua cauda (enquanto que nas rãs modernas, as vértebras da cauda são fundidas, e conhecido como o urostilo ou cóccix). A tíbia e a fíbula não estão fundidas, mas separadas, o que torna provável que Triadobatrachus não tenha sido um saltador eficiente.[87]

Outra rã fóssil, Prosalirus bitis, foi descoberta em 1995. Os restos foram recuperados da Formação de Kayenta, Arizona, que remonta ao Jurássico Inferior,[88] um pouco mais jovem do que Triadobatrachus. Tal como Triadobatrachus, Prosalirus não têm pernas muito alargadas, mas tinham a estrutura pélvica típica com três ramos. Ao contrário de Triadobatrachus, Prosalirus já havia perdido quase toda a sua cauda e estava bem adaptada para saltar.[89]

A rã verdadeira mais antiga é Vieraella herbsti, do início da Jurássico (há 188 a 213 milhões de anos). É conhecida apenas a partir de uma impressão dorsal e ventral de um único animal e foi estimada que medisse 33 mm do focinho à cloaca. Notobatrachus degiustoi, do Jurássico médio, é ligeiramente mais jovem, cerca de 155 a 170 milhões de anos. É provável que a evolução de Anura modernos estava completa até ao período Jurássico. As principais alterações evolutivas envolveram o encurtamento do corpo e a perda da cauda.[90]

O mais antigo registo fóssil completo de uma rã moderno é de Sanyanlichan, que viveu há 125 milhões de anos[91] e tinha todas as características das rãs modernas, mas tinha 9 vértebras pré-sacrais em vez das 8 de sapos modernos.[92]

Usos na agricultura e na investigação

As rãs são criadas comercialmente para vários fins. São usadas como fonte de alimento; pernas de rã são uma iguaria na China, França, Filipinas, no norte da Grécia e em muitas partes do Sul dos Estados Unidos, especialmente no Louisiana. Na década de 1990, a Europa importou 6000 toneladas de pernas de rã. Entre 1981 e 1984, os EUA importaram mais de três milhões de quilos de pernas de rã a cada ano. Isto é aproximadamente equivalente a 26 milhões de animais.[93] Rãs mortas são por vezes usadas para dissecção nas escolas secundárias e aulas de anatomia da universidade, muitas vezes depois de serem injectadas com plástico colorido para realçar o contraste entre órgãos. Esta prática tem diminuído nos últimos anos com a crescente preocupação com o bem-estar animal.

As rãs têm servido como organismos modelo importantes em toda a história da ciência. O biólogo do século XVIII Luigi Galvani descobriu a ligação entre a electricidade e o sistema nervoso através do estudo de rãs. O Xenopus laevis foi amplamente utilizado em laboratórios de testes de gravidez na primeira metade do século XX. Quando gonadotrofina coriônica humana, uma hormona encontrada em quantidades substanciais na urina de mulheres grávidas, é injectada em uma X. laevis fêmea, indu-los para colocar ovos. Em 1952, Robert Briggs e Thomas J. King clonaram um sapo por transferência nuclear de células somáticas, a mesma técnica usada mais tarde para criar a ovelha Dolly, a experiência foi a primeira em que um transplante nuclear bem sucedido foi realizado em metazoários.[94]

Rãs são usadas em investigação sobre clonagem e em outros ramos de Embriologia, porque as rãs estão entre os parentes vivos mais próximos do homem sem ter cascas de ovo características de outros vertebrados, o que facilita a observação do desenvolvimento inicial. Embora testes de gravidez alternativos tenham sido desenvolvidos, biólogos continuar a usar Xenopuscomo um organismo modelo em biologia do desenvolvimento, porque é fácil de criar em cativeiro e tem um embrião grande e facilmente manipulável. Recentemente, X. laevis está cada vez mais a ser substituído pelo seu parente menor X. tropicalis, que atinge a idade reprodutiva em cinco meses, em vez de um a dois anos (como em X. laevis),[95] facilitando estudos mais rápidos ao longo de gerações. A sequência do genoma de X. tropicalis estará provavelmente completa no máximo em 2015.[96]

Crenças culturais

Moche 200 d.C., Colecção do Museu Larco Lima, Peru

As rãs e sapos têm um lugar de destaque no folclore, contos de fada e cultura popular. Eles tendem a ser retratadas como benignos, feios, desajeitados, mas com talentos ocultos. Exemplos incluem Michigan J. Frog, O Príncipe Sapo[97] e Cocas, o Sapo. Michigan J. Frog, caracterizado no desenho animado da Warner Bros, One Froggy Evening, só executa a sua rotina de cantar e dançar para o seu dono. Mal outra pessoa olha para ele, ele volta a uma pose de sapo. "O Príncipe Sapo" é um conto de fadas de um sapo que se transforma em um belo príncipe uma vez beijado. Cocas, o Sapo, por outro lado, é um personagem consciente e disciplinado dos Os Marretas e Rua Sésamo; enquanto abertamente simpático e muito talentoso, ele é frequentemente retratado como submisso em relação ao comportamento fantasioso dos personagens mais extravagantes.[carece de fontes?]

O povo Moche do antigo Peru adorava os animais e muitas vezes representava rãs na sua arte.[98] O muiraquitã, presente em lendas indígenas brasileiras, é um artefato talhado em pedra ou madeira geralmente no formato de rã.

Ver também

Referências

  • Beltz, Ellin (2005). Frogs: Inside their Remarkable World. [S.l.]: Firefly Books. ISBN 1552978699 
  • Cogger, H.G.; R.G. Zweifel, and D. Kirschner (2004). Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition. [S.l.]: Fog City Press. ISBN 1-877019-69-0 
  • Díaz, J. A. i O. Santos, T. (1998). Zoología. Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales. Editorial Síntesis, Madrid. ISBN 84-7738-591-2
  • Estes, R., and O. A. Reig. (1973). "The early fossil record of frogs: a review of the evidence." pp. 11–63 In J. L. Vial (Ed.), Evolutionary Biology of the Anurans: Contemporary Research on Major Problems. University of Missouri Press, Columbia.
  • Gissi, Carmela; Diego San Mauro, Graziano Pesole and Rafael Zardoya (Fev 2006). «Mitochondrial phylogeny of Anura (Amphibia): A case study of congruent phylogenetic reconstruction using amino acid and nucleotide characters». Gene. 366: 228–237. doi:10.1016/j.gene.2005.07.034 
  • Holman, J. A (2004). Fossil Frogs and Toads of North America. [S.l.]: Indiana University Press. ISBN 0-253-34280-5 
  • J. B.; C. D. Camp. 2003. Human exploitation of amphibians: direct and indirect impacts. R. D. Semlitsch, editor. Amphibian Conservation. Smithsonian Institution, Washington.
  • San Mauro, Diego; Miguel Vences, Marina Alcobendas, Rafael Zardoya and Axel Meyer (Maio 2005). «Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea» (http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/429523). American Naturalist. 165: 590–599. doi:10.1086/429523 
  • Tyler, M. J. (1994). Australian Frogs A Natural History. [S.l.]: Reed Books. ISBN 0-7301-0468-0 
  • Wells, K. D. (2007). The ecology & behavior of amphibians. [S.l.]: University of Chicago Press. ISBN 0226893340 

Referências

  1. Hanneke Meijer (2 de agosto de 2017). «Jump for joy: researchers make huge leap in understanding frog evolution». The Guardian 
  2. a b Pough, F. H.; Andrews, R. M.; Cadle, J. E.; Crump, M. L.; Savitsky, A. H.; Wells, K. D. (2003). Herpetology: Third Edition. [S.l.]: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100849-6 
  3. Frost, Darrel R. (2020). «Anura Fischer von Waldheim, 1813». Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0. American Museum of Natural History. Consultado em 25 de outubro de 2020 
  4. MacCallum, Catriona J.; Beate Nürnberger; N. H. Barton; J. M. Szymura (1 de fevereiro de 1998). «Habitat Preference in the Bombina Hybrid Zone in Croatia». Evolution. 52 (1): 227-239. ISSN 0014-3820. doi:10.2307/2410938. Consultado em 10 de agosto de 2011. Cópia arquivada em 5 de março de 2016 
  5. Napoli, M. F. (2008). «Amphibia ou Lissamphibia». Universidade Federal da Bahia: Museu de Zoologia Virtual. Consultado em 28 de junho de 2015 
  6. Cannatella, David (11 de janeiro de 2008). «Anura». Tree of Life web project. Consultado em 25 de outubro de 2020 
  7. Ford, L.S.; Cannatella, D.C. (1993). «The major clades of frogs». Herpetological Monographs. 7: 94–117. doi:10.2307/1466954 
  8. Faivovich J.; C.F.B. Haddad; P.C.A. Garcia; D.R. Frost; J.A. Campbell; W.C. Wheeler (2005). «Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision». Bulletin of the American Museum of Natural History. 294: 1–240. doi:10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2 
  9. «Pelophylax esculentus». Consultado em 25 de outubro de 2020 
  10. Yanchukov, A.; Hofman, S.; Szymura, J. M.; Mezhzherin, S. V.; Morozov-Leonov, S. Y.; Barton, N. H.; Nürnberger, B. «Hybridization of Bombina bombina and B. variegata (Anura, Discoglossidae) at a sharp ecotone in western Ukraine: comparisons across transects and over time» (PDF). Evolution. 60 (3): 583-600. Consultado em 5 de agosto de 2011. Cópia arquivada (PDF) em 13 de março de 2016 
  11. «04-fauna-2a-amphibia-morphology.pdf (Objecto application/pdf)» (PDF). Consultado em 7 de agosto de 2011. Arquivado do original (PDF) em 8 de julho de 2011 
  12. Hebert, Paul D. N. «Amphibian morphology and reproduction». Encyclopedia of Earth. Consultado em 14 de julho de 2009 
  13. Burton, Maurice (1972). The Observer's Book of British Wild Animals. [S.l.]: Frederick Warne & Co. pp. 204–209. 978-0-7232-1503-5 
  14. Relyea, R.A. ( (2005). «The lethal impact of Roundup on aquatic and terrestrial amphibians"». Ecological Applications. 15 (4): 1118–1124. doi:10.1890/04-1291 
  15. Hayes, T. B.; Collins, A.; Lee, M.; Mendoza, M.; Noriega, N.; Stuart, A. A.; Vonk, A. (2002). «Hermaphroditic, demasculinized frogs after exposure to the herbicide atrazine at low ecologically relevant doses». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (8): 5476–5480. Bibcode:2002PNAS...99.5476H. PMC 122794Acessível livremente. PMID 11960004. doi:10.1073/pnas.082121499 
  16. Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (11 de janeiro de 2012). «Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Smallest Vertebrate». PLOS ONE (em inglês). 7 (1): e29797. doi:10.1371/journal.pone.0029797. Consultado em 25 de outubro de 2020 
  17. Sabater-Pi, J (1985). «Contribution to the biology of the Giant Frog (Conraua goliath, Boulenger).». 6 (2): 143-153 
  18. Otero, R.A.; P. Jimenez-Huidobro; S. Soto-Acuña; R.E.Yury-Yáñez (2014). «Evidence of a giant helmeted frog (Australobatrachia, Calyptocephalellidae) from Eocene levels of the Magallanes Basin, southernmost Chile». Journal of South American Earth Sciences. 55: 133–140. doi:10.1016/j.jsames.2014.06.010. Consultado em 25 de outubro de 2020 
  19. John L. Behler; Deborah A. Behler; Clyde Peeling; Chad Peeling (6 de maio de 2008). Frogs: A Chorus of Colors. [S.l.]: Sterling Publishing Company, Inc. ISBN 9781402757792 
  20. a b Flam, F. (1995). «Finding earliest true frog will help paleontologists understand how frog evolved its jumping ability». Highbeam. Consultado em 25 de outubro de 2020. Cópia arquivada em 13 de maio de 2013 
  21. J. Alan Holman (2003). Fossil Frogs and Toads of North America. [S.l.]: Indiana University Press. ISBN 9780253000569 
  22. Lutz, G., & Rome, L. (1994). «Built for Jumping: The Design of the Frog Muscular System». Science. pp. 370–372. Consultado em 25 de outubro de 2020 
  23. Vincent, L. «Litoria caerulea» (PDF). Consultado em 12 de junho de 2005. Cópia arquivada (PDF) em 22 de abril de 2004 
  24. Emerson, S.B.; Diehl, D. (1980). «Toe pad morphology and mechanisms of sticking in frogs». Biol. J. Linn. Soc. 13 (3): 199–216. doi:10.1111/j.1095-8312.1980.tb00082.x 
  25. M. B Harvey; A. J. Pemberton; E. N. Smith (2002). «New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : Rhacophorus) from Sumatra and Java». Herpetological Monographs. 16: 46–92. doi:10.1655/0733-1347(2002)016[0046:NAPKPF]2.0.CO;2 
  26. «Waterwatch Adelaide & Mount Lofty Ranges - Frog Glossary». Consultado em 14 de agosto de 2011. Cópia arquivada em 22 de agosto de 2011 
  27. «Legless frogs mystery solved». Consultado em 12 de agosto de 2009. Cópia arquivada em 28 de junho de 2009  BBC, June 25, 2009
  28. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. pp. 10–14. ISBN 978-0-691-03281-8.
  29. Frost, S. W. (1932). "Notes on feeding and molting in frogs". The American Naturalist. 66 (707): 530–540. doi:10.1086/280458. JSTOR 2456779.
  30. a b Badger, D.; Netherton, J. (1995). Frogs. Airlife Publishing. p. 27. ISBN 978-1-85310-740-5.
  31. Smyth, H. R. (1962). Amphibians and Their Ways. Macmillan. ISBN 978-0-02-612190-3.
  32. a b c «frog skin». Consultado em 17 de agosto de 2011. Cópia arquivada em 4 de novembro de 2011 
  33. «Frogs and Toads of New York State - Identification Guide». Consultado em 17 de agosto de 2011. Arquivado do original em 21 de agosto de 2011 
  34. Wiens, J. J. (2011). «Re-Evolution of Lost Mandibular Teeth in Frogs After More Than 200 Million Years, and Re-Evaluating Dollo's Law». Evolution: no. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x 
  35. «Língua de sapo tem força correspondente a três vezes o peso do corpo». Consultado em 11 de fevereiro de 2017. Cópia arquivada em 12 de fevereiro de 2017  estudo publicado na Scientific Reports (2014)
  36. «Frogs use a viscoelastic tongue and non-Newtonian saliva to catch prey». Consultado em 11 de fevereiro de 2017. Cópia arquivada em 7 de fevereiro de 2017  por Alexis C. Noel, Hao-Yuan Guo, Mark Mandica e David L. Hu (DOI: 10.1098/rsif.2016.0764 ) publicado pela "Royal Society" (2017)
  37. «Watch: A frog's tongue is an ultrasoft shock absorber». Consultado em 11 de fevereiro de 2017. Cópia arquivada em 12 de fevereiro de 2017  por Rachael Lallensack, publicado em Science (2017)
  38. «Amphibian Neurotoxins». Consultado em 22 de agosto de 2011. Arquivado do original em 2 de abril de 2009 
  39. R. A. Saporito; H.M. Garraffo; M.A. Donnelly; A.L. Edwards; J.T. Longino; J.W. Daly (2004). «Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs». Proceedings of the National Academy of Science. 101: 8045–8050. PMID 15128938. doi:10.1073/pnas.0402365101 
  40. Smith, B. P.; Tyler M. J.; Kaneko T.; Garraffo H. M.; Spande T. F.; Daly J. W. (2002). «Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins». J Nat Prod. 65 (4): 439–47. doi:10.1021/np010506a 
  41. Myers, C.W.; Daly, J.W. (1983). «Dart-poison frogs». Scientific American. 248: 120–133 
  42. Savage, J. M. (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. [S.l.]: University of Chicago Press, Chicago 
  43. Duellman, W. E. (1978). «The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador». University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication. 65: 1–352 
  44. Scott. E. VanCompernolle;R. J. Taylor; K. Oswald-Richter; J. Jiang; B. E. Youree; J. H. Bowie; M. J. Tyler; M. Conlon; D. Wade; C. Aiken; T. S. Dermody; V. N. KewalRamani; L. A. Rollins-Smith and D. Unutmaz (2005). «Antimicrobial peptides from amphibian skin potently inhibit Human Immunodeficiency Virus infection and transfer of virus from dendritic cells to T cells». Journal of Virology. 79: 11598–11606. PMID 16140737. doi:10.1128/JVI.79.18.11598-11606.2005 
  45. Phillipe, G.; Angenot, L. (2005). «Recent developments in the field of arrow and dart poisons». J Ethnopharmacol. 100(1–2): 85–91. doi:10.1016/j.jep.2005.05.022 
  46. «Bufo alvarius - Colorado River Toad Sonoran Desert Toad licking NOT». Consultado em 8 de agosto de 2011. Cópia arquivada em 5 de agosto de 2011 
  47. Bickford, David; Iskandar, Djoko; Barlian, Anggraini (6 de maio de 2008). «A lungless frog discovered on Borneo». Current Biology. 18 (9): R374-R375. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2008.03.010. Consultado em 7 de junho de 2012 
  48. Bailey, Regina. «Frog Anatomy». Consultado em 7 de junho de 2012. Cópia arquivada em 14 de abril de 2012 
  49. «Animal Circulatory Systems». 7 de setembro de 2009. Consultado em 7 de abril de 2015. Cópia arquivada em 5 de agosto de 2012 
  50. Piper, Ross (2007),Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  51. http://www.tutorvista.com/biology/frog-digestive-system-diagram  Em falta ou vazio |título= (ajuda)
  52. Philip C. Withers; Stanley S. Hillman; Robert C. Drewes; Otto M. Sokol (1982). «Water loss and nitrogen excretion in sharp-nosed reed frogs (Hyperolius nasutus: Anura, Hyperoliidae)» (PDF). Journal of Experimental Biology. 97: 335-343. Consultado em 22 de agosto de 2011 
  53. Gonçalves, H 2007 História evolutiva dos sapos-parteiros (Alytes spp.) na Península Ibérica. Arquivado em 24 de janeiro de 2011, no Wayback Machine. Tese de Doutoramento, Universidade do Porto, Porto, Portugal.
  54. Warkentin, K.M. (1995). «Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs». Proceedings of the National Academy of Sciences. 92: 3507–3510. doi:10.1073/pnas.92.8.3507 
  55. «Ontogenetic Changes in Diet and Intestinal Morphology in Semi-Terrestrial Tadpoles of Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae)» 
  56. «Nannophrys ceylonensis - Sri Lanka rock frog». Amphibiaweb.org. 10 de maio de 2005. Consultado em 6 de março de 2009. Cópia arquivada em 17 de outubro de 2012 
  57. «Anura :: From tadpole to adult - Britannica Online Encyclopedia». Britannica.com. Consultado em 3 de novembro de 2008. Cópia arquivada em 17 de outubro de 2012 
  58. «Frogs Found in the U.K.». Consultado em 4 de agosto de 2011. Arquivado do original em 12 de agosto de 2011  Acedido em 18 de Julho de 2007.
  59. «AmphibiaWeb - Pipidae». Amphibiaweb.org. Consultado em 3 de novembro de 2008. Cópia arquivada em 17 de agosto de 2012 
  60. Silva, H. R.; Britto-Pereira M. C., & Caramaschi U. (1989). «Frugivory and Seed Dispersal by Hyla truncata, a Neotropical Treefrog». Copeia. 1989(3): 781–783. doi:10.2307/1445517 
  61. Frank & Kate Slavens. «Longevity -Frog & Toad Index». Consultado em 12 de agosto de 2009. Cópia arquivada em 17 de outubro de 2012 
  62. a b Díaz; Santos (1998), p. 197.
  63. Wells, K. D. (2007). The ecology & behavior of amphibians. [S.l.]: University of Chicago Press. ISBN 0226893340 
  64. Crump, M.L. (1996). «Parental care among the Amphibia». Advances in the Study of Behavior. 25: 109–144. doi:10.1016/S0065-3454(08)60331-9 
  65. Ver, por exemplo, Ohio's Toads and Frogs Arquivado em 3 de julho de 2011, no Wayback Machine., pelo Ohio Department of Natural Resources. Visitado em 18 de julho de 2007.
  66. Boistel, Renaud; Thierry Aubin, Peter Cloetens, Max Langer, Brigitte Gillet, Patrice Josset, Nicolas Pollet, Anthony Herrel (13 de julho de 2011). «Whispering to the Deaf: Communication by a Frog without External Vocal Sac or Tympanum in Noisy Environments». PLoS ONE. 6 (7): e22080. doi:10.1371/journal.pone.0022080. Consultado em 10 de agosto de 2011 
  67. Roy, Debjani (1997). «Communication signals and sexual selection in amphibians». Current Science. 72: 923–927 
  68. «ADW: Frog Calls». Consultado em 10 de agosto de 2011. Arquivado do original em 6 de agosto de 2011 
  69. «Ears». Consultado em 10 de agosto de 2011. Arquivado do original em 18 de julho de 2012 
  70. ROBBIE S. WILSON, CRAIG E. FRANKLIN & ROB S. JAMES (2000). «ALLOMETRIC SCALING RELATIONSHIPS OF JUMPING PERFORMANCE IN THESTRIPED MARSH FROG LIMNODYNASTES PERONII» (PDF). The Journal of Experimental Biology. 203: 1937–1946. Consultado em 15 de agosto de 2011 
  71. a b «Frog Legs : Anatomy of a Frog : The Vanishing Frog : Animal Planet». Consultado em 15 de agosto de 2011. Cópia arquivada em 20 de novembro de 2010 
  72. Tomáš Přikryl; Peter Aerts; Pavla Havelková; Anthony Herrel; Zbyněk Roček (1 de janeiro de 2009). «Pelvic and thigh musculature in frogs (Anura) and origin of anuran jumping locomotion». Journal of Anatomy. 214 (1): 100-139. ISSN 1469-7580. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.01006.x. Consultado em 15 de agosto de 2011. Cópia arquivada em 28 de novembro de 2015 
  73. Peplowski, MM, Marsh, RL Work and power output in the hindlimb muscles of Cuban tree frogs Osteopilus septentrionalis during jumping. J Exp Biol 1997 200: 2861-2870.
  74. «How Grasshoppers Jump». Consultado em 15 de agosto de 2011. Cópia arquivada em 24 de setembro de 2015 
  75. "Freaky Frogs Arquivado outubro 17, 2012 no WebCite ," no National Geographic Explorer. Acesso a 18 de Julho de 2007.
  76. «Evolution Encyclopedia, Volume 3: Geographical Distribution». Consultado em 12 de agosto de 2009. Cópia arquivada em 25 de junho de 2013  Acesso a 18 Julho de 2007.
  77. Jon P. Costanzo, Richard E. Lee, Jr., & Michael F. Wrieht (1991). «Effect of cooling rate on the survival of frozen wood frogs, Rana sylvatica» (PDF). Journal of Comparative Physiology B. 161: 225-229 
  78. Stuart, S.N.; J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S.L. Rodrigues, D.L. Fischman, and R.W. Waller (2004). «Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide». Science. 306: 1783–1786. PMID 15486254. doi:10.1126/science.1103538 
  79. Phillips, Kathryn (1994). Tracking the Vanishing Frogs. New York: Penguin Books. ISBN 0-14-024646-0 
  80. Lips, Karen R. (fevereiro de 1998). «Decline of a Tropical Montane Amphibian Fauna». Conservation Biology. 12 (1): 106-117. doi:10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x. Consultado em 3 de novembro de 2008. Cópia arquivada em 23 de outubro de 2019 
  81. New Scientist (7 de Julho de 2006). «Frog population decrease mostly due to traffic». advance online. New Scientist. Consultado em 12 de agosto de 2009. Cópia arquivada em 21 de setembro de 2009 
  82. Richard Black. «BBC NEWS | Science/Nature | New frog centre for London Zoo». News.bbc.co.uk. Consultado em 3 de novembro de 2008 
  83. «National recovery plan for the Southern Corroboree Frog (Pseudophryne corroboree): 5. Previous Recovery Actions». Environment.gov.au. Consultado em 3 de novembro de 2008. Arquivado do original em 17 de outubro de 2012 
  84. «Bacteria show promise in fending off global amphibian killer». Physorg.com. Consultado em 3 de novembro de 2008. Cópia arquivada em 17 de outubro de 2012 
  85. «Project launched to fight frog-killing fungus». guardian.co.uk. Consultado em 19 de julho de 2009. Cópia arquivada em 27 de maio de 2010 
  86. MacNeill, R., Saving Kermit, Canadian Geographic Magazine: Abril 2008, p. 19
  87. a b Cannatella, David (1995). «Triadobatrachus massinoti». Tree of Life. Consultado em 26 de junho de 2008. Cópia arquivada em 20 de agosto de 2012 
  88. Weishampel, David B; et al (2004). "Dinosaur distribution (Early Jurassic, North America)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 530-532. ISBN 0-520-24209-2.
  89. Foster, J. (2007). "Anura (Frogs)." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 135-136.
  90. Zbyněk Rocěk. «14». In: Harold Heatwole & Robert L. Carroll. Amphibian Biology (PDF). [S.l.]: Surrey Beaty & Sons. pp. 1299–1301. Consultado em 8 de agosto de 2011. Cópia arquivada (PDF) em 18 de julho de 2011 
  91. «China Yields East Asia's Earliest Fossilized Frog». People's Daily. 20 de novembro de 2001. Consultado em 26 de junho de 2008 
  92. «Chinese frog discovery sheds light on amphibians' evolution». The Dhamurian Society. Australian Broadcasting Company. 20 de novembro de 2001. Consultado em 26 de junho de 2008 
  93. Jensen, J. B.; C. D. Camp. 2003. Human exploitation of amphibians: direct and indirect impacts. P. 199-213 a R. D. Semlitsch, editor. Amphibian Conservation. Smithsonian Institution, Washington.
  94. «Robert W. Briggs Biographical Memoir». Consultado em 22 de abril de 2006. Cópia arquivada em 10 de dezembro de 2006 
  95. «Developing the potential of Xenopus tropicalis as a genetic model». Consultado em 9 de março de 2006. Cópia arquivada em 17 de outubro de 2012 
  96. «Joint Genome Institute - Xenopus tropicalis Home». Consultado em 3 de março de 2006. Cópia arquivada em 17 de outubro de 2012 
  97. «Livraria Cultura - Temos mais de 3.709.097 títulos esperando por você» [ligação inativa]
  98. Berrin, Katherine & Larco Museum. The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera. Nova York: Thames and Hudson, 1997.

Ligações externas

Commons
Commons
O Commons possui imagens e outros ficheiros sobre Anura
Wikispecies
Wikispecies
O Wikispecies tem informações sobre: Anura

Media