Dinossauros: diferenças entre revisões

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Os restos mais antigos de uma siringe, que tem conteúdo mineral suficiente para a [[fossilização]], foram encontrados em um espécime do ''[[Vegavis|Vegavis iaai]]'' semelhante a um [[pato]] datado de 69 a 66 milhões de anos atrás e é improvável que este órgão existisse em dinossauros não-aviários. No entanto, em contraste com as afirmações de Senter, pesquisadores sugeriram que os dinossauros poderiam vocalizar e que o sistema vocal baseado na siringe das aves evoluiu de um baseado na laringe, em vez de os dois sistemas evoluírem independentemente.<ref name="Clarke2016"/> Um estudo de 2016 sugere que os dinossauros produziam vocalizações fechadas na boca, como o arrulho, que ocorrem tanto em crocodilos quanto em aves, além de outros répteis. Tais vocalizações evoluíram independentemente nos extintos arcossauros numerosas vezes, após aumentos no tamanho do corpo.<ref name="Tobias2016"/> As cristas do ''[[Lambeosaurus|Lambeosaurini]]'' e as câmaras nasais do ''[[Ankylosauridae|Ankylosaurids]]'' foram sugeridas como funcionais em ressonância vocal,<ref name="Weishampel981"/><ref name="Witmer"/> embora Senter afirme que a presença de câmaras de ressonância em alguns dinossauros não é necessariamente evidência de vocalização, visto que as cobras modernas têm tais câmaras, o que intensifique seus silvos.<ref name=senter2008/>
Os restos mais antigos de uma siringe, que tem conteúdo mineral suficiente para a [[fossilização]], foram encontrados em um espécime do ''[[Vegavis|Vegavis iaai]]'' semelhante a um [[pato]] datado de 69 a 66 milhões de anos atrás e é improvável que este órgão existisse em dinossauros não-aviários. No entanto, em contraste com as afirmações de Senter, pesquisadores sugeriram que os dinossauros poderiam vocalizar e que o sistema vocal baseado na siringe das aves evoluiu de um baseado na laringe, em vez de os dois sistemas evoluírem independentemente.<ref name="Clarke2016"/> Um estudo de 2016 sugere que os dinossauros produziam vocalizações fechadas na boca, como o arrulho, que ocorrem tanto em crocodilos quanto em aves, além de outros répteis. Tais vocalizações evoluíram independentemente nos extintos arcossauros numerosas vezes, após aumentos no tamanho do corpo.<ref name="Tobias2016"/> As cristas do ''[[Lambeosaurus|Lambeosaurini]]'' e as câmaras nasais do ''[[Ankylosauridae|Ankylosaurids]]'' foram sugeridas como funcionais em ressonância vocal,<ref name="Weishampel981"/><ref name="Witmer"/> embora Senter afirme que a presença de câmaras de ressonância em alguns dinossauros não é necessariamente evidência de vocalização, visto que as cobras modernas têm tais câmaras, o que intensifique seus silvos.<ref name=senter2008/>

=== Biologia reprodutiva ===
{{VT|Ovo de dinossauro}}
[[Imagem:Gniazdo sieweczki RB.JPG|thumb|esquerda|Ninho de uma [[tarambola]] (''[[Charadrius]]'').]]

Todos os dinossauros colocam [[Amniota|ovos amnióticos]] com cascas duras feitas principalmente de [[carbonato de cálcio]].<ref>{{cite encyclopedia | encyclopedia=Encyclopedia of Dinosaurs | publisher=Academic Press | editor=Currie, Philip J |editor2=Kevin Padian | year=1997 | page=206}}</ref> Os ovos eram geralmente colocados em um [[ninho]]. A maioria das espécies criava ninhos um tanto elaborados, que podem ser em forma de copos, cúpulas, placas, camas, montículos ou tocas.<ref name = "Hansell">Hansell M (2000). ''Bird Nests and Construction Behaviour''. University of Cambridge Press {{ISBN|0-521-46038-7}}</ref> Algumas espécies de pássaros modernos não têm ninhos; o [[airo]] que aninha o penhasco põe seus ovos sobre a rocha nua, enquanto que os [[Pinguim-imperador|pinguins imperadores]] machos mantêm os ovos entre o corpo e os pés. Aves primitivas e muitos dinossauros não-aviários freqeentemente põem ovos em ninhos comunais, sendo que geralmente são os machos que incubam os ovos. Enquanto as aves modernas têm apenas um [[oviduto]] funcional e colocam um ovo de cada vez, pássaros e dinossauros mais primitivos tinham dois ovidutos, como os [[crocodilo]]s. Alguns dinossauros não-aviários, como o ''[[Troodonte]]'', exibiam postura iterativa, onde o adulto poderia colocar um par de ovos a cada um ou dois dias e então garantir a eclosão simultânea, retardando a incubação até que todos os ovos fossem postos.<ref name="Varrichioetal.02">{{Cite journal | doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2 | last1 = Varricchio | first1 = David J. | last2 = Horner | first2 = John J. | last3 = Jackson | first3 = Frankie D. | year = 2002 | title = Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur ''Troodon formosus'' |journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 22 | issue = 3| pages = 564–576 }}</ref>

Ao colocar ovos, as fêmeas desenvolviam um tipo especial de osso entre o osso duro externo e a [[Medula óssea|medula]] de seus membros. Este osso medular, rico em [[cálcio]], era usado para fazer cascas de ovo. Uma descoberta de características em um esqueleto de ''[[Tyrannosaurus rex]]'' forneceu evidências de osso medular em dinossauros extintos e, pela primeira vez, permitiu que [[paleontologista]]s estabelecessem o sexo de um espécime fóssil de dinossauro. Outras pesquisas encontraram osso medular no [[alossauro]] [[carnossauro]] e no [[tenontossauro]] [[ornitópode]]. Como a linhagem de dinossauros que inclui o ''[[Allosaurus]]'' e o ''Tyrannosaurus'' divergiu da linhagem que levou ao ''[[Tenontosaurus]]'' muito cedo no processo de evolução dos dinossauros, isto sugere que a produção de tecido medular é uma característica geral de todos os dinossauros.<ref name=LW08/>

[[Imagem:Citipati IGM 100 979.jpg|thumb|Fóssil interpretado como um [[Oviraptoridae|oviptoridóide]] ''[[Citipati]]'' no [[Museu Americano de História Natural]]. Fóssil menor à extrema direita mostrando dentro de um dos ovos.]]

Outra característica comum entre as aves modernas (veja abaixo em relação aos grupos fósseis e os [[Megapodiidae|megômodos]] existentes) é o cuidado parental aos jovens após a eclosão. A descoberta em 1978 de um campo de nidificação de ''[[Maiasaura]]'' ("boa mãe lagarto"), de [[Jack Horner]], em [[Montana]], demonstrou que o cuidado parental continuava muito depois do nascimento entre os ornitópodes.<ref name=HM79/> Um espécime do oviraptorídeo mongol ''[[Citipati|Citipati osmolskae]]'' foi descoberto em 1993 em uma posição semelhante a uma galinha,<ref name="search.eb"/> o que pode indicar que eles começaram a usar uma camada isolante de penas para manter os ovos aquecidos.<ref>{{cite book|last=Hopp|first=Thomas P.|title=Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds|year=2004|publisher=Indiana University Press|location=Bloomington|pages=234–250|url=http://thomas-hopp.com/pdf/DinoBrooding.pdf|author2=Mark J. Orsen |editor=Philip J. Currie |editor2=Eva B. Koppelhus |editor3=Martin A. Shugar |editor4=Joanna L. Wright |editor5=James O. Farlow|accessdate=10 de dezembro de 2013|chapter=11: Dinosaur Brooding Behavior and the Origin of Flight Feathers}}</ref> Um embrião de dinossauro (pertencente ao prosaurópode ''[[Massospondylus]]'') foi encontrado sem dentes, indicando que alguns cuidados parentais eram necessários para alimentar os jovens dinossauros.<ref name=Reiszetal05/> Rastros também confirmaram o comportamento dos pais entre ornitópodes da [[Ilha de Skye]], no noroeste da [[Escócia]], [[Reino Unido]].<ref name=BBCtracks/>

No entanto, existem amplas evidências de supreprociedade entre muitas espécies de dinossauros, particularmente os terópodes. Por exemplo, aves não-[[Euornithes|ornituromorfas]] têm demonstrado abundantemente taxas de crescimento lento, comportamento de enterramento de ovos semelhante ao de um megômodos e a capacidade de voar logo após o nascimento.<ref>{{cite journal |first1=Zhonghe |last1=Zhou |first2=Fucheng |last2=Zhang |date=22 de outubro de 2004 |title=A Precocial Avian Embryo from the Lower Cretaceous of China |journal=Science |volume=306 |issue=5696 |page=653 |doi=10.1126/science.1100000 |pmid=15499011 }}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Fernández | first1 = Mariela S. | last2 = García | first2 = Rodolfo A. | last3 = Fiorelli | first3 = Lucas | last4 = Scolaro | first4 = Alejandro | last5 = Salvador | first5 = Rodrigo B. | last6 = Cotaro | first6 = Carlos N. | last7 = Kaiser | first7 = Gary W. | last8 = Dyke | first8 = Gareth J. | year = 2013 | title = A Large Accumulation of Avian Eggs from the Late Cretaceous of Patagonia (Argentina) Reveals a Novel Nesting Strategy in Mesozoic Birds | url = | journal = PLOS One | volume = 8| issue = 4| pages = e61030| doi = 10.1371/journal.pone.0061030 | pmid = 23613776 | pmc=3629076| bibcode = 2013PLoSO...861030F }}</ref><ref>D.C. Deeming; G. Mayr (2018). "Pelvis morphology suggests that early Mesozoic birds were too heavy to contact incubate their eggs". Journal of Evolutionary Biology. in press. doi:10.1111/jeb.13256.</ref> Tanto o ''[[Tyrannosaurus rex]]'' quanto o ''[[Troodonte|Troodon formosus]]'' exibem juvenis com supreprociedade clara e provavelmente ocupam diferentes nichos ecológicos do que os adultos.<ref>Varricchio, David J.; Horner, John J.; Jackson, Frankie D. (2002). "Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur Troodon formosus". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 564–576. {{doi|10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2}}.</ref> Superprecocialidade também foi inferida para saurópodes.<ref>Myers, T.S.; Fiorillo, A.R. (2009). "Evidence for gregarious behavior and age segregation in sauropod dinosaurs". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 274: 96–104. {{doi|10.1016/j.palaeo.2009.01.002}}.</ref>

=== Fisiologia ===
Como tanto os [[crocodilianos]] modernos quanto os [[pássaros]] têm corações de quatro cavidades (embora modificadas nos crocodilianos), é provável que este seja um traço compartilhado por todos os arcossauros, incluindo todos os dinossauros.<ref name=CH04/> Enquanto todas as aves modernas têm metabolismos rápidos e são "de sangue quente" ([[endotérmico]]), um debate vigoroso está em andamento desde a década de 1960 em relação a quanto tempo atrás na linhagem de dinossauros esta característica se estende. Os cientistas discordam sobre se os dinossauros não-aviários eram endotérmicos, [[ectotérmicos]] ou alguma combinação de ambos.<ref>{{Cite journal| doi = 10.1371/journal.pone.0007783| pmid = 19911059| year = 2009| last1 = Pontzer | first1 = H.| last2 = Allen | first2 = V.| last3 = Hutchinson | first3 = J.| title = Biomechanics of running indicates endothermy in bipedal dinosaurs| volume = 4| editor1-first = Andrew Allen| issue = 11| pages = e7783| editor1-last = Farke| pmc = 2772121| journal = PLOS One| last4 = Farke | first4 = A.A. |bibcode = 2009PLoSO...4.7783P }} {{open access}}</ref>

Depois que os dinossauros não-aviários foram descobertos, os paleontólogos inicialmente afirmaram que eles eram ectotérmicos. Este suposto "sangue-frio" era usado para sugerir que os dinossauros antigos eram organismos relativamente lentos, embora muitos répteis modernos sejam rápidos e leves, apesar de dependerem de fontes externas de calor para regular sua temperatura corporal. A ideia de dinossauros como ectotérmicos e lentos permaneceu como uma visão predominante até que [[Robert T. Bakker|Robert T. "Bob" Bakker]], um dos primeiros proponentes da endotermia de dinossauros, publicou um artigo influente sobre o assunto em 1968.<ref>{{cite web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/metabolism.html|title=Hot-Blooded or Cold-Blooded??|publisher=University of California Museum of Paleontology|accessdate=12 de fevereiro de 2012}}</ref>

Evidências modernas indicam que mesmo dinossauros não-aviários e aves prosperaram em climas temperados mais frios e que pelo menos algumas espécies precoces devem ter regulado sua temperatura corporal por meios biológicos internos (auxiliadas pelo volume dos animais em grandes espécies, penas ou outros revestimentos em espécies menores). Evidências de endotermia em dinossauros do [[Mesozóico]] incluem a descoberta de dinossauros polares na [[Austrália]] e na [[Antártida]], bem como a análise de estruturas de vasos sanguíneos dentro de ossos fósseis que são típicos de endotérmicos. O debate científico sobre as formas específicas pelas quais a regulação da temperatura dos dinossauros evoluiu continua.<ref name=parsons2001/><ref name = "dino temp 2015">{{cite web | last = Perkins | first = Sid | date = 13 de outubro de 2015 | title = How to take a dinosaur's temperature | url = http://news.sciencemag.org/evolution/2015/10/how-take-dinosaur-s-temperature | website = [[sciencemag.org]] | accessdate = 14 de outubro de 2015 }}</ref>
[[Imagem:Dino bird h.jpg|thumb|Comparação entre os [[sacos aéreos]] de um [[abelissauro]] e um [[pássaro]].]]

Nos dinossauros saurísquios, os metabolismos mais rápidos eram apoiados pela evolução do [[sistema respiratório]] aviário, caracterizado por um extenso sistema de [[sacos aéreos]] que estendiam os [[pulmões]] e invadiam muitos dos ossos do esqueleto, tornando-os ocos.<ref name="SerenoMartinezEtAl2008AvianIntrathoracicAirSacsInNewPredatoryDinosaur">{{cite journal| date=Setembro de 2008 |title=Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina|journal=PLOS One|editor1-first=Tom|volume=3|issue=9|editor1-last=Kemp|pages= e3303|doi=10.1371/journal.pone.0003303|vauthors=Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, etal |pmid=18825273|pmc=2553519|bibcode = 2008PLoSO...3.3303S }} {{open access}}</ref> Sistemas respiratórios no estilo aviário, com sacos aéreos, podem ter sido capazes de sustentar níveis mais altos de atividade do que aqueles de [[mamíferos]] de tamanho e estrutura similares. Além de fornecer um suprimento muito eficiente de [[oxigênio]], o fluxo de ar rápido teria sido um mecanismo eficiente de resfriamento, que é essencial para animais ativos, mas grandes demais para se livrarem de todo o excesso de calor em sua pele.<ref name="ReidInFarlowBrettSurman1997">{{Cite book |author=Reid, R.E.H. | contribution=Dinosaurian Physiology: the Case for "Intermediate" Dinosaurs |editor1=Farlow, J.O. |editor2=Brett-Surman, M.K. |title=The Complete Dinosaur |year=1997 |publisher=Indiana University Press |place=Bloomington|isbn=978-0-253-33349-0 |pages=449–473 |url=https://books.google.com/?id=FOViD-lDPy0C&pg=PA449
}}</ref>

Como outros répteis, os dinossauros são principalmente [[uricotélicos]], isto é, seus rins extraem resíduos nitrogenados de sua corrente sanguínea e excretam-no como [[ácido úrico]] em vez de [[ureia]] ou [[amônia]] através dos ureteres para o intestino. Na maioria das espécies vivas, o ácido úrico é excretado junto com as [[fezes]] como um resíduo semi-sólido.<ref>{{cite web|last=Ehrlich |first=Paul R. |author2=David S. Dobkin|author3=Darryl Wheye |title=Drinking |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Drinking.html |year=1988 |work=Birds of Stanford |publisher=Stanford University |accessdate=2007-12-13}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Tsahar |first=Ella |title=Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores |journal=Journal of Experimental Biology |volume=208 |issue=6 |pages=1025–1034 |year=2005 |pmid=15767304 |doi=10.1242/jeb.01495|url=http://jeb.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15767304 |format=Free full text |last2=Martínez Del Rio |first2=C |last3=Izhaki |first3=I |last4=Arad |first4=Z }}</ref><ref name=coprodeum>{{cite journal | doi= 10.1016/S1095-6433(03)00006-0 | last1= Skadhauge | first1= E | last2= Erlwanger | first2= KH | last3= Ruziwa | first3= SD | last4= Dantzer | first4= V | last5= Elbrønd | first5= VS | last6= Chamunorwa | first6= JP | title= Does the ostrich (''Struthio camelus'') coprodeum have the electrophysiological properties and microstructure of other birds? | journal= Comparative Biochemistry and Physiology A | volume= 134 | issue= 4 | pages= 749–755 | year= 2003 | pmid = 12814783 }}</ref> No entanto, pelo menos algumas aves modernas (como [[beija-flores]]) podem ser facultativamente amonotélicas, excretando a maioria dos resíduos nitrogenados como amônia.<ref>{{Cite journal|last=Preest |first=Marion R. |date=Abril de 1997 |title=Ammonia excretion by hummingbirds |journal=Nature |volume=386 |issue= 6625|pages=561–62 |doi=10.1038/386561a0 |last2=Beuchat |first2=Carol A.|bibcode = 1997Natur.386..561P }}</ref> Eles também excretam creatina, em vez de creatinina, como os mamíferos.<ref>{{cite book|last=Gill|first=Frank|year=1995|title=Ornithology|location=New York|publisher=Freeman|isbn=978-0-7167-2415-5}}</ref> Este material, assim como a saída dos intestinos, emerge da [[cloaca]].<ref>{{Cite journal|last=Mora |first=J. |date=Julho de 1965 |title=The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates |journal=[[Biochemical Journal]] |volume=96 |pages=28–35 |pmid=14343146 |url=http://www.biochemj.org/content/ppbiochemj/96/1/28.full.pdf|format=PDF |last2=Martuscelli |first2=J |last3=Ortiz Pineda |first3=J |last4=Soberon |first4=G |pmc=1206904|issue=1}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Packard |first=Gary C.|year=1966 |title=The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates |journal=[[The American Naturalist]] |volume=100 |issue=916 |pages=667–682 |doi=10.1086/282459 |jstor=2459303}}</ref> Além disso, muitas espécies regurgitam [[Plumada|pelotas]], sendo que pelotas fósseis que podem ter vindo dos dinossauros são conhecidas desde o período [[Cretáceo]].<ref>{{Cite journal|last=Balgooyen |first=Thomas G. |date=1 de outubro de 1971|title=Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (''Falco sparverius'') |journal=[[The Condor (journal)|Condor]] |volume=73 |issue=3 |pages=382–385 |doi=10.2307/1365774 |url=http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/condor/v073n03/p0382-p0385.pdf|format=PDF|jstor=1365774 }}</ref>


== Grupos de dinossauros ==
== Grupos de dinossauros ==

Revisão das 00h20min de 4 de abril de 2019

 Nota: Para outros significados de Dinossauro, veja Dinossauro (desambiguação).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaDinossauros
Ocorrência: Triássico Médio-Recente 233,23–0 Ma

Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauriformes
Clado: Dinosauria
Owen, 1842
Subgrupos

Dinossauros ou dinossáurios[1] (do grego δεινός σαῦρος, deinos sauros,[2] que significa "lagarto terrível") constituem um grupo de diversos animais, membros do clado Dinosauria.[3] Acredita-se que os dinossauros apareceram há, pelo menos, 233 milhões de anos,[4] e que, por mais de 167 milhões de anos, foram o grupo animal dominante na Terra, num período geológico de tempo que vai desde o período Triássico até o final do período Cretáceo, há cerca de 66 milhões de anos,[5] quando um evento catastrófico ocasionou a extinção em massa de quase todos os dinossauros, com exceção de algumas espécies emplumadas, as aves.

A hipótese mais aceita é de que o meteorito encontrado na cratera de Chicxulub, na Península de Iucatã,[6] foi o responsável pela extinção dos dinossauros, ao colidir com a Terra e originar uma grande explosão, que carbonizou bilhões de animais instantaneamente, levantando também uma nuvem de poeira tão espessa, que bloqueou a luz do sol e transformou o planeta em um local extremamente frio, em um evento meteorológico similar ao inverno nuclear, eliminando quase todas as espécies existentes de dinossauros.[7][8] Pouquíssimos dinossauros sobreviveram, e eram todos avianos e pequenos, e eram provavelmente terrestres, já que as florestas foram amplamente destruídas por incêndios após o impacto do meteoro, e somente aves que não dependiam de árvores para obter alimento e esconderijo poderiam ter sobrevivido.[9]

O registro fóssil indica que os dinossauros emplumados surgiram durante o período Jurássico, embora exista a possibilidade de que os primeiros dinossauros já possuíssem protopenas no período Triássico. Após o evento da extinção em massa, os únicos dinossauros que sobreviveram foram as aves.[10][11][12] Usando evidências fósseis, os paleontólogos identificaram mais de quinhentos diferentes gêneros e mais de mil diferentes espécies de dinossauros não-avianos, alguns sendo herbívoros, outros carnívoros, assim como havia também espécies bípedes e quadrúpedes. Muitas espécies possuíam estruturas, como chifres ou cristas (como o tricerátope), e alguns grupos chegaram a desenvolver modificações esqueléticas, como armaduras ósseas (como o anquilossauro) e velas dorsais (como o espinossauro). Estes animais variavam muito em tamanho e peso, com dinossauros terópodes não-avianos adultos medindo menos de quarenta centímetros (como o epidexiptérix), enquanto os maiores saurópodes podiam chegar a uma altura de cerca de vinte metros (como o argentinossauro).[13]

Embora a palavra dinossauro signifique "lagarto terrível", esses animais não eram lagartos ou mesmo répteis no sentido tradicional, e sim ornitodiros, diferenciando-se dos répteis principalmente por suas patas eretas, pela postura, comportamento normalmente ativo e metabolismo aviano, incluindo o mantimento de uma temperatura constante.[14] Durante a primeira metade do século XX, a maior parte da comunidade científica acreditava que os dinossauros eram lentos e pouco inteligentes, no entanto, a maioria das pesquisas realizadas desde a década de 1970 indicaram que estes animais eram ágeis, com elevado metabolismo e com numerosas adaptações para a interação social, em certos grupos, principalmente os terópodes. O primeiro dinossauro a ser descrito foi o megalossauro, em um trabalho publicado por William Buckland em 1824, apesar de que o naturalista Gideon Mantell já havia descoberto em 1822 o fóssil de um iguanodonte, mas somente publicou a descrição em 1825.[15]

Etimologia

O termo "Dinosauria" foi proposto em 1842 por Richard Owen para classificar os grandes esqueletos de animais extintos, que haviam sido recém-descobertos no Reino Unido. A palavra, em latim, deriva do grego δεινός σαῦρος, que significa "lagarto terrível", apesar desses animais serem ornitodiros, e, portanto, taxonomicamente distantes dos lagartos.[16][17]

Esses animais, assim como todos os demais seres vivos, existentes ou extintos, foram batizados de acordo com a nomenclatura binomial, promulgada por Carlos Lineu no século XVIII, que estabelecia que todos os animais deviam ser nomeados usando termos das línguas grega ou latina, como foi o caso do primeiro gênero de dinossauro não-aviano catalogado, o megalossauro (que vem do grego μεγάλο σαύρος), cujo nome significa "lagarto grande". No entanto, no decorrer dos anos, muitos dinossauros foram classificados com termos vindos de outros idiomas, como o dilongue, que vêm da língua chinesa, significando "dragão imperador",[18] e também o mapussauro, que vem da língua indígena mapuche, significando lagarto da terra.[19]

Definição

Esqueleto de um Triceratops, Museu de História Natural do Condado de Los Angeles

Na taxonomia filogenética, dinossauros são geralmente definidos como o grupo consistindo em Triceratops, pássaros, seu ancestral comum mais recente e todos os seus descendentes, com base na divisão tradicional do grupo em Ornithischia ("quadril de pássaro") e Saurischia ("quadril de lagarto", tradicionalmente incluindo Theropoda e Sauropodomorpha). Apesar do nome e do formato do quadril, as aves são saurísquios e não ornitísquios.[14] Esta divisão foi recentemente questionada por diferentes pesquisadores, que acreditam que os terópodes são mais próximos dos ornitísquios do que dos sauropodomorfos e herrerassaurídeos.[20][21]

As aves são agora reconhecidas como sendo a única linhagem sobrevivente de dinossauros terópodes. Na taxonomia tradicional, as aves eram consideradas uma classe separada que evoluiu dos dinossauros, uma superordem distinta. No entanto, a maioria dos paleontólogos contemporâneos rejeitam o estilo tradicional de classificação em favor da taxonomia filogenética; esta abordagem exige que, para que um grupo seja natural, todos os descendentes de membros do grupo também devem ser incluídos no grupo. As aves são, portanto, consideradas dinossauros e os dinossauros não estão, portanto, extintos.[22] As aves são classificadas como pertencentes ao subgrupo Maniraptora, que são os celurossauros, que são terópodes, que são saurísquios, que são dinossauros.[23]

Pesquisas realizadas por Matthew Baron, David B. Norman e Paul M. Barrett em 2017, sugeriram uma revisão radical da sistemática dinossauriana. A análise filogenética de Baron et al. recuperou o Ornithischia como estando mais próximo do Theropoda do que do Sauropodomorpha, em oposição à união tradicional de terópodes com sauropodomorfos. Eles ressuscitaram o clado Ornithoscelida para se referir ao grupo que contém Ornithischia e Theropoda. A própria Dinosauria foi redefinida como o último ancestral comum do Triceratops horridus, do Passer domesticus, do Diplodocus carnegii e de todos os seus descendentes, para garantir que saurópodes e seus parentes permaneçam incluídos como dinossauros.[24][25]

Descrição geral

Na taxonomia filogenética, as aves estão incluídas no grupo Dinosauria

Usando uma das definições acima, os dinossauros podem ser geralmente descritos como arcossauros com membros posteriores eretos sob o corpo.[26] Muitos grupos de animais pré-históricos são popularmente concebidos como dinossauros, como ictiossauros, mosassauros, plesiossauros, pterossauros e pelicossauros (especialmente o Dimetrodon), apesar de não serem classificados cientificamente como dinossauros e de nenhum deles terem a postura ereta dos membros posteriores, característica dos verdadeiros dinossauros.[27] Os dinossauros foram os vertebrados terrestres dominantes do Mesozóico, especialmente os períodos Jurássico e Cretáceo. Outros grupos de animais eram restritos em tamanho e nichos; mamíferos, por exemplo, raramente excediam o tamanho de um gato doméstico e geralmente eram carnívoros, do tamanho de roedores de presas pequenas.[28]

Os dinossauros sempre foram um grupo extremamente variado de animais; de acordo com um estudo de 2006, mais de 500 gêneros de dinossauros não-aviários foram identificados com certeza até agora e o número total de gêneros preservados no registro fóssil foi estimado por volta de 1850, dos quais quase 75% ainda serão descobertos.[29] Um estudo anterior previa que existiam 3.400 gêneros de dinossauros, incluindo muitos que não teriam sido preservados no registro fóssil.[30] Em 17 de setembro de 2008, 1.047 espécies diferentes de dinossauros foram nomeadas.[31]

Em 2016, o número estimado de espécies de dinossauros que existiam na era Mesozóica foi estimado em 1.543 a 2.468.[32][33] Alguns são herbívoros, outros carnívoros, incluindo comedores de sementes, comedores de peixe, insetívoros e onívoros. Embora os dinossauros fossem ancestralmente bípedes (assim como todos os pássaros modernos), algumas espécies pré-históricas eram quadrúpedes e outras, como o anchissauro e o iguanodonte, podiam andar com facilidade em duas ou quatro patas. Modificações cranianas como chifres e cristas são traços de dinossauros comuns e algumas espécies extintas possuíam armaduras ósseas. Embora conhecidos pelo tamanho grande, muitos dinossauros mesozóicos eram do tamanho de um humano ou menores, sendo que os pássaros modernos geralmente são pequenos em tamanho. Os dinossauros habitam hoje todos os continentes e os fósseis mostram que alcançaram tal distribuição global pelo menos no início do período Jurássico.[34] Aves modernas habitam a maioria dos habitats disponíveis, de terrestres a marinhos, e há evidências de que alguns dinossauros não-aviários (como o microraptor) podiam voar ou pelo menos planar, e outros, como espinossaurídeos, tinham hábitos semiaquáticos.[35]

Características anatômicas notáveis

Embora descobertas recentes tenham dificultado a apresentação de uma lista universalmente aceita de características distintivas dos dinossauros, quase todos os dinossauros descobertos até agora compartilham certas modificações no esqueleto ancestral do arcossauro, ou são descendentes claros de dinossauros mais antigos que apresentam essas modificações. Embora alguns grupos posteriores de dinossauros apresentassem outras versões modificadas dessas características, eles são considerados típicos para Dinosauria; os primeiros dinossauros os tinham e passavam para seus descendentes. Tais modificações, originadas no ancestral comum mais recente de um certo grupo taxonômico, são chamadas de sinapomorfias de tal grupo.[36]

Uma avaliação detalhada das inter-relações dos dinossauros por Sterling Nesbitt [34] confirmou ou encontrou as seguintes doze sinapomorfias não ambíguas, algumas anteriormente conhecidas:

Vértebras cranianas e cervicais do abelissaurídeo terópode Carnotaurus com epífises claramente visíveis. Neste gênero, os epífofos são grandemente aumentados
  • no crânio, uma fossa supratemporal (escavação) está presente em frente à fenestra supratemporal, a abertura principal no teto do crânio traseiro;
  • epipofisos apontando indiretamente para trás nos cantos superiores traseiros, presentes nas vértebras cervicais anteriores (da frente) por trás do atlas e do áxis, as duas primeiras vértebras do pescoço;
  • ápice da crista deltopeitoral (uma projeção na qual os músculos deltopeitorais se ligam) localizada em ou mais de 30% abaixo do comprimento do úmero (osso do braço);
  • rádio, um osso do braço inferior, menor que 80% do comprimento do úmero;
  • quarto trocanter (projeção onde o músculo caudofemoralis se fixa no eixo traseiro interno) no fêmur (osso da coxa) é uma flange afiada;
  • quarto trocanter assimétrico, com margem distal, inferior, formando um ângulo mais acentuado em relação ao eixo;
  • no astrágalo e no calcâneo, os ossos do tornozelo superior, a faceta articular proximal, a superfície de conexão superior, para a fíbula ocupa menos de 30% da largura transversal do elemento
  • os ossos na parte de trás do crânio não se encontram ao longo da linha média no chão da cavidade endocraniana, o espaço interno da caixa craniana;
  • na pélvis, as superfícies articulares proximais do ísquio com o ílio e o púbis são separadas por uma grande superfície côncava (na parte superior do ísquio, uma parte da articulação do quadril aberto está localizada entre os contatos com o osso púbis e ílio);
  • A crista cnemial na tíbia (parte protuberante da superfície superior da tíbia) se arqueia anterolateralmente (curvas para a frente e para o lado externo);
  • cume distanciado vertical presente na face posterior da extremidade distal da tíbia (a superfície posterior da extremidade inferior da tíbia);
  • superfície articular côncava para a fíbula do calcâneo (a superfície superior do calcâneo, onde toca a fíbula, tem um perfil oco).

Nesbitt encontrou um número de novas sinapomorfias em potencial, e descontou algumas sinapomorfias previamente sugeridas. Alguns destes também estão presentes em silesaurídeos, que Nesbitt recuperou como grupo-irmão de Dinosauria, incluindo um grande trocanter anterior, metatarsos II e IV de comprimento sub-igual, contato reduzido entre ísquio e púbis, a presença de uma crista cnemial na tíbia e de um processo ascendente no astrágalo e muitos outros.[37]

Diagrama de um crânio típico:
j: osso jugal, po: osso pós-orbital, p: osso parietal, sq: osso escamosal, q: osso quadrado, qj: osso quadradojugal

Uma variedade de outras características do esqueleto são compartilhadas pelos dinossauros. No entanto, por serem comuns a outros grupos de arcossauros ou não estarem presentes em todos os dinossauros primitivos, essas características não são consideradas sinapomorfias. Por exemplo, como diapsídeos, os dinossauros possuíam ancestralmente dois pares de fenestras temporais (aberturas no crânio por trás dos olhos) e, como membros do grupo diacósico Archosauria, tinham aberturas adicionais no focinho e na mandíbula inferior.[38] Além disto, várias características que se pensava serem sinapomorfias agora são conhecidas por terem aparecido antes dos dinossauros, ou estavam ausentes nos primeiros dinossauros e evoluíram independentemente em diferentes grupos de dinossauros. Estas incluem uma escápula alongada ou omoplata; um sacro composto de três ou mais vértebras fundidas (três são encontrados em alguns outros arcossauros, mas apenas dois são encontrados em herrerassauros);[37] e um acetábulo perfurado, ou encaixe do quadril, com um orifício no centro de sua superfície interna (como no Saturnalia, por exemplo).[39][40] Outra dificuldade em determinar características distintamente dinossaurianas é que os primeiros dinossauros e outros arcossauros do final do Triássico são frequentemente pouco conhecidos e eram semelhantes em muitos aspectos; esses animais foram por vezes erroneamente identificados na literatura.[41]

Articulações do quadril e posturas posteriores de: (da esquerda para a direita) répteis típicos (alastrando), dinossauros e mamíferos (eretos) e rauisuchianos (eretos)

Os dinossauros ficam com os membros posteriores eretos de uma maneira semelhante à maioria dos mamíferos modernos, mas distintos da maioria dos outros répteis, cujos membros estendem-se para os lados.[42] Esta postura deve-se ao desenvolvimento de um recesso voltado para o lado da pelve (geralmente um encaixe aberto) e uma cabeça distinta voltada para dentro do fêmur.[43] Sua postura ereta permitiu que os primeiros dinossauros respirassem com facilidade enquanto se moviam, o que provavelmente permitia níveis de resistência e atividade que superavam os de répteis "extensos".[44] Membros eretos provavelmente também ajudaram ma evolução do grande tamanho ao reduzir as tensões de flexão nos membros.[45] Alguns arcossauros não-dinossauros, incluindo rauisuchianos, também tinham membros eretos, mas conseguiram isso por uma configuração "pilar ereta" da articulação do quadril, onde em vez de ter uma projeção do fêmur inserido em um soquete no quadril, o osso pélvico superior era girado para formar um tipo de prateleira suspensa.[45]

História evolucionária

Origem e evolução inicial

Diagrama da evolução dos dinossauros

Os dinossauros divergiram de seus ancestrais arquiossauros durante entre o meio e o final do período Triássico, cerca de 20 milhões de anos após o evento de extinção do Permiano-Triássico ter eliminado estimados 95% de toda a vida na Terra.[46][47] A datação radiométrica da formação rochosa que continha fósseis do antigo gênero Eoraptor, com 231,4 milhões de anos, estabelece sua presença no registro fóssil nesta época.[48] Paleontólogos pensam que o Eoraptor se assemelha ao ancestral comum de todos os dinossauros;[49] se isto for verdade, seus traços sugerem que os primeiros dinossauros eram pequenos predadores bípedes.[50] A descoberta de ornitodiranos primitivos, semelhantes a dinossauros, como Marasuchus e Lagerpeton, em estratos argentinos do Triássico Médio, corrobora esta visão; a análise de fósseis recuperados sugere que estes animais eram de fato pequenos predadores bípedes. Os dinossauros podem ter surgido já há 243 milhões de anos, como evidenciado pelos restos do gênero Nyasassauro desse período, embora os fósseis conhecidos destes animais sejam fragmentários demais para dizer se são dinossauros propriamente ditos ou parentes muito próximos.[51] Recentemente, foi determinado que o Staurikosaurus da Formação Santa Maria, no Brasil, data de 233,23 milhões de anos atrás, tornando-o mais velho em idade geológica do que o Eoraptor.[52]

O Staurikosaurus é um dos mais antigos dinossauros conhecidos

Quando os dinossauros apareceram, eles não eram os animais terrestres dominantes. Os habitats terrestres foram ocupados por vários tipos de arcosauromorfos e terapsídeos, como cinodontes e rincossauros. Seus principais concorrentes eram os pseudosuchia, como aetossauros, ornithosuchidos e rauisuchianos, que tiveram mais sucesso que os dinossauros.[53] A maioria destes outros animais foi extinta no Triássico, em um dos dois eventos. Primeiro, há cerca de 215 milhões de anos, uma variedade de arcosauromorfos basais, incluindo os protorossauros, foi extinta. Isto foi seguido pelo evento de extinção do Triássico-Jurássico (cerca de 200 milhões de anos atrás), que viu pôs fim à maioria dos outros grupos de primeiros arcossauros, como aetossauros, ornithosuchidos, phytossauros e rauisuchianos. Rincossauros e dicinodontes sobreviveram (pelo menos em algumas áreas) pelo menos até o Noriano tardio e o início do Rhaetiano, respectivamente,[54][55] sendo que a data exata de sua extinção é incerta. Essas perdas deixaram para trás uma fauna terrestre de crocodilomorfos, dinossauros, mamíferos, pterossauros e tartarugas.[37] As primeiras linhagens dos primeiros dinossauros se diversificaram através dos andares Carniano e Noriano do Triássico, possivelmente ocupando os nichos dos grupos que foram extintos.[56] Também notavelmente, houve uma elevada taxa de extinção durante o Evento Pluvial Carniano.[57]

Evolução e paleobiogeografia

A evolução dos dinossauros após o Triássico segue as mudanças na vegetação e a localização dos continentes. No final do Triássico e no início do Jurássico, os continentes estavam conectados como a única massa de terra chamada Pangeia e havia uma fauna de dinossauros em todo o mundo composta principalmente por carnívoros coelófsoides e herbívoros sauropodomorfos precoces.[58] As plantas de gimnospermas (particularmente as coníferas), uma potencial fonte de alimento, irradiavam-se no final do Triássico. Os primeiros sauropodomorfos não tinham mecanismos sofisticados para processar alimentos na boca e devem ter empregado outros meios de decompor os alimentos ao longo do trato digestivo.[59] A homogeneidade geral das faunas dos dinossauros continuou no meio e no final do Jurássico, onde a maioria das localidades tinha predadores consistindo de ceratossaurianos, espinossauroides e carnossauros, e herbívoros, que consistiam de ornitísquios estegossauros e grandes saurópodes. Exemplos disto incluem a Formação Morrison da América do Norte e a Formação Tendaguru da Tanzânia. Os dinossauros na China mostram algumas diferenças, com terópodes sinraptorídeos especializados e saurópodes incomuns de pescoço longo, como o Mamenchisaurus.[58] Ankylossauros e ornitópodes também estavam se tornando mais comuns, mas prossaurópodes tinham sido extintos. Coníferas e pteridófitas eram as plantas mais comuns. Os saurópodes, como os prossaurópodes anteriores, não eram processadores orais, mas os ornitísquios estavam desenvolvendo vários meios de lidar com alimentos, incluindo potenciais órgãos semelhantes a bochechas para manter os alimentos na boca e movimentos mandibulares para moer alimentos.[59] Outro evento evolutivo notável do Jurássico foi o aparecimento de aves verdadeiras, descendentes de coelurossaurídeos maniraptorianos.[60]

Esqueleto de Marasuchus lilloensis, um ornithodiran parecido com um dinossauro

No início do Cretáceo e com a fragmentação do Pangea, os dinossauros estavam se tornando fortemente diferenciados. A primeira parte deste período viu a disseminação de anquilossauros, iguanodontes e braquiossaurídeos pela Europa, América do Norte e Norte da África. Estes foram posteriormente suplementados ou substituídos na África por grandes terópodes espinossaurídeos e carcharodontossaurídeos, além de saurópodes rebbachisaurídeos e titanossaurídeos, também encontrados na América do Sul. Na Ásia, os coelurossauros maniraptorianos, como os dromeossaurídeos, troodontídeos e oviraptorossauros, tornaram-se os terópodes comuns, e os anquilossaurídeos e os primeiros ceratópsios, como o psitacossauro, tornaram-se herbívoros importantes. Enquanto isto, a Austrália era o lar de uma fauna de anquilossauros basais, hipsilopodontes e iguanodontes.[58] Os estegossauros parecem ter sido extintos em algum momento no início ou final do Cretáceo. Uma grande mudança no início deste período, que seria ampliada no final do Cretáceo, foi a evolução das plantas com flores. Ao mesmo tempo, vários grupos de dinossauros herbívoros desenvolveram maneiras mais sofisticadas de processar alimentos por via oral. Os ceratópsios desenvolveram um método de cortar com os dentes empilhados uns sobre os outros e iguanodontes refinaram um método de moagem com fileiras de dentes, o que foi levado ao seu extremo nos hadrosaurídeos.[59] Alguns saurópodes também desenvolveram fileiras dentárias, melhor exemplificadas pelo Nigersaurus.[61]

As primeiras formas Herrerassauro (grande), Eoraptor (pequena) e um crânio de Plateosaurus

Havia três faunas dinossauros em geral no final do Cretáceo. Nos continentes da América do Norte e Ásia, os principais terópodes eram tiranossaurídeos e vários tipos de terópodes maniraptorianos menores, com um agrupamento de herbívoros predominantemente ornitisquiano de hadrossaurídeos, ceratópsios, ankylossaurídeos e paquicefalossaurídeos. Nos continentes do sul que compunham o Gondwana, agora em fragmentação, os abelisaurídeos eram os terópodes comuns e os saurópodes titanossaurianos, os herbívoros comuns. Finalmente, na Europa, os dromaeossaurídeos, os iguanodontídeos rabdodontídeos, os anquilossaurígenos nodossaurídeos e os saurópodes titanossaurídeos foram predominantes.[58] As plantas floridas irradiavam muito,[59] com as primeiras gramíneas aparecendo no final do Cretáceo.[62] Os terópodos também irradiavam como herbívoros ou onívoros, com os terizinossaurianos e os ornitomimosaurianos se tornando comuns.[59]

O evento de extinção do Cretáceo-Paleogeno, ocorrido há aproximadamente 66 milhões de anos no final do período Cretáceo, causou a extinção de todos os grupos de dinossauros, com exceção dos pássaros neornitinos. Alguns outros grupos de diapsídeos, como crocodilianos, sebecosuchianos, tartarugas, lagartos, cobras, esfodontanos e coristoderanos, também sobreviveram ao evento.[63]

As linhagens sobreviventes de aves neornitinas, incluindo os ancestrais das ratites, patos e galinhas, e uma variedade de aves aquáticas, diversificaram-se rapidamente no início do período Paleogênico, entrando em nichos ecológicos deixados vagos pela extinção de grupos de dinossauros do Mesozóico, como as arborícolas enantiornitinas, as aquáticas hesperornithiformes e até os terópodes terrestres maiores (na forma de Gastornis, Eogruidae, Bathornithidae, Geranoididae, Dromornithidae e "aves do terror"). É frequentemente citado que os mamíferos competiam com as neornitinas pela dominância da maioria dos nichos terrestres, mas muitos desses grupos coexistiam com faunas ricas de mamíferos durante a maior parte do Cenozóico.[64] Aves de terror e bathornithidos ocuparam corporações carnívoras juntamente com mamíferos predadores[65][66] e as ratites ainda são bastante bem sucedidas como herbívoros de tamanho médio; os eogruiidos duraram da mesma forma do Eoceno ao Plioceno, apenas se extinguindo muito recentemente, após mais de 20 milhões de anos de coexestência com muitos grupos de mamíferos.[67]

Classificação

Ver artigo principal: Taxonomia dos dinossauros

Os dinossauros pertencem a um grupo conhecido como arcossauros, que também inclui os crocodilianos modernos. Dentro deste grupo, os dinossauros são diferenciados mais notavelmente por sua marcha: pernas de dinossauros se estendem diretamente abaixo do corpo, enquanto as pernas de lagartos e crocodilos se espalham para os lados.[36]

Coletivamente, os dinossauros como um clado são divididos em dois ramos primários, Saurischia e Ornithischia. Saurischia inclui aqueles que compartilham um ancestral comum mais recente com as aves do que com os Ornithischia, enquanto que os Ornithischia incluem todos que compartilham um ancestral comum mais recente com Triceratops do que com os Saurischia. Anatomicamente, esses dois grupos podem ser distinguidos mais notavelmente por sua estrutura pélvica. Os primeiros saurísquios ("ancas de lagartos", do grego sauros (σαῦρος), que significa "lagarto", e ischion (ἰσχίον), que significa "articulação do quadril") mantiveram a estrutura do quadril de seus ancestrais, com um osso púbico dirigido cranialmente ou para frente.[43] Esta forma básica foi modificada pela rotação do púbis para trás em graus variados em vários grupos (Herrerasaurus,[68] therizinosauroides,[69] dromeossaurídeos[70] e aves[60]). Saurischia inclui os terópodes (exclusivamente bípedes e com uma ampla variedade de dietas) e os sauropodomorfos (herbívoros de pescoço longo que incluem grupos de quadrúpedes avançados).[71][72]

Em contraste, os ornitísquios ("aninhados em pássaros", do grego ornitheios (ὀρνίθειος), que significa "de um pássaro", e ischion (ἰσχίον), que significa "quadril") tinham uma pélvis que se assemelhava superficialmente à pélvis de um pássaro: o osso púbico era orientado caudalmente (apontando para trás). Ao contrário dos pássaros, o púbis ornitisquiano também costuma ter um processo adicional de avanço. Ornithischia inclui uma variedade de espécies que eram principalmente herbívoras. (nota: os termos "quadril de lagarto" e "quadril de pássaro" são erros de compreensão - pássaros evoluíram de dinossauros com "quadris de lagarto").[36]

Taxonomia

Ver artigo principal: Taxonomia dos dinossauros

O clado Dinosauria é tradicionalmente subdivido em duas ordens de acordo com a estrutura do pélvis e algumas outras características anatômicas. A classificação a seguir é baseada nas relações evolutivas dos grupos de dinossauros, e organizada a partir da lista de espécies mesozoicas de dinossauros de Holtz (2007).[73] A cruz (†) simboliza táxons extintos.

  • Dinosauria
  • Saurischia ("quadril de lagarto"; inclui Theropoda e Sauropodomorpha)
Impressão artística de seis terópodes dromeossaurídeos (da esquerda para a direita): Microraptor, Velociraptor, Austroraptor, Dromaeosaurus, Utahraptor e Deinonychus
  • Coelophysoidea (pequenos terópodes primitivos; inclui Coelophysis e parentes próximos)
  • Dilophosauridae (terópodes carnívoros primitivos com cristas)
  • Ceratosauria (normalmente possuíam chifres e/ou outras estrutuas faciais elaboradas; foram o grupo dominante de carnívoros no Hemisfério Sul durante o Cretáceo)
  • Tetanurae ("caudas rígidas"; inclui a maioria dos terópodes)
  • Therizinosauria (herbívoros bípedes com grandes garras nas mãos e cabeças pequenas)
  • Oviraptorosauria (maioria desdentada; sua dieta e estilo de vida são controversos)
  • Archaeopterygidae (pequenos terópodes alados, possivelmente pássaros)
  • Deinonychosauria (de pequeno ou médio porte; extremamente parecidos com pássaros, e com garras distintivas em forma de foice, uma em cada pé)
  • Avialae (pássaros modernos e extintos)
Impressão artística de quatro saurópodes macronários (da esquerda para a direita): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan e Euhelopus
  • Sauropodomorpha (herbívoros com pequenas cabeças, e pescoços e caudas longos)
  • Guaibasauridae (pequenos sauropodomorfos onívoros primitivos)
  • Plateosauridae ("prossaurópodes" primitivos e estritamente bípedes)
  • Riojasauridae (pequenos sauropodomorfos primitivos)
  • Massospondylidae (pequenos sauropodomorfos primitivos)
  • Sauropoda (enormes e pesados, normalmente com mais de 15 m de comprimento; quadrúpedes)
  • Diplodocoidea (crânios e caudas alongados; dentes normalmente estreitos e com forma de lápis)
  • Macronaria (crânios largos; dentes com forma de lápis ou colher)
  • Brachiosauridae (macronários de braços e pescoços longos)
  • Titanosauria (grupo diverso; robustos, com quadris largos; mais comuns no Cretáceo Superior nos continentes do Sul)
Restauração de seis ornitópodes: Camptossauro, Iguanodon, Shantungossauro, Dryosaurus, Corythosaurus e Tenontosaurus
  • Ornithischia ("quadril de pássaro"; grupo diverso de herbívoros bípedes e quadrúpedes)
  • Heterodontosauridae (pequenos ornitísquios herbívoros ou onívoros com dentes caninos)
  • Thyreophora (dinossauros de armadura; maioria quadrúpede)
  • Ankylosauria (escudos como armadura primária; alguns tinham porretes na ponta da cauda)
  • Stegosauria (esporões e placas como armadura primária)
  • Ornithopoda (tamanho variado; bípdes e quadrúpedes; evoluíram um método de mastigar usando a flexibilidade do crânio e numerosos dentes)
  • Marginocephalia (caracterizados pelo crânio bem desenvolvido)
  • Pachycephalosauria (bípedes com crânios com domos ou protuberâncias)
  • Ceratopsia (quadrúpedes com escudos no crânio; muitos tinham chifres)

Biologia

O conhecimento sobre os dinossauros é derivado de uma variedade de registros fósseis e não fósseis, incluindo ossos, fezes (quando fossilizadas são chamadas de coprólitos) e pegadas fossilizadas, Gastrólito e penas, impressões de pele, órgãos internos e tecidos moles.[74][75] Muitos campos de estudo contribuem para nossa compreensão sobre dinossauros, incluindo a física (especialmente a biomecânica), a química e a biologia, bem como as ciências da terra (da qual a paleontologia é uma sub-disciplina).[76][77] Dois temas em particular têm sido de interesse nos estudo sobre os dinossauro: seu tamanho e seu comportamento.[78]

Tamanho

Escala comparando os maiores dinossauros conhecidos de certos grupos: Shantungosaurus (Ornithopoda), Argentinosaurus (Sauropodomorpha), Spinosaurus (Theropoda), Stegosaurus (Thyreophora) e Triceratops (Marginocephalia)

A evidência atual sugere que o tamanho médio dos dinossauros variou no Triássico, Jurássico inferior, Jurássico Superior e no Cretáceo.[79] Os terópodes, quando classificadas por peso estimado em categorias baseadas na ordem de magnitude, têm na maioria das vezes kg 100-1000, enquanto predadores carnívoros do Holoceno tinham no máximo kg 10-100.[80] O modo de massas do corpo de dinossauro era entre uma e dez toneladas.[81] Isso contrasta fortemente com o tamanho do mamíferos no período Cenozoico, estimados pelo Museu Nacional de História Natural em cerca de 2 a 5 kg.[82]

Os saurópodes eram os maiores e mais pesados dos dinossauros. Durante grande parte da era dos dinossauros, os menores saurópodes eram maiores do que qualquer outra espécie em seu habitat. Em termos de ordem de magnitude, estes animais são maiores do que qualquer outra coisa que, desde então, caminhou pela Terra. Os mamíferos gigantes pré-históricos, como o Paraceratherium e o elefante-de-presas-retas-asiático foram ínfimos diante dos saurópodes gigantes. Apenas um punhado de animais aquáticos modernos podem aproximar-se ou superá-los em tamanho.[83] Existem várias vantagens seletivas propostas para o grande tamanho dos saurópodes, incluindo a proteção, a redução de predadores em potencial, o uso de energia e a longevidade, mas pode ser que a vantagem mais importante era dietética. Animais de grande porte são mais eficientes na digestão de pequenos animais, porque a comida passa mais tempo em seus sistemas digestivos. Isso também lhes permite subsistir com alimentos com menor valor nutritivo do que os animais menores. Restos de saurópodes são encontrados principalmente em formações rochosas, interpretadas como seca ou na época seca, e a capacidade de comer grandes quantidades de nutrientes de baixa procura teria sido vantajoso em tais ambientes.[84]

Maiores e menores

Os cientistas provavelmente nunca estarão certos dos maiores e menores dinossauros que já existiram. Isso ocorre porque apenas uma pequena porcentagem de animais fossiliza e a maioria deles permanece enterrada na terra. Poucos dos espécimes que são recuperados são esqueletos completos e impressões de pele e outros tecidos moles são raras. Reconstruir um esqueleto completo, comparando o tamanho e a morfologia dos ossos com os de espécies semelhantes e mais conhecidas, é uma arte inexata e reconstruir os músculos e outros órgãos do animal vivo é, na melhor das hipóteses, um processo de adivinhação instruída.[85]

Tamanho comparativo do Argentinosaurus ao humano médio

O dinossauro mais alto e mais pesado, conhecido de bons esqueletos, é o Giraffatitan brancai (anteriormente classificado como espécie de Brachiosaurus). Seus restos mortais foram descobertos na Tanzânia entre 1907 e 1912. Os ossos de vários indivíduos de tamanho similar foram incorporados ao esqueleto agora montado e exposto no Museum für Naturkunde em Berlim;[86] tem 12 metros de altura, 21,8-22,5 metros de comprimento[87][88] e teria pertencido a um animal que pesava entre 30.000 e 60.000 kg. O maior dinossauro completo é o Diplodocus de 27 metros de comprimento, que foi descoberto em Wyoming, nos Estados Unidos, e exibido no Carnegie Natural History Museum de Pittsburgh em 1907.[89] O dinossauro mais longo conhecido é o Patagotitan: o esqueleto do Museu Americano de História Natural tem 37 metros de comprimento. O Museu Carmen Funes, no entanto, tem um esqueleto reconstruído Argentinosaurus, com 39,7 metros de comprimento.[90]

Haviam dinossauros maiores, mas o conhecimento sobre eles é baseado inteiramente em um pequeno número de fósseis fragmentados. A maioria dos maiores espécimes herbívoros registrados foram descobertos na década de 1970 ou posteriormente e incluem o massivo Argentinosaurus, que pode ter pesado entre 80.000 e 100.000 kg e atingido 30-40 metros de comprimento; alguns dos mais longos foram o Diplodocus hallorum, de 33,5 metros de comprimento (anteriormente Seismosaurus),[84] o Supersaurus, de 33-34 metros de comprimento,[91] e o Patagotitan, de 37 metros de comprimento; o mais alto era o Sauroposeidon, com 18 metros de altura, um ser vivo que conseguiria chegar na janela do sexto andar de um edifício.[91]

Ficheiro:Human-eoraptor size comparison(v2).png
Tamanho comparativo do Eoraptor ao humano médio

O dinossauro mais pesado e mais longo pode ter sido o Amphicoelias fragillimus, conhecido apenas a partir de um arco neural vertebral parcial agora perdido, descrito em 1878. A partir da ilustração deste osso, o animal pode ter tido 58 metros de comprimento e ter pesado 122,4 toneladas.[84] No entanto, como nenhuma evidência adicional de saurópodes deste tamanho foi encontrada e como o descobridor, Edward Cope, já havia cometido erros tipográficos antes, é provável que tenha sido uma superestimação extrema.[92]

O maior dinossauro carnívoro era o Espinossauro, com comprimento de 12,6 a 18 metros e pesando de 7 a 20,9 toneladas.[93][94] Outros grandes terópodes carnívoros incluíam Giganotossauro, Carcharodontossauro e Tiranossauro.[94] Therizinosaurus e Deinocheirus estavam entre os mais altos dos terópodes. O maior dinossauro ornithischiano foi provavelmente o hadrosaurídeo Shantungossauro, que media 16 metros e pesava cerca de 13 toneladas.[26]

O menor dinossauro conhecido é o beija-flor de abelhas,[95] com um comprimento de apenas 5 cm e massa de cerca de 1,8 g.[96] Os menores dinossauros não-aviários conhecidos eram do tamanho de pombos e eram os terópodes mais intimamente relacionados às aves.[97] Por exemplo, o Anchiornis huxleyi é atualmente o menor dinossauro não-aviário descrito a partir de uma amostra adulta, com um peso estimado de 110 gramas[98] e um comprimento total do esqueleto de 34 cm.[97][98] Os menores dinossauros herbívoros não-aviários incluíam o Microceratus e o Wannanosaurus, com cerca de 60 cm de comprimento cada.[99][100]

Comportamento

Um local de nidificação do hadrossauro Maiasaura peeblesorum, descoberto em 1978

Muitas aves modernas são altamente sociais, muitas vezes encontradas vivendo em bandos. Há um consenso geral de que alguns comportamentos que são comuns em aves, bem como em crocodilos (parentes vivos mais próximos dos pássaros), também eram comuns entre os grupos de dinossauros extintos. Interpretações de comportamento em espécies fósseis são geralmente baseadas na posição de esqueletos e seu habitat, simulações computadorizadas de sua biomecânica e comparações com animais modernos em nichos ecológicos semelhantes.[76]

A primeira evidência potencial de grandes manadas como um comportamento comum comum a muitos grupos de dinossauros além das aves foi a descoberta em 1878 de 31 Iguanodon bernissartensis, ornitísquios que se pensava terem perecido juntos em Bernissart, na Bélgica, depois que caíram em um profundo, o cenote foi afundado e eles se afogaram.[101] Outros locais de morte em massa foram descobertos posteriormente. Tais achados, juntamente com múltiplos rastros, sugerem que o comportamento gregário era comum em muitas espécies antigas de dinossauros. Pistas de centenas ou mesmo milhares de herbívoros indicam que os hadrossaurídeos podem ter se movido em manadas, como o bisão americano ou a cabra-de-leque africana. O rastro de saurópodes documenta que estes animais viajavam em grupos compostos de várias espécies diferentes, pelo menos em Oxfordshire, Inglaterra, Reino Unido,[102] embora não haja evidência de estruturas específicas de rebanho.[103] A congregação em rebanhos pode ter evoluído por vários motivos, como defesa, fins migratórios ou fornecimento de proteção aos indivíduos mais jovens. Há evidências de que muitos tipos de dinossauros de crescimento lento, incluindo vários terópodes, saurópodes, ankylossaurianos, ornitópodes e ceratópsios, formavam agregações de vários indivíduos imaturos. Um exemplo é um sítio arqueológico na Mongólia Interior, China, que tem restos de mais de 20 Sinornithomimus, de um a sete anos de idade. Esse agenciamento é interpretado como um grupo social preso na lama.[104] A interpretação dos dinossauros como gregários também se estendeu à descrição de terópodes carnívoros como caçadores em bando, trabalhando juntos para derrubar presas maiores.[105][106] No entanto, esse estilo de vida é incomum entre os pássaros modernos, crocodilos e outros répteis, sendo que as evidências tafonômicas sugerem que a caça de animais em terópodes, como Deinonychus e Allosaurus, também podem ser interpretadas como resultados de disputas fatais entre animais por alimentação, como é visto em muitos predadores diapsídeos modernos.[107]

Representação artística de dois Centrosaurus apertus envolvidos em combate intra-específico

As cristas de alguns dinossauros, como os marginocéfalos, terópodes e lambeossauros, podem ter sido muito frágeis para serem usadas ​​na defesa e, portanto, provavelmente eram usadas ​​para exibições sexuais ou agressivas, embora pouco se saiba sobre o acasalamento e o territorialismo dos dinossauros. Lesões na cabeça causadas por mordidas sugerem que pelo menos os terópodes se envolviam em confrontos agressivos ativos.[108]


Do ponto de vista comportamental, um dos mais valiosos fósseis de dinossauros foi descoberto no deserto de Gobi em 1971. Ele incluía um Velociraptor atacando um Protoceratops,[109] o que fornecia evidências de que os dinossauros de fato atacavam uns aos outros. Uma evidência adicional de ataques a presas vivas é a cauda parcialmente curada de um Edmontossauro, um dinossauro hadrossauro; a cauda foi danificada de tal forma que mostra que o animal foi mordido por um tiranossauro, mas conseguiu sobreviver. O canibalismo entre algumas espécies de dinossauros foi confirmado por marcas dentárias encontradas em Madagascar em 2003, envolvendo o terópode Majungasaurus.[110]

Comparações entre os anéis esclerais de dinossauros e pássaros e répteis modernos têm sido usadas para inferir os padrões diários de atividade dos dinossauros. Embora tenha sido sugerido que a maioria dos dinossauros era ativo durante o dia, essas comparações mostraram que pequenos dinossauros predadores, como os dromaeossaurídeos, Juravenator e Megapnosaurus, provavelmente eram noturnos. Dinossauros herbívoros e onívoros de grande e médio porte, como ceratópsios, sauropodomorfos, hadrossaurídeos, ornitomimosauros, podem ter sido catemais, ativos em curtos intervalos ao longo do dia, embora o pequeno ornitísquio Agilissauro tenha sido classificado como diurno.[111]

Com base nas evidências fósseis atuais de dinossauros como o Oryctodromeus, algumas espécies ornitísquicas parecem ter levado um estilo de vida parcialmente fossorial (escavação).[112] Muitas aves modernas são arborícolas (arvorismo) e isto também era verdade para muitas aves do Mesozóico, especialmente para os enantiornitinos.[113] Embora algumas espécies precoces de aves já tenham sido arborícolas (incluindo os dromaeossaurídeos, como o Microraptor[114]), a maioria dos dinossauros não-aviários parece ter preferido a locomoção terrestre. Uma boa compreensão de como os dinossauros se moviam no solo é fundamental para os modelos de comportamento dos dinossauros; a ciência da biomecânica, iniciada por Robert McNeill Alexander, forneceu uma visão significativa nesta área. Por exemplo, estudos das forças exercidas pelos músculos e pela gravidade na estrutura esquelética dos dinossauros investigaram a rapidez com que os dinossauros podiam correr,[115] se os diplodocídeos poderiam criar estrondos sônicos através de um estalar de cauda[116] e se os saurópodes conseguiam flutuar.[117]

Comunicação

Impressão artística de uma exibição visual impressionante e incomum em um Lambeosaurus magnicristatus

Aves modernas são conhecidas por se comunicarem usando sinais visuais e auditivos, sendo ampla a diversidade de estruturas de exibição visual entre grupos de dinossauros fósseis, como chifres, babados, cristas e penas, o que sugere que a comunicação visual sempre foi importante na biologia dos dinossauros.[118] Reconstrução da cor da plumagem do Anchiornis huxleyi sugere a importância da cor na comunicação visual em dinossauros não-aviários.[119] A evolução da vocalização dos dinossauros é menos certa. O paleontólogo Phil Senter sugere que os dinossauros não-aviários se baseavam principalmente em exibições visuais e possivelmente em sons acústicos não-vocais, como assobios, espirros e batidas de asas (possíveis em dinossauros alados maniraptoranos). Ele afirma que é improvável que eles tenham sido capazes de vocalizar, pois seus parentes mais próximos, crocodilianos e pássaros, usam diferentes meios para vocalizar, o primeiro pela laringe e o segundo pela siringe única, sugerindo que eles evoluíram independentemente e que seu ancestral comum era mudo.[118]

Os restos mais antigos de uma siringe, que tem conteúdo mineral suficiente para a fossilização, foram encontrados em um espécime do Vegavis iaai semelhante a um pato datado de 69 a 66 milhões de anos atrás e é improvável que este órgão existisse em dinossauros não-aviários. No entanto, em contraste com as afirmações de Senter, pesquisadores sugeriram que os dinossauros poderiam vocalizar e que o sistema vocal baseado na siringe das aves evoluiu de um baseado na laringe, em vez de os dois sistemas evoluírem independentemente.[120] Um estudo de 2016 sugere que os dinossauros produziam vocalizações fechadas na boca, como o arrulho, que ocorrem tanto em crocodilos quanto em aves, além de outros répteis. Tais vocalizações evoluíram independentemente nos extintos arcossauros numerosas vezes, após aumentos no tamanho do corpo.[121] As cristas do Lambeosaurini e as câmaras nasais do Ankylosaurids foram sugeridas como funcionais em ressonância vocal,[122][123] embora Senter afirme que a presença de câmaras de ressonância em alguns dinossauros não é necessariamente evidência de vocalização, visto que as cobras modernas têm tais câmaras, o que intensifique seus silvos.[118]

Biologia reprodutiva

Ninho de uma tarambola (Charadrius).

Todos os dinossauros colocam ovos amnióticos com cascas duras feitas principalmente de carbonato de cálcio.[124] Os ovos eram geralmente colocados em um ninho. A maioria das espécies criava ninhos um tanto elaborados, que podem ser em forma de copos, cúpulas, placas, camas, montículos ou tocas.[125] Algumas espécies de pássaros modernos não têm ninhos; o airo que aninha o penhasco põe seus ovos sobre a rocha nua, enquanto que os pinguins imperadores machos mantêm os ovos entre o corpo e os pés. Aves primitivas e muitos dinossauros não-aviários freqeentemente põem ovos em ninhos comunais, sendo que geralmente são os machos que incubam os ovos. Enquanto as aves modernas têm apenas um oviduto funcional e colocam um ovo de cada vez, pássaros e dinossauros mais primitivos tinham dois ovidutos, como os crocodilos. Alguns dinossauros não-aviários, como o Troodonte, exibiam postura iterativa, onde o adulto poderia colocar um par de ovos a cada um ou dois dias e então garantir a eclosão simultânea, retardando a incubação até que todos os ovos fossem postos.[126]

Ao colocar ovos, as fêmeas desenvolviam um tipo especial de osso entre o osso duro externo e a medula de seus membros. Este osso medular, rico em cálcio, era usado para fazer cascas de ovo. Uma descoberta de características em um esqueleto de Tyrannosaurus rex forneceu evidências de osso medular em dinossauros extintos e, pela primeira vez, permitiu que paleontologistas estabelecessem o sexo de um espécime fóssil de dinossauro. Outras pesquisas encontraram osso medular no alossauro carnossauro e no tenontossauro ornitópode. Como a linhagem de dinossauros que inclui o Allosaurus e o Tyrannosaurus divergiu da linhagem que levou ao Tenontosaurus muito cedo no processo de evolução dos dinossauros, isto sugere que a produção de tecido medular é uma característica geral de todos os dinossauros.[127]

Fóssil interpretado como um oviptoridóide Citipati no Museu Americano de História Natural. Fóssil menor à extrema direita mostrando dentro de um dos ovos.

Outra característica comum entre as aves modernas (veja abaixo em relação aos grupos fósseis e os megômodos existentes) é o cuidado parental aos jovens após a eclosão. A descoberta em 1978 de um campo de nidificação de Maiasaura ("boa mãe lagarto"), de Jack Horner, em Montana, demonstrou que o cuidado parental continuava muito depois do nascimento entre os ornitópodes.[128] Um espécime do oviraptorídeo mongol Citipati osmolskae foi descoberto em 1993 em uma posição semelhante a uma galinha,[129] o que pode indicar que eles começaram a usar uma camada isolante de penas para manter os ovos aquecidos.[130] Um embrião de dinossauro (pertencente ao prosaurópode Massospondylus) foi encontrado sem dentes, indicando que alguns cuidados parentais eram necessários para alimentar os jovens dinossauros.[131] Rastros também confirmaram o comportamento dos pais entre ornitópodes da Ilha de Skye, no noroeste da Escócia, Reino Unido.[132]

No entanto, existem amplas evidências de supreprociedade entre muitas espécies de dinossauros, particularmente os terópodes. Por exemplo, aves não-ornituromorfas têm demonstrado abundantemente taxas de crescimento lento, comportamento de enterramento de ovos semelhante ao de um megômodos e a capacidade de voar logo após o nascimento.[133][134][135] Tanto o Tyrannosaurus rex quanto o Troodon formosus exibem juvenis com supreprociedade clara e provavelmente ocupam diferentes nichos ecológicos do que os adultos.[136] Superprecocialidade também foi inferida para saurópodes.[137]

Fisiologia

Como tanto os crocodilianos modernos quanto os pássaros têm corações de quatro cavidades (embora modificadas nos crocodilianos), é provável que este seja um traço compartilhado por todos os arcossauros, incluindo todos os dinossauros.[138] Enquanto todas as aves modernas têm metabolismos rápidos e são "de sangue quente" (endotérmico), um debate vigoroso está em andamento desde a década de 1960 em relação a quanto tempo atrás na linhagem de dinossauros esta característica se estende. Os cientistas discordam sobre se os dinossauros não-aviários eram endotérmicos, ectotérmicos ou alguma combinação de ambos.[139]

Depois que os dinossauros não-aviários foram descobertos, os paleontólogos inicialmente afirmaram que eles eram ectotérmicos. Este suposto "sangue-frio" era usado para sugerir que os dinossauros antigos eram organismos relativamente lentos, embora muitos répteis modernos sejam rápidos e leves, apesar de dependerem de fontes externas de calor para regular sua temperatura corporal. A ideia de dinossauros como ectotérmicos e lentos permaneceu como uma visão predominante até que Robert T. "Bob" Bakker, um dos primeiros proponentes da endotermia de dinossauros, publicou um artigo influente sobre o assunto em 1968.[140]

Evidências modernas indicam que mesmo dinossauros não-aviários e aves prosperaram em climas temperados mais frios e que pelo menos algumas espécies precoces devem ter regulado sua temperatura corporal por meios biológicos internos (auxiliadas pelo volume dos animais em grandes espécies, penas ou outros revestimentos em espécies menores). Evidências de endotermia em dinossauros do Mesozóico incluem a descoberta de dinossauros polares na Austrália e na Antártida, bem como a análise de estruturas de vasos sanguíneos dentro de ossos fósseis que são típicos de endotérmicos. O debate científico sobre as formas específicas pelas quais a regulação da temperatura dos dinossauros evoluiu continua.[141][142]

Comparação entre os sacos aéreos de um abelissauro e um pássaro.

Nos dinossauros saurísquios, os metabolismos mais rápidos eram apoiados pela evolução do sistema respiratório aviário, caracterizado por um extenso sistema de sacos aéreos que estendiam os pulmões e invadiam muitos dos ossos do esqueleto, tornando-os ocos.[143] Sistemas respiratórios no estilo aviário, com sacos aéreos, podem ter sido capazes de sustentar níveis mais altos de atividade do que aqueles de mamíferos de tamanho e estrutura similares. Além de fornecer um suprimento muito eficiente de oxigênio, o fluxo de ar rápido teria sido um mecanismo eficiente de resfriamento, que é essencial para animais ativos, mas grandes demais para se livrarem de todo o excesso de calor em sua pele.[144]

Como outros répteis, os dinossauros são principalmente uricotélicos, isto é, seus rins extraem resíduos nitrogenados de sua corrente sanguínea e excretam-no como ácido úrico em vez de ureia ou amônia através dos ureteres para o intestino. Na maioria das espécies vivas, o ácido úrico é excretado junto com as fezes como um resíduo semi-sólido.[145][146][147] No entanto, pelo menos algumas aves modernas (como beija-flores) podem ser facultativamente amonotélicas, excretando a maioria dos resíduos nitrogenados como amônia.[148] Eles também excretam creatina, em vez de creatinina, como os mamíferos.[149] Este material, assim como a saída dos intestinos, emerge da cloaca.[150][151] Além disso, muitas espécies regurgitam pelotas, sendo que pelotas fósseis que podem ter vindo dos dinossauros são conhecidas desde o período Cretáceo.[152]

Grupos de dinossauros

Estegossauros

Ver artigo principal: Stegosauria
Um Tuojiangosaurus sendo atacado por um Monolophosaurus

A infraordem Stegosauria recebeu esse nome por causa do estegossauro e agrupa dinossauros que possuem diversas características em comum, como, por exemplo: corpos gigantescos com cabeças pequenas, fileiras duplas de enormes placas ósseas dispostas de ambos os lados da coluna vertebral, esporões na cauda entre outros. Cada espécie se destacando pela forma, disposição das placas e ferrões e tamanho. Essas placas podem ter tido diversas funções mas não se sabe com certeza qual era sua função, algumas teorias dizem que elas serviam para aquecer o corpo como painéis solares, outras dizem que serviria para efeitos visuais para o acasalamento.[carece de fontes?]

Durante o Cretáceo seus pescoços tornaram-se mais longos com o tempo e suas pequenas cabeças tornaram-se estreitas, capazes de morder seletivamente as melhores partes de cicas com seus bicos. Quando estes tipos de plantas diminuíram na diversidade, assim fizeram os estegossauros, que se tornaram extintos durante a primeira metade do período Cretáceo.[14]

Anquilossauros

Ver artigo principal: Ankylosauria
Edmontonia, um anquilossauro

A infraordem Ankylosauria recebeu este nome por causa do anquilossauro e formam um grupo de dinossauros caracterizados por possuírem armaduras corpóreas providas de grossos osteodermas. Alguns animais deste grupo possuíam caudas que terminavam em uma ponta grossa que poderia ser usada como arma. O corpo dos anquilossauros os transformava em excelentes armas de defesa sendo que em alguns casos até as pálpebras dos olhos eram "blindadas" por uma espécie de persiana óssea, em um combate eles ficariam de lado para o atacante e lhes ameaçariam com a cauda que poderia desferir uma pancada que intimidaria até os maiores predadores da Terra e, em caso de fuga, eles poderia acertar pancadas com facilidade em quem os tivessem perseguindo. Se extinguiram no evento KT.[14]

Ornitópodes

Ver artigo principal: Ornithopoda
Vários ornitópodes

A infraordem Ornithopoda é um grupo de dinossauros ornitísquios que começaram como pequenos herbívoros terrícolas, e cresceram em tamanho e número até tornarem-se os mais bem sucedidos herbívoros do Cretáceo em todo o mundo, dominando as paisagens da América do Norte.[carece de fontes?]

Sua maior vantagem evolutiva era o desenvolvimento progressivo do aparelho mastigatório, rivalizando o dos modernos mamíferos como a vaca doméstica em sofisticação. Eles alcançaram seu ápice nos hadrossauros, antes de serem varridos pelo evento de extinção do Cretáceo-Paleogeno junto com todos os outros dinossauros não-avianos.[carece de fontes?]

Sua forma varia de pequenos bípedes de pocuo mais de 1 metro, como Valdosaurus canaliculatus e Notohypsilophodon comodorensis até semi-quadrúpedes de 15 metros, como o Shantungosaurus giganteus.[14]

Ceratopsídeos

Ver artigo principal: Ceratopsia
Triceratops, o mais conhecido ceratopsídeo

A infraordem Ceratopsia (do latim "com chifre no rosto")[153] é um grupo de dinossauros marginocefalianos quadrúpedes e herbívoros, característicos do período Cretáceo. Os ceratopsianos, como são chamados os dinossauros pertencentes a essa ordem, viveram principalmente em regiões que actualmente são a Ásia e a América do Norte. Os primeiros membros do grupo Ceratopsia, como o psitacossauro, eram pequenos animais bípedes e sem estruturas elaboradas na cabeça. Membros posteriores, incluindo ceratopsídeos como Centrosaurus e Triceratops, tornaram-se quadrúpedes muito grandes e desenvolveram elaborados chifres faciais e cristas que se estendem ao longo do pescoço. Embora estes podem ter servido para proteger os pescoços vulneráveis dos predadores, eles podem também ter sido utilizados para a exposição, a termorregulação, músculos da mastigação ou alguma combinação dos anteriores.[carece de fontes?]

Esses dinossauros variavam muito de tamanho e forma, indo de animais de 50 centímetros, como Yamaceratops dorngobiensis e Liaoceratops yanzigouensis, até gigantes de mais de 8 metros de comprimento, como Triceratops horridus e Eotriceratops xerinsularis.[14]

O nome Ceratopsia que, como visto anteriormente, vem do latim "rosto com chifre" se deve ao fato de uma parte desses dinossauros possuírem um ou mais chifres na face, embora, apesar do nome, alguns, como o Protoceratops, encontrado na Mongólia, não possuíam chifre.[14]

Paquicefalossauros

Ver artigo principal: Pachycephalosauria
Pachycephalosaurus.

A infraordem Pachycephalosauria (do grego "lagartos de cabeça espessa") é um grupo de dinossauros ornitópodos marginocefalianos bípedes e herbívoros que habitaram a Terra durante o período Cretáceo, onde atualmente estão as terras da América do Norte e da Ásia. A característica mais marcante destes animais era o topo do crânio, que possuía em alguns animais vários centímetros de espessura, podiam apresentar formato de domo ou ainda era adornada com espinhos (como o Stygimoloch). A função de tal característica incomum é desconhecida. Até recentemente especulava-se que os membros desta subordem utilizavam seus crânios em disputas territoriais ou por um parceiro sexual batendo suas cabeças uma contra as outras (tal qual fazem alguns antílopes). No entanto, estudos recentes apontaram que haveria grandes danos ao cérebro do animal, caso ele chocasse sua cabeça contra a de outro indivíduo, sugerindo que talvez seu crânio fosse utilizado para a defesa contra predadores ou as disputas por parceiros eram realizadas com golpes desferidos contra as laterais do rival (assim como as girafas o fazem). Todos os paquicefalossaurianos têm uma saliência na parte interior do crânio.[carece de fontes?]

Sauropodomorfos

Ver artigo principal: Sauropodomorpha
Um bando de Brontosaurus

A subordem Sauropodomorpha foi um dos dois grandes grupos de dinossauros saurísquios ou dinossauros com bacia de réptil. Os seus corpos eram geralmente enormes, com um pescoço muito comprido que terminava em uma cabeça muito pequena. A cauda, também muito comprida, junto com uma grande unha que a maioria dos saurópodes possuíam na pata dianteira, eram suas únicas armas de defesa, além de seu tamanho. Os saurópodes eram quadrúpedes herbívoros, com patas altas, retas como colunas, terminadas em pés dotados de dedos curtos e bastante parecidas com as dos elefantes. Sauropodomorfos mais primitivos, porém, eram bípedes, e alguns, como o Panphagia e o Pampadromaeus eram predadores.[14]

Muitos dos saurópodes não dispunham de mandíbulas e dentes apropriados para mastigar, de modo que engoliam grandes quantidades de matéria vegetal que, em seguida, eram "trituradas" no estômago por pedras ingeridas, chamadas gastrólitos, para facilitar a fermentação e a digestão do alimento.[carece de fontes?]

O Plateosaurus, que viveu no Triássico e é um dos mais antigos sauropodomorfos herbívoros, mas não é um saurópode verdadeiro. Gêneros bem conhecidos de saurópodes Jurássicos incluem Brachiosaurus, Diplodocus, Apatosaurus e Brontosaurus. Saurópodes apareceram pela primeira vez no início do Período Jurássico, onde pouco se assemelhavam ao grupo estreitamente relacionado (e possivelmente ancestral) "Prosauropoda". Até o Jurássico (150 milhões de anos atrás), os saurópodes tinham se tornado comuns (especialmente os neossaurópodes). Até o Cretáceo Superior, esses grupos tinham sido principalmente substituídos pelos titanossauros, que tiveram uma distribuição quase global e incluíam espécies como o Alamosaurus e o Argentinosaurus. No entanto, como todos os outros dinossauros não-aviários, os titanossauros se extinguiram no evento KT. Restos fossilizados de sauropodomorfos foram encontrados em todos os continentes, incluindo a Antártica.[154]

Sua forma varia de pequenos bípedes onívoros de 1,5 metro de comprimento, como o Pampadromeus barberenai, até gigantescos quadrúpedes herbívoros de mais de 30 metros de comprimento, como Supersaurus vivianae e Argentinosaurus huinculensis.[14]

Terópodes

Ver artigo principal: Theropoda
Tarbosaurus, um dos maiores predadores do Cretáceo

A subordem Theropoda foi um dos dois grandes grupos de dinossauros saurísquios (ou do grupo Ornithoscelida, segundo classificações alternativas recentes) que viveram a partir do final do Triássico até o presente, habitando todos os continentes. Desde o evento KT a 66 milhões de anos, os únicos representantes deste grupo são os pássaros modernos. Terópodes são um grupo diverso e grande de dinossauros caracterizados por serem exclusivamente bípedes, e normalmente eram carnívoros ou onívoros, embora existam exemplos herbívoros.[14]

Terópodes apareceram no Triássico Superior (por volta de 230 milhões de anos atrás ou mais) e os terópodes não-avianos foram os predadores terrestres dominantes do início do Jurássico até a extinção em massa no final do Cretáceo (por volta de 66 milhões de anos atrás), quando a maioria das espécies do grupo foram extintas junto com o resto dos dinossauros não-avianos e grande quantidade de fauna e flora dessa época.[carece de fontes?]

Sua forma varia de pequenos nectarívoros voadores de 6 centímetros de comprimento, como o Mellisuga helenae, até predadores gigantes de mais de 12 metros de comprimento, como o Spinosaurus aegyptiacus, Giganotosaurus carolinii, Carcharodontosaurus saharicus, Mapusaurus roseae ou o Tyrannosaurus rex. Sabe-se hoje que terópodes do clado Coelurosauria (como o Velociraptor mongoliensis e o Troodon formosus) possuíam penas. Não coincidentemente, este clado também inclui todas as aves, tanto extintas quanto atuais.[14][155]

Um estranho dinossauro foi descoberto na década de 1860 em calcários da Formação Solnhofen, no sul da Alemanha. Esse animal, notável pelas penas fossilizadas, foi conhecido como Archaeopteryx. Por muito tempo foi chamado de "primeira ave" (Urvogel, em alemão), embora talvez não seja o ancestral direto das aves atuais, embora seja certamente próximo destas, por fazer parte do clado Avialae. Tempos depois, na China, foram encontrados dinossauros não-avianos com penas entre eles Microraptor, Dilong e Sinosauropteryx. Mesmo antes da descoberta de penas em dinossauros não-avianos, já se sabia que estes não eram ectotérmicos como os répteis, mas ativos e homeotérmicos como as aves,[156] além de serem ancestrais destas. Já se especulava também que alguns deles possuíssem penas,[157] e as descobertas feitas no final da década de 1990 e durante o século XXI confirmaram esta hipótese. Hoje, as aves não são simplesmente consideradas descendentes dos dinossauros, mas sim dinossauros propriamente ditos.[158]

Lusofonia

Brasil

Ver artigo principal: Lista de dinossauros do Brasil

Cerca de 30 espécies de dinossauros não-avianos já foram descobertas no Brasil até agora, incluindo animais como Oxalaia quilombensis, Staurikosaurus pricei, Mirischia asymmetrica, Amazonsaurus maranhensis, Brasilotitan nemophagus, Irritator challengeri (mesmo que Angaturama limai) e Gondwanatitan faustoi. O maior dinossauro já encontrado no país é o Austroposeidon magnificus, de cerca de 25 metros de comprimento.[159] Atualmente, existem mais de 1900 espécies conhecidas de aves no Brasil.[160]

Portugal

Miragaia longicollum, um dinossauro ornitísquio descoberto em Portugal

A maioria dos dinossauros em Portugal são do Jurássico Superior da Bacia Lusitânica.[161] Inclui espécies como o Allosaurus europaeus, Draconyx loureiroi, Lourinhanosaurus antunesi, Miragaia longicollum, Torvosaurus, Ceratosaurus, entre outros. Também são conhecidas numerosas pegadas.[162]

Extinção dos dinossauros não-avianos

Ver artigo principal: Extinção do Cretáceo-Paleogeno

Muitos supõem que há 66 milhões de anos houve uma extinção em massa de espécies animais e vegetais incluindo os dinossauros. Diversas teorias tentam explicar esse fato, mas a mais provável de todas, e até mesmo a mais famosa, é a de que um grande asteroide tenha caído na Terra[163][164] e levantado poeira suficiente na atmosfera para impedir que a luz do Sol alcançasse a superfície. Como consequência disso, muitas espécies vegetais que necessitam fazer fotossíntese para viver teriam morrido e, por fim, os dinossauros herbívoros. Sem os dinossauros herbívoros para comer, todos os carnívoros também acabam morrendo, marcando assim o fim da era dos dinossauros. Apesar disso, existem pelo menos mais dez teorias que tentam explicar o motivo do desaparecimento dos dinossauros.[carece de fontes?]

Evento de impacto

Ver artigo principal: Cratera de Chicxulub
A cratera de Chicxulub na ponta da Península de Iucatã; o corpo celeste que formou esta cratera pode ter causado a extinção dos dinossauros

A teoria de colisão de asteroide, que foi trazida a conhecimento mundial em 1980 por Walter Alvarez e colegas, liga a extinção em massa no fim do período Cretáceo a um impacto de bólido há aproximadamente 66 milhões de anos.[165]

Alvarez propôs que um aumento súbito nos níveis de irídio, gravado ao redor do mundo na camada de rochas do período, era uma evidência direta de impacto. A maior parte das evidências sugere agora que um bólido de aproximadamente 5 a 15 km de largura colidiu nas proximidades da península de Iucatã, criando a cratera de Chicxulub, com aproximadamente 180 km de diâmetro, e provocando a extinção em massa.[166][167]

Os cientistas não estão certos se os dinossauros estavam prosperando ou em declínio antes do evento de impacto. Alguns cientistas propõem que o meteorito causou uma queda longa e anormal da temperatura atmosférica da Terra, enquanto outros afirmam que ela teria, ao contrário, criado uma onda de calor incomum. Embora a velocidade de extinção não possa ser deduzida somente a partir do registro fóssil, vários modelos sugerem que a extinção foi extremamente rápida. O consenso entre os cientistas que defendem esta teoria é que o impacto causou a extinção de forma direta (pelo calor do impacto do meteorito) e indiretamente (através de um resfriamento global mundial provocado pelo material ejetado pelo impacto refletindo a radiação térmica do sol).[168]

Em setembro de 2007, pesquisadores dos Estados Unidos, liderados por William Bottke do Southwest Research Institute em Boulder, Colorado, e cientistas checos usaram simulações de computador para identificar a provável origem do impacto de Chicxulub. Eles calcularam uma probabilidade de 90% de que um asteroide gigante chamado Baptistina, com cerca de 160 km de diâmetro, orbitando no cinturão de asteroides que fica entre Marte e Júpiter, foi atingido por um pequeno asteroide desconhecido com cerca de 55 km de diâmetro, há cerca de 160 milhões de anos. O impacto quebrou Baptistina, criando um agrupamento que é conhecido hoje como a família Baptistina. Os cálculos indicam que alguns dos fragmentos foram arremessados em órbitas cruzando a da Terra, um destes fragmentos sendo o meteorito de 10 km de largura que atingiu a península mexicana de Iucatã, há 66 milhões de anos, criando a cratera de Chicxulub.[169]

Uma explicação semelhante, mas mais controversa, propõe que "a passagem da [hipotética] estrela companheira do Sol, Nêmesis, através da nuvem de Oort, provocaria chuvas de cometas." Um ou mais desses cometas, em seguida, colidiram com a Terra aproximadamente ao mesmo tempo, causando a extinção em massa. Tal como acontece com o impacto de um asteroide, o resultado final deste bombardeio de cometas teria sido uma queda brusca na temperatura global, seguido por um período de frio prolongado.[170]

Basaltos de Decão

Antes de 2000, os argumentos de que os derrames basálticos de Decão causaram a extinção eram geralmente ligados à visão de que a extinção foi gradual, já que pensava-se que estes eventos de derrame basáltico começaram há cerca de 68 milhões de anos e duraram mais de 2 milhões de anos. No entanto, há indícios de que dois terços dos basaltos de Decão foram criados em apenas 1 milhão de anos, há cerca de 65,5 milhões de anos, e por isso estas erupções teriam causado uma extinção relativamente rápida, possivelmente em um período de milhares de anos, mas ainda mais longo do que seria esperado de um evento de impacto.[171][172]

Os derrames de Decão poderiam ter causado a extinção através de vários mecanismos, incluindo a liberação atmosférica de poeira e aerossóis sulfúricos, que podem ter bloqueado a luz solar e, consequentemente, reduzido a fotossíntese nas plantas. Além disso, o vulcanismo de Decão pode ter resultado em emissões de dióxido de carbono, o que teria aumentado o efeito estufa quando a poeira e os aerossóis citados anteriormente fossem eliminados da atmosfera.[172] Antes da extinção em massa dos dinossauros, a liberação de gases vulcânicos durante a formação dos basaltos de Decão "contribuiu para um aquecimento global, aparentemente maciço. Alguns dados apontam para um aumento médio de temperatura de 8 °C, no último meio milhão de anos antes do impacto [em Chicxulub].[171][172]

Nos anos em que a teoria dos basaltos de Decão estava ligada a uma extinção lenta, Luis Walter Alvarez (que morreu em 1988) respondia que os paleontólogos estavam sendo enganados por dados esparsos. Embora a sua afirmação não tenha sido inicialmente bem recebida, estudos intensivos em locais ricos em fósseis deram peso à sua afirmação. Eventualmente, a maioria dos paleontólogos começou a aceitar a ideia de que as extinções em massa no fim do período cretáceo foram na sua maioria, ou pelo menos em parte, causadas por um grande impacto na Terra. No entanto, mesmo Walter Alvarez reconhecia que houve outras mudanças importantes na Terra, mesmo antes do impacto, como uma queda no nível do mar e erupções vulcânicas maciças que produziram os basaltos de Decão na Índia, e estes podem ter contribuído para a extinção.[173]

Incapacidade de se adaptar

Lloyd et al. (2008) observou que, em meados do Cretáceo, plantas angiospermas floríferas se tornaram uma parte importante dos ecossistemas terrestres, que antes eram dominados por gimnospermas como as coníferas. Coprólitos — fezes fossilizadas — de dinossauros indicam que, enquanto alguns comiam angiospermas, a maioria dos dinossauros herbívoros comiam principalmente gimnospermas. A análise estatística feita por Lloyd et al. concluiu que, ao contrário de estudos anteriores, os dinossauros não se diversificaram muito no final do Cretáceo. Lloyd et al. sugeriu que o fracasso dos dinossauros em se diversificar, enquanto os ecossistemas estavam mudando, os condenou à extinção.[174]

Ver também

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