História evolutiva da vida

 Nota: Para um esboço mais conciso da evolução da vida, veja Cronologia da evolução.

 Nota: Não confundir com história da evolução. Para outros significados, veja História do pensamento evolutivo.

 Nota: "vida pré-histórica" redireciona para este artigo. Para o livro, veja Prehistoric Life.

Parte de uma série sobre
Evolução
Diagrama da divergência dos grupos taxonómicos modernos em relação aos seus ancestrais comuns.
Tópicos fundamentais Introdução à evolução Evolução Origem comum Evidências da evolução
Processos Genética populacional Variação Diversidade Mutação Seleção natural Adaptação Polimorfismo Deriva Fluxo génico Especiação Radiação adaptativa Cooperação Coevolução Divergência Convergência Evolução paralela Extinção
História natural Origem da vida História da vida Cronologia da evolução Evolução humana Árvore filogenética Biodiversidade Biogeografia Classificação Taxonomia evolutiva Cladística Fóssil de transição Extinção em massa
História da teoria da evolução Perspetiva geral Renascimento Antes de Darwin Darwin Origem das Espécies Antes da síntese Síntese evolutiva moderna Evolução molecular Evolução do desenvolvimento História da paleontologia (cronologia)
Campos e aplicações Filogenia Sistemática Seleção artificial Ecologia evolutiva Economia evolucionária Genética ecológica Computação evolucionária Psicologia evolucionista
Implicações sociais Evolução como teoria e facto Efeito social Controvérsia da criação versus evolução Nível de apoio
Portal da Evolução

A história evolutiva da vida na Terra traça os processos pelos quais organismos vivos e fósseis evoluíram. A Terra se formou há cerca de 4,5 bilhões de anos (abreviado como Ga, para gigaannum) e as evidências sugerem que a vida surgiu antes de 3,7 Ga. (Embora haja alguma evidência de vida tão cedo quanto 4,1 a 4,28 Ga, ela permanece controversa devido à possível formação não biológica dos fósseis alegados.) As semelhanças entre todas as espécies atuais conhecidas indicam que elas divergiram ao longo do processo de evolução de um ancestral comum. Aproximadamente 1 trilhão de espécies vivem atualmente na Terra, das quais apenas 1,75-1,8 milhões foram nomeadas e 1,8 milhões documentadas em um banco de dados central. Essas espécies vivas atualmente representam menos de um por cento de todas as espécies que já viveram na Terra.

Cronologia da vida

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Água

Vida
unicelular

Fotossíntese

Eukaryota

Vida
multicelular

Vida terrestre

Dinossauros    

Mamíferos

Flores

 

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Início da Terra (−4540)

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Início da água

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Origem da vida
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Meteoritos de LHB

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Início do oxigênio

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Oxigênio atmosférico

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Crise de oxigênio

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Início da reprodução sexual

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Explosão Cambriana

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Era dos humanos

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Pongolano

Huroniano

Criogeniano

Andino

Karoo

Quaternário

Escala do eixo em milhões de anos.

As evidências da existência de vida mais antiga vem de amostras de carbono biogênicos e fósseis de estromatólito descobertos 3,7 bilhões de anos, as rochas metassedimentares descobertas no oeste da Groenlândia. Em 2015, possíveis "restos de vida biótica" foram encontrados em rochas de 4,1 bilhões de anos na Austrália Ocidental. Em março de 2017, a evidência putativa de possivelmente as formas mais antigas de vida na Terra foi relatada na forma de micro-organismos fossilizados descobertos em precipitados de fontes hidrotermais no Cinturão Nuvvuagittuq de Quebec, Canadá, que podem ter vivido há 4,28 bilhões de anos, não muito depois da formação dos oceanos, 4,4 bilhões de anos atrás, e não muito depois da formação da Terra, 4,54 bilhões de anos atrás.

Biofilmes de bactérias e archaea coexistentes foram a forma de vida dominante no início do Arqueano e pensa-se que muitos dos principais passos nos primórdios da evolução tiveram lugar dentro deles. A evolução de fotossíntese com oxigênio, há cerca de 3,5 bilhões de anos, eventualmente levou à oxigenação da atmosfera, começando por volta de há 2 400 milhões de anos. Enquanto que células eucariotas podem ter estado presentes anteriormente, a sua evolução foi acelerada quando começaram a usar o oxigénio no seu metabolismo. A evidência mais antiga de eucariotas complexos com organelos, data de 1,85 bilhões de anos. Mais tarde, por volta de há 1 700 milhões de anos, começaram a aparecer organismos multicelulares, com células diferenciadas a realizar funções especializadas.

As primeiras plantas terrestres datam de há cerca de 450 milhões de anos, apesar de evidências sugerirem que algas formaram-se em terra tão cedo com há 1,2 bilhões de anos. Plantas terrestres foram tão bem sucedidas que se pensa que elas contribuíram para a extinção do Devoniano. Os animais invertebrados apareceram durante o Ediacarano, enquanto que os vertebrados surgiram há cerca de 525 milhões de anos, durante a explosão do Cambriano.

Durante o Permiano, os sinápsidos, incluindo os ancestrais de mamíferos, dominaram a terra, mas a porém com a extinção do Permiano-Triássico há 251 milhões de anos, este fato esteve perto de dizimar toda a vida complexa. Durante a recuperação desta catástrofe, os Archosauria tornaram-se os vertebrados terrestres mais abundantes, substituindo os therapsida em meados do Triássico. Um grupo de archosauria viveram quando os dinossauros, dominaram o Jurássico e Cretácico, enquanto os ancestrais dos mamíferos sobreviviam como pequenos insectívoros. Depois da extinção Cretáceo-Paleogeno há 65 milhões de anos ter morto os dinossauros não-avianos os mamíferos aumentaram rapidamente em tamanho e diversidade. Tal extinção em massa pode ter acelerado a evolução ao fornecer oportunidades para novos grupos de organismos de diversificar.

Evidências fósseis indicam que as plantas com flor apareceram e rapidamente diversificaram no princípio do Cretácico, entre há 130 milhões a 90 milhões de anos, provavelmente pela coevolução com insectos polinizadores. Plantas com flores e fitoplâncton marinho são ainda os produtores de matéria orgânica dominantes. Insectos sociais apareceram por volta da mesma altura que as plantas com flor. Apesar de ocuparem apenas uma pequena parte da "árvore da vida" dos insectos, agora formam cerca de metade da massa total dos insetos. Os humanos evoluíram a partir de uma linhagem com diferentes espécies de hominídeos cujos fósseis mais antigos datam de há mais de 6 milhões de anos. Apesar dos membros mais antigos desta linhagem terem cérebros do tamanho semelhante ao de um chimpanzé, há sinais de um aumento constante do tamanho do cérebro após 3 milhões de anos.

História inicial da Terra

Historia da Terra e a vida

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Hadeano

Arqueano

Protero
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Fanero
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Eo

Paleo

Meso

Neo

Paleo

Meso

Neo

Paleo

Meso

Ceno

 

 

 

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Terra e Sist. Solar formado

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Superfície esfria, oceanos, atmosfera

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Grande Bombardeio Tardio

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Evidência mais antiga de vida (-4100)

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Oxigenação da atmosfera

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Organismo multicelular mais antigo

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Explosão Camb.

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Invertebrados terrestres e
plantas mais antigos

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Vertebrados terrestres mais antigos

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Dinossauros mais antigos conhecidos

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Extinção dos dinossauros não aviários

Escala: Ma (milhões de anos)

Ver artigo principal: História da Terra

Os mais antigos fragmentos de meteorito encontrados na Terra têm cerca de 4,54 bilhões de anos de idade; isto, junto principalmente com a datação de depósitos de chumbo antigos, colocou a estimada idade da Terra por volta deste tempo. A Lua tem a mesma composição da crosta terrestre mas não contém um núcleo planetário rico em ferro como o da Terra. Muitos cientistas pensam que cerca de apenas 40 milhões de anos depois um planetoide atingiu a Terra, lançando para o espaço material da crosta que acabou por formar a Lua. Uma outra hipótese é que a Terra e a Lua começaram a coalescer ao mesmo tempo, mas a Terra, tendo uma gravidade muito mais forte, atraiu quase todas as partículas de ferro na área.

Até recentemente, as rochas mais antigas encontradas na Terra foram estimadas possuírem cerca de 3,8 bilhões de anos de idade, levando cientistas a acreditar durante décadas que a superfície da Terra estava fundida até essa altura. De acordo com isto, nomearam esta parte da história da Terra de éon Hadeano, significando "infernal". No entanto, análises de zircons formados entre 4,0 a 4,4 bilhões de anos indicam que a crosta solidificou cerca de 100 milhões de anos depois da formação do planeta e que o planeta rapidamente adquiriu oceanos e uma atmosfera, que podem ter sido capazes de suportar vida.

Evidências recolhidas da lua indicam que a partir de 4,0 a 3,8 bilhões de anos sofreu um Intenso bombardeio tardio por detritos que sobraram da formação do Sistema Solar, e a Terra deveria ter sofrido um bombardeamento ainda mais intenso devido à sua maior gravidade. Apesar de não haver evidência direta das condições na Terra há 4,0 - 3,8 bilhões de anos, não há razões para pensar que a Terra não foi afectada por este intenso bombardeamento tardio. O evento poderá ter removido qualquer atmosfera e oceanos anteriores; neste caso gases e água resultantes de impactos de cometa podem ter contribuído para a sua substituição, apesar de que a desgaseificação vulcânica na Terra teria contribuído pelo menos metade. No entanto, se a vida microbiana subterrânea tivesse evoluído neste ponto, ela teria sobrevivido ao bombardeio.

Evidências mais antigas da vida na Terra

Ver artigo principal: Primeiras formas de vida conhecidas

Os organismos mais antigos que já foram identificados eram diminutos e com relativamente poucas características, e os seus fósseis parecem-se com pequenos bastonetes, que são difíceis de diferenciar de estruturas que surgem através de processos físicos abióticos. A evidência mais antiga indisputável da vida na Terra, interpretada como bactérias fossilizadas, data de há 3 mil milhões de anos. Outras descobertas em rochas datadas em cerca de 2,5 mil milhões de anos têm sido também interpretadas como bactérias, com evidências geoquímicas aparentemente mostrando a presença de vida há 3,8 mil milhões de vida. Contudo estas análises foram escrutinadas cuidadosamente, e foram encontrados processos não-biológicos que poderiam produzir todos estes "sinais de vida" que foram relatados. Embora isto não prove que as estruturas encontradas tenham uma origem não-biológica, elas não podem ser tomadas como evidências claras para a presença de vida. Assinaturas geoquímicas de rochas depositadas há 3,4 mil milhões de anos foram interpretadas como evidências de vida, embora estas afirmações não tenham sido examinadas pormenorizadamente por críticos.

Evidências de microorganismos fossilizados considerados entre 3,77 bilhões a 4,28 bilhões de anos foram encontradas no Cinturão de Rochas Verdes Nuvvuagittuq em Quebec, Canadá, embora as evidências sejam contestadas como inconclusivas.

Origem da vida na Terra

Ver artigos principais: Abiogênese, Origem comum, Evidências da evolução e Homologia (biologia)

Árvore evolutiva interativa que mostra a divergência das modernas espécies a partir de ancestral comum no centro. Os três domínios são coloridos com bactérias de azul, as arqueas de verde e os eucariotas de vermelho.

Todos os organismos vivos na Terra devem ter um único ancestral universal, porque seria virtualmente impossível para duas ou mais linhagens separadas serem capazes de desenvolver independentemente os muitos mecanismos bioquímicos complexos comuns a todos os organismos vivos.

Vida "semeada" de outro lugar

Ver artigo principal: Panspermia

A ideia de que a vida na Terra foi "semeada" de outras partes do universo data pelo menos do século V. No século XX foi proposto pelo químico físico Svante Arrhenius, pelos astrónomos Fred Hoyle e Chandra Wickramasinghe, e pelo biólogo molecular Francis Crick e pelo químico Leslie Orgel. Há três versões principais para a hipótese de "sementeira de outro local": vindo de outro lugar do nosso Sistema Solar via fragmentos lançados para o espaço por um impacto de um meteoro de grandes dimensões, sendo a única fonte credível Marte; por visitantes extra-terrestres, possivelmente por contaminação acidental com microorganismos que trouxeram com eles; e de fora do Sistema Solar mas por meios naturais. Experimentos em órbitas baixas da Terra, como EXOSTACK, mostraram que alguns esporos de microrganismos podem sobreviver ao choque de serem catapultados para o espaço e alguns podem sobreviver à exposição à radiação do espaço exterior por pelo menos 5,7 anos (duração do experimento). Os cientistas estão divididos quanto à probabilidade de que a vida se originou independentemente em Marte, ou em outros planetas em nossa galáxia.

Aparição independente na Terra

Ver artigo principal: Abiogênese

A vida na Terra é baseada em carbono e água. O carbono fornece estruturas estáveis para produtos químicos complexos e pode ser facilmente extraído do meio ambiente, especialmente do dióxido de carbono. Não há nenhum outro elemento químico cujas propriedades sejam semelhantes o suficiente às do carbono para ser chamado de análogo; silício, o elemento diretamente abaixo do carbono na tabela periódica, não forma muitas moléculas estáveis complexas, e porque a maioria de seus compostos são insolúveis em água e porque o dióxido de silício é um sólido duro e abrasivo em contraste com o dióxido de carbono em temperaturas associadas com seres vivos, seria mais difícil para os organismos extrair. Os elementos boro e fósforo possuem químicas mais complexas, mas apresentam outras limitações em relação ao carbono. A água é um excelente solvente e tem duas outras propriedades úteis: o fato de que o gelo flutua permite que os organismos aquáticos sobrevivam sob ele no inverno; e suas moléculas têm extremidades eletricamente negativas e positivas, o que permite que ele forme uma gama mais ampla de compostos do que outros solventes. Outros bons solventes, como a amônia, são líquidos apenas em temperaturas tão baixas que as reações químicas podem ser muito lentas para sustentar a vida e não têm as outras vantagens da água. Organismos baseados em bioquímica alternativa podem, entretanto, ser possíveis em outros planetas.

A pesquisa sobre como a vida pode ter surgido de substâncias químicas não vivas concentra-se em três pontos de partida possíveis: autor-replicação, a capacidade de um organismo de produzir descendentes muito semelhantes a ele; metabolismo, sua capacidade de se alimentar e se reparar; e membranas celulares externas, que permitem a entrada de alimentos e a saída de resíduos, mas excluem substâncias indesejadas. A pesquisa sobre abiogênese ainda tem um longo caminho a percorrer, pois as abordagens teórica e empírica estão apenas começando a fazer contato uma com a outra.

Primeira replicação: mundo de RNA

Ver artigos principais: Último ancestral comum e Hipótese do mundo de ARN

Mesmo os membros mais simples dos três domínios modernos da vida usam o DNA para registrar suas "receitas" e um conjunto complexo de moléculas de RNA e proteínas para "ler" essas instruções e usá-las para crescimento, manutenção e autor-replicação. A descoberta de que algumas moléculas de RNA podem catalisar sua própria replicação e a construção de proteínas levou à hipótese de formas de vida anteriores baseadas inteiramente em RNA. Essas ribozimas poderiam ter formado um mundo de RNA no qual havia indivíduos, mas nenhuma espécie, pois mutações e transferências gênicas horizontais significariam que a prole em cada geração provavelmente teria genomas diferentes daqueles com os quais seus pais começaram. Mais tarde, o RNA teria sido substituído pelo DNA, que é mais estável, e portanto, pode construir genomas mais longos, expandindo a gama de capacidades que um único organismo pode ter. As ribozimas permanecem como os principais componentes dos ribossomos, as "fábricas de proteínas" das células modernas. As evidências sugerem as primeiras moléculas de RNA formadas na Terra antes de 4,17 Ga.

Embora moléculas curtas de RNA auto-replicantes tenham sido artificialmente produzidas em laboratórios, foram levantadas dúvidas sobre se a síntese natural não biológica de RNA é possível. As primeiras "ribozimas" podem ter sido formadas por ácidos nucleicos mais simples, como PNA, TNA ou GNA, que teriam sido substituídos posteriormente por RNA.

Em 2003, foi proposto que precipitados de sulfeto de metal poroso ajudariam a síntese de RNA em cerca de 100 °C (212 °F) e pressões do fundo do oceano perto de fontes hidrotermais. Nessa hipótese, as membranas lipídicas seriam os últimos grandes componentes celulares a aparecer e até então, as proto-células estariam confinadas aos poros.

Primeiro metabolismo: mundo ferro–enxofre

Ver artigo principal: Hipótese do mundo ferro–enxofre

Uma série de experimentos iniciados em 1997 mostrou que os estágios iniciais na formação de proteínas a partir de materiais inorgânicos, incluindo monóxido de carbono e sulfeto de hidrogênio, poderiam ser alcançados usando sulfeto de ferro e sulfeto de níquel como catalisadores. A maioria das etapas exigia temperaturas de cerca de 100 °C (212 °F) e pressões moderadas, embora um estágio exigisse 250 °C (482 °F) e uma pressão equivalente à encontrada abaixo de 7 km (4.3 mi) de rocha. Portanto, foi sugerido que a síntese autossustentável de proteínas poderia ter ocorrido perto de fontes hidrotermais.

Primeiras membranas: mundo lipídico

     = cabeças de moléculas lipídicas que atraem água.

     = caudas repelentes de água.

Seção-transversal através de um lipossoma.

Foi sugerido que "bolhas" de parede dupla de lipídios, como aquelas que formam as membranas externas das células, podem ter sido uma primeira etapa essencial. Experimentos que simularam as condições da Terra primitiva relataram a formação de lipídios, e estes podem formar lipossomas espontaneamente, "bolhas" de parede dupla, e então se reproduzir. Embora eles não sejam intrinsecamente portadores de informações como os ácidos nucleicos, eles estariam sujeitos à seleção natural para longevidade e reprodução. Os ácidos nucleicos, como o RNA, podem então ter se formado mais facilmente dentro dos lipossomas do que fora deles.

Hipótese da argila

Ver artigos principais: Graham Cairns-Smith#Hipótese da argila e Hipótese do mundo de ARN

O RNA é complexo e há dúvidas se ele pode ser produzido de forma não biológica na natureza. Algumas argilas, notadamente a montmorillonita, têm propriedades que as tornam aceleradores plausíveis para o surgimento de um mundo de RNA: elas crescem por autor-replicação de seu padrão cristalino; eles estão sujeitos a um análogo da seleção natural, à medida que a "espécie" de argila que cresce mais rápido em um ambiente particular rapidamente se torna dominante, e podem catalisar a formação de moléculas de RNA. Embora essa ideia não tenha se tornado o consenso científico, ela ainda tem defensores ativos.

Pesquisa em 2003 relatou que a montmorilonita também pode acelerar a conversão de ácidos graxos em "bolhas" e que as "bolhas" podem encapsular o RNA anexado à argila. Essas "bolhas" podem então crescer absorvendo lipídios adicionais e então se dividir. A formação das primeiras células pode ter sido auxiliada por processos semelhantes.

Uma hipótese semelhante apresenta argilas ricas em ferro autorreplicantes como as progenitoras de nucleotídeos, lipídios e aminoácidos.

Impacto ambiental e evolutiva dos tapetes microbianos

Ver artigos principais: Tapete microbiano e Grande evento de oxigenação

Estromatólitos modernos em Baía Shark, Austrália Ocidental.

Esteiras microbianas são colônias multicamadas e multiespécies de bactérias e outros organismos que geralmente têm apenas alguns milímetros de espessura, mas ainda contêm uma ampla variedade de ambientes químicos, cada um favorecendo um conjunto diferente de microrganismos. Até certo ponto, cada esteira forma sua própria cadeia alimentar, já que os subprodutos de cada grupo de microrganismos geralmente servem como "alimento" para grupos adjacentes.

Estromatólitos são pilares atarracados construídos como microorganismos em esteiras que migram lentamente para cima para evitar serem sufocados por sedimentos depositados neles pela água. Houve um debate vigoroso sobre a validade de alegados fósseis anteriores a 3 Ga, com os críticos argumentando que os chamados estromatólitos poderiam ter sido formados por processos não biológicos. Em 2006, outro achado de estromatólitos foi relatado na mesma parte da Austrália que os anteriores, em rochas datadas de 3,5 Ga.

Em tapetes subaquáticos modernos, a camada superior geralmente consiste em cianobactérias fotossintetizantes que criam um ambiente rico em oxigênio, enquanto a camada inferior é livre de oxigênio e frequentemente dominada pelo sulfeto de hidrogênio emitido pelos organismos que vivem ali. Estima-se que o aparecimento de fotossíntese oxigenada por bactérias em tapetes aumentou a produtividade biológica por um fator entre 100 e 1 000. O agente redutor usado pela fotossíntese oxigenada é a água, que é muito mais abundante do que os agentes redutores produzidos geologicamente exigidos pela fotossíntese não oxigenada anterior. Desse ponto em diante, a própria vida produziu significativamente mais dos recursos de que precisava do que os processos geoquímicos. O oxigênio é tóxico para organismos que não estão adaptados a ele, mas aumenta muito a eficiência metabólica dos organismos adaptados ao oxigênio. O oxigênio se tornou um componente significativo da atmosfera da Terra em cerca de 2,4 Ga. Embora os eucariotos possam ter existido muito antes, a oxigenação da atmosfera foi um pré-requisito para a evolução da maioria células eucarióticas complexas, a partir das quais todos os organismos multicelulares são construídos. A fronteira entre as camadas ricas em oxigênio e as livres de oxigênio nas esteiras microbianas teria se movido para cima quando a fotossíntese foi encerrada durante a noite, e então para baixo quando foi retomada no dia seguinte. Isso teria criado uma pressão de seleção para que os organismos desta zona intermediária adquirissem a capacidade de tolerar e usar o oxigênio, possivelmente via endossimbiose, onde um organismo vive dentro de outro e ambos se beneficiam de sua associação.

As cianobactérias possuem os "kits de ferramentas" bioquímicos mais completos de todos os organismos formadores de esteira. Conseqüentemente, eles são os mais autossuficientes dos organismos de esteira e foram bem adaptados para atacar por conta própria tanto como esteiras flutuantes quanto como o primeiro fitoplâncton, fornecendo a base da maioria das cadeias alimentares marinhas.

Diversificação dos eucariontes

Eukarya	Diaphoretickes   Archaeplastida (plantas terrestres, algas verdes, algas vermelhas, e glaucophytas)     Hacrobia     SAR (estramenofilos, alveolata, e rhizaria)       Excavata   Amorphea   Amoebozoa     Sulcozoa   Opisthokonta   Metazoa (animais)     Fungi

Uma possível árvore genealógica de eucariotos

Ver artigo principal: Eukaryota

Cromatina, núcleo, sistema endomembranoso e mitocôndrias

Os eucariotos podem estar presentes muito antes da oxigenação da atmosfera, mas a maioria dos eucariotos modernos requer oxigênio, que suas mitocôndrias usam para alimentar a produção de ATP, o suprimento interno de energia de todas as células conhecidas. Na década de 1970, foi proposto e após muito debate, amplamente aceito que os eucariotos surgiram como resultado de uma sequência de endossimbiose entre procariotos. Por exemplo: um micro-organismo predatório invadiu um grande procarionte, provavelmente um arqueano, mas o ataque foi neutralizado, e o atacante fixou residência e evoluiu para a primeira das mitocôndrias; uma dessas quimeras tentou mais tarde engolir uma cianobactéria fotossintetizante, mas a vítima sobreviveu dentro do atacante e a nova combinação se tornou a ancestral das plantas; e assim por diante. Após o início de cada endossimbiose, os parceiros teriam eliminado a duplicação improdutiva das funções genéticas reorganizando seus genomas, um processo que às vezes envolvia a transferência de genes entre eles. Outra hipótese propõe que as mitocôndrias eram originalmente endossimbiontes que metabolizam enxofre ou hidrogênio e se tornaram consumidoras de oxigênio posteriormente. Por outro lado, as mitocôndrias podem ter feito parte do equipamento original dos eucariotos.

Há um debate sobre quando os eucariotos apareceram pela primeira vez: a presença de esteranos em folhelhos australianos pode indicar que os eucariotos estavam presentes 2,7 Ga; no entanto, uma análise em 2008 concluiu que esses produtos químicos se infiltraram nas rochas com menos de 2,2 Ga e não provam nada sobre as origens dos eucariotos. Fósseis da alga Grypania foram relatados em rochas de 1,85 bilhão de anos (originalmente datadas de 2,1 Ga, mas posteriormente revisadas), e indica que os eucariotos com organelas já haviam evoluído. Uma coleção diversa de fósseis de algas foi encontrada em rochas datadas entre 1,5 e 1,4 Ga. Os primeiros fósseis de fungos conhecidos datam de 1,43 Ga.

Plastídios

Pensa-se que os plastídios, a superclasse de organelas das quais os cloroplastos são os exemplares mais conhecidos, tenham se originado de cianobactérias endossimbióticas. A simbiose evoluiu em torno de 1,5 Ga e permitiu que os eucariotos realizassem a fotossíntese oxigenada. Três linhagens evolutivas de plastídios fotossintéticos surgiram desde então, nas quais os plastídios são nomeados de forma diferente: cloroplastos em algas verdes e plantas, rodoplastos em algas vermelhas e cianelas nas glaucófitas.

Reprodução sexual e organismos multicelulares

Evolução da reprodução sexual

Ver artigos principais: Origem e evolução do sexo eucariótico e Reprodução sexuada

As características definidoras da reprodução sexuada em eucariotos são a meiose e a fertilização. Nesse tipo de reprodução há muita recombinação genética, na qual os descendentes recebem 50% dos genes de cada um dos pais, ao contrário da reprodução assexuada, na qual não há recombinação. As bactérias também trocam DNA por conjugação bacteriana, com a qual podem adquirir, por exemplo, genes de resistência a antibióticos e outras toxinas e a capacidade de usar novos metabólitos. No entanto, a conjugação não é um meio de reprodução e não se limita a membros da mesma espécie. Existem casos em que bactérias transferem DNA para plantas e animais.

Por outro lado, a transformação bacteriana é claramente uma adaptação para a transferência de DNA entre bactérias da mesma espécie. A transformação bacteriana é um processo complexo que envolve os produtos de vários genes bacterianos e pode ser considerada uma forma de sexo em bactérias. Este processo ocorre naturalmente em pelo menos 67 espécies procarióticas (de sete filos diferentes). A reprodução sexual em eucariotos pode ter evoluído a partir da transformação bacteriana.

As desvantagens da reprodução sexual são bem conhecidas: a redistribuição genética da recombinação pode resultar em combinações de genes favoráveis; e como os machos não aumentam diretamente o número de descendentes na próxima geração, uma população assexuada pode ultrapassar o número de descendentes e deslocar em apenas 50 gerações uma população sexual que é igual em todos os outros aspectos. No entanto, a grande maioria dos animais, plantas, fungos e protistas reproduzem-se sexualmente. Há fortes evidências de que a reprodução sexual se originou muito cedo na história dos eucariotos e que os genes que a controlam mudaram muito pouco desde então. Explicar como a reprodução sexual evoluiu e sobreviveu é um quebra-cabeça não resolvido.

Horodyskia pode ter sido um dos primeiros metazoários, ou um foraminífero colonial. Aparentemente, ele está organizado em algumas grandes massas principais à medida que a espessura das camadas de sedimentos ao redor de sua base aumentava.

A Hipótese da Rainha Vermelha indica que a reprodução sexuada fornece proteção contra parasitas, porque é mais fácil para os parasitas evoluírem meios para superar as defesas de clones geneticamente idênticos do que de espécies sexuais com alvos móveis, e há algumas evidências experimentais para isso. No entanto, ainda há dúvidas se isso explicaria a sobrevivência das espécies sexuais se várias espécies de clones semelhantes estivessem presentes, já que um dos clones pode sobreviver a ataques de parasitas por tempo suficiente para superar as espécies sexuais. Além disso, ao contrário do que é esperado pela hipótese da Rainha Vermelha, Kathryn A. Hanley et al. eles descobriram que a prevalência, abundância e intensidade média de parasitas de ácaros foram significativamente maiores em controles sexuais do que em assexuais que vivem no mesmo habitat. Além disso, o biólogo Matthew Parker, após revisar muitos estudos genéticos sobre resistência a doenças de plantas, não conseguiu encontrar um único exemplo consistente com o conceito de que os patógenos são o principal agente seletivo responsável pela reprodução sexual no hospedeiro.

A hipótese da mutação determinística de Alexey Kondrashov sustenta que cada organismo tem mais de uma mutação prejudicial, e os efeitos combinados dessas mutações são mais prejudiciais do que a soma dos danos causados por cada mutação separadamente. Nesse caso, a recombinação sexual de genes reduzirá o dano que as mutações ruins causam aos descendentes, e ao mesmo tempo, removerá algumas mutações ruins do fundo genético, isolando-as em indivíduos que morrem rapidamente porque têm um número acima da média de mutações ruins. No entanto, as evidências sugerem que os postulados da hipótese de mutação determinística são fracos, porque muitas espécies têm em média menos de uma mutação prejudicial por indivíduo e nenhuma espécie que foi investigada mostra evidências de sinergia entre mutações prejudiciais.

A natureza aleatória da recombinação faz com que a abundância relativa de características alternativas varie de geração para geração. Essa deriva genética sozinha é insuficiente para tornar a reprodução sexual vantajosa, mas uma combinação de deriva genética e seleção natural pode ser suficiente. Quando o acaso produz combinações de boas características, a seleção natural oferece uma grande vantagem às linhagens nas quais essas características estão geneticamente ligadas. Por outro lado, os benefícios das boas características são neutralizados se aparecerem junto com as más. A recombinação sexual dá boas características às oportunidades de serem vinculadas a outras boas características, e os modelos matemáticos sugerem que isso pode ser mais do que suficiente para compensar as desvantagens da reprodução sexual. Outras combinações de hipóteses que são inadequadas separadamente também foram examinadas.

A função adaptativa do sexo continua sendo uma questão importante não resolvida hoje. Modelos concorrentes para explicar a função adaptativa do sexo foram revisados por John A. Birdsell e Christopher Wills. Todas as hipóteses discutidas acima dependem dos possíveis efeitos benéficos da variação genética aleatória produzida pela recombinação genética. Uma concepção alternativa é que o sexo se originou, e tem sido mantido, como um processo de reparo do DNA danificado, e que a variação genética produzida é um subproduto ocasionalmente benéfico.

Multicelularidade

Ver artigo principal: Organismo multicelular

Definições mais simples de "multicelular" ou "multicelular", por exemplo "tendo células múltiplas", podem incluir cianobactérias coloniais, como Nostoc. Mesmo uma definição técnica como "ter o mesmo genoma, mas diferentes tipos de células" ainda incluiria alguns gêneros de algas verdes Volvox, que têm células especializadas em reprodução. A multicelularidade evoluiu independentemente em organismos tão diversos quanto esponjas e outros animais, fungos, plantas, algas marrons, cianobactérias, fungos mucilaginosos e mixobactérias. Para não tornar este artigo muito extenso, este artigo concentra-se em organismos que apresentam a maior especialização de células e variedade de tipos de células, embora esta abordagem da evolução da complexidade biológica possa ser considerada "bastante antropocêntrica".

Um fungo mucilaginoso resolve um labirinto. O fungo mucilaginoso (amarelo) explorou e resolveu o labirinto (esquerda). Quando os pesquisadores colocaram açúcar (vermelho) em dois pontos separados, a maioria dos bolores mucilaginosos concentra a maior parte de sua massa ali e deixa apenas a conexão mais eficiente entre os dois pontos (direita).

A vantagem inicial da multicelularidade pode ser devido a: compartilhamento mais eficiente de nutrientes que são digeridos fora da célula, aumentando a resistência a predadores, muitos dos quais atacados por fagocitização; a capacidade de suportar correntes ao aderir a uma superfície firme; a capacidade de chegar mais alto para alimentar por filtração ou obter luz para a fotossíntese; a capacidade de criar um ambiente interno que forneça proteção contra o ambiente externo; e até mesmo a oportunidade de formar um grupo de células. "de forma inteligente", compartilhando informações. Essas características também forneceriam oportunidades para outros organismos se diversificarem, criando ambientes mais diversos do que as esteiras microbianas poderiam gerar.

A multicelularidade com células diferenciadas é benéfica para o organismo como um todo, mas desvantajosa do ponto de vista das células individuais, muitas das quais perderam a oportunidade de se reproduzir por conta própria. Em um organismo multicelular assexuado, células indisciplinadas que mantêm a capacidade de reprodução podem assumir o controle e reduzir o organismo a uma massa celular indiferenciada. A reprodução sexual elimina essas células indisciplinadas da próxima geração e, portanto, parece ser um requisito para a multicelularidade complexa.

As evidências disponíveis indicam que os eucariotos evoluíram muito antes, mas permaneceram despercebidos até a rápida diversificação, por volta de 1 000 milhões de anos atrás. A única coisa em que os eucariotos claramente superam o número de bactérias e arquéias é sua capacidade de assumir várias formas, e a reprodução sexual permitiu que os eucariotos tirassem proveito disso para produzir organismos com células múltiplas que diferem em forma e função.

Ao comparar a composição de famílias de fatores de transcrição e motivos de rede regulatória entre organismos unicelulares e organismos multicelulares, os cientistas descobriram que existem muitas novas famílias de fatores de transcrição e três novos tipos de motivos de rede regulatória em organismos multicelulares, e as novas famílias de transcrição fatores são preferencialmente conectados nesses novos motivos de rede, que são essenciais para o desenvolvimento multicelular. Esses resultados propõem um mecanismo plausível para a contribuição de novas famílias de fatores de transcrição e novos motivos de rede para a origem de organismos multicelulares no nível regulatório da transcrição.

Evidência fóssil

Os fósseis da biota franceviliana, datados de 2 100 Ma, são os organismos fósseis mais antigos conhecidos que são claramente multicelulares. Eles podem ter células diferenciadas. Outro fóssil multicelular muito antigo é Qingshania, datado de 1 700 Ma, que parece consistir em células virtualmente idênticas. A alga vermelha chamada Bangiomorpha, datada de 1 200 Ma, é o primeiro organismo conhecido a ter células diferenciadas especializadas com certeza, e também é o organismo mais antigo conhecido a se reproduzir sexualmente. Fósseis de 1 430 Ma interpretados como fungos parecem ter sido multicelulares com células diferenciadas. O organismo "cadeia de dois" Horodyskia, encontrado em rochas que datam de 1 500 Ma a 900 Ma, pode ter sido um dos primeiros metazoários, no entanto, também foi interpretado como um foraminífero colonial.

Emergência de animais

Mais informações: Animalia, Biota ediacarana, Explosão Cambriana, Fauna tipo do Folhelho Burgess e Grupo coroa § Grupos-tronco

Bilateria       Deuterostomia (cordados, hemicordados, echinodermos)   Protostomia     Ecdysozoa (artrópodes, nematódeos, tardigrados, etc.)       Lophotrochozoa (moluscos, anelídeos, braquiópodes, etc.)           Acoelomorpha       Cnidaria (águas-vivas, anêmonas-do-mar, corais)     Ctenophora (pentes-do-mar)       Placozoa     Porifera (esponjas): Calcarea       Porifera: Hexactinellida & Demospongiae       Choanoflagellata     Mesomycetozoea

Uma árvore genealógica dos animais

Os animais são eucariotos multicelulares, e se distinguem das plantas, algas e fungos por não possuírem paredes celulares. Todos os animais são móveis, mesmo que apenas em certos estágios da vida. Todos os animais, exceto as esponjas, têm corpos diferenciados em tecidos separados, incluindo músculos, que movem partes do animal ao se contrair, e tecido nervoso, que transmite e processa sinais. Em novembro de 2019, pesquisadores relataram a descoberta da Caveasphaera, um organismo multicelular encontrado em rochas de 609 milhões de anos, que não é facilmente definido como um animal ou não animal, o que pode estar relacionado a uma das primeiras instâncias de animal evolução. Estudos de fósseis de Caveasphaera sugeriram que o desenvolvimento embrionário semelhante ao animal surgiu muito antes dos fósseis de animais claramente definidos mais antigos. e pode ser consistente com estudos que sugerem que a evolução animal pode ter começado há cerca de 750 milhões de anos.

No entanto, os primeiros fósseis de animais amplamente aceitos são os cnidários de aparência bastante moderna (o grupo que inclui águas-vivas, anêmonas do mar e Hydra), possivelmente de cerca de 580 Ma, embora os fósseis da Formação Doushantuo só possam ser datados aproximadamente. Sua presença implica que as linhagens cnidária e bilateriana já haviam divergido.

A biota Ediacara, que floresceu nos últimos 40 milhões de anos antes do início do Cambriano, foram os primeiros animais com mais de alguns centímetros de comprimento. Muitos eram planos e tinham uma aparência "acolchoada" e pareciam tão estranhos que houve uma proposta para classificá-los como um reino separado, Vendozoa. Outros, no entanto, foram interpretados como moluscos primitivos (Kimberella), equinodermos (Arkarua) e artrópodes (Spriggina, Parvancorina). Ainda há debate sobre a classificação desses espécimes, principalmente porque as características diagnósticas que permitem aos taxonomistas classificar organismos mais recentes, como semelhanças com organismos vivos, geralmente estão ausentes nos Ediacarans. No entanto, parece haver pouca dúvida de que Kimberella' era pelo menos um animal bilateriano triploblástico, em outras palavras, um animal significativamente mais complexo do que os cnidários.

A pequena fauna de conchas é uma coleção muito mista de fósseis encontrados entre os períodos Ediacariano Superior e Cambriano Médio. O mais antigo, Cloudina, mostra sinais de defesa bem-sucedida contra a predação e pode indicar o início de uma corrida armamentista evolutiva. Algumas minúsculas conchas do Cambriano primitivo quase certamente pertenciam a moluscos, enquanto os proprietários de algumas "placas de armadura", Halkieria e Microdictyon, foram eventualmente identificados quando espécimes mais completos foram encontrados em lagerstätte cambriano que preservava animais de corpo mole.

Opabinia fez a maior contribuição única para o interesse moderno na explosão cambriana.

Na década de 1970, já havia um debate sobre se o surgimento dos filos modernos era "explosivo" ou gradual, mas oculto pela escassez de fósseis de animais pré-cambrianos. Uma reanálise de fósseis do lagerstätte Folhelho Burgess aumentou o interesse no assunto ao revelar animais, como Opabinia, que não se encaixavam em nenhum filo conhecido. Na época, isso foi interpretado como evidência de que os filos modernos evoluíram muito rapidamente na explosão cambriana e que as "maravilhas estranhas" do xisto de Burgess mostraram que o Cambriano Inferior foi um período exclusivamente experimental de evolução animal. Descobertas posteriores de animais semelhantes e o desenvolvimento de novas abordagens teóricas levaram à conclusão de que muitas das "maravilhas estranhas" eram "tias" ou "primas" evolucionárias de grupos modernos—por exemplo, que Opabinia era um membro dos lobópodes, um grupo que inclui os ancestrais dos artrópodes, e que pode ter sido intimamente relacionado aos tardígrados modernos. No entanto, ainda há muito debate sobre se a explosão cambriana foi realmente explosiva e, em caso afirmativo, como e por que aconteceu e por que parece única na história dos animais.

Deuterostômios e os primeiros vertebrados

Acantodianos estavam entre os primeiros vertebrados com mandíbulas.

Ver artigos principais: Cordados e Evolução dos peixes

Mais informações: Genómica dos cordados

A maioria dos animais no centro do debate sobre a explosão cambriana são [[Protostomia|protostômios], um dos dois grupos principais de animais complexos. O outro grupo principal, os deuterostômios, contém invertebrados como estrelas do mar e ouriços-do-mar (equinodermos), bem como cordados (veja abaixo). Muitos equinodermos têm "conchas" duras de calcita, que são bastante comuns da pequena fauna de conchas do início do Cambriano em diante. Outros grupos de deuterostômios são de corpo mole, e a maioria dos fósseis de deuterostômios cambrianos significativos vêm da fauna de Chengjiang, um lagerstätte na China. Os cordados são outro grupo importante de deuterostômios: animais com um cordão nervoso dorsal distinto. Os cordados incluem invertebrados de corpo mole, como tunicados, bem como vertebrados—animais com espinha dorsal. Enquanto os fósseis de tunicado são anteriores à explosão cambriana, os fósseis de Chengjiang Haikouichthys e Myllokunmingia parecem ser verdadeiros vertebrados, e Haikouichthys tinha vértebras distintas, que podem ter sido ligeiramente mineralizadas. Vertebrados com mandíbulas, como os acantodianos, apareceram pela primeira vez no Ordoviciano Superior.

Colonização da terra

Ver também: Primeiras formas de vida conhecidas

A adaptação à vida na terra é um grande desafio: todos os organismos terrestres precisam evitar o ressecamento e todos aqueles acima do tamanho microscópico devem criar estruturas especiais para suportar a gravidade; os sistemas de respiração e troca gasosa precisam mudar; sistemas reprodutivos não podem depender de água para transportar ovos e espermas uns para os outros. Embora as primeiras evidências de plantas e animais terrestres datem do período Ordoviciano (488 a 444 Ma), e uma série de linhagens de micro-organismos tenham chegado à terra muito antes, os ecossistemas terrestres modernos só apareceram no final do Devoniano, cerca de 385 a 359 Ma. Em maio de 2017, a evidência da vida mais antiga conhecida na terra pode ter sido encontrada em géiserita de 3,48 bilhões de anos e outros depósitos minerais relacionados (frequentemente encontrados em torno de fontes termais e gêiseres) descobertos no Cráton de Pilbara, na Austrália Ocidental. Em julho de 2018, os cientistas relataram que a vida mais antiga na terra pode ter sido bactérias que viviam na terra há 3,22 bilhões de anos. Em maio de 2019, cientistas relataram a descoberta de um fungo fossilizado, chamado Ourasphaira giraldae, no Ártico canadense, que pode ter crescido em terras há um bilhão de anos, bem antes das plantas viverem na terra.

Evolução de antioxidantes terrestres

O oxigênio é um potente oxidante cujo acúmulo na atmosfera terrestre resultou do desenvolvimento da fotossíntese ao longo de 3 Ga, em cianobactérias (algas verde-azuladas), que foram os organismos fotossintéticos oxigenados mais primitivos. As algas marrons acumulam antioxidantes minerais inorgânicos como rubídio, vanádio, zinco, ferro, cobre, molibdênio, selênio e iodo, que se concentra mais de 30 000 vezes a concentração deste elemento na água do mar. Enzimas antioxidantes endógenas protetoras e antioxidantes dietéticos exógenos ajudaram a prevenir o dano oxidativo. A maioria dos antioxidantes minerais marinhos atua nas células como oligoelementos essenciais em oxirredução de metaloenzimas e antioxidantes.

Quando as plantas e animais começaram a entrar nos rios e pousar por volta de 500 Ma, a deficiência ambiental desses antioxidantes minerais marinhos foi um desafio para a evolução da vida terrestre. As plantas terrestres otimizaram lentamente a produção de “novos” antioxidantes endógenos, como ácido ascórbico, polifenol, Flavonoide, tocoferol, etc. Alguns destes apareceram mais recentemente, nos últimos 200–50 Ma, em frutas se flores de plantas angiospérmicas.

Na verdade, as angiospermas (o tipo dominante de planta hoje) e a maioria de seus pigmentos antioxidantes evoluíram durante o período Jurássico Superior. As plantas empregam antioxidantes para defender suas estruturas contra espécies reativas de oxigênio produzidas durante a fotossíntese. Os animais estão expostos aos mesmos oxidantes e desenvolveram sistemas antioxidantes enzimáticos endógenos. Iodo na forma de íon iodeto I é o elemento essencial rico em elétrons mais primitivo e abundante na dieta de organismos marinhos e terrestres, e o iodeto atua como um doador de elétrons e possui este antioxidante ancestral funcionam em todas as células concentradoras de iodeto, desde algas marinhas primitivas até vertebrados terrestres mais recentes.

Evolução do solo

Antes da colonização da terra, o solo, uma combinação de partículas minerais e matéria orgânica decomposta, não existia. As superfícies da terra seriam de rocha nua ou areia instável produzida pelo intemperismo. A água e quaisquer nutrientes nela teriam sido drenados muito rapidamente. Na peneplanície sub-câmbrica na Suécia, por exemplo, a profundidade máxima de caulinitização por intemperismo no Neoproterozoico é de cerca de 5 m, em contraste, os depósitos de caulim próximos desenvolvidos no Mesozoico são muito mais espessos. Argumentou-se que no final do Neoproterozoico a lavagem de lençóis era um processo dominante de erosão do material de superfície devido à falta de plantas na terra.

Líquens crescendo em concreto.

Biofilme de cianobactérias, que não são plantas, mas usam os mesmos mecanismos de fotossíntese, foram encontrados em desertos modernos e apenas em áreas inadequadas para plantas vasculares. Isso sugere que esteiras microbianas podem ter sido os primeiros organismos a colonizar a terra seca, possivelmente no Pré-Cambriano. As cianobactérias formadoras de esteira podem ter gradualmente desenvolvido resistência à dessecação à medida que se espalham dos mares para as zonas costeiras e depois para a terra. Os líquens, que são combinações simbióticas de um fungo (quase sempre um ascomiceto) e um ou mais fotossintetizadores (algas verdes ou cianobactérias), também são colonizadores importantes de ambientes sem vida, e sua capacidade de quebrar rochas contribui para formação do solo em situações em que as plantas não sobrevivem. Os primeiros fósseis de ascomicetos conhecidos datam de 423 a 419 Ma no Siluriano.

A formação do solo teria sido muito lenta até o aparecimento de animais escavadores, que misturam os componentes minerais e orgânicos do solo e cujas fezes são a principal fonte dos componentes orgânicos. Tocas foram encontradas em sedimentos ordovicianos e são atribuídas a anelídeos ("vermes") ou artrópodes.

Plantas e a crise de madeira no Devoniano Médio

Ver artigo principal: História evolutiva das plantas

Reconstruição de Cooksonia, uma planta vascular no Siluriano.

Árvores fossilizados no Devoniano Tardio em Floresta Fóssil de Gilboa.

Nas algas aquáticas, quase todas as células são capazes de fotossíntese e são quase independentes. A vida na terra exigia que as plantas se tornassem internamente mais complexas e especializadas: a fotossíntese era mais eficiente no topo; raízes eram necessárias para extrair água do solo; as partes intermediárias tornaram-se suportes e sistemas de transporte de água e nutrientes.

Esporos de plantas terrestres, possivelmente como hepáticas, foram encontrados em rochas do Ordoviciano Médio datadas de cerca de 476 milhões de anos. Nas rochas do Siluriano Médio de 430 Ma, existem fósseis de plantas reais, incluindo musgos como Baragwanathia; a maioria tinha menos de 10 cm (3.9 in) e alguns parecem intimamente relacionados às plantas vasculares, o grupo que inclui as árvores.

No final do Devoniano 370 Ma, árvores como Archaeopteris eram tão abundantes que mudaram os sistemas fluviais de quase todos entrelaçados para quase sempre sinuosos, porque suas raízes prendiam o solo com firmeza. Na verdade, eles causaram a "crise da madeira do Devoniano Tardio" porque:

• Eles removeram mais dióxido de carbono da atmosfera, reduzindo o efeito estufa e causando uma era do gelo no período Carbonífero. Em ecossistemas posteriores, o dióxido de carbono "preso" na madeira é devolvido à atmosfera pela decomposição da madeira morta. No entanto, a evidência fóssil mais antiga de fungos que podem decompor a madeira também vem do Devoniano Tardio.

• O aumento da profundidade das raízes das plantas levou a uma maior lavagem de nutrientes nos rios e mares pela chuva. Isso causou o florescimento de algas cujo alto consumo de oxigênio causou eventos anóxicos em águas mais profundas, aumentando a taxa de extinção entre os animais de águas profundas.

Invertebrados terrestres

Os animais tiveram que mudar seus sistemas de alimentação e excretor, e a maioria dos animais terrestres desenvolveu a fertilização interna de seus ovos. A diferença no índice de refração entre a água e o ar exigia mudanças em seus olhos. Por outro lado, de certa forma, o movimento e a respiração tornaram-se mais fáceis, e a melhor transmissão de sons de alta frequência no ar estimulou o desenvolvimento da audição.

O número relativo de espécies contribuiu para o total por cada filo de animais. Nematoda é o filo com mais organismos individuais, enquanto artrópodes tem mais espécies.

O mais antigo animal que respira ar é o Pneumodesmus, um arquipolipodano milípede do Siluriano Médio, com cerca de 428 milhões de anos. Sua natureza terrestre com respiração aérea é evidenciada pela presença de espiráculos, as aberturas dos sistemas traqueais. No entanto, alguns vestígios de fósseis anteriores da fronteira Cambriana-Ordoviciana cerca de 490 Ma são interpretados como rastros de grandes artrópodes anfíbios em dunas de areia costeiras e podem ter sido feitos por euticarcinoides, que são consideradas "tias" evolucionárias de miriápodes. Outros vestígios de fósseis do Ordoviciano Superior com pouco mais de 445 Ma provavelmente representam invertebrados terrestres, e há evidências claras de numerosos artrópodes nas costas e planícies aluviais pouco antes da fronteira Siluriana-Devoniana, cerca de 415 Ma, incluindo sinais de que alguns artrópodes comeu plantas. Os artrópodes foram bem pré-adaptados para colonizar a terra, porque seus exoesqueletos articulados existentes forneciam proteção contra a dessecação, suporte contra a gravidade e um meio de locomoção que não dependia de água.

O registro fóssil de outros grupos importantes de invertebrados em terra é pobre: nenhum para vermes planas não parasitas, nematóides ou nemertinos; alguns nematóides parasitas foram fossilizados em âmbar; fósseis de vermes anelídeos são conhecidos do Carbonífero, mas eles ainda podem ter sido animais aquáticos; os fósseis mais antigos de gastrópodes em terra datam do Carbonífero Superior, e esse grupo pode ter tido que esperar até que a camada de folhas se tornasse abundante o suficiente para fornecer as condições de umidade de que precisam.

Os primeiros fósseis confirmados de insetos voadores datam do Carbonífero Superior, mas acredita-se que os insetos desenvolveram a capacidade de voar no Carbonífero Inferior ou mesmo no Devoniano Superior. Isso lhes deu uma ampla gama de nichos ecológicos para alimentação e reprodução, e um meio de escapar de predadores e de mudanças desfavoráveis no ambiente. Cerca de 99% das espécies de insetos modernos voam ou são descendentes de espécies voadoras.

Primeiros vertebrados terrestres

Ver artigos principais: Tetrápode e História evolutiva dos tetrápodes

O Acanthostega mudou a visão sobre a evolução inicial dos tetrápodes.

"Peixe"	Osteolepiformes       Panderichthyidae       Obruchevichthidae       Acanthostega       Ichthyostega       Tulerpeton       Antigos labirintodontes       Anthracosauria     Amniotas

Uma árvore genealógica dos tetrápodes

Os tetrápodes, vertebrados com quatro membros, evoluíram de outros peixes rhipidistianos em um período de tempo relativamente curto durante o Devoniano Superior (370 a 360 Ma). Os primeiros grupos são agrupados como labirintodonte. Eles mantiveram girinos aquáticos semelhantes a alevins, um sistema ainda visto em anfíbios modernos.

O iodo e o T4/T3 estimulam a metamorfose anfíbia e a evolução do sistema nervoso transformando o girino aquático vegetariano em sapo carnívoro "mais evoluído" terrestre com melhores habilidades neurológicas, visuoespaciais, olfativas e cognitivas para a caça. A nova ação hormonal do T3 foi possibilitada pela formação de receptores T3 nas células dos vertebrados. Primeiramente, cerca de 600-500 milhões de anos atrás, na primitiva Chordata apareceram os receptores alfa T3 com ação metamorfosante e então, cerca de 250-150 milhões de anos atrás, nas aves e Mammalia apareceram os receptores beta T3 com ações metabólicas e termogenéticas.

Dos anos 1950 ao início dos anos 1980, pensava-se que os tetrápodes evoluíram de peixes que já haviam adquirido a capacidade de rastejar na terra, possivelmente para ir de um lago que estava secando para outro mais profundo. No entanto, em 1987, fósseis quase completos de Acanthostega de cerca de 363 Ma mostraram que este animal de transição do Devoniano Superior tinha pernas e pulmões e guelras, mas nunca poderia ter sobrevivido em terra: seus membros e suas articulações de pulso e tornozelo eram muito fracos para suportar seu peso; suas costelas eram curtas demais para evitar que seus pulmões fossem espremidos por seu peso; sua barbatana caudal parecida com a de um peixe teria sido danificada ao ser arrastada pelo solo. A hipótese atual é que o Acanthostega, que tinha cerca de 1 metro (3,3 pés) de comprimento, era um predador totalmente aquático que caçava em águas rasas. Seu esqueleto era diferente do da maioria dos peixes, de maneiras que lhe permitiam erguer a cabeça para respirar ar enquanto o corpo permanecia submerso, incluindo: suas mandíbulas mostram modificações que o teriam permitido engolir ar; os ossos na parte de trás do crânio estão travados, fornecendo fortes pontos de fixação para os músculos que levantaram sua cabeça; a cabeça não está ligada à cintura escapular e tem um pescoço distinto.

A proliferação devoniana de plantas terrestres pode ajudar a explicar por que respirar ar teria sido uma vantagem: folhas caindo em riachos e rios teriam encorajado o crescimento da vegetação aquática; isso teria atraído invertebrados pastando e pequenos peixes que os atacavam; teriam sido presas atraentes, mas o ambiente não era adequado para os grandes peixes marinhos predadores; a respiração do ar teria sido necessária porque essas águas teriam carência de oxigênio, uma vez que a água quente retém menos oxigênio dissolvido do que a água marinha mais fria e uma vez que a decomposição da vegetação teria usado parte do oxigênio.

Descobertas posteriores revelaram formas de transição anteriores entre o Acanthostega e animais totalmente semelhantes a peixes. Infelizmente, há uma brecha (brecha de Romer) de cerca de 30 Ma entre os fósseis de tetrápodes ancestrais e fósseis de vertebrados do Carbonífero Médio que parecem bem adaptados para a vida na terra. Alguns deles se parecem com os primeiros parentes dos anfíbios modernos, a maioria dos quais precisam manter suas peles úmidas e colocar seus ovos na água, enquanto outros são aceitos como os primeiros parentes dos amniotas, cuja pele à prova d'água e membranas de ovo lhes permitem viver e raça longe da água.

Dinossauros, aves e mamíferos

Mais informações: Dinossauros § História evolucionária, Origem das aves e História evolutiva dos mamíferos

Amniotas

Synapsida   Antigos sinapsídeos (extinto)   Pelycosauria   Extintos pelicossauros   Therapsida   Extintos terapsídeos   Mammaliaformes     Extintos mammaliaforms       mamíferos           Sauropsida     Anapsida; se tartarugas pertencem aqui é debatido         Captorhinidae e Protorothyrididae (extinto)   Diapsida   Araeoscelidia (extinto)           Squamata (lagartos e serpentes)   Archosauria   Extintos archossauros     Crocodylia         Pterossauros (extinto)   Dinossauros   Theropoda     Extintos theropodos       Aves       Sauropoda (extinto)         Ornithischia (extinto)

Possível árvore genealógica dos dinossauros, aves e mamíferos

Os amniotas, cujos ovos podem sobreviver em ambientes secos, provavelmente evoluíram no período do Carbonífero Superior (330 a 298,9 Ma). Os primeiros fósseis dos dois grupos sobreviventes de amniota, sinapsídeos e sauropsídeos, datam de cerca de 313 milhões de anos. Os pelicossauros sinapsídeos e seus descendentes, os terapsídeos, são os vertebrados terrestres mais comuns nos leitos fósseis mais conhecidos do Permiano (298,9 a 251,902 Ma). No entanto, na época, todas estavam em zonas temperadas em latitudes médias, e há evidências de que ambientes mais quentes e secos próximos ao Equador foram dominados por sauropsídeos e anfíbios.

O evento de extinção Permiano-Triássico eliminou quase todos os vertebrados terrestres, bem como a grande maioria de outras formas de vida. Durante a lenta recuperação desta catástrofe, estimada em 30 milhões de anos, um grupo sauropsídeo anteriormente obscuro tornou-se o mais abundante e diverso dos vertebrados terrestres: alguns fósseis de arquosauriformes ("formas de lagarto governantes") foram encontrados em rochas do Permiano Superior, mas, no Triássico Médio, os arcossauros eram os vertebrados terrestres dominantes. Os dinossauros se distinguiram de outros arcossauros no final do Triássico e se tornaram os vertebrados terrestres dominantes dos períodos Jurássico e Cretáceo (201,3 a 66 Ma).

Durante o Jurássico Superior, os pássaros evoluíram de pequenos dinossauros terópodes predadores. Os primeiros pássaros herdaram dentes e longas caudas ósseas de seus ancestrais dinossauros, mas alguns desenvolveram bicos córneos e desdentados no Jurássico Tardio e caudas curtas de pigóstilo no Cretáceo Inferior.

Enquanto os arcossauros e dinossauros estavam se tornando mais dominantes no Triássico, os sucessores em forma de mamífero dos terapsídeos evoluíram para pequenos insetívoros, principalmente noturnos. Este papel ecológico pode ter promovido a evolução dos mamíferos, por exemplo, a vida noturna pode ter acelerado o desenvolvimento da endotermia ("sangue quente") e cabelo ou pele. Por volta de 195 Ma no Jurássico Inferior, havia animais que eram muito parecidos com os mamíferos de hoje em vários aspectos. Infelizmente, há uma lacuna no registro fóssil em todo o Jurássico Médio. No entanto, dentes fósseis descobertos em Madagáscar indicam que a divisão entre a linhagem que leva aos monotremados e a que leva a outros mamíferos vivos ocorreu por volta de 167 milhões de anos. Depois de dominar nichos de vertebrados terrestres por cerca de 150 Ma, os dinossauros não aviários pereceram no evento de extinção Cretáceo-Paleógeno (66 Ma) junto com muitos outros grupos de organismos. Os mamíferos ao longo do tempo dos dinossauros foram restritos a uma estreita faixa de taxa, tamanhos e formas, mas aumentaram rapidamente em tamanho e diversidade após a extinção, com morcegos levando ao ar em 13 milhões de anos, e os cetáceos ao mar em 15 milhões de anos.

Plantas floridas

Ver artigo principal: Angiosperma

Gimnospermas         Gnetales (gimnosperma)     Welwitschia (gimnosperma)       Ephedra (gimnosperma)       Bennettitales     Angiosperma (plantas floridas)       Uma possível árvore genealógica de plantas com flores

Gimnospermas   Angiosperma (plantas floridas)           Cycadales (gimnosperma)     Bennettitales       Ginkgo         Gnetales (gimnosperma)     Coniferophyta (gimnosperma)         Outra possível árvore genealógica

As primeiras plantas com flores apareceram por volta de 130 Ma. As 250 000 a 400 000 espécies de plantas com flores superam em número todas as outras plantas terrestres combinadas e são a vegetação dominante na maioria dos ecossistemas terrestres. Há evidências fósseis de que as plantas com flores se diversificaram rapidamente no Cretáceo Inferior, de 130 a 90 Ma, e que sua ascensão foi associada à dos insetos polinizadores. Entre as plantas com flores modernas, acredita-se que a Magnolia seja próxima do ancestral comum do grupo. No entanto, os paleontólogos não conseguiram identificar os primeiros estágios na evolução das plantas com flores.

Insetos sociais

Ver artigo principal: Eussocialidade

Esses cupinzeiros sobreviveram a um incêndio no mato.

Os insetos sociais são notáveis porque a grande maioria dos indivíduos em cada colônia são estéreis. Isso parece contrário aos conceitos básicos de evolução, como a seleção natural e o gene egoísta. Na verdade, existem muito poucas espécies de insetos eussociais: apenas 15 das aproximadamente 2 600 famílias vivas de insetos contêm espécies eussociais, e parece que a eussocialidade evoluiu independentemente apenas 12 vezes entre os artrópodes, embora algumas linhagens eussociais tenham se diversificado em várias famílias. No entanto, os insetos sociais tiveram um sucesso espetacular; por exemplo, embora formigas e cupins representam apenas cerca de 2% das espécies de insetos conhecidas, eles formam mais de 50% da massa total dos insetos. Sua capacidade de controlar um território parece ser a base de seu sucesso.

O sacrifício das oportunidades de procriação pela maioria dos indivíduos há muito tem sido explicado como consequência do método haplodiplóide incomum de determinação do sexo dessas espécies, que tem a consequência paradoxal de que duas filhas operárias estéreis da mesma rainha compartilham mais genes entre si do que com sua prole se eles pudessem procriar. No entanto, EO Wilson e Bert Hölldobler argumentam que esta explicação é falha: por exemplo, é baseada na seleção de parentesco, mas não há evidência de nepotismo em colônias que possuem múltiplas rainhas. Em vez disso, eles escrevem, a eussocialidade evolui apenas em espécies que estão sob forte pressão de predadores e competidores, mas em ambientes onde é possível construir "fortalezas"; depois que as colônias estabeleceram essa segurança, elas ganham outras vantagens por meio do forrageamento cooperativo. Em apoio a essa explicação, eles citam o aparecimento de eussocialidade em ratos-toupeira batiérgidos, que não são haplodiplóides.

Os primeiros fósseis de insetos foram encontrados em rochas do Devoniano Inferior de cerca de 400 Ma, que preservam apenas algumas variedades de insetos que não voam. Os lagerstätten de Mazon Creek do Carbonífero Superior, cerca de 300 Ma, incluem cerca de 200 espécies, algumas gigantescas para os padrões modernos, e indicam que os insetos ocuparam seus principais nichos ecológicos modernos como herbívoros, detritívoros e insetívoros. Os cupins e formigas sociais aparecem pela primeira vez no Cretáceo Inferior, e abelhas sociais avançadas foram encontradas nas rochas do Cretáceo Superior, mas não se tornaram abundantes até o Cenozoico Médio.

Humanos

Ver artigo principal: Evolução humana

A ideia de que, junto com outras formas de vida, os humanos modernos evoluíram de um ancestral comum antigo foi proposta por Robert Chambers em 1844 e adotada por Charles Darwin em 1871. Os humanos modernos evoluíram de uma linhagem de andar ereto macacos que foram rastreados ao longo de 6 Ma até o Sahelanthropus. As primeiras ferramentas de pedra conhecidas foram feitas cerca de 2,5 Ma, aparentemente por Australopithecus garhi, e foram encontradas perto de ossos de animais que apresentam arranhões feitos por essas ferramentas. Os primeiros hominídeos tinhamcérebros do tamanho de chimpanzés, mas houve um aumento de quatro vezes nos últimos 3 milhões de anos; uma análise estatística sugere que o tamanho do cérebro hominídeo depende quase completamente da data dos fósseis, enquanto a espécie a que foram atribuídos tem apenas uma pequena influência. Há um longo debate sobre se os humanos modernos evoluíram em todo o mundo simultaneamente a partir de hominíneos avançados existentes ou são descendentes de uma única pequena população na África, que então migrou para todo o mundo há menos de 200 000 anos e substituiu os anteriores espécies hominíneas. Também há debate sobre se os humanos anatomicamente modernos tiveram um "Grande Salto para a Frente" intelectual, cultural e tecnológicomenos de 100 000 anos atrás, e em caso afirmativo, se isso foi devido a alterações neurológicas que não são visíveis nos fósseis.

Extinções em massa

Ver artigo principal: Extinção em massa

Intens. de extinção marinha durante o Fanerozoico

%

Milhões de anos antes do presente

(H)

K–Pg

Tr–J

P–Tr

Cap

Superior D

O–S

O gráfico azul mostra a aparente porcentagem (não o número absoluto) dos gêneros de animais marinhos se tornando extintos durante um determinado intervalo de tempo. Não representa todas as espécies marinhas, apenas aquelas que são prontamente fossilizadas. Os rótulos dos "Grandes Cincos" extinções tradicionais e o mais recentemente reconhecido Extinção do Capitoniano são clicáveis links; ver extinção em massa para mais detalhes. (fonte e informação da imagem)

A vida na Terra sofreu extinções em massa ocasionais pelo menos desde 542 milhões de anos. Embora fossem desastres na época, as extinções em massa às vezes aceleraram a evolução da vida na Terra. Quando o domínio de nichos ecológicos específicos passa de um grupo de organismos para outro, raramente é porque o novo grupo dominante é "superior" ao antigo e geralmente porque um evento de extinção elimina o antigo grupo dominante e abre caminho para o novo.

O registro fóssil parece mostrar que as lacunas entre as extinções em massa estão se tornando mais longas e as taxas médias e de fundo de extinção estão diminuindo. Ambos os fenômenos podem ser explicados de uma ou mais maneiras:

• Os oceanos podem ter se tornado mais hospitaleiros para a vida nos últimos 500 milhões de anos e menos vulneráveis a extinções em massa: o oxigênio dissolvido se espalhou e penetrou em maiores profundidades; o desenvolvimento da vida na terra reduziu o escoamento de nutrientes, e portanto, o risco de eutrofização e eventos anóxicos; e os ecossistemas marinhos tornaram-se mais diversificados, de modo que as cadeias alimentares eram menos propensas a serem interrompidas.

• Fósseis razoavelmente completos são muito raros, a maioria dos organismos extintos é representada apenas por fósseis parciais e fósseis completos são mais raros nas rochas mais antigas. Portanto, os paleontólogos atribuíram erroneamente partes do mesmo organismo a diferentes gêneros, que muitas vezes eram definidos apenas para acomodar essas descobertas—a história de Anomalocaris é um exemplo disso. O risco desse erro é maior para os fósseis mais antigos porque frequentemente são partes diferentes de qualquer organismo vivo e mal conservados. Muitos dos gêneros "supérfluos" são representados por fragmentos que não são encontrados novamente e os gêneros "supérfluos" parecem se extinguir muito rapidamente.

Todos os gêneros

Gêneros "bem definidos"

Linha de tendência

As "cinco grandes" extinções em massa

Outras extinções em massa

Há milhões de anos

Milhares de gêneros

Biodiversidade no Fanerozoico, conforme mostrado pelo registro fóssil.

Biodiversidade no registro fóssil, que é "... o número de gêneros distintos vivos em um determinado momento; isto é, aqueles cuja primeira ocorrência é anterior e cuja última ocorrência é posterior àquela época" mostra uma tendência diferente: uma tendência bastante rápida subir de 542 para 400 Ma; um ligeiro declínio de 400 para 200 Ma, no qual o evento devastador de extinção Permiano-Triássico é um fator importante; e um rápido aumento de 200 Ma até o presente.

Ver também

• História do pensamento evolutivo
• A Origem das Espécies
• Especiação

Bibliografia

• Benton, Michael J. (2005). Vertebrate Palaeontology 3 ed. Malden, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05637-8. LCCN 2003028152. OCLC 53970617 
• Briggs, Derek E. G.; Crowther, Peter R., eds. (2001). Palaeobiology II. Prefácio por E. N. K. Clarkson. Malden, MA: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05149-6. LCCN 0632051477. OCLC 43945263 
• Cowen, R. (2004). History of Life 4th ed. [S.l.]: Blackwell Publishing Limited 
• Cunnane, Stephen C.; Stewart, Kathlyn M., eds. (2010). Environmental Influences on Human Brain Evolution. [S.l.]: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-45268-4. LCCN 2009047979. OCLC 940843566 
• Dawkins, R. (2004). The Ancestor's Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin Company 
• Gee, Henry, ed. (2000). Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of Life. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-28497-2. LCCN 99049796. OCLC 42476104 
• Richard Dawkins. (1990). The Selfish Gene. [S.l.]: Oxford University Press 
• Smith, John Maynard; Eörs Szathmáry (1997). The Major Transitions in Evolution. Oxfordshire: Oxford University Press  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)

Ligações externas

Informação geral

• General information on evolution- Fossil Museum nav.
• Understanding Evolution from University of California, Berkeley
• National Academies Evolution Resources
• Evolution poster- PDF format "tree of life"
• Everything you wanted to know about evolution by New Scientist
• Howstuffworks.com — How Evolution Works
• Synthetic Theory Of Evolution: An Introduction to Modern Evolutionary Concepts and Theories

História do pensamento evolutivo

• The Complete Work of Charles Darwin Online
• Understanding Evolution: History, Theory, Evidence, and Implications