História evolutiva da vida: diferenças entre revisões

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Revisão das 23h47min de 3 de setembro de 2021

A história evolutiva da vida na Terra traça os processos pelos quais organismos vivos e fósseis evoluíram. A Terra se formou há cerca de 4,5 bilhões de anos (abreviado como Ga, para gigaannum) e as evidências sugerem que a vida surgiu antes de 3,7 Ga.^[1]^[2]^[3] (Embora haja alguma evidência de vida tão cedo quanto 4,1 a 4,28 Ga, ela permanece controversa devido à possível formação não biológica dos fósseis alegados.^[1]^[4]^[5]^[6]) As semelhanças entre todas as espécies atuais conhecidas indicam que elas divergiram ao longo do processo de evolução de um ancestral comum.^[7] Aproximadamente 1 trilhão de espécies vivem atualmente na Terra,^[8] das quais apenas 1,75-1,8 milhões foram nomeadas^[9]^[10] e 1,8 milhões documentadas em um banco de dados central.^[11] Essas espécies vivas atualmente representam menos de um por cento de todas as espécies que já viveram na Terra.^[12]^[13]

Cronologia da vida

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Água

Vida
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Eukaryota

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multicelular

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Dinossauros

Mamíferos

Flores

Escala do eixo em milhões de anos.

As evidências da existência de vida mais antiga vem de amostras de carbono biogênicos^[2]^[3] e fósseis de estromatólito^[14] descobertos 3,7 bilhões de anos, as rochas metassedimentares descobertas no oeste da Groenlândia. Em 2015, possíveis "restos de vida biótica" foram encontrados em rochas de 4,1 bilhões de anos na Austrália Ocidental.^[15]^[16] Em março de 2017, a evidência putativa de possivelmente as formas mais antigas de vida na Terra foi relatada na forma de micro-organismos fossilizados descobertos em precipitados de fontes hidrotermais no Cinturão Nuvvuagittuq de Quebec, Canadá, que podem ter vivido há 4,28 bilhões de anos, não muito depois da formação dos oceanos, 4,4 bilhões de anos atrás, e não muito depois da formação da Terra, 4,54 bilhões de anos atrás.^[17]^[18]

Biofilmes de bactérias e archaea coexistentes foram a forma de vida dominante no início do Arqueano e pensa-se que muitos dos principais passos nos primórdios da evolução tiveram lugar dentro deles.^[19] A evolução de fotossíntese com oxigênio, há cerca de 3,5 bilhões de anos, eventualmente levou à oxigenação da atmosfera, começando por volta de há 2 400 milhões de anos.^[20] Enquanto que células eucariotas podem ter estado presentes anteriormente, a sua evolução foi acelerada quando começaram a usar o oxigénio no seu metabolismo. A evidência mais antiga de eucariotas complexos com organelos, data de 1,85 bilhões de anos. Mais tarde, por volta de há 1 700 milhões de anos, começaram a aparecer organismos multicelulares, com células diferenciadas a realizar funções especializadas.^[21]

As primeiras plantas terrestres datam de há cerca de 450 milhões de anos,^[22] apesar de evidências sugerirem que algas formaram-se em terra tão cedo com há 1,2 bilhões de anos. Plantas terrestres foram tão bem sucedidas que se pensa que elas contribuíram para a extinção do Devoniano.^[23] Os animais invertebrados apareceram durante o Ediacarano,^[24] enquanto que os vertebrados surgiram há cerca de 525 milhões de anos, durante a explosão do Cambriano.^[25]

Durante o Permiano, os sinápsidos, incluindo os ancestrais de mamíferos, dominaram a terra,^[26] mas a porém com a extinção do Permiano-Triássico há 251 milhões de anos, este fato esteve perto de dizimar toda a vida complexa.^[27] Durante a recuperação desta catástrofe, os Archosauria tornaram-se os vertebrados terrestres mais abundantes, substituindo os therapsida em meados do Triássico.^[28] Um grupo de archosauria viveram quando os dinossauros, dominaram o Jurássico e Cretácico,^[29] enquanto os ancestrais dos mamíferos sobreviviam como pequenos insectívoros.^[30] Depois da extinção Cretáceo-Paleogeno há 65 milhões de anos ter morto os dinossauros não-avianos^[31] os mamíferos aumentaram rapidamente em tamanho e diversidade.^[32] Tal extinção em massa pode ter acelerado a evolução ao fornecer oportunidades para novos grupos de organismos de diversificar.^[33]

Evidências fósseis indicam que as plantas com flor apareceram e rapidamente diversificaram no princípio do Cretácico, entre há 130 milhões a 90 milhões de anos, provavelmente pela coevolução com insectos polinizadores. Plantas com flores e fitoplâncton marinho são ainda os produtores de matéria orgânica dominantes. Insectos sociais apareceram por volta da mesma altura que as plantas com flor. Apesar de ocuparem apenas uma pequena parte da "árvore da vida" dos insectos, agora formam cerca de metade da massa total dos insetos. Os humanos evoluíram a partir de uma linhagem com diferentes espécies de hominídeos cujos fósseis mais antigos datam de há mais de 6 milhões de anos. Apesar dos membros mais antigos desta linhagem terem cérebros do tamanho semelhante ao de um chimpanzé, há sinais de um aumento constante do tamanho do cérebro após 3 milhões de anos.

História inicial da Terra

Historia da Terra e a vida

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Terra e Sist. Solar formado

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Superfície esfria, oceanos, atmosfera

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Grande Bombardeio Tardio

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Evidência mais antiga de vida (-4100)

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Oxigenação da atmosfera

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Organismo multicelular mais antigo^[34]^[35]

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Explosão Camb.

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Invertebrados terrestres e
plantas mais antigos

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Vertebrados terrestres mais antigos

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Dinossauros mais antigos conhecidos

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Extinção dos dinossauros não aviários

Escala: Ma (milhões de anos)

Os mais antigos fragmentos de meteorito encontrados na Terra têm cerca de 4,54 bilhões de anos de idade; isto, junto principalmente com a datação de depósitos de chumbo antigos, colocou a estimada idade da Terra por volta deste tempo.^[36] A Lua tem a mesma composição da crosta terrestre mas não contém um núcleo planetário rico em ferro como o da Terra. Muitos cientistas pensam que cerca de apenas 40 milhões de anos depois um planetoide atingiu a Terra, lançando para o espaço material da crosta que acabou por formar a Lua. Uma outra hipótese é que a Terra e a Lua começaram a coalescer ao mesmo tempo, mas a Terra, tendo uma gravidade muito mais forte, atraiu quase todas as partículas de ferro na área.^[37]

Até recentemente, as rochas mais antigas encontradas na Terra foram estimadas possuírem cerca de 3,8 bilhões de anos de idade,^[36] levando cientistas a acreditar durante décadas que a superfície da Terra estava fundida até essa altura. De acordo com isto, nomearam esta parte da história da Terra de éon Hadeano, significando "infernal".^[38] No entanto, análises de zircons formados entre 4,0 a 4,4 bilhões de anos indicam que a crosta solidificou cerca de 100 milhões de anos depois da formação do planeta e que o planeta rapidamente adquiriu oceanos e uma atmosfera, que podem ter sido capazes de suportar vida.^[39]

Evidências recolhidas da lua indicam que a partir de 4,0 a 3,8 bilhões de anos sofreu um Intenso bombardeio tardio por detritos que sobraram da formação do Sistema Solar, e a Terra deveria ter sofrido um bombardeamento ainda mais intenso devido à sua maior gravidade.^[38]^[40] Apesar de não haver evidência direta das condições na Terra há 4,0 - 3,8 bilhões de anos, não há razões para pensar que a Terra não foi afectada por este intenso bombardeamento tardio.^[41] O evento poderá ter removido qualquer atmosfera e oceanos anteriores; neste caso gases e água resultantes de impactos de cometa podem ter contribuído para a sua substituição, apesar de que a desgaseificação vulcânica na Terra teria contribuído pelo menos metade.^[42] No entanto, se a vida microbiana subterrânea tivesse evoluído neste ponto, ela teria sobrevivido ao bombardeio.^[43]

Evidências mais antigas da vida na Terra

Os organismos mais antigos que já foram identificados eram diminutos e com relativamente poucas características, e os seus fósseis parecem-se com pequenos bastonetes, que são difíceis de diferenciar de estruturas que surgem através de processos físicos abióticos. A evidência mais antiga indisputável da vida na Terra, interpretada como bactérias fossilizadas, data de há 3 mil milhões de anos.^[44] Outras descobertas em rochas datadas em cerca de 2,5 mil milhões de anos têm sido também interpretadas como bactérias,^[45] com evidências geoquímicas aparentemente mostrando a presença de vida há 3,8 mil milhões de vida.^[46] Contudo estas análises foram escrutinadas cuidadosamente, e foram encontrados processos não-biológicos que poderiam produzir todos estes "sinais de vida" que foram relatados.^[47]^[48] Embora isto não prove que as estruturas encontradas tenham uma origem não-biológica, elas não podem ser tomadas como evidências claras para a presença de vida. Assinaturas geoquímicas de rochas depositadas há 3,4 mil milhões de anos foram interpretadas como evidências de vida,^[44]^[49] embora estas afirmações não tenham sido examinadas pormenorizadamente por críticos.

Evidências de microorganismos fossilizados considerados entre 3,77 bilhões a 4,28 bilhões de anos foram encontradas no Cinturão de Rochas Verdes Nuvvuagittuq em Quebec, Canadá,^[17] embora as evidências sejam contestadas como inconclusivas.^[50]

Origem da vida na Terra

Todos os organismos vivos na Terra devem ter um único ancestral universal, porque seria virtualmente impossível para duas ou mais linhagens separadas serem capazes de desenvolver independentemente os muitos mecanismos bioquímicos complexos comuns a todos os organismos vivos.^[52]^[53]

Vida "semeada" de outro lugar

A ideia de que a vida na Terra foi "semeada" de outras partes do universo data pelo menos do século V.^[54] No século XX foi proposto pelo químico físico Svante Arrhenius,^[55] pelos astrónomos Fred Hoyle e Chandra Wickramasinghe,^[56] e pelo biólogo molecular Francis Crick e pelo químico Leslie Orgel.^[57] Há três versões principais para a hipótese de "sementeira de outro local": vindo de outro lugar do nosso Sistema Solar via fragmentos lançados para o espaço por um impacto de um meteoro de grandes dimensões, sendo a única fonte credível Marte;^[58] por visitantes extra-terrestres, possivelmente por contaminação acidental com microorganismos que trouxeram com eles;^[57] e de fora do Sistema Solar mas por meios naturais.^[55]^[58] Experimentos em órbitas baixas da Terra, como EXOSTACK, mostraram que alguns esporos de microrganismos podem sobreviver ao choque de serem catapultados para o espaço e alguns podem sobreviver à exposição à radiação do espaço exterior por pelo menos 5,7 anos (duração do experimento).^[59]^[60] Os cientistas estão divididos quanto à probabilidade de que a vida se originou independentemente em Marte,^[61] ou em outros planetas em nossa galáxia.^[58]

Aparição independente na Terra

A vida na Terra é baseada em carbono e água. O carbono fornece estruturas estáveis para produtos químicos complexos e pode ser facilmente extraído do meio ambiente, especialmente do dióxido de carbono. Não há nenhum outro elemento químico cujas propriedades sejam semelhantes o suficiente às do carbono para ser chamado de análogo; silício, o elemento diretamente abaixo do carbono na tabela periódica, não forma muitas moléculas estáveis complexas, e porque a maioria de seus compostos são insolúveis em água e porque o dióxido de silício é um sólido duro e abrasivo em contraste com o dióxido de carbono em temperaturas associadas com seres vivos, seria mais difícil para os organismos extrair. Os elementos boro e fósforo possuem químicas mais complexas, mas apresentam outras limitações em relação ao carbono. A água é um excelente solvente e tem duas outras propriedades úteis: o fato de que o gelo flutua permite que os organismos aquáticos sobrevivam sob ele no inverno; e suas moléculas têm extremidades eletricamente negativas e positivas, o que permite que ele forme uma gama mais ampla de compostos do que outros solventes. Outros bons solventes, como a amônia, são líquidos apenas em temperaturas tão baixas que as reações químicas podem ser muito lentas para sustentar a vida e não têm as outras vantagens da água.^[62] Organismos baseados em bioquímica alternativa podem, entretanto, ser possíveis em outros planetas.^[63]

A pesquisa sobre como a vida pode ter surgido de substâncias químicas não vivas concentra-se em três pontos de partida possíveis: autor-replicação, a capacidade de um organismo de produzir descendentes muito semelhantes a ele; metabolismo, sua capacidade de se alimentar e se reparar; e membranas celulares externas, que permitem a entrada de alimentos e a saída de resíduos, mas excluem substâncias indesejadas.^[64] A pesquisa sobre abiogênese ainda tem um longo caminho a percorrer, pois as abordagens teórica e empírica estão apenas começando a fazer contato uma com a outra.^[65]^[66]

Primeira replicação: mundo de RNA

Mesmo os membros mais simples dos três domínios modernos da vida usam o DNA para registrar suas "receitas" e um conjunto complexo de moléculas de RNA e proteínas para "ler" essas instruções e usá-las para crescimento, manutenção e autor-replicação. A descoberta de que algumas moléculas de RNA podem catalisar sua própria replicação e a construção de proteínas levou à hipótese de formas de vida anteriores baseadas inteiramente em RNA.^[67] Essas ribozimas poderiam ter formado um mundo de RNA no qual havia indivíduos, mas nenhuma espécie, pois mutações e transferências gênicas horizontais significariam que a prole em cada geração provavelmente teria genomas diferentes daqueles com os quais seus pais começaram.^[68] Mais tarde, o RNA teria sido substituído pelo DNA, que é mais estável, e portanto, pode construir genomas mais longos, expandindo a gama de capacidades que um único organismo pode ter.^[68]^[69]^[70] As ribozimas permanecem como os principais componentes dos ribossomos, as "fábricas de proteínas" das células modernas.^[71] As evidências sugerem as primeiras moléculas de RNA formadas na Terra antes de 4,17 Ga.^[72]

Embora moléculas curtas de RNA auto-replicantes tenham sido artificialmente produzidas em laboratórios,^[73] foram levantadas dúvidas sobre se a síntese natural não biológica de RNA é possível.^[74] As primeiras "ribozimas" podem ter sido formadas por ácidos nucleicos mais simples, como PNA, TNA ou GNA, que teriam sido substituídos posteriormente por RNA.^[75]^[76]

Em 2003, foi proposto que precipitados de sulfeto de metal poroso ajudariam a síntese de RNA em cerca de 100 °C (212 °F) e pressões do fundo do oceano perto de fontes hidrotermais. Nessa hipótese, as membranas lipídicas seriam os últimos grandes componentes celulares a aparecer e até então, as proto-células estariam confinadas aos poros.^[77]

Primeiro metabolismo: mundo ferro–enxofre

Uma série de experimentos iniciados em 1997 mostrou que os estágios iniciais na formação de proteínas a partir de materiais inorgânicos, incluindo monóxido de carbono e sulfeto de hidrogênio, poderiam ser alcançados usando sulfeto de ferro e sulfeto de níquel como catalisadores. A maioria das etapas exigia temperaturas de cerca de 100 °C (212 °F) e pressões moderadas, embora um estágio exigisse 250 °C (482 °F) e uma pressão equivalente à encontrada abaixo de 7 km (4.3 mi) de rocha. Portanto, foi sugerido que a síntese autossustentável de proteínas poderia ter ocorrido perto de fontes hidrotermais.^[78]

Primeiras membranas: mundo lipídico

= cabeças de moléculas lipídicas que atraem água.

= caudas repelentes de água.

Seção-transversal através de um lipossoma.

Foi sugerido que "bolhas" de parede dupla de lipídios, como aquelas que formam as membranas externas das células, podem ter sido uma primeira etapa essencial.^[79] Experimentos que simularam as condições da Terra primitiva relataram a formação de lipídios, e estes podem formar lipossomas espontaneamente, "bolhas" de parede dupla, e então se reproduzir. Embora eles não sejam intrinsecamente portadores de informações como os ácidos nucleicos, eles estariam sujeitos à seleção natural para longevidade e reprodução. Os ácidos nucleicos, como o RNA, podem então ter se formado mais facilmente dentro dos lipossomas do que fora deles.^[80]

Hipótese da argila

O RNA é complexo e há dúvidas se ele pode ser produzido de forma não biológica na natureza.^[74] Algumas argilas, notadamente a montmorillonita, têm propriedades que as tornam aceleradores plausíveis para o surgimento de um mundo de RNA: elas crescem por autor-replicação de seu padrão cristalino; eles estão sujeitos a um análogo da seleção natural, à medida que a "espécie" de argila que cresce mais rápido em um ambiente particular rapidamente se torna dominante, e podem catalisar a formação de moléculas de RNA.^[81] Embora essa ideia não tenha se tornado o consenso científico, ela ainda tem defensores ativos.^[82]

Pesquisa em 2003 relatou que a montmorilonita também pode acelerar a conversão de ácidos graxos em "bolhas" e que as "bolhas" podem encapsular o RNA anexado à argila. Essas "bolhas" podem então crescer absorvendo lipídios adicionais e então se dividir. A formação das primeiras células pode ter sido auxiliada por processos semelhantes.^[83]

Uma hipótese semelhante apresenta argilas ricas em ferro autorreplicantes como as progenitoras de nucleotídeos, lipídios e aminoácidos.^[84]

Impacto ambiental e evolutiva dos tapetes microbianos

Esteiras microbianas são colônias multicamadas e multiespécies de bactérias e outros organismos que geralmente têm apenas alguns milímetros de espessura, mas ainda contêm uma ampla variedade de ambientes químicos, cada um favorecendo um conjunto diferente de microrganismos.^[85] Até certo ponto, cada esteira forma sua própria cadeia alimentar, já que os subprodutos de cada grupo de microrganismos geralmente servem como "alimento" para grupos adjacentes.^[86]

Estromatólitos são pilares atarracados construídos como microorganismos em esteiras que migram lentamente para cima para evitar serem sufocados por sedimentos depositados neles pela água. Houve um debate vigoroso sobre a validade de alegados fósseis anteriores a 3 Ga,^[87] com os críticos argumentando que os chamados estromatólitos poderiam ter sido formados por processos não biológicos. Em 2006, outro achado de estromatólitos foi relatado na mesma parte da Austrália que os anteriores, em rochas datadas de 3,5 Ga.^[88]

Em tapetes subaquáticos modernos, a camada superior geralmente consiste em cianobactérias fotossintetizantes que criam um ambiente rico em oxigênio, enquanto a camada inferior é livre de oxigênio e frequentemente dominada pelo sulfeto de hidrogênio emitido pelos organismos que vivem ali.^[86] Estima-se que o aparecimento de fotossíntese oxigenada por bactérias em tapetes aumentou a produtividade biológica por um fator entre 100 e 1.000. O agente redutor usado pela fotossíntese oxigenada é a água, que é muito mais abundante do que os agentes redutores produzidos geologicamente exigidos pela fotossíntese não oxigenada anterior.^[89] Desse ponto em diante, a própria vida produziu significativamente mais dos recursos de que precisava do que os processos geoquímicos.^[90] O oxigênio é tóxico para organismos que não estão adaptados a ele, mas aumenta muito a eficiência metabólica dos organismos adaptados ao oxigênio.^[91]^[92] O oxigênio se tornou um componente significativo da atmosfera da Terra em cerca de 2,4 Ga.^[93] Embora os eucariotos possam ter existido muito antes,^[94]^[95] a oxigenação da atmosfera foi um pré-requisito para a evolução da maioria células eucarióticas complexas, a partir das quais todos os organismos multicelulares são construídos. A fronteira entre as camadas ricas em oxigênio e as livres de oxigênio nas esteiras microbianas teria se movido para cima quando a fotossíntese foi encerrada durante a noite, e então para baixo quando foi retomada no dia seguinte.^[96] Isso teria criado uma pressão de seleção para que os organismos desta zona intermediária adquirissem a capacidade de tolerar e usar o oxigênio, possivelmente via endossimbiose, onde um organismo vive dentro de outro e ambos se beneficiam de sua associação.^[19]

As cianobactérias possuem os "kits de ferramentas" bioquímicos mais completos de todos os organismos formadores de esteira. Conseqüentemente, eles são os mais autossuficientes dos organismos de esteira e foram bem adaptados para atacar por conta própria tanto como esteiras flutuantes quanto como o primeiro fitoplâncton, fornecendo a base da maioria das cadeias alimentares marinhas.^[19]

Diversificação dos eucariontes

Eukarya

Diaphoretickes

	Archaeplastida (plantas terrestres, algas verdes, algas vermelhas, e glaucophytas)

	Hacrobia

	SAR (estramenofilos, alveolata, e rhizaria)

	Metazoa (animais)

	Fungi

Uma possível árvore genealógica de eucariotos^[97]^[98]

Cromatina, núcleo, sistema endomembranoso e mitocôndrias

Os eucariotos podem estar presentes muito antes da oxigenação da atmosfera,^[94] mas a maioria dos eucariotos modernos requer oxigênio, que suas mitocôndrias usam para alimentar a produção de ATP, o suprimento interno de energia de todas as células conhecidas.^[96] Na década de 1970, foi proposto e após muito debate, amplamente aceito que os eucariotos surgiram como resultado de uma sequência de endossimbiose entre procariotos. Por exemplo: um micro-organismo predatório invadiu um grande procarionte, provavelmente um arqueano, mas o ataque foi neutralizado, e o atacante fixou residência e evoluiu para a primeira das mitocôndrias; uma dessas quimeras tentou mais tarde engolir uma cianobactéria fotossintetizante, mas a vítima sobreviveu dentro do atacante e a nova combinação se tornou a ancestral das plantas; e assim por diante. Após o início de cada endossimbiose, os parceiros teriam eliminado a duplicação improdutiva das funções genéticas reorganizando seus genomas, um processo que às vezes envolvia a transferência de genes entre eles.^[99]^[100]^[101] Outra hipótese propõe que as mitocôndrias eram originalmente endossimbiontes que metabolizam enxofre ou hidrogênio e se tornaram consumidoras de oxigênio posteriormente.^[102] Por outro lado, as mitocôndrias podem ter feito parte do equipamento original dos eucariotos.^[103]

Há um debate sobre quando os eucariotos apareceram pela primeira vez: a presença de esteranos em folhelhos australianos pode indicar que os eucariotos estavam presentes 2,7 Ga;^[95] no entanto, uma análise em 2008 concluiu que esses produtos químicos se infiltraram nas rochas com menos de 2,2 Ga e não provam nada sobre as origens dos eucariotos.^[104] Fósseis da alga Grypania foram relatados em rochas de 1,85 bilhão de anos (originalmente datadas de 2,1 Ga, mas posteriormente revisadas^[105]), e indica que os eucariotos com organelas já haviam evoluído.^[106] Uma coleção diversa de fósseis de algas foi encontrada em rochas datadas entre 1,5 e 1,4 Ga.^[107] Os primeiros fósseis de fungos conhecidos datam de 1,43 Ga.^[108]

Plastídios

Pensa-se que os plastídios, a superclasse de organelas das quais os cloroplastos são os exemplares mais conhecidos, tenham se originado de cianobactérias endossimbióticas. A simbiose evoluiu em torno de 1,5 Ga e permitiu que os eucariotos realizassem a fotossíntese oxigenada.^[96] Três linhagens evolutivas de plastídios fotossintéticos surgiram desde então, nas quais os plastídios são nomeados de forma diferente: cloroplastos em algas verdes e plantas, rodoplastos em algas vermelhas e cianelas nas glaucófitas.^[109]

Reprodução sexual e organismos multicelulares

Evolução da reprodução sexual

As características definidoras da reprodução sexuada em eucariotos são a meiose e a fertilização. Nesse tipo de reprodução há muita recombinação genética, na qual os descendentes recebem 50% dos genes de cada um dos pais,^[110] ao contrário da reprodução assexuada, na qual não há recombinação. As bactérias também trocam DNA por conjugação bacteriana, com a qual podem adquirir, por exemplo, genes de resistência a antibióticos e outras toxinas e a capacidade de usar novos metabólitos.^[111] No entanto, a conjugação não é um meio de reprodução e não se limita a membros da mesma espécie. Existem casos em que bactérias transferem DNA para plantas e animais.^[112]

Por outro lado, a transformação bacteriana é claramente uma adaptação para a transferência de DNA entre bactérias da mesma espécie. A transformação bacteriana é um processo complexo que envolve os produtos de vários genes bacterianos e pode ser considerada uma forma de sexo em bactérias.^[113]^[114] Este processo ocorre naturalmente em pelo menos 67 espécies procarióticas (de sete filos diferentes).^[115] A reprodução sexual em eucariotos pode ter evoluído a partir da transformação bacteriana.^[116]

As desvantagens da reprodução sexual são bem conhecidas: a redistribuição genética da recombinação pode resultar em combinações de genes favoráveis; e como os machos não aumentam diretamente o número de descendentes na próxima geração, uma população assexuada pode ultrapassar o número de descendentes e deslocar em apenas 50 gerações uma população sexual que é igual em todos os outros aspectos.^[110] No entanto, a grande maioria dos animais, plantas, fungos e protistas reproduzem-se sexualmente. Há fortes evidências de que a reprodução sexual se originou muito cedo na história dos eucariotos e que os genes que a controlam mudaram muito pouco desde então.^[117] Explicar como a reprodução sexual evoluiu e sobreviveu é um quebra-cabeça não resolvido.^[118]

*Horodyskia* pode ter sido um dos primeiros metazoários,^[105] ou um foraminífero colonial.^[119] Aparentemente, ele está organizado em algumas grandes massas principais à medida que a espessura das camadas de sedimentos ao redor de sua base aumentava.^[105]

A Hipótese da Rainha Vermelha indica que a reprodução sexuada fornece proteção contra parasitas, porque é mais fácil para os parasitas evoluírem meios para superar as defesas de clones geneticamente idênticos do que de espécies sexuais com alvos móveis, e há algumas evidências experimentais para isso. No entanto, ainda há dúvidas se isso explicaria a sobrevivência das espécies sexuais se várias espécies de clones semelhantes estivessem presentes, já que um dos clones pode sobreviver a ataques de parasitas por tempo suficiente para superar as espécies sexuais.^[110] Além disso, ao contrário do que é esperado pela hipótese da Rainha Vermelha, Kathryn A. Hanley et al. eles descobriram que a prevalência, abundância e intensidade média de parasitas de ácaros foram significativamente maiores em controles sexuais do que em assexuais que vivem no mesmo habitat.^[120] Além disso, o biólogo Matthew Parker, após revisar muitos estudos genéticos sobre resistência a doenças de plantas, não conseguiu encontrar um único exemplo consistente com o conceito de que os patógenos são o principal agente seletivo responsável pela reprodução sexual no hospedeiro.^[121]

A hipótese da mutação determinística de Alexey Kondrashov sustenta que cada organismo tem mais de uma mutação prejudicial, e os efeitos combinados dessas mutações são mais prejudiciais do que a soma dos danos causados por cada mutação separadamente. Nesse caso, a recombinação sexual de genes reduzirá o dano que as mutações ruins causam aos descendentes, e ao mesmo tempo, removerá algumas mutações ruins do fundo genético, isolando-as em indivíduos que morrem rapidamente porque têm um número acima da média de mutações ruins. No entanto, as evidências sugerem que os postulados da hipótese de mutação determinística são fracos, porque muitas espécies têm em média menos de uma mutação prejudicial por indivíduo e nenhuma espécie que foi investigada mostra evidências de sinergia entre mutações prejudiciais.^[110]

A natureza aleatória da recombinação faz com que a abundância relativa de características alternativas varie de geração para geração. Essa deriva genética sozinha é insuficiente para tornar a reprodução sexual vantajosa, mas uma combinação de deriva genética e seleção natural pode ser suficiente. Quando o acaso produz combinações de boas características, a seleção natural oferece uma grande vantagem às linhagens nas quais essas características estão geneticamente ligadas. Por outro lado, os benefícios das boas características são neutralizados se aparecerem junto com as más. A recombinação sexual dá boas características às oportunidades de serem vinculadas a outras boas características, e os modelos matemáticos sugerem que isso pode ser mais do que suficiente para compensar as desvantagens da reprodução sexual.^[118] Outras combinações de hipóteses que são inadequadas separadamente também foram examinadas.^[110]

A função adaptativa do sexo continua sendo uma questão importante não resolvida hoje. Modelos concorrentes para explicar a função adaptativa do sexo foram revisados por John A. Birdsell e Christopher Wills.^[122] Todas as hipóteses discutidas acima dependem dos possíveis efeitos benéficos da variação genética aleatória produzida pela recombinação genética. Uma concepção alternativa é que o sexo se originou, e tem sido mantido, como um processo de reparo do DNA danificado, e que a variação genética produzida é um subproduto ocasionalmente benéfico.^[116]^[123]

Multicelularidade

Definições mais simples de "multicelular" ou "multicelular", por exemplo "tendo células múltiplas", podem incluir cianobactérias coloniais, como Nostoc. Mesmo uma definição técnica como "ter o mesmo genoma, mas diferentes tipos de células" ainda incluiria alguns gêneros de algas verdes Volvox, que têm células especializadas em reprodução.^[124] A multicelularidade evoluiu independentemente em organismos tão diversos quanto esponjas e outros animais, fungos, plantas, algas marrons, cianobactérias, fungos mucilaginosos e mixobactérias.^[105]^[125] Para não tornar este artigo muito extenso, este artigo concentra-se em organismos que apresentam a maior especialização de células e variedade de tipos de células, embora esta abordagem da evolução da complexidade biológica possa ser considerada "bastante antropocêntrica".^[126]

A vantagem inicial da multicelularidade pode ser devido a: compartilhamento mais eficiente de nutrientes que são digeridos fora da célula,^[128] aumentando a resistência a predadores, muitos dos quais atacados por fagocitização; a capacidade de suportar correntes ao aderir a uma superfície firme; a capacidade de chegar mais alto para alimentar por filtração ou obter luz para a fotossíntese;^[129] a capacidade de criar um ambiente interno que forneça proteção contra o ambiente externo;^[126] e até mesmo a oportunidade de formar um grupo de células. "de forma inteligente", compartilhando informações.^[127] Essas características também forneceriam oportunidades para outros organismos se diversificarem, criando ambientes mais diversos do que as esteiras microbianas poderiam gerar.^[129]

A multicelularidade com células diferenciadas é benéfica para o organismo como um todo, mas desvantajosa do ponto de vista das células individuais, muitas das quais perderam a oportunidade de se reproduzir por conta própria. Em um organismo multicelular assexuado, células indisciplinadas que mantêm a capacidade de reprodução podem assumir o controle e reduzir o organismo a uma massa celular indiferenciada. A reprodução sexual elimina essas células indisciplinadas da próxima geração e, portanto, parece ser um requisito para a multicelularidade complexa.^[129]

As evidências disponíveis indicam que os eucariotos evoluíram muito antes, mas permaneceram despercebidos até a rápida diversificação, por volta de 1.000 milhões de anos atrás. A única coisa em que os eucariotos claramente superam o número de bactérias e arquéias é sua capacidade de assumir várias formas, e a reprodução sexual permitiu que os eucariotos tirassem proveito disso para produzir organismos com células múltiplas que diferem em forma e função.^[129]

Ao comparar a composição de famílias de fatores de transcrição e motivos de rede regulatória entre organismos unicelulares e organismos multicelulares, os cientistas descobriram que existem muitas novas famílias de fatores de transcrição e três novos tipos de motivos de rede regulatória em organismos multicelulares, e as novas famílias de transcrição fatores são preferencialmente conectados nesses novos motivos de rede, que são essenciais para o desenvolvimento multicelular. Esses resultados propõem um mecanismo plausível para a contribuição de novas famílias de fatores de transcrição e novos motivos de rede para a origem de organismos multicelulares no nível regulatório da transcrição.^[130]

Evidência fóssil

Os fósseis da biota franceviliana, datados de 2.100 Ma, são os organismos fósseis mais antigos conhecidos que são claramente multicelulares.^[35] Eles podem ter células diferenciadas.^[131] Outro fóssil multicelular muito antigo é Qingshania, datado de 1.700 Ma, que parece consistir em células virtualmente idênticas. A alga vermelha chamada Bangiomorpha, datada de 1.200 Ma, é o primeiro organismo conhecido a ter células diferenciadas especializadas com certeza, e também é o organismo mais antigo conhecido a se reproduzir sexualmente.^[129] Fósseis de 1.430 Ma interpretados como fungos parecem ter sido multicelulares com células diferenciadas.^[108] O organismo "cadeia de dois" Horodyskia, encontrado em rochas que datam de 1.500 Ma a 900 Ma, pode ter sido um dos primeiros metazoários,^[105] no entanto, também foi interpretado como um foraminífero colonial.^[119]

Ver também

Livro: Evolução

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Ligações externas

Informação geral

História do pensamento evolutivo

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 Uma hipótese semelhante apresenta argilas ricas em ferro autorreplicantes como as progenitoras de [[Nucleótido|nucleotídeos]], lipídios e [[aminoácido]]s.<ref>{{cite journal |last=Hartman |first=Hyman |date=Outubro de 1998 |title=Photosynthesis and the Origin of Life |journal=[[Origins of Life and Evolution of Biospheres]] |volume=28 |issue=4–6 |pages=512–521 |bibcode=1998OLEB...28..515H |doi=10.1023/A:1006548904157 |s2cid=2464 |issn=0169-6149 |pmid=11536891}}</ref>
+== Impacto ambiental e evolutiva dos tapetes microbianos ==
+{{Artigo principal|Tapete microbiano|Grande evento de oxigenação}}
+[[Ficheiro:Stromatolites in Sharkbay.jpg|right|thumb|[[Estromatólito]]s modernos em [[Baía Shark]], [[Austrália Ocidental]].]]
+Esteiras microbianas são colônias multicamadas e multiespécies de bactérias e outros organismos que geralmente têm apenas alguns milímetros de espessura, mas ainda contêm uma ampla variedade de ambientes químicos, cada um favorecendo um conjunto diferente de microrganismos.<ref name="KrumbeinBrehmEtAl2003">{{harvnb|Krumbein|Brehm|Gerdes|Gorbushina|2003|pp=1–28}}</ref> Até certo ponto, cada esteira forma sua própria [[cadeia alimentar]], já que os subprodutos de cada grupo de microrganismos geralmente servem como "alimento" para grupos adjacentes.<ref name="RisattiEtAl1994">{{cite journal |last1=Risatti |first1=J. Bruno |last2=Capman |first2=William C. |last3=Stahl |first3=David A. |date=11 de outubro de 1994 |title=Community structure of a microbial mat: The phylogenetic dimension |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=91 |issue=21 |pages=10173–10177 |bibcode=1994PNAS...9110173R |doi=10.1073/pnas.91.21.10173 |issn=0027-8424 |pmc=44980 |pmid=7937858 }}</ref>
+[[Estromatólito]]s são pilares atarracados construídos como microorganismos em esteiras que migram lentamente para cima para evitar serem sufocados por sedimentos depositados neles pela água. Houve um debate vigoroso sobre a validade de alegados fósseis anteriores a 3 Ga,<ref>{{cite journal |author=<!--Staff writer(s); no by-line.--> |date=8 de junho de 2006 |title=Biodiversity rocks |url=https://www.nature.com/nature/journal/v441/n7094/edsumm/e060608-01.html |journal=[[Nature]] |type=Editor's summary |volume=441 |issue=7094 |issn=0028-0836 |archive-url=https://web.archive.org/web/20060619105759/https://www.nature.com/nature/journal/v441/n7094/edsumm/e060608-01.html |archive-date=2006-06-19 |access-date=2020-03-03}}
+*{{cite journal |last=Awramik |first=Stanley M. |author-link=Stanley Awramik |date=8 de junho de 2006 |title=Respect for stromatolites |journal=[[Nature]] |volume=441 |issue=7094 |pages=700–701 |doi=10.1038/441700a |pmid=16760962 |s2cid=4429617 |issn=0028-0836}}
+*{{harvnb|Allwood|Walter|Kamber et al.|2006}}</ref> com os críticos argumentando que os chamados estromatólitos poderiam ter sido formados por processos não biológicos. Em 2006, outro achado de estromatólitos foi relatado na mesma parte da Austrália que os anteriores, em rochas datadas de 3,5 Ga.<ref>{{cite journal |last1=Allwood |first1=Abigail C. |last2=Walter |first2=Malcolm R. |last3=Kamber |first3=Balz S. |last4=Marshall |first4=Craig P. |last5=Burch |first5=Ian W. |date=8 de junho de 2006 |title=Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia |journal=[[Nature]] |volume=441 |issue=7094 |pages=714–718 |bibcode=2006Natur.441..714A |doi=10.1038/nature04764 |s2cid=4417746 |pmid=16760969 |issn=0028-0836 |ref={{harvid|Allwood|Walter|Kamber et al.|2006}}}}</ref>
+Em tapetes subaquáticos modernos, a camada superior geralmente consiste em [[Cyanobacteria|cianobactérias]] fotossintetizantes que criam um ambiente rico em oxigênio, enquanto a camada inferior é livre de oxigênio e frequentemente dominada pelo sulfeto de hidrogênio emitido pelos organismos que vivem ali.<ref name="RisattiEtAl1994" /> Estima-se que o aparecimento de [[Oxigênio|fotossíntese oxigenada]] por bactérias em tapetes aumentou a produtividade biológica por um fator entre 100 e 1.000. O [[Redução|agente redutor]] usado pela fotossíntese oxigenada é a água, que é muito mais abundante do que os agentes redutores produzidos geologicamente exigidos pela fotossíntese não oxigenada anterior.<ref name="Blankenship2001">{{cite journal |last=Blankenship |first=Robert E. |date=1 de janeiro de 2001 |title=Molecular evidence for the evolution of photosynthesis |journal=[[Trends (jornais)|Trends in Plant Science]] |volume=6 |issue=1 |pages=4–6 |doi=10.1016/S1360-1385(00)01831-8 |pmid=11164357}}</ref> Desse ponto em diante, a própria vida produziu significativamente mais dos recursos de que precisava do que os processos geoquímicos.<ref name="HoehlerBeboutMarais2001">{{cite journal |last1=Hoehler |first1=Tori M. |last2=Bebout |first2=Brad M. |last3=Des Marais |first3=David J. |date=19 de julho de 2001 |title=The role of microbial mats in the production of reduced gases on the early Earth |journal=[[Nature]] |volume=412 |issue=6844 |pages=324–327 |doi=10.1038/35085554 |issn=0028-0836 |pmid=11460161 |bibcode=2001Natur.412..324H |s2cid=4365775}}</ref> O oxigênio é tóxico para organismos que não estão adaptados a ele, mas aumenta muito a eficiência [[Metabolismo|metabólica]] dos organismos adaptados ao oxigênio.<ref name="Abele2002">{{cite journal |last=Abele |first=Doris |author-link=Doris Abele |date=7 de novembro de 2002 |title=Toxic oxygen: The radical life-giver |url=https://epic.awi.de/id/eprint/6249/1/Abe2002b.pdf |journal=[[Nature]] |volume=420 |issue=6911 |page=27 |bibcode=2002Natur.420...27A |doi=10.1038/420027a |s2cid=4317378 |issn=0028-0836 |pmid=12422197 |access-date=2020-03-03}}</ref><ref>{{cite web |url=http://trc.ucdavis.edu/biosci10v/bis10v/week3/06aerobicrespirintro.html |title=Introduction to Aerobic Respiration |last=Westerdahl |first=Becky B. |year=2007 |website=Biological Science 10V |publisher=[[University of California, Davis]] |location=Davis, CA |type=Lecture |archive-url=https://web.archive.org/web/20071029120120/http://trc.ucdavis.edu/biosci10v/bis10v/week3/06aerobicrespirintro.html |archive-date=2007-10-29 |access-date=2008-07-14}}
+* Textbook used for lecture: {{harvnb|Starr|Evers|Starr|2007}}.</ref> O oxigênio se tornou um componente significativo da atmosfera da Terra em cerca de 2,4 Ga.<ref>{{cite journal |last1=Goldblatt |first1=Colin |last2=Lenton |first2=Timothy M. |author2-link=Tim Lenton |last3=Watson |first3=Andrew J. |author3-link=Andrew Watson (scientist) |year=2006 |title=The Great Oxidation at ~2.4 Ga as a bistability in atmospheric oxygen due to UV shielding by ozone |url=https://www.cosis.net/abstracts/EGU06/00770/EGU06-J-00770.pdf |journal=Geophysical Research Abstracts |volume=8 |issue=770 |issn=1029-7006 |id=SRef-ID: 1607-7962/gra/EGU06-A-00770 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070926163715/https://www.cosis.net/abstracts/EGU06/00770/EGU06-J-00770.pdf |archive-date=2007-09-26 |access-date=2020-03-05}}</ref> Embora os eucariotos possam ter existido muito antes,<ref name="GlansdorffXuLabedan2008">{{cite journal |last1=Glansdorff |first1=Nicolas |last2=Ying |first2=Xu |last3=Labedan |first3=Bernard |date=9 de julho de 2008 |title=The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner |journal=[[Biology Direct]] |volume=3 |issue=29 |page=29 |doi=10.1186/1745-6150-3-29 |issn=1745-6150 |pmc=2478661 |pmid=18613974}}</ref><ref name="BrocksLoganEtAl1999">{{cite journal |last1=Brocks |first1=Jochen J. |last2=Logan |first2=Graham A. |last3=Buick |first3=Roger |last4=Summons |first4=Roger E. |author4-link=Roger Everett Summons |date=1 de agosto de 1999 |title=Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes |journal=[[Science]] |volume=285 |issue=5430 |pages=1033–1036 |doi=10.1126/science.285.5430.1033 |issn=0036-8075 |pmid=10446042|bibcode=1999Sci...285.1033B |citeseerx=10.1.1.516.9123}}</ref> a oxigenação da atmosfera foi um pré-requisito para a evolução da maioria células eucarióticas complexas, a partir das quais todos os organismos multicelulares são construídos. A fronteira entre as camadas ricas em oxigênio e as livres de oxigênio nas esteiras microbianas teria se movido para cima quando a fotossíntese foi encerrada durante a noite, e então para baixo quando foi retomada no dia seguinte.<ref name="HedgesBlairEtAl2004">{{cite journal |last1=Hedges |first1=S. Blair |author1-link=Stephen Blair Hedges |last2=Blair |first2=Jaime E. |last3=Venturi |first3=Maria L. |last4=Shoe |first4=Jason L. |date=28 de janeiro de 2004 |title=A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life |journal=[[BMC Evolutionary Biology]] |volume=4 |page=2 |doi=10.1186/1471-2148-4-2 |issn=1471-2148 |pmc=341452 |pmid=15005799}}</ref> Isso teria criado uma [[Pressão seletiva|pressão de seleção]] para que os organismos desta zona intermediária adquirissem a capacidade de tolerar e usar o oxigênio, possivelmente via [[endossimbiose]], onde um organismo vive dentro de outro e ambos se beneficiam de sua associação.<ref name="NisbetFowler1999ArchaeanMetabolicEvolution" />
+As cianobactérias possuem os "kits de ferramentas" bioquímicos mais completos de todos os organismos formadores de esteira. Conseqüentemente, eles são os mais autossuficientes dos organismos de esteira e foram bem adaptados para atacar por conta própria tanto como esteiras flutuantes quanto como o primeiro [[fitoplâncton]], fornecendo a base da maioria das cadeias alimentares marinhas.<ref name="NisbetFowler1999ArchaeanMetabolicEvolution" />
+== Diversificação dos eucariontes ==
+<div style="width:40%; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; float:right;">
+<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
+{{clade
+| style= font-size:100%; line-height:130%
+| label1=[[Eukaryota|Eukarya]]
+| 1={{clade
+| label1=[[Diaphoretickes]]
+| 1={{clade
+| label1=
+| 1=[[Archaeplastida]] ([[Embryophyte|plantas terrestres]], [[Alga verde|algas verdes]], [[Alga vermelha|algas vermelhas]], e [[glaucophyta]]s)
+| label2=
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+| label3=
+| 3=[[Harosa|SAR]] ([[Stramenopiles|estramenofilos]], [[alveolata]], e [[rhizaria]])
+}}
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+| 2=[[Excavata]]
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+| label2 =
+| 2=[[Apusozoa|Sulcozoa]]
+| label3=[[Opisthokonta]]
+| 3={{clade
+| label1=
+| 1=[[Animalia|Metazoa]] ([[Animalia|animais]])
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+| 2=[[Fungi]]
+ }}
+}} }} }}
+</div>Uma possível árvore genealógica de eucariotos<ref name="Adl2012">{{cite journal |last1=Adl |first1=Sina M. |last2=Simpson |first2=Alastair G.B. |last3=Lane |first3=Christopher E. |date=Setembro de 2012 |title=The revised classification of eukaryotes |url=https://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf |journal=Journal of Eukaryotic Microbiology |volume=59 |issue=5 |pages=429–514 |doi=10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x |issn=1066-5234 |pmc=3483872 |pmid=23020233 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131216183506/https://www.paru.cas.cz/docs/documents/93-Adl-JEM-2012.pdf |archive-date=2013-12-16 |access-date=2020-03-06}}
+*{{cite journal |last1=Adl |first1=Sina M. |last2=Simpson |first2=Alastair G.B. |last3=Lane |first3=Christopher E. |date=Maio–Junho de 2013 |title=Erratum |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/jeu.12033 |format=PDF |journal=Journal of Eukaryotic Microbiology |volume=60 |issue=3 |page=321 |doi=10.1111/jeu.12033 |s2cid=221847295 |issn=1066-5234 |access-date=2020-03-06}}</ref><ref name="burki2014">{{cite journal |last=Burki |first=Fabien  |date=Maio de 2014 |title=The Eukaryotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |volume=6 |issue=5 |pages=a016147 |doi=10.1101/cshperspect.a016147 |issn=1943-0264 |pmc=3996474 |pmid=24789819}}</ref></div>
+{{Artigo principal|Eukaryota}}
+=== Cromatina, núcleo, sistema endomembranoso e mitocôndrias ===
+Os [[Eukaryota|eucariotos]] podem estar presentes muito antes da oxigenação da atmosfera,<ref name="GlansdorffXuLabedan2008" /> mas a maioria dos eucariotos modernos requer oxigênio, que suas [[mitocôndria]]s usam para alimentar a produção de [[Trifosfato de adenosina|ATP]], o suprimento interno de energia de todas as células conhecidas.<ref name="HedgesBlairEtAl2004" /> Na década de 1970, foi proposto e após muito debate, amplamente aceito que os eucariotos surgiram como resultado de uma sequência de endossimbiose entre [[Procarionte|procariotos]]. Por exemplo: um micro-organismo [[Predação|predatório]] invadiu um grande procarionte, provavelmente um arqueano, mas o ataque foi neutralizado, e o atacante fixou residência e evoluiu para a primeira das mitocôndrias; uma dessas [[Quimerismo|quimeras]] tentou mais tarde engolir uma cianobactéria fotossintetizante, mas a vítima sobreviveu dentro do atacante e a nova combinação se tornou a ancestral das [[Plantae|plantas]]; e assim por diante. Após o início de cada endossimbiose, os parceiros teriam eliminado a duplicação improdutiva das funções genéticas reorganizando seus genomas, um processo que às vezes envolvia a transferência de genes entre eles.<ref>{{harvnb|Margulis|1981}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Vellai |first1=Tibor |last2=Vida |first2=Gábor |date=7 de agosto de 1999 |title=The origin of eukaryotes: the difference between prokaryotic and eukaryotic cells |journal=[[Proceedings of the Royal Society#Proceedings of the Royal Society B|Proceedings of the Royal Society B]] |volume=266 |issue=1428 |pages=1571–1577 |doi=10.1098/rspb.1999.0817 |issn=0962-8452 |pmc=1690172 |pmid=10467746}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Selosse |first1=Marc-André |last2=Abert |first2=Béatrice |last3=Godelle |first3=Bernard |date=1 de março de 2001 |title=Reducing the genome size of organelles favours gene transfer to the nucleus |journal=[[Trends (jornais)|Trends in Ecology & Evolution]] |volume=16 |issue=3 |pages=135–141 |doi=10.1016/S0169-5347(00)02084-X |issn=0169-5347 |pmid=11179577}}</ref> Outra hipótese propõe que as mitocôndrias eram originalmente endossimbiontes que metabolizam [[enxofre]] ou [[hidrogênio]] e se tornaram consumidoras de oxigênio posteriormente.<ref>{{cite journal |last1=Pisani |first1=Davide |last2=Cotton |first2=James A. |last3=McInerney |first3=James O. |author3-link=James O. McInerney |date=Agosto de 2007 |title=Supertrees Disentangle the Chimerical Origin of Eukaryotic Genomes |journal=[[Molecular Biology and Evolution]] |volume=24 |issue=8 |pages=1752–1760 |doi=10.1093/molbev/msm095 |issn=0737-4038 |pmid=17504772}}</ref> Por outro lado, as mitocôndrias podem ter feito parte do equipamento original dos eucariotos.<ref>{{cite journal |last1=Gray |first1=Michael W. |last2=Burger |first2=Gertraud |last3=Lang |first3=B. Franz |date=5 de março de 1999 |title=Mitochondrial Evolution |journal=[[Science]] |volume=283 |issue=5407 |pages=1476–1481 |bibcode=1999Sci...283.1476G |doi=10.1126/science.283.5407.1476 |issn=0036-8075 |pmid=10066161 |pmc=3428767}}
+*{{cite journal |last=Gray |first=Michael W. |date=Setembro de 2012 |title=Mitochondrial Evolution |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |volume=4 |issue=9 |doi=10.1101/cshperspect.a011403 |page=a011403 |issn=1943-0264 |pmc=3428767 |pmid=22952398}}</ref>
+Há um debate sobre quando os eucariotos apareceram pela primeira vez: a presença de [[esterano]]s em [[folhelho]]s australianos pode indicar que os eucariotos estavam presentes 2,7 Ga;<ref name="BrocksLoganEtAl1999" /> no entanto, uma análise em 2008 concluiu que esses produtos químicos se infiltraram nas rochas com menos de 2,2 Ga e não provam nada sobre as origens dos eucariotos.<ref>{{cite journal |last1=Rasmussen |first1=Birger |last2=Fletcher |first2=Ian R. |last3=Brocks |first3=Jochen J. |last4=Kilburn |first4=Matt R. |display-authors=3 |date=23 de outubro de 2008 |title=Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria |journal=[[Nature]] |volume=455 |issue=7216 |pages=1101–1104 |bibcode=2008Natur.455.1101R |doi=10.1038/nature07381 |s2cid=4372071 |issn=0028-0836 |pmid=18948954}}</ref> Fósseis da [[alga]] [[Grypania]] foram relatados em rochas de 1,85 bilhão de anos (originalmente datadas de 2,1 Ga, mas posteriormente revisadas<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" />), e indica que os eucariotos com organelas já haviam evoluído.<ref>{{cite journal |last1=Tsu-Ming |first1=Han |last2=Runnegar |first2=Bruce |author2-link=Bruce Runnegar |date=10 de julho de 1992 |title=Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan |journal=[[Science]] |volume=257 |issue=5067 |pages=232–235 |bibcode=1992Sci...257..232H |doi=10.1126/science.1631544 |issn=0036-8075 |pmid=1631544}}</ref>  Uma coleção diversa de fósseis de algas foi encontrada em rochas datadas entre 1,5 e 1,4 Ga.<ref>{{cite journal |last1=Javaux |first1=Emmanuelle J. |last2=Knoll |first2=Andrew H. |author2-link=Andrew H. Knoll |last3=Walter |first3=Malcolm R. |date=Julho de 2004 |title=TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans |journal=[[Geobiology (jornal)|Geobiology]] |volume=2 |issue=3 |pages=121–132 |doi=10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x |issn=1472-4677}}</ref> Os primeiros fósseis de [[Fungi|fungos]] conhecidos datam de 1,43 Ga.<ref name="Butterfield2005ProterozoicFungi">{{Cite journal |last=Butterfield |first=Nicholas J. |date=Verão de 2005 |title=Probable Proterozoic fungi |url=http://paleobiol.geoscienceworld.org/content/31/1/165.abstract |journal=[[Paleobiology (jornal)|Paleobiology]] |publisher=[[Paleontological Society]] |volume=31 |issue=1 |pages=165–182 |doi=10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2 |issn=0094-8373 |accessdate=2015-01-30 |ref=harv}}</ref>
+=== Plastídios ===
+Pensa-se que os [[Plastídeo|plastídios]], a superclasse de [[organela]]s das quais os [[cloroplasto]]s são os exemplares mais conhecidos, tenham se originado de cianobactérias [[endossimbiose|endossimbióticas]]. A simbiose evoluiu em torno de 1,5 Ga e permitiu que os eucariotos realizassem a [[Fixação do carbono|fotossíntese oxigenada]].<ref name="HedgesBlairEtAl2004"/> Três linhagens evolutivas de plastídios fotossintéticos surgiram desde então, nas quais os plastídios são nomeados de forma diferente: cloroplastos em [[Alga verde|algas verdes]] e plantas, [[rodoplasto]]s em [[Alga vermelha|algas vermelhas]] e [[Glaucophyta|cianelas]] nas [[Glaucophyta|glaucófitas]].<ref>{{cite book |last=Wise |first=Robert R. |chapter=1. The Diversity of Plastid Form and Function |title=Advances in Photosynthesis and Respiration |publisher=Springer |date=2006 |volume=23 |pages=3–26 |doi=10.1007/978-1-4020-4061-0_1 |isbn=978-1-4020-4060-3 }}</ref>
+== Reprodução sexual e organismos multicelulares ==
+=== Evolução da reprodução sexual ===
+{{Artigo principal|Origem e evolução do sexo eucariótico|Reprodução sexuada}}
+As características definidoras da [[reprodução sexuada]] em eucariotos são a [[meiose]] e a [[fertilização]]. Nesse tipo de reprodução há muita [[recombinação genética]], na qual os descendentes recebem 50% dos genes de cada um dos pais,<ref name="Jokela2001SexAdvantage" /> ao contrário da [[reprodução assexuada]], na qual não há recombinação. As bactérias também trocam DNA por [[Conjugação (biologia)|conjugação bacteriana]], com a qual podem adquirir, por exemplo, genes de [[Resistência antibiótica|resistência a antibióticos]] e outras [[toxina]]s e a capacidade de usar novos [[metabólito]]s.<ref>{{harvnb|Holmes|Jobling|1996}}</ref> No entanto, a conjugação não é um meio de reprodução e não se limita a membros da mesma espécie. Existem casos em que bactérias transferem DNA para plantas e animais.<ref name="Christie, P. J. 2001 294–305">{{Cite journal |last=Christie |first=Peter J. |date=Abril de 2001 |title=Type IV secretion: intercellular transfer of macromolecules by systems ancestrally related to conjugation machines |journal=[[Molecular Microbiology (jornal)|Molecular Microbiology]] |location=Hoboken, NJ |publisher=Wiley-Blackwell |volume=40 |issue=2 |pages=294–305 |doi=10.1046/j.1365-2958.2001.02302.x |issn=0950-382X |pmid=11309113 |ref=harv}}</ref>
+Por outro lado, a [[Transformação genética|transformação bacteriana]] é claramente uma adaptação para a transferência de DNA entre bactérias da mesma espécie. A transformação bacteriana é um processo complexo que envolve os produtos de vários genes bacterianos e pode ser considerada uma forma de sexo em bactérias.<ref>{{Cite journal |last1=Michod |first1=Richard E. |last2=Bernstein |first2=Harris |last3=Nedelcu |first3=Aurora M. |date=Maio de 2008 |title=Adaptive value of sex in microbial pathogens |url=http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf |format=PDF |journal=[[Infection, Genetics and Evolution]] |location=Amsterdã, Holanda |publisher=Elsevier |volume=8 |issue=3 |pages=267–285 |doi=10.1016/j.meegid.2008.01.002 |issn=1567-1348 |pmid=18295550 |ref=harv}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Bernstein |first1=Harris |last2=Bernstein |first2=Carol |date=Julho de 2010|title=Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis |url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.1525/bio.2010.60.7.5 |journal=[[BioScience]] |location=Oxford |publisher=Oxford University Press on behalf of the [[American Institute of Biological Sciences]] |volume=60 |issue=7 |pages=498–505 |doi=10.1525/bio.2010.60.7.5 |issn=0006-3568 |ref=harv}}</ref> Este processo ocorre naturalmente em pelo menos 67 espécies procarióticas (de sete [[Filo bacteriano|filos]] diferentes).<ref>{{Cite journal |last1=Johnsborg |first1=Ola |last2=Eldholm |first2=Vegard |last3=Håvarstein |first3=Leiv Sigve |date=Dezembro de 2007 |title=Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function |journal=Research in Microbiology |location=Amsterdã, Holanda |publisher=Elsevier for the Pasteur Institute |volume=158 |issue=10 |pages=767–778 |doi=10.1016/j.resmic.2007.09.004 |issn=0923-2508 |pmid=17997281 |ref=harv}}</ref> A reprodução sexual em eucariotos pode ter evoluído a partir da transformação bacteriana.<ref name="novapublishers.com">{{harvnb|Bernstein|Bernstein|Michod|2012|pp=1–50}}</ref>
+As desvantagens da reprodução sexual são bem conhecidas: a redistribuição genética da recombinação pode resultar em combinações de genes favoráveis; e como os machos não aumentam diretamente o número de descendentes na próxima geração, uma população assexuada pode ultrapassar o número de descendentes e deslocar em apenas 50 [[Geração|gerações]] uma população sexual que é igual em todos os outros aspectos.<ref name="Jokela2001SexAdvantage">{{cite encyclopedia |last1=Neiman |first1=Maurine |last2=Jokela |first2=Jukka |encyclopedia=[[Encyclopedia of Life Sciences]] |title=Sex: Advantage |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9780470015902.a0001716.pub2/abstract |accessdate=2015-01-21 |year=2010 |publisher=[[John Wiley & Sons]] |location=Hoboken, NJ |isbn=0-470-01617-5 |doi=10.1002/9780470015902.a0001716.pub2}}</ref> No entanto, a grande maioria dos animais, plantas, fungos e [[protista]]s reproduzem-se sexualmente. Há fortes evidências de que a reprodução sexual se originou muito cedo na história dos eucariotos e que os genes que a controlam mudaram muito pouco desde então.<ref>{{Cite journal |last1=Ramesh |first1=Marilee A. |last2=Malik |first2=Shehre-Banoo |last3=Logsdon |first3=John M., Jr. |date=26 de janeiro de 2005 |title=A Phylogenomic Inventory of Meiotic Genes: Evidence for Sex in ''Giardia'' and an Early Eukaryotic Origin of Meiosis |url=http://euplotes.biology.uiowa.edu/web/jmlpubls/rml05.pdf |format=PDF |journal=[[Current Biology]] |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=15 |issue=2 |pages=185–191 |doi=10.1016/j.cub.2005.01.003 |issn=0960-9822 |pmid=15668177 |accessdate=2008-12-22 |ref=harv |archive-url=https://web.archive.org/web/20090226122732/http://euplotes.biology.uiowa.edu/web/jmlpubls/rml05.pdf |archive-date=26 de fevereiro de 2009 }}</ref> Explicar como a reprodução sexual evoluiu e sobreviveu é um quebra-cabeça não resolvido.<ref name="OttoGerstein2006WhySex">{{Cite journal |last1=Otto |first1=Sarah P. |last2=Gerstein |first2=Aleeza C. |date=Agosto de 2006 |title=Why have sex? The population genetics of sex and recombination |url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/034/0519/bst0340519.htm |journal=[[Biochemical Society Transactions]] |location=Londres |publisher=Portland Press on behalf of the [[Biochemical Society]] |volume=34 |issue=Pt 4 |pages=519–522 |doi=10.1042/BST0340519 |issn=0300-5127 |pmid=16856849 |accessdate=2008-12-22 |ref=harv}}</ref>
+[[Ficheiro:Horodyskia per Fedonkin 2003.png|miniatura|dereita|''[[Horodyskia]]'' pode ter sido um dos primeiros [[Animal|metazoários]],<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" /> ou um [[Foraminifera|foraminífero]] [[colónia (biologia)|colonial]].<ref name="DongEtAl2008SilicifiedHorodyskia" /> Aparentemente, ele está organizado em algumas grandes massas principais à medida que a espessura das camadas de sedimentos ao redor de sua base aumentava.<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" />]]
+A [[Rainha Vermelha (biologia)|Hipótese da Rainha Vermelha]] indica que a reprodução sexuada fornece proteção contra [[parasita]]s, porque é mais fácil para os parasitas evoluírem meios para superar as defesas de [[Clonagem|clones]] geneticamente idênticos do que de espécies sexuais com alvos móveis, e há algumas evidências experimentais para isso. No entanto, ainda há dúvidas se isso explicaria a sobrevivência das espécies sexuais se várias espécies de clones semelhantes estivessem presentes, já que um dos clones pode sobreviver a ataques de parasitas por tempo suficiente para superar as espécies sexuais.<ref name="Jokela2001SexAdvantage" /> Além disso, ao contrário do que é esperado pela hipótese da Rainha Vermelha, Kathryn A. Hanley et al. eles descobriram que a prevalência, abundância e intensidade média de parasitas de [[ácaro]]s foram significativamente maiores em [[Gekkonidae|controles]] sexuais do que em assexuais que vivem no mesmo habitat.<ref>{{Cite journal |last1=Hanley |first1=Kathryn A. |last2=Fisher |first2=Robert N. |last3=Case |first3=Ted J. |date=Junho de 1995 |title=Lower Mite Infestations in an Asexual Gecko Compared With Its Sexual Ancestors |journal=[[Evolution (jornal)|Evolution]] |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the [[Society for the Study of Evolution]] |volume=49 |issue=3 |pages=418–426 |doi=10.2307/2410266 |issn=0014-3820 |ref=harv}}</ref> Além disso, o biólogo Matthew Parker, após revisar muitos estudos genéticos sobre resistência a doenças de plantas, não conseguiu encontrar um único exemplo consistente com o conceito de que os patógenos são o principal agente seletivo responsável pela reprodução sexual no hospedeiro.<ref>{{Cite journal |last1=Parker |first1=Matthew A. |date=Setembro de 1994 |title=Pathogens and sex in plants |journal=Evolutionary Ecology |location=Dordrecht, Holanda |publisher=Kluwer Academic Publishers |volume=8 |issue=5 |pages=560–584 |doi=10.1007/bf01238258 |issn=0269-7653 |ref=harv}}</ref>
+A hipótese da mutação determinística de [[Alexey Kondrashov]] sustenta que cada organismo tem mais de uma mutação prejudicial, e os efeitos combinados dessas mutações são mais prejudiciais do que a soma dos danos causados por cada mutação separadamente. Nesse caso, a recombinação sexual de genes reduzirá o dano que as mutações ruins causam aos descendentes, e ao mesmo tempo, removerá algumas mutações ruins do [[fundo genético]], isolando-as em indivíduos que morrem rapidamente porque têm um número acima da média de mutações ruins. No entanto, as evidências sugerem que os postulados da hipótese de mutação determinística são fracos, porque muitas espécies têm em média menos de uma mutação prejudicial por indivíduo e nenhuma espécie que foi investigada mostra evidências de [[sinergia]] entre mutações prejudiciais.<ref name="Jokela2001SexAdvantage" />
+A natureza aleatória da recombinação faz com que a abundância relativa de características alternativas varie de geração para geração. Essa [[deriva genética]] sozinha é insuficiente para tornar a reprodução sexual vantajosa, mas uma combinação de deriva genética e [[seleção natural]] pode ser suficiente. Quando o acaso produz combinações de boas características, a seleção natural oferece uma grande vantagem às linhagens nas quais essas características estão geneticamente ligadas. Por outro lado, os benefícios das boas características são neutralizados se aparecerem junto com as más. A recombinação sexual dá boas características às oportunidades de serem vinculadas a outras boas características, e os modelos matemáticos sugerem que isso pode ser mais do que suficiente para compensar as desvantagens da reprodução sexual.<ref name="OttoGerstein2006WhySex" /> Outras combinações de hipóteses que são inadequadas separadamente também foram examinadas.<ref name="Jokela2001SexAdvantage" />
+A função adaptativa do sexo continua sendo uma questão importante não resolvida hoje. Modelos concorrentes para explicar a função adaptativa do sexo foram revisados por John A. Birdsell e [[Christopher Wills]].<ref>{{harvnb|Birdsell|Wills|2003|pp=27–137}}</ref> Todas as hipóteses discutidas acima dependem dos possíveis efeitos benéficos da variação genética aleatória produzida pela recombinação genética. Uma concepção alternativa é que o sexo se originou, e tem sido mantido, como um processo de [[Reparo de ADN|reparo do DNA]] danificado, e que a variação genética produzida é um subproduto ocasionalmente benéfico.<ref name="novapublishers.com" /><ref>{{harvnb|Bernstein|Hopf|Michod|1987|pp=323–370}}</ref>
+=== Multicelularidade ===
+{{Artigo principal|Organismo multicelular}}
+Definições mais simples de "multicelular" ou "multicelular", por exemplo "tendo células múltiplas", podem incluir [[Cyanobacteria|cianobactérias]] [[Colónia (biologia)|coloniais]], como ''[[Nostoc]]''. Mesmo uma definição técnica como "ter o mesmo genoma, mas diferentes tipos de células" ainda incluiria alguns [[Gênero (biologia)|gêneros]] de algas verdes ''[[Volvox]]'', que têm células especializadas em reprodução.<ref>{{Cite journal |last1=Bell |first1=Graham |author1-link=Graham Bell (biologista) |last2=Mooers |first2=Arne O. |year=1997 |title=Size and complexity among multicellular organisms |url=http://biology.mcgill.ca/faculty/bell/articles/70.BellMooers_1997_BJLS60.pdf |format=PDF |journal=[[Biological Journal of the Linnean Society]] |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the [[Linnean Society of London]] |volume=60 |issue=3|pages=345–363 |doi=10.1111/j.1095-8312.1997.tb01500.x |issn=0024-4074 |accessdate=2015-02-02 |ref=hav}}</ref> A multicelularidade evoluiu independentemente em organismos tão diversos quanto [[Porifera|esponjas]] e outros animais, fungos, plantas, [[Phaeophyceae|algas marrons]], cianobactérias, [[Bolor limoso|fungos mucilaginosos]] e [[Myxococcales|mixobactérias]].<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa">{{Cite journal |last=Fedonkin |first=Mikhail A. |authorlink=Mikhail Fedonkin |date=31 de março de 2003 |title=The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record |url=http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |format=PDF |journal=Paleontological Research |location=Tokyo |publisher=Palaeontological Society of Japan |volume=7 |issue=1 |pages=9–41 |doi=10.2517/prpsj.7.9 |issn=1880-0068 |accessdate=2008-09-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090226122725/http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf |archive-date=26 de fevereiro de 2009 }}</ref><ref>{{Cite journal |last=Kaiser |first=Dale |author-link=A. Dale Kaiser |date=Dezembro de 2001 |title=Building a multicellular organism |journal=[[Annual Review of Genetics]] |location=Palo Alto, CA |publisher=Annual Reviews |volume=35 |pages=103–123 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 |issn=0066-4197 |pmid=11700279 |ref=harv}}</ref> Para não tornar este artigo muito extenso, este artigo concentra-se em organismos que apresentam a maior especialização de células e variedade de tipos de células, embora esta abordagem da [[evolução da complexidade biológica]] possa ser considerada "bastante [[Antropocentrismo|antropocêntrica]]".<ref name="Bonner1999OriginsOfMulticellularity">{{Cite journal |last=Bonner |first=John Tyler |authorlink=John Tyler Bonner |year=1998 |title=The origins of multicellularity |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/%28SICI%291520-6602%281998%291:1%3C27::AID-INBI4%3E3.0.CO;2-6/abstract |journal=[[Integrative Biology]] |location=Londres |publisher=[[Royal Society of Chemistry]] |volume=1 |issue=1 |pages=27–36 |doi=10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6 |issn=1757-9694 |accessdate=2008-09-03 |ref=harv}}</ref>
+[[Ficheiro:Slime mold solves maze.png|miniatura|dereita|Um [[Bolor limoso|fungo mucilaginoso]] resolve um labirinto. O fungo mucilaginoso (amarelo) explorou e resolveu o labirinto (esquerda). Quando os pesquisadores colocaram açúcar (vermelho) em dois pontos separados, a maioria dos bolores mucilaginosos concentra a maior parte de sua massa ali e deixa apenas a conexão mais eficiente entre os dois pontos (direita).<ref name="NakagakiYamadaTóth2000Intelligence" />]]
+A vantagem inicial da multicelularidade pode ser devido a: compartilhamento mais eficiente de nutrientes que são digeridos fora da célula,<ref name="Koschwanezetal2011PLoS">{{Cite journal |last1=Koschwanez |first1=John H. |last2=Foster |first2=Kevin R. |last3=Murray |first3=Andrew W. |date=9 de agosto de 2011 |title=Sucrose Utilization in Budding Yeast as a Model for the Origin of Undifferentiated Multicellularity |url=http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1001122 |journal=PLOS Biology |location=São Francisco, CA |publisher=Public Library of Science |volume=9 |issue=8 |pages=e1001122 |doi=10.1371/journal.pbio.1001122 |issn=1545-7885 |accessdate=2015-02-02 |ref=harv}}</ref> aumentando a resistência a predadores, muitos dos quais atacados por [[Fagocitose|fagocitização]]; a capacidade de suportar correntes ao aderir a uma superfície firme; a capacidade de chegar mais alto para alimentar por filtração ou obter luz para a [[fotossíntese]];<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" /> a capacidade de criar um ambiente interno que forneça proteção contra o ambiente externo;<ref name="Bonner1999OriginsOfMulticellularity" /> e até mesmo a oportunidade de formar um grupo de células. "de forma inteligente", compartilhando informações.<ref name="NakagakiYamadaTóth2000Intelligence">{{Cite journal |last1=Nakagaki |first1=Toshiyuki |last2=Yamada |first2=Hiroyasu |last3=Tóth |first3=Ágota |date=28 de setembro de 2000 |title=Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism |url=http://www.nature.com/nature/journal/v407/n6803/abs/407470a0.html |journal=Nature |location=Londres |publisher=Nature Publishing Group |volume=407 |issue=6803 |pages=470 |doi=10.1038/35035159 |issn=0028-0836 |pmid=11028990 |accessdate=2008-09-03 |ref=harv}}</ref> Essas características também forneceriam oportunidades para outros organismos se diversificarem, criando ambientes mais diversos do que as esteiras microbianas poderiam gerar.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" />
+A multicelularidade com células diferenciadas é benéfica para o organismo como um todo, mas desvantajosa do ponto de vista das células individuais, muitas das quais perderam a oportunidade de se reproduzir por conta própria. Em um organismo multicelular assexuado, células indisciplinadas que mantêm a capacidade de reprodução podem assumir o controle e reduzir o organismo a uma massa celular indiferenciada. A reprodução sexual elimina essas células indisciplinadas da próxima geração e, portanto, parece ser um requisito para a multicelularidade complexa.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" />
+As evidências disponíveis indicam que os eucariotos evoluíram muito antes, mas permaneceram despercebidos até a rápida diversificação, por volta de 1.000 milhões de anos atrás. A única coisa em que os eucariotos claramente superam o número de bactérias e arquéias é sua capacidade de assumir várias formas, e a reprodução sexual permitiu que os eucariotos tirassem proveito disso para produzir organismos com células múltiplas que diferem em forma e função.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha" />
+Ao comparar a composição de famílias de [[Fator de transcrição|fatores de transcrição]] e motivos de rede regulatória entre organismos unicelulares e organismos multicelulares, os cientistas descobriram que existem muitas novas famílias de fatores de transcrição e três novos tipos de motivos de rede regulatória em organismos multicelulares, e as novas famílias de transcrição fatores são preferencialmente conectados nesses novos motivos de rede, que são essenciais para o desenvolvimento multicelular. Esses resultados propõem um mecanismo plausível para a contribuição de novas famílias de fatores de transcrição e novos motivos de rede para a origem de organismos multicelulares no nível regulatório da transcrição.<ref name="MBE_1767">{{Cite journal |last1=Jin JP, et al. | title= An Arabidopsis transcriptional regulatory map reveals distinct functional and evolutionary features of novel transcription factors|journal= Molecular Biology and Evolution | date=Julho de 2015 |volume=32 |issue=7|doi=10.1093/molbev/msv058 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/32/7/1767.full}}</ref>
+=== Evidência fóssil ===
+Os fósseis da [[biota franceviliana]], datados de 2.100 Ma, são os organismos fósseis mais antigos conhecidos que são claramente multicelulares.<ref name="albani"/> Eles podem ter células diferenciadas.<ref name="dickey">{{Cite journal |last=Dickey |first=Gwyneth |date=31 de julho de 2010 |title=Evidence for earlier multicellular life |url=http://www.sciencenewsdigital.org/sciencenews/20100731?pg=19#pg19 |format=PNG |journal=[[Science News]] |location=Washington, D.C. |publisher=[[Society for Science and the Public|Society for Science & the Public]] |volume=178 |issue=3 |page=17 |issn=0036-8423 |accessdate=2015-02-02 |ref=harv |doi=10.1002/scin.5591780322}}</ref> Outro fóssil multicelular muito antigo é ''[[Qingshania]]'', datado de 1.700 Ma, que parece consistir em células virtualmente idênticas. A [[alga vermelha]] chamada ''[[Bangiomorpha]]'', datada de 1.200 Ma, é o primeiro organismo conhecido a ter células diferenciadas especializadas com certeza, e também é o organismo mais antigo conhecido a se reproduzir sexualmente.<ref name="Butterfield2000Bangiomorpha">{{Cite journal |last=Butterfield |first=Nicholas J. |date=Verão de 2000 |title=''Bangiomorpha pubescens'' n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes |url=http://paleobiol.geoscienceworld.org/content/26/3/386.abstract |journal=Paleobiology |publisher=Paleontological Society |volume=26 |issue=3 |pages=386–404 |doi=10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 |issn=0094-8373 |accessdate=2015-02-01 |ref=harv}}</ref> Fósseis de 1.430 Ma interpretados como fungos parecem ter sido multicelulares com células diferenciadas.<ref name="Butterfield2005ProterozoicFungi" /> O organismo "cadeia de dois" ''[[Horodyskia]]'', encontrado em rochas que datam de 1.500 Ma a 900 Ma, pode ter sido um dos primeiros metazoários,<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" /> no entanto, também foi interpretado como um [[Foraminifera|foraminífero]] colonial.<ref name="DongEtAl2008SilicifiedHorodyskia">{{Cite journal |author1=Lin Dong |author2=Shuhai Xiao |author3=Bing Shen |author4=Chuanming Zhou |date=Janeiro de 2008 |title=Silicified ''Horodyskia'' and ''Palaeopascichnus'' from upper Ediacaran cherts in South China: tentative phylogenetic interpretation and implications for evolutionary stasis |url=http://jgs.geoscienceworld.org/content/165/1/367 |journal=[[Journal of the Geological Society]] |location=Londres |publisher=[[Geological Society of London]] |volume=165 |issue=1 |pages=367–378 |doi=10.1144/0016-76492007-074 |issn=0016-7649 |accessdate=2015-02-01 |ref=harv}}</ref>
 == Ver também ==

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